GOVERNO DO ESTADO DO AMAP

UNIVERSIDADE DO ESTADO DO AMAP - UEAP

PRO REITORIA DE GRADUAO - PROGRAD
COORDENAO DO CURSO DE ENGENHARIA FLORESTAL

FENOLOGIA DE ANDIROBEIRAS (Carapa spp.) EM FLORESTA DE

VRZEA DO ESTURIO AMAZNICO

ADELSON ROCHA DANTAS

Macap
2012

ADELSON ROCHA DANTAS

FENOLOGIA DE ANDIROBEIRAS (Carapa spp.) EM FLORESTA DE VRZEA DO

ESTURIO AMAZNICO

Monografia apresentada Coordenao do

Curso de Engenharia Florestal da Universidade
do Estado do Amap para obteno do ttulo de
Bacharel em Engenharia Florestal.

rea de Concentrao:
Ecologia Florestal
Orientadora:
Dra. Ana Cludia Silva de Lira
Co-orientadores:
Dra. Wegliane Campelo da S. Aparcio
Dr. Marcelino Carneiro Guedes

Macap
Fevereiro de 2012

Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)

Processamento Tcnico da Biblioteca da Universidade do Estado do Amap
D192f

Dantas, Adelson Rocha

Fenologia de andirobeiras (carapa spp.) em floresta de vrzea do

esturio amaznico./ Adelson Rocha Dantas; - Macap, 2011.
50 f.
Orientadora: Ana Cludia Silva de Lira
Trabalho de Concluso de Curso (Graduao) Universidade do Estado do
Amap, Curso de Engenharia Florestal, 2011.

1. Fenologia. 2. Manejo florestal. 3. Ecologia de andirobeiras. I. Lira, Ana

Cludia Silva de. II. Universidade do Estado do Amap. Curso de
Engenharia Florestal. III. Ttulo.
CDD 22.ed. 631.532

FOLHA DE AVALIAO

Nome do Autor: DANTAS, Adelson Rocha

Ttulo: Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea do Esturio

Amaznico

Monografia apresentada Coordenao do

Curso de Engenharia Florestal da Universidade
do Estado do Amap para obteno do ttulo de
Bacharel em Engenharia Florestal

Data da aprovao: 09 de fevereiro de 2012

Banca Examinadora

Orientadora e Presidente

Membro Titular

Membro Titular

Dedico este trabalho a minha

querida me Osvaldina Rocha
Dantas, a meu pai Ademir Rocha
Dantas, a minha querida av
Maria Carmlia Dantas Pantoja (in
memria), a minha irm Cleidiane
Rocha Dantas, a meus irmos
Adenilson Rocha Dantas e Adriano
Rocha Dantas e a minha sobrinha
Ana Clara Gemaque Dantas

AGRADECIMENTOS

A Deus, pelo dom da vida, por ter me concedido sabedoria e por me fortalecer nos
meus momentos de fraqueza;
A toda a minha famlia por me incentivar nos meus estudos, em especial a minha
me que sempre esteve no meu lado;
A Dra. Ana Cludia Silva de Lira por ter aceitado me orientar com toda a sua
sabedoria como professora e amiga, pelos seus ensinamentos e por ter me inserido
no meio cientfico;
Ao Dr. Marcelino Carneiro Guedes pela ajuda na anlise de dados, por contribuir
valiosamente na elaborao desta monografia e por me orientar no meu ltimo ano
de iniciao cientfica;
A Dra. Wegliane Campelo da Silva por ter aceitado me co-orientar, pela elaborao
da ficha de campo e pelas suas informaes valiosas;
A Universidade do Estado do Amap, especialmente aos (as) professores (as):
Perseu, Rosngela Pena, Rosngela Sarquis, Joo Freitas, Ana Cristina, Fernando
Rabelo e Samiramis Brito;
A Embrapa Amap, na colaborao dada para realizao deste trabalho;
Ao projeto FLORESTAM, pela oportunidade de trabalhar novamente com fenologia
de andirobeiras e em outras reas da botnica;
Ao grupo de pesquisa na qual desenvolveram suas atividades na APA da
Fazendinha, em especial, Flvia Rodrigues e Emanuele Pinto;
Ao agente ambiental Nerivan, por ter auxiliado nas visitas de campo;
Aos meus queridos colegas da turma EFL-23, nunca vou esquecer a amizade e o
companheirismo em especial a Anglica Pantoja, Rose Clcia, Elisngela Oliveira,
Maurinete Fialho, Jailson Araujo, Danielle Miranda, Ediellen Mayara e Nindinaldo.

Nas colinas da vida em seus cumes e vales

Paisagens de almas esculpidas,
s vezes singelas, s vezes selvagens,
s vezes fria e outras sombrias,
Mas entre o sol e a lua ... tristeza e alegria.
Do broto tenra flor, nasce a vida de cada dia.
Do fruto folha seca, cinzas renascem ao fim.
E neste rosto de criana, enfim o tempo erode feies.
So rugas de tanto sorrir, ... cicatrizes de decepes.
So lgrimas a esculpir esta alma de criana.
Sim, so as folhas da vida que nascem e fenecem.
So os sonhos da alegria que despertam a cada manh.
So os amores e desamores que transformam este corpo.
So as tempestades e bonana que fortalecem esta alma.
Sim, so todas folhas vividas, e ao fim esprito cristalino.

Joo Vasconcellos Neto

RESUMO

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea

do Esturio Amaznico. 2012. 50f. Monografia (TCC em Ecologia Florestal)
Coordenadoria do Curso de Engenharia Florestal, Universidade do Estado do
Amap.

A andirobeira uma rvore de mltiplas utilidades. O leo extrado de suas

sementes possui propriedades medicinais e a madeira valorizada na construo
civil e naval. O presente trabalho teve por objetivo geral ampliar o conhecimento
ecolgico sobre as andirobeiras da APA da Fazendinha para subsidiar seu Plano de
Manejo, bem como a coleta de sementes na rea para uma possvel extrao de
leo. A rea de Proteo Ambiental (APA, com 136,59 ha) est localizada no Distrito
de Fazendinha, Macap-AP (00o0304,24S/51o0742,72 W). A tipologia florestal
predominante a floresta aluvial. Durante o perodo de outubro/2009 a
outubro/2011, foram observadas, quinzenalmente, as fenofases de botes florais,
flores (antese), frutos novos, frutos maduros, folhas novas e queda foliar de 30
andirobeiras. Cada fenofase foi quantificada, utilizando 4 categorias de amplitude de
25% cada. As fenofases foram correlacionadas com as variveis metereolgicas, por
meio da correlao linear de Pearson. Foi aplicado o teste de sincronismo para
florao e frutificao. A florao ocorre anualmente, com picos de botes florais de
novembro a dezembro/2009 (83%), de setembro a outubro/2010 (90%) e
setembro/2011 (96%). Houve intensa produo de flores (antese) em
novembro/2009 (52%), outubro/2010 (76%) e setembro/2011 (96%). A florao
ocorre no perodo de estiagem, com correlao negativa para botes florais com a
precipitao (r= - 0,77; p < 0,0001) e umidade relativa (r= - 0,56; p= 0,0017). No
houve correlao com a temperatura mdia (r= 0,11; p= 0,5823). A correlao foi
negativa entre flores em antese com precipitao (r= - 0,72; p= 0,0001) e umidade
relativa (r= - 0,58; p= 0,0008), no havendo correlao com a temperatura mdia (r=
0,10; p= 0,6085). Florescer no perodo de estiagem parece ser uma estratgia
reprodutiva das andirobeiras, j que o perodo intenso de chuvas torrenciais do
inverno amaznico acarretaria na destruio da estrutura floral e das minsculas
flores. A populao apresentou sincronismo mdio na fase de florao (Z=0,66). A
frutificao anual, com pico de frutos novos em maro/2010 (93%), janeiro/2011
(93%) e maro a maio/2010 (93%). Houve intensa produo de frutos maduros no
perodo de maro a maio/2010 (93%) e maro a maio/2011 (97%). A frutificao
ocorre no perodo das chuvas, com correlao positiva para frutos novos com a
precipitao (r= 0,63; p= 0,0006) e umidade relativa (r= 0,64; p= 0,0006). No houve
correlao com a temperatura mdia (r= - 0,08; p= 0,6494). Para frutos maduros, a
correlao com a precipitao (r= 0,81; p < 0,0001) e umidade relativa (r= 0,67; p=
0,0002) foram positivas, tambm sem correlao com a temperatura mdia (r= 0,04; p= 0,8007). O perodo de cheia das vrzeas facilita a disperso das sementes.
A populao apresentou sincronismo alto na fase de frutificao (Z=0,85). As
andirobeiras so perenes, com queda e renovao foliar o ano todo.
Palavras-chave: Ecologia de andirobeiras. Fenofases. leo de andiroba. Manejo
florestal sustentvel.

ABSTRACT
DANTAS, A. R. Phenology of crabwood (Carapa spp.) in the Amazon Estuary
floodplain forest. 2012. 50f. Monograph (Monograph in Forestry ecology) Course
Coordenator of Forestry Engineering, University of the State of Amap - Brazil.

The crabwood is a tree of multiple uses. The oil extracted from its seeds have
medicinal properties and the wood is valued in the construction and shipbuilding.
Phenological studies of the species are important because the phenology allows to
evaluate the plant availability of resources over time and assists in developing
strategies that combine sustainability and economy. This study aimed to expand the
general knowledge about crabwoods ecology to support the Fazendinha APA
Management Plan, as well as seed collection in the area for possible oil exploration.
The Environmental Protection Area (with 136.59 ha) is located in the District of
Fazendinha, Macapa, AP (0003'04, 24 "S/5107 '42, 72" W). The predominant forest
type is floodplain forest. During the period of the October/2009 October/2011 were
observed, fortnightly, phenophases of buds, flowers (anthesis), new fruits, mature
fruits, young leaves and leaf fall of 30 crabwoods. Each phenophase was quantified,
using 4 categories of amplitude of 25% each. The stages were correlated with
rainfall, relative humidity and average temperature by means of Pearson linear
correlation. Test was applied to Augspurger timing of flowering and fruiting. Flowering
occurs annually, with peaks of flower buds from November to December/2009 (83%),
from September to October/2010 (90%) and September/2011 (96%). There was
intense production of flowers (anthesis) in November/2009 (52%), October/2010
(76%) and September/2011 (96%). Flowering occurs in the dry season, with a
negative correlation with flower buds with rainfall (r = -0.77, p = <0.0001) and relative
humidity (r = -0.56, p = 0.0017). There was no correlation with the mean temperature
(r = 0.11, p = 0.5823). The correlation was negative between anthesis flowers with
precipitation (r = -0.72, p = 0.0001) and relative humidity (r = -0.58, p = 0.0008), no
correlation with the average temperature (r = 0.10, p = 0.6085). Flowering in the dry
season seems to be a reproductive strategy of crabwoods, since the intense period
of torrential rains of winter would result in the destruction of the Amazonian floral
structure and tiny flowers. The population average timing in the flowering phase (Z =
0.66). Fruiting is annual, with a peak of young fruits in March/2010 (93%),
January/2011 (93%) and March to May/2010 (93%). There was an intense
production of mature fruits from March to May/2010 (93%) and March to May/2011
(97%). Fruiting occurs during the rainy season, with a correlation between young
fruits with rainfall (r = 0.63, p = 0.0006) and relative humidity (r = 0.64, p = 0.0006).
There was no correlation with the average temperature (r = -0.08, p = 0.6494). For
mature fruits, the correlation with rainfall (r = 0.81, p = <0.0001) and relative humidity
(r = 0.67, p = 0.0002) were positive, also no correlation with the mean temperature (r
= -0.04, p = 0.8007). Falling fruit in the rainy season is typical crabwoods of
floodplain forest, because the high rainfall period the floodplain facilitates the
dispersal of seeds by water. The population showed high synchronization during the
fruiting phase (Z = 0.85). Individuals are perennial, with a drop leaf and renewal
throughout the year.
Keywords: Crabwood ecology. Phenophases. Crabwood oil. Sustainable forest
management.

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1: Regio onde est localizado o Esturio Amaznico (Fonte: Arima, Maciel
e Uhl 1998). ............................................................................................................... 14
FIGURA 2: Distribuio global do gnero Carapa Aublet. (Fonte: Kenfack, 2010 b).20
FIGURA 3: Caractersticas morfolgicas apresentadas pelas andirobeiras na APA da
Fazendinha: em (a) a sapopema de um indivduo; (b) fuste; (c) cerne (vermelho) e
alburno (amarelo); (d) copa; (e) folha; (f) filotaxia alterna; (g) inflorescncia; (h) fruto;
e (i) sementes (Fotos: Adelson Dantas). ................................................................... 22
FIGURA 4: Vista area da APA da Fazendinha (Fonte: Google Earth).....................26
FIGURA 5: Floresta de vrzea da APA da Fazendinha no perodo de cheia (a) e no
perodo de estiagem (b) (Fotos: Adelson Dantas). ....................................................27
FIGURA 6: Dados climticos obtidos durante o perodo de outubro de 2009 a
outubro de 2011, da Estao Climatolgica de Macap (distante menos de 1 km da
APA da Fazendinha) pertencente ao Instituto de Pesquisas Cientficas e
Tecnolgicas do Estado do Amap, vinculado ao Instituto Nacional de Meteorologia
(Fonte: INMET). ......................................................................................................... 28
FIGURA 7: Inventrio florestal de todas as andirobeiras presentes na floresta de
vrzea da APA da Fazendinha: (a) os crculos vermelhos representam as
andirobeiras no produtivas e os crculos verdes, as andirobeiras produtivas; e (b) as
andirobeiras selecionadas para o acompanhamento fenolgico (Fonte: Modificado
de Abreu, 2010)......................................................................................................... 30
FIGURA 8: Fenofases observadas em uma populao de andirobeiras da floresta de
vrzea da APA da Fazendinha: (a) botes florais; (b) flores em antese; (c) fruto
verde; (d) fruto maduro; e (e) mudana foliar (Fotos: Adelson Dantas e Kenfack,
2011-b). .....................................................................................................................31
FIGURA 9: Perodo e intensidade (categorias de Fournier - %) de florao de uma
populao de andirobeiras de floresta de vrzea do esturio amaznico, localizada
em Macap-AP (dados obtidos durante o perodo de outubro de 2009 a outubro de
2011). ........................................................................................................................34
FIGURA 10: Perodo e intensidade (categorias de Fournier - %) de frutificao de
uma populao de andirobeiras de floresta de vrzea do esturio amaznico,
localizada em Macap-AP (dados obtidos no perodo de outubro de 2009 a outubro
de 2011). ...................................................................................................................37
FIGURA 11: Perodo e intensidade (categorias de Fournier - %) de mudana foliar
de uma populao de andirobeiras de floresta de vrzea do esturio amaznico,
localizado em Macap-AP (dados obtidos durante o perodo de outubro de 2009 a
outubro de 2011). ...................................................................................................... 41

LISTA DE TABELAS

TABELA 1 - ndice de sincronismo da florao para cada indivduo (Xi) e para a

populao amostrada (Z) de Carapa spp. na APA da Fazendinha (floresta de
vrzea). .....................................................................................................................36
TABELA 2 - ndice de sincronismo da frutificao para cada indivduo (Xi) e para a
populao amostrada (Z) de Carapa spp. na APA da Fazendinha (floresta de
vrzea). .....................................................................................................................40

SUMRIO

1 INTRODUO ....................................................................................................... 12
2 REVISO DE LITERATURA ................................................................................. 14
2. 1 AS FLORESTAS DE VRZEA DO ESTURIO AMAZNICO ...........................14
2. 2 FENOLOGIA ...................................................................................................... 16
2. 3 PADRES FENOLGICOS DE ESPCIES ARBREAS DA AMAZNIA ....... 17
2. 4 A FENOLOGIA APLICADA AO MANEJO FLORESTAL SUSTENTVEL .......... 18
2. 5 DISTRIBUIO GEOGRFICA E DESCRIO BOTNICA DO GNERO
Carapa Aublet (MELIACEAE) ....................................................................................20
2. 6 ECOLOGIA E POTENCIAL ECONMICO DA ANDIROBEIRA DA AMAZNIA 23
3 OBJETIVOS ........................................................................................................... 25
3. 1 OBJETIVO GERAL.............................................................................................25
3. 2 OBJETIVOS ESPECFICOS .............................................................................. 25
4 METODOLOGIA .................................................................................................... 26
4. 1 CARACTERIZAO DA REA DE ESTUDO ....................................................26
4. 2 COLETA E ANLISE DE DADOS ...................................................................... 29
5 RESULTADOS E DISCUSSO ............................................................................. 34
5. 1 FLORAO........................................................................................................ 34
5. 2 FRUTIFICAO ................................................................................................. 37
5. 3 MUDANA FOLIAR ...........................................................................................40
6 CONCLUSES ...................................................................................................... 43
REFERNCIAS ......................................................................................................... 44
ANEXO......................................................................................................................50

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

1 INTRODUO

As florestas de vrzea dominam a plancie amaznica (FERREIRA et al.,

2005). So ecossistemas energeticamente abertos que esto associados a rios de
guas brancas, com grande aporte de gua doce e sedimentos decorrentes do ciclo
dirio de enchentes e vazantes representados pelas mars semidiurnas. Devido s
inundaes, carreado, diariamente para essas reas, uma grande quantidade de
material sedimentar, o que lhe confere alta fertilidade (RABELO, 2000).
Nestes ecossistemas so encontradas grandes diversidades de espcies
vegetais. Dentre elas, destaca-se a andirobeira (Carapa spp.), o aazeiro (Euterpe
oleracea Mart.), a ucubeira (Virola surinamensis (Rol. ex Rottb.) Warb.), o
murumuruzeiro (Astrocaryum murumuru Mart.), o buritizeiro (Mauritia flexuosa L. f.),
dentre outras (CARIM; JARDIM; MEDEIROS, 2008). Uma das espcies mais
exploradas a andirobeira, por conta de suas mltiplas utilidades.
A madeira muito valorizada na construo civil e naval, j que possui uma
grande resistncia mecnica, de fcil trabalhabilidade e resistente ao ataque de
organismos xilfagos.
O leo extrado de suas sementes possui propriedades medicinais que
segundo Boufleuer (2004) e Guerra (2008), muito utilizado pelos extrativistas,
ndios e ribeirinhos para aliviar dores de picadas de serpentes, escorpies e
abelhas, para combater vermes e protozorios, artrite, ttano, reumatismo, infeco
renal, hepatite, ictercia e outras infeces do fgado. Na indstria farmacutica e
homeoptica comercializado na forma de cpsulas, sendo indicado para diabetes
e outras doenas.
Devido possuir mltiplas utilidades importante estudos ecolgicos que
norteiem o uso e manejo adequado das andirobeiras, com intuito de preservar a sua
reproduo e a sua diversidade gentica nas reas a serem manejadas (MAUS,
2006). Mellinger (2006) ressalta que nenhuma ao de explorao dos recursos
naturais pode ser sustentvel ao longo do tempo se no tiver como base, pesquisas
cientficas a respeito da fenologia das espcies.

12

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

A fenologia, que uma cincia do ramo da ecologia, que estuda os

fenmenos peridicos do ciclo de vida das espcies vegetais e suas relaes com
as condies ambientais (MORELLATO, 1995), deve ser investigada em populaes
florestais que apresentam potencial ecolgico e econmico.
Segundo Morellato et al. (2000), por meio dos estudos fenolgicos possvel
compreender a dinmica dos ecossistemas florestais e o entendimento da
reproduo das plantas, pois indicam a poca em que os recursos (folhas, flores,
frutos e sementes) esto disponveis ao longo do ano. Estas informaes so
imprescindveis em programas que visem o manejo florestal e a conservao da
floresta.
As observaes fenolgicas no s permitem explicar a relao das plantas
com seu ambiente climtico e edfico, mas tambm importante nos estudos das
relaes planta-animal de uma comunidade bitica (PERREIRA; MONTOVANI,
2007).
O conhecimento adquirido nos estudos fenolgicos tem implicaes prticas
importantes, incluindo a produtividade de culturas agroflorestais, controle de pragas,
recuperao de reas degradadas e manejo de unidades de conservao (COSTA,
2002). Pode, ainda, fornecer parmetros com vistas conservao e explorao
racional, conciliando sustentabilidade com economicidade. Alm disso, gera
subsdios para a organizao de estratgias de coleta de sementes, otimizando os
esforos e os recursos disponveis (MELLINGER; RICHERS, 2005).

13

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

2 REVISO DE LITERATURA

2. 1 AS FLORESTAS DE VRZEA DO ESTURIO AMAZNICO

As vrzeas dominam a plancie estuarina amaznica e esto concentradas

nas plancies de inundao, cujos sedimentos comearam a se depositar no
Holoceno durante os ltimos 10.000 anos (FERREIRA et al., 2005). Segundo
Almeida, Amaral e Silva (2004), os sedimentos que se depositam nas florestas de
vrzea so, aparentemente, originrio de solos andinos e pr-andinos.
Arima, Maciel e Uhl (1998) ressaltam que as florestas de vrzea estuarina
englobam uma rea de aproximadamente 25.000 km, compreendendo as ilhas do
arquiplago de Maraj e as margens dos rios que compem o esturio, desde sua
foz at o rio Xingu (Figura 1). Segundo Aparcio (2011), a rea estuarina
constituda por ambientes que seguem o regime de mars, banhada por um rio de
gua branca, com diferenas topogrficas claras dispostas medida que h um
distanciamento da margem do rio.

FIGURA 1: Regio onde est localizado o Esturio Amaznico (Fonte: Arima, Maciel e Uhl, 1998).

14

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

No Amap o ecossistema de vrzea o segundo maior ambiente florestado

da regio, considerando estrutura, diversidade e representatividade espacial. Este
ambiente representa 4,85% da superfcie total do Amap. Sua maior rea de
abrangncia e concentrao ocorre, principalmente, em margens de rios de guas
brancas onde, de certo modo, passa a ser regulada pelos regimes de mars
(RABELO, 2008).
Segundo Junk, Bayley e Sparks (1989) as florestas de vrzea se caracterizam
por serem reas sujeitas s inundaes peridicas causadas em funo do
transbordamento lateral dos rios, da precipitao direta ou pelo lenol fretico.
Carim, Jardim e Medeiros (2008) e Junk, Bayley e Sparks (1989) ressaltam que
essas inundaes peridicas carregam grandes quantidades de material sedimentar,
o que confere a essas florestas solos com elevada fertilidade, resultando em um
ambiente capaz de responder fenmenos anatmicos, fisiolgicos, fenolgicos e
adaptaes etnolgicas, formando comunidades especficas.
A dinmica sucessional de uma floresta de vrzea segundo Almeida, Amaral
e Silva (2004) inicia com a colonizao dos bancos de sedimentos por ervas
aquticas pioneiras, especialmente Poaceae e Ciperaceae, que se encarregam de
cobrir o solo e fixar o sedimento. Logo depois a sucesso se inicia com a
colonizao de plantas lenhosas, como os arbustos, lianas e ervas rizomatosas
arborescentes, que aumentam a cobertura vegetal do solo e consolidam o servio
iniciado pelas pioneiras. O estrato arbreo climcico cria e mantm o microclima no
interior das vrzeas, abrigando a fauna associada composta por artrpodes, aves
limincolas, peixes, mamferos aquticos e outros organismos que utilizam as plantas
e suas estruturas para se abrigar e/ou se reproduzir.
As espcies arbreas mais freqentes encontradas neste tipo de ecossistema
segundo Carim, Jardim e Medeiros (2008) e Almeida, Amaral e Silva (2004) so:
Mora

paraensis

(andirobeira),

(Ducke)

Pentaclethra

Ducke

(pracuubeira),

macroloba

(Willd.)

Carapa
Kuntze

guianensis

(pracaxizeiro),

Aublet
Virola

surinamensis (Rol. ex Rottb.) Warb. (ucuubeira), Calycophyllum spruceanum (Bth.)

Hook. f. ex K. Sch. (pau-mulateiro) e Pouteria bilocularis (H. Winkl.) Baehni
(abiuraneira). Dentre as palmeiras podem ser encontradas: Astrocaryum murumuru
Mart. (murumuruzeiro), Euterpe oleracea Mart. (aaizeiro), Manicaria saccifera
Gaertn. (bussuzeiro) e Attalea sp. (urucurizeiro).
15

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

O grau de resilincia desses ecossistemas baixo e a remoo da cobertura

vegetal pode simplesmente levar a perda do habitat, face importncia ecolgica e
estrutural que as plantas desempenham para a manuteno desse ambiente
(ALMEIDA; AMARAL; SILVA, 2004). No entanto, segundo Aparcio (2011), nas
florestas de vrzea do Amap, ocorre uma rpida capacidade de revegetao e
recolonizao das espcies nas reas exploradas, evidenciando uma elevada
resilincia. A autora ressalta que a dinmica natural imposta pelas mars nessas
reas muito intensa e as espcies demonstram-se adaptadas para manter a
floresta conservada.
Segundo Albernaz et al. (2004), a vegetao arbrea tem um papel de
destaque na conservao destes ambientes, sua importncia vai desde a
alimentao das espcies de peixe que dependem da vrzea at a manuteno de
servios florestais, como minimizar eroses, reter o runnoff e manter o clima.

2. 2 FENOLOGIA

A fenologia definida como estudo da poca de ocorrncia dos eventos

biolgicos repetitivos, de suas causas em relao s foras biticas e abiticas, e
inter-relao entre fases da mesma espcie ou de espcies diferentes (LIETH,
1974). A palavra fenologia deriva do grego phaino, que significa mostrar ou
aparecer

(RATHEKE;

LACEY,

1985).

palavra

uma

contrao

de

fenomenologia, tendo sido empregado pela primeira vez por Charles Morren, em
1853 (MARCHIORI, 2004). Um dos objetivos dos estudos fenolgicos avaliar o
ritmo das fases de florao, frutificao e mudana foliar (ALENCAR, 1998).
Estudos fenolgicos iniciaram-se no sculo XVI com Cal Von Line,
considerado o pai da fenologia (PIRES-OBRIEN; OBRIEN, 1995), em sua obra
Philosophia Naturae, publicado em Estocolmo, no ano de 1751. Percebendo a
importncia dos ritmos biolgicos para a vida dos povos, o criador da nomenclatura
binominal enfatizou a importncia da elaborao de calendrios fenolgicos
regionais, tendo, para isto, estabelecido uma rede de 18 estaes na Sucia e em
reas da atual Finlndia (MARCHIORI, 2004).
16

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

As mudanas cclicas da natureza tm atrado a curiosidade do homem a

milnios, principalmente os eventos fenolgicos. Calendrios fenolgicos j eram
usados na agricultura a mais de 2.500 anos pelos chineses e a anotao mais
extensa registrada foi no Japo (1.200 anos de durao). No Antigo Testamento so
comuns as citaes de eventos fenolgicos. Algumas vezes utilizados de forma
potica (MARCHIORI, 2004; PIRES-OBRIEN; OBRIEN, 1995; MORELLATO, 1991).
A padronizao de metodologias para observaes fenolgicas teve incio em
1935, na primeira conferncia especfica sobre o tema, realizada na cidade de
Gdansk, sob os auspcios da Comisso de Agrometeorologia, da Organizao
Internacional de Meteorologia, hoje Organizao Mundial de Meteorologia das
Naes Unidas. As conferncias de Toronto (Canad), em 1974, e de Paris, em
1953, preconizaram o estabelecimento de um maior nmero de estaes e uma
maior uniformidade nas observaes (MARCHIORI, 2004).
Em fenologia, o termo fase uma aparncia discreta observvel num
indivduo e que pode ser distinguido objetivamente de outras aparncias
apresentadas pelo mesmo indivduo em tempos diferentes (ANGEL, 2001).
Monasterio e Sarmiento (1976) conceituaram o termo fenofase como sendo um
estdio observvel do desenvolvimento da planta, claramente circunscrito no tempo,
em um indivduo, em determinada rea e tipo de ecossistema, e durante um perodo
preciso de observao.
No caso das rvores, a fenofase inclui eventos importantes como a brotao,
a florao e a maturao dos frutos (MARCHIORI, 2004). Este tipo de estudo
contribui para o entendimento dos ritmos de reproduo e regenerao das plantas
e do ciclo de vida de animais que dependem das plantas, como os herbvoros,
polinizadores e dispersores (MORELLATO, 1995).

2. 3 PADRES FENOLGICOS DE ESPCIES ARBREAS DA AMAZNIA

A poca em que acontecem os eventos reprodutivos nas plantas

determinante para o sucesso da populao, ao assegurar a sobrevivncia e o
estabelecimento dos indivduos jovens. Alm das caractersticas intrnsecas das
espcies, as variaes climticas tambm influenciam a fenologia, regulando a
17

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

poca, a intensidade, a durao e a periodicidade dos eventos fenolgicos (FERRAZ

et al., 1999).
Diversos estudos fenolgicos conduzidos nas florestas neotropicais sazonais
e no sazonais revelaram que o pico de florao e frutificao ocorre durante os
perodos secos e chuvosos respectivamente (HILTY, 1980). Um estudo fenolgico
conduzido em oito comunidades florestais por Pires-OBrien e OBrien (1995) na
regio do Jar-AP confirmou estas observaes. Mas, Alencar (1998), ao estudar a
fenologia de 80 espcies na Amaznia Central, constatou que 65% das espcies
florescem na estao seca e 52%, frutificam na estao chuvosa. O autor ressalta
que as variveis climticas so os fatores fundamentais que estabelecem os
padres fenolgicos destas florestas.
Ruiz e Alencar (1999) observaram a fenologia de 5 espcies da famlia
Chrysobalanaceae durante 24 anos na Reserva Florestal Adolpho Ducke, ao norte
de Manaus. Eles constataram que Licania longistyla Fritsch e Licania octandra
Prance Var. obtiverem pico de florao na transio para estao seca. J a
Couepia longipendula Pilger e Couepia robusta Huber apresentaram pico de florao
na estao seca. Apenas a florao de Licania heteromorpha Benthan var., ocorreu
na estao chuvosa. O pico de produo de frutos maduros de L. heteromorpha, C.
longipendula e C. robusta ocorreram na estao chuvosa. A L. longistyla obteve pico
de produo de frutos, na transio para a seca e L. octandra na seca.
Pires-OBrien e OBrien (1995) explicam que a maioria das espcies arbreas
tropicais florescem na estao da seca, por que a falta de chuva previne a queda da
flor e a diluio do nctar facilitando a entrada de polinizadores. Os mesmos autores
ressaltam tambm que um dos fatores que explica a frutificao no perodo chuvoso
a disperso das sementes pela chuva.

2. 4 A FENOLOGIA APLICADA AO MANEJO FLORESTAL SUSTENTVEL

A finalidade do manejo florestal conseguir que as florestas forneam

continuamente benefcios

econmicos, ecolgicos

e sociais, mediante

um

planejamento mnimo para o aproveitamento dos recursos madeireiros e no18

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

madeireiros disponveis (GAMA; BENTES-GAMA; SCOLFORO, 2005). Segundo

Tonini, Costa e Kamiski (2011), atualmente tm crescido a expectativa de
participao dos produtos florestais no madeireiros (PFNMs) como parte integral
do manejo florestal sustentvel, uma vez que estes desempenham papel crucial na
subsistncia de uma grande parte da populao localizada na floresta ou em reas
prximas.
Nesse sentido, o conhecimento fenolgico fundamental em qualquer plano
de manejo florestal, seja com o objetivo de manuteno da vida silvestre ou da
produo de madeira e outros recursos florestais (FOURNIER, 1976).
O conhecimento das estratgias reprodutivas das espcies pode orientar a
tomada de deciso, como por exemplo; sobre o nmero e distribuio de rvores
porta-sementes em um sistema de manejo, bem como sobre a poca mais
adequada para a realizao do desbaste e colheita florestal, visando favorecer a
reproduo dos indivduos, manter populaes viveis e garantir a regenerao da
fauna (ENGEL, 2001).
A compreenso dos estgios fenolgicos das espcies vegetais so
importantes para o entendimento da dinmica dos ecossistemas florestais e para o
estudo da reproduo das plantas, alm de terem grande importncia ecolgica,
pois permitem estabelecer a poca em que os recursos (como folhas, flores, frutos e
sementes) esto disponveis aos animais na comunidade (MORELLATO et al.,
2000).
O conhecimento das fenofases reprodutivas especificamente importante
para a reposio da flora explorada e para definio de estratgias de conservao
e manejo florestal (PIRES-OBRIEN; OBRIEN, 1995), contribuindo para a
caracterizao da dinmica e evoluo das populaes naturais assim como para o
estudo dos eventos biolgicos e suas inter-relaes (VIEIRA et al., 2007)

19

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

2. 5 DISTRIBUIO GEOGRFICA E DESCRIO BOTNICA DO GNERO

Carapa Aublet (MELIACEAE)

A famlia Meliaceae predominantemente tropical, com cerca de 540

espcies distribuda em 120 gneros, na qual destacam-se: Cedrela, Guarea,
Swietenia e Carapa (RIBEIRO et al., 2002).
O gnero Carapa Aublet composto por pequenas e grandes rvores de
importncia econmica, distribudas por todas as florestas tropicais da frica e
Amrica (FORGET et al., 2009; KENFACK, 2011 a), ocorrendo em uma grande
variedade de habitats englobando deste mata ciliar at savanas de florestas midas,
sendo que este gnero ocorre a partir do nvel do mar at elevaes de 2.000 m na
frica Central, na America do Sul e nas Antilhas como mostra a Figura 2 (KENFACK,
2011 b).

FIGURA 2: Distribuio global do gnero Carapa Aublet. (Fonte: Kenfack, 2010 b).

20

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

Desde sua descrio em 1775, quarenta nomes foram publicados em Carapa,

mas, recentemente, foram reconhecidas apenas quatro espcies em todo o planeta:
Carapa akuri Poncy, Forget & Kenfack endmica na Guyana; Carapa megistocarpa
A. H. Gentry & Dodson endmica no Equador; Carapa guianensis Aublet com
distribuio nos Neotrpicos e Carapa procera D. Condolle com uma distribuio
pantropical (FORGET et al., 2009). Recentemente foi descoberta uma nova espcie
a Carapa vasquezii Kanfack no oeste da Amaznia, sendo que sua distribuio
geogrfica engloba o Brasil, Colmbia e Peru (KANFACK, 2011 a).
Na Amaznia, segundo Ferraz, Camargo e Sampaio (2002), so encontrados
as 2 espcies de andirobeiras, a C. guianensis e C. procera. No entanto, Forget et
al. (2009) questionam a existncia de C. procera na America. Segundo os autores, a
C. procera tem ocorrncia somente na frica. Mas nos estudos de Ferraz, Camargo
e Sampaio (2002), Fisch, Ferraz e Rodrigues (1995) e Pinto (2007), h registro de C.
procera na Amaznia.
As rvores do gnero Carapa ocupam o sub-dossel ou dossel das florestas de
terra firme ou de vrzea. Neste ltimo ecossistema so encontradas com maior
freqncia, formando populaes homogneas. Segundo Ferraz, Camargo e
Sampaio (2002), na Amaznia C. guianensis e C. procera so raramente
diferenciadas, sendo o nome vulgar andirobeira atribudo s duas espcies.
rvores de C. guianensis podem atingir at 55 m de altura. A C. procera de
menor porte, atinge at 30 m. Ambas apresentam fuste cilndrico e reto (Figura 3-b),
de 20-30 m (C. guianensis) ou at 15 m (C. procera) com desprendimento da casca
em placas, alburno amarelo com o cerne vermelho (Figura 3-c), apresentando
sapopemas (Figura 3-a) na base do tronco (FISCH; FERRAZ; RODRIGUES, 1995).
A copa (Figura 3-d) larga e densa com ramos eretos e bastante ramificados
(FOURNIER, 2003; BOUFLEUER, 2004). As folhas (Figura 3-e) so compostas de
filotaxia alternada (Figura 3-f) e paripinadas, apresentando entre 4 a 8 pares de
fololos opostos (HIURA; SARQUIS, 2008), com nectrios extra-floral na ponta das
folhas, atraindo principalmente formigas (FERRAZ; CAMARGO; SAMPAIO, 2002).
As duas espcies apresentam inflorescncias hermafroditas paniculadas
(Figura 3-g) e sustentadas por brcteas pontudas. As flores so brancas ou beges,
ssseis ou sub-ssseis, glabras, sub-globosas e unissexuais (HIURA; SARQUIS,
2008). Flores de C. guianensis so predominantemente 4-meras (com 4 spalas, 8
21

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

ptalas e 16 estames) e C. procera so predominantemente 5-meras (5 spalas, 10

ptalas e 20 estames) e raramente apresentam at 6 meras (FERRAZ; CAMARGO;
SAMPAIO, 2003). De acordo com Maus (2006), a polinizao realizada por
insetos de pouca mobilidade, como microlepdpteros e meliponinas.
O fruto (Figura 3-h) uma cpsula globosa ou subglobosa, seca e
indeiscente, com 4 valvas apresentando entre 2 a 4 sementes por valvas com
colorao marrom (FERRAZ; CAMARGO; SAMPAIO, 2003; HIURA; SARQUIS,
2008; PANTOJA, 2007).
As sementes (Figura 3-i) das duas espcies podem ser identificadas pelo
tamanho e forma do hilo, sendo que, as sementes de C. procera apresentam um hilo
menor e uma salincia delimitante de colorao mais clara, com formato bem
definido, cuneiforme em uma extremidade e arredondada em outra, sendo livre de
resduos da placentao. A C. guianensis apresenta um hilo maior sem salincia
delimitante, apresentando restos de tecidos da placentao (FERRAZ; CAMARGO;
SAMPAIO, 2003).

FIGURA 3: Caractersticas morfolgicas apresentadas pelas andirobeiras na APA da Fazendinha: em

(a) a sapopema de um indivduo; (b) fuste; (c) cerne (vermelho) e alburno (amarelo); (d) copa; (e)
folha; (f) filotaxia alterna; (g) inflorescncia; (h) fruto; e (i) sementes (Fotos: Adelson Dantas).

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DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

2. 6 ECOLOGIA E POTENCIAL ECONMICO DA ANDIROBEIRA DA AMAZNIA

No Brasil, as andirobeiras ocorrem em ambientes similares em dois tipos de

habitats: terra firme e vrzea (LEITE, 1997; FERRAZ; CAMARGO; SAMPAIO, 2002).
Neste ltimo habitat apresentam maiores densidades, formando populaes
homogneas (BOUFLEUER, 2004; KLIMAS; KAINER; WADT, 2007). Para Ferraz,
Camargo e Sampaio (2003) as andirobeiras, freqentemente, esto associadas
ucubeira (V. surinamesis.) e seringueira (Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)
Mll. Arg.).
Segundo Boufleuer (2004), a andirobeira apresenta trs tipos de disperso
que so: a barocrica que classificada como disperso primria e a hidrocrica e a
zoocrica so formas de disperso secundrias.
As sementes so flutuantes, e podem ser dispersadas pela correnteza dos
cursos de igaraps. Mas, nas florestas de terra firme, a maioria dos frutos e
sementes so encontrados embaixo da prpria rvore me (FERRAZ; CAMARGO;
SAMPAIO, 2002). No entanto segundo Mellinger (2006), poucos indivduos de
andirobeiras jovens so encontrados abaixo da planta me, sendo que, a maioria
das plntulas se estabelece a mais de 20 m desta, em funo de que muitos
roedores como a cotia levam as sementes para longe da rvore matriz.
Os animais desempenham um papel fundamental na disperso e no
estabelecimento de plntulas na floresta (FORGET; JANSEN, 2006). No perodo de
disperso, as sementes de andirobeira so consideradas uma fonte de alimento
primrio para tatus, porcos-do-mato, pacas, veados, cotias, etc. Os roedores, alm
de predadores, podem contribuir para a disperso das sementes, sendo que a taxa
de predao por estes animais muito alta (McHARGUE; HARTSHORN, 1983).
Alm dos roedores, os insetos podem ser facilmente encontrados predando
sementes de andirobeira. Um dos mais conhecidos a broca das Meliaceae
Hypsipyla ferrealis Hampson, que ataca os frutos fazendo galerias, danificando todas
ou a maioria das sementes de um fruto. Segundo Jordo e Silva (2006), no Amap,
a H. ferrealis que ataca a andiroba conhecida como broca-da-andiroba ou bichoda-andiroba, sendo sua ocorrncia registrada nos municpios de Mazago, Ferreira
Gomes e Santana. Monitoramento realizado por Jesus et al. (dados ainda no
publicados) na mesma rea de estudo deste trabalho, confirmaram tambm o ataque
23

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

de H. grandella, alm de H. ferrealis, em sementes coletadas diretamente das copas

das andirobeiras. Alm da broca-da-andiroba segundo Ferraz, Camargo e Sampaio
(2002), possvel tambm observar formigas e colepteros como oportunistas na
predao das sementes.
A andirobeira uma rvore de uso mltiplo, podendo ser aproveitada o leo
de suas sementes, partes da planta como a casca medicinal e a madeira
(SHANLEY, 2005). O leo extrado das sementes comumente conhecido como leo
de andiroba ou karapa usado tradicionalmente como repelente e para massagem,
bem como na fabricao de velas e vrios produtos cosmticos, tais como sabo e
shampoos (MARTINBOROUGH, 2002).
A casca tem uso medicinal contra febre, vermes, bactrias e tumores. A
madeira de andirobeira possui um sabor amargo e oleaginosa, por isso dificilmente
atacada pelos cupins e pelos turus (SHANLEY, 2005).
A madeira considerada nobre e de boa qualidade, muito utilizada nas
serrarias na confeco de mveis. As propriedades fsicas e mecnicas da madeira
vm conquistando o mercado de pases como o Japo, EUA e Alemanha. Devido
alta procura pela madeira, est cada vez mais difcil encontrar rvores de andirobeira
nas fronteiras madeireiras (SHANLEY, 2005; FERRAZ; CAMARGO; SAMPAIO,
2002).

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DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

3 OBJETIVOS

3. 1 OBJETIVO GERAL

Ampliar o conhecimento ecolgico sobre as andirobeiras da APA da

Fazendinha para subsidiar seu Plano de Manejo, bem como a coleta de sementes
para produo de leo.

3. 2 OBJETIVOS ESPECFICOS

Determinar o padro de ocorrncia dos ciclos reprodutivos e o perodo de

maior intensidade das fenofases de andirobeiras;

-

Determinar a durao e periodicidade das fenofases reprodutivas (florao e

frutificao) e de mudanas foliares das andirobeiras;

Analisar a relao da intensidade e perodo de ocorrncia das fenofases com

variveis metereolgicas.

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DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

4 METODOLOGIA

4. 1 CARACTERIZAO DA REA DE ESTUDO

O presente estudo ocorreu em uma rea de Proteo Ambiental (APA),

localizada no distrito de Fazendinha pertencente ao municpio de Macap, Amap,
Brasil (00o0304,24S e 51o0742,72 W). Este ecossistema faz divisa com o
municpio de Santana, sendo delimitada ao norte com a rodovia Salvador Diniz, ao
sul com o rio Amazonas, a leste com o igarap Paxicu e ao oeste com o Igarap da
Fortaleza (Figura 4).

FIGURA 4: Vista area da APA da Fazendinha (Fonte: Google Earth).

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A tipologia florestal predominante neste ecossistema a floresta aluvial

(Figura 5) tpica da regio do esturio amaznico. Conforme descrito acima, a
floresta da APA bem delimitada e abrange uma rea de 136,59 ha. O solo da rea
um Gleissolo, que segundo Neves (2010), caracterizado como eutrfico,
levemente cido, com alto teor de matria orgnica e de potssio.
O clima caracterizado como quente e mido, apresentando algumas
variaes quanto s precipitaes anuais e a durao de estaes mais secas. A
temperatura mnima, raramente fica abaixo dos 18C e a temperatura mxima
registrada varia de 35 a 40C, sendo que na maior parte do ano a temperatura mdia
gira em torno de 24 a 28C (RABELO, 2000).

FIGURA 5: Floresta de vrzea da APA da Fazendinha no perodo de cheia (a) e no perodo de

estiagem (b) (Fotos: Adelson Dantas).

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Durante o perodo de estudo (25 meses), a temperatura mxima registrada foi

34C, enquanto que as temperaturas mdias e mnimas foram de 31C e 23C,
respectivamente. Os meses de setembro, outubro e novembro caracterizaram-se
como sendo os

meses

mais secos, e

o perodo chuvoso ocorreu de

dezembro/janeiro a junho/julho (Figura 6).

FIGURA 6: Dados climticos obtidos durante o perodo de outubro de 2009 a outubro de 2011, da
Estao Climatolgica de Macap (distante menos de 1 km da APA da Fazendinha) pertencente ao
Instituto de Pesquisas Cientficas e Tecnolgicas do Estado do Amap, vinculado ao Instituto
Nacional de Meteorologia (Fonte: INMET).

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DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

4. 2 COLETA E ANLISE DE DADOS

Em 2008 foi realizado inventrio florestal de 100% das andirobeiras (Figura 7a), considerando todos os indivduos com DAP (dimetro altura do peito) 15 cm.
Este critrio de incluso foi adotado com intuito de incluir todas as andirobeiras
adultas e produtivas, considerando tambm o conhecimento do parataxnomo local
(ABREU, 2010).
Aps o inventrio, foram sorteadas 30 rvores (An 28, 30, 43, 46, 53, 66, 74,
75, 98, 125, 135, 162, 164, 165, 173, 180, 202, 221, 224, 239, 254, 269, 280, 286,
288, 293, 300, 328, 437 e 445) consideradas adultas e produtivas para
acompanhamento fenolgico (Figura 7-b).
As observaes fenolgicas foram realizadas quinzenalmente, durante o
perodo compreendido entre outubro de 2009 a outubro de 2011, totalizando dois
anos e um ms de observaes. Para a verificao dos eventos fenolgicos foi
utilizado um binculo e os dados foram anotados em ficha de campo (Anexo 1).
As fenofases observadas seguiram os procedimentos de Santos e Takaki
(2005), adaptados para a espcie em estudo, na qual consiste em: botes florais
(perodo que se inicia quando surgem pequenas gemas reprodutivas na
inflorescncia e termina quando as flores iniciam a abertura - antese figura 8a),
flores (perodo em que a rvore apresenta flores em antese figura 8b), fruto verde
(inicia quando possvel visualizar os primeiros frutcolos, aps a fertilizao das
flores figura 8c), fruto maduro (inicia com a queda dos frutos figura 8d), queda
foliar (perodo em que as folhas mudam de cor e caem com facilidade, ocasionando
espaos vazios na copa ou em ramos) e folhas novas (perodo que se inicia com o
surgimento de pequenas folhas, de colorao avermelhada nos pices dos ramos, e
termina quando as folhas adquirem colorao verde figura 8e).

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DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

FIGURA 7: Inventrio florestal de todas as andirobeiras presentes na floresta de vrzea da APA da

Fazendinha: (a) os crculos vermelhos representam as andirobeiras no produtivas e os crculos
verdes, as andirobeiras produtivas; e (b) as andirobeiras selecionadas para o acompanhamento
fenolgico (Fonte: Modificado de Abreu, 2010).

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DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

FIGURA 8: Fenofases observadas em uma populao de andirobeiras da floresta de vrzea da APA

da Fazendinha: (a) botes florais; (b) flores em antese; (c) fruto verde; (d) fruto maduro; e (e)
mudana foliar (Fotos: Adelson Dantas e Kenfack, 2011-b).

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DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

Cada fenofase foi quantificada, utilizando quatro categorias de amplitude de

25% cada, sendo: 0=ausncia de fenofase, 1=presena da fenofase com
intensidade entre 1 a 25%, 2=presena de fenofase com intensidade entre 26 a
50%, 3=presena de fenofase com intensidade entre 51 a 75% e 4=presena de
fenofase com magnitude entre 76 a 100% (FOURNIER, 1974). Foram calculados,
mensalmente, a porcentagem de indivduos que apresentavam uma determinada
fenofase. Considerando a intensidade de cada fenofase foi calculada a porcentagem
de Fournier, de acordo com a seguinte frmula:

em que: Fournier a somatria das categorias de Fournier dos

indivduos, dividido pelo mximo de Fournier que pode ser alcanado por
todos os indivduos (N) da amostra.

A porcentagem de andirobeiras em cada fenofase (mdia das duas

avaliaes realizadas em cada ms) foi utilizada como varivel resposta das
anlises. Todas as anlises foram realizadas utilizando o perodo de 2 anos e 1 ms
de observao.
A determinao dos padres de produo e queda foliar seguiu a
classificao proposta por Morellato et al. (1989), constituda por trs categorias:
decdua, semidecdua e pereniflia.
Para verificar a relao das variveis metereolgicas (temperatura mdia,
precipitao e mdia da umidade relativa do ar no ms considerado para analisar as
fenofases), com a porcentagem de indivduos em cada fenofase, foi efetuado a
anlise no paramtrica de correlao linear de Pearson, utilizando o software
BioEstat, verso 5,0. Segundo Ayres et al. (2007), o coeficiente de Pearson (r) pode
variar de -1 a +1, e quanto mais prximo desses valores, mais forte e a associao
das variveis em anlise. Os autores ressaltam que valores prximos de zero indica
ausncia de correlao.
O teste de sincronismo de Augspurger (1983) foi calculado entre os indivduos
da populao amostrada, objetivando verificar a presena ou ausncia de
32

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

sincronismo nas feses de florao e frutificao das andirobeiras. Segundo Cesrio

e Gaglianone (2008) o teste de sincronismo de Augspurger usa a seguinte frmula:

em que: ej o nmero de meses em que os indivduos i e j floresceram

sincronicamente, com ij; fi o nmero de meses que o indivduo i
floresceu; N o nmero total de indivduos da amostra.
O ndice de sincronia da populao (Z) calculado pela mdia aritmtica de
Xi, como mostra a frmula a seguir:

A intensidade de sincronismo foi determinada com base nos estudos de Ruiz

e Alencar (1999) e Augspurger (1983). Neste estudo foi adotado a seguinte escala
de intensidade de sincronismo: valores igual a 0 ausncia de sincronismo; de 0,1 a
0,27 sincronia mnima; de 0,28 a 0,45 sincronia baixa; de 0,46 a 0,69 sincronia
mdia; de 0,70 a 0,99 sincronia alta; e valores igual a 1 a sincronia perfeita.

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DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

5 RESULTADOS E DISCUSSO

5. 1 FLORAO

A florao das andirobeiras um evento que ocorre anualmente, com quatro

a seis meses de durao. Durante o perodo avaliado, a andirobeira 180 no
apresentou a fase de florao. J a andirobeira 173, s veio a florir na primeira
quinzena de setembro de 2011, de forma discreta. Durante o perodo avaliado
ocorreram trs picos de botes florais: de novembro a dezembro de 2009 (83%), de
setembro a outubro de 2010 (90%) e em setembro de 2011 (96%). Os indivduos
avaliados tambm obtiveram trs perodos de maior intensidade da fenofase de
flores em antese. Em novembro de 2009 o pico chegou a 52%, em outubro de 2010
o pico foi maior do que o ano anterior (76%) e em setembro 2011, esta fenofase
chegou a 96% (Figura 9).

FIGURA 9: Perodo e intensidade (categorias de Fournier - %) de florao de uma populao de

andirobeiras de floresta de vrzea do esturio amaznico, localizada em Macap-AP (dados obtidos
durante o perodo de outubro de 2009 a outubro de 2011).

Esses dados coincidem com os trabalhos de Lima et al., (2008) que

trabalharam com a fenologia de andirobeiras em floresta de terra firme e de vrzea
na Reserva Florestal da Embrapa Acre, localizada em Rio Branco-AC. Os autores
34

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

constataram que tantos os indivduos de terra firme como os de vrzea florescem de

setembro a janeiro. No entanto, Maus (2008) observou que as andirobeiras da
floresta ombrfila densa de terra firme na Floresta Nacional do Tapjos, Belm-PA,
tm sua florao prolongada durante o ano todo.
O perodo de florao da espcie coincidiu com o de estiagem na regio,
conforme mostrou a correlao negativa para botes florais com a precipitao (r = 0,77; p = < 0,0001) e umidade relativa (r = -0,56; p = 0,0017). J com a temperatura
mdia no houve correlao (r = 0,11; p = 0,5823). Para flores em antese, a
correlao com as variveis metereolgicas tambm foi negativa para precipitao (r
= -0,72; p = 0,0001) e para umidade relativa (r = -0,58; p = 0,0008). E tambm no
houve correlao com a temperatura mdia (r = 0,10; p = 0,6085).
Florescer no perodo de estiagem parece ser uma estratgia reprodutiva das
espcies arbreas de florestas tropicais, j que o perodo intenso de chuvas destas
florestas acarretaria na destruio da estrutura floral, principalmente de Carapa spp.
que possui flores minsculas e frgeis. Pires-OBrien e OBrien (1995) ressaltam que
o perodo intenso de chuvas ocasionaria a diluio do nctar, interferindo na atrao
de polinizadores.
O florescimento de andirobeiras no perodo de estiagem tambm foi
encontrado por Lima, Wadt e Klimas (2007); Boufleuer (2004), em florestas de
vrzea, no Acre e por Villasana e Gimnez (1997) em uma Reserva Florestal de
terra firme, na Bolvia. No Estado do Amap, o estudo de Santos (2011) mostra que,
no municpio de Mazago (floresta de vrzea) e Porto Grande (floresta de terra
firme), as andirobeiras emitem mais flores na poca menos chuvosa.
No houve sincronia perfeita para a florao da populao de Carapa spp. O
ndice de sincronismo foi considerado mdio (Z=0,66). Todos os indivduos
apresentaram sincronismo entre mdio a alto (Tabela 1).
As plantas monicas, como o caso da andirobeira, so menos sincronizadas
do que as diicas, devido ao fato de que em uma mesma planta a abertura do
gineceu pode estar separada do androceu por um perodo de um ou mais meses, a
fim de promover a polinizao cruzada (PIRES-OBRIEN; OBRIEN, 1995).
Segundo Rathcke e Lacey (1985), uma maior sincronia pode ser vantajosa
por aumentar a atratividade de polinizadores, porm, pode tambm atrair florvoros,

35

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

como colepteras. Outra desvantagem seria o menor movimento inter-plantas dos

polinizadores, que podem rapidamente saciar-se, devido abundncia de recursos.
TABELA 1 - ndice de sincronismo da florao para cada indivduo (Xi) e para a populao amostrada
(Z) de Carapa spp. na APA da Fazendinha (floresta de vrzea).

Indivduo
Intensidade
An28
Mdio
An30
Mdio
An43
Mdio
An46
Mdio
An53
Mdio
An66
Mdio
An74
Mdio
An75
Mdio
An98
Mdio
An125
Mdio
An135
Alta
An162
Mdio
An164
Mdio
An165
Mdio
An173
Alta
An180
*****
An202
Alta
An221
Mdio
An224
Alta
An239
Mdio
An254
Mdio
An269
Mdio
An280
Mdio
An286
Mdio
An288
Mdio
An293
Mdio
An300
Mdio
An328
Alta
An437
Mdio
An445
Mdio
Z
Mdio
* No entrou em fase de florao.

ndice de sincronismo (Xi)

0,64
0,62
0,64
0,66
0,67
0,67
0,64
0,64
0,65
0,67
0,70
0,57
0,59
0,61
0,97
*****
0,72
0,66
0,72
0,66
0,68
0,64
0,66
0,53
0,64
0,53
0,51
0,77
0,61
0,56
0,63

36

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

5. 2 FRUTIFICAO

Como consequncia da florao, o perodo de frutificao das andirobeiras

ocorre anualmente, com um tempo maior de durao de oito meses. A fenofase de
frutos novos obteve pico de produo em maro de 2010 (93%) e em 2011, o pico
ocorreu em janeiro (93%) e no perodo de maro a maio (93%). O amadurecimento
dos frutos obteve pico no perodo de maro a maio de 2010 (93%). Comparando o
ano de 2010 com o de 2011, verifica-se que a quantidade de indivduos com
produo de frutos maduros em 2011 foi maior, chegando a 97% como mostra a
figura 10.

FIGURA 10: Perodo e intensidade (categorias de Fournier - %) de frutificao de uma populao de

andirobeiras de floresta de vrzea do esturio amaznico, localizada em Macap-AP (dados obtidos
no perodo de outubro de 2009 a outubro de 2011).

O perodo de maior produo de sementes e, portanto, mais proprcio para

coleta, engloba os meses de maro a junho, com pico de produo em maio. Neste
perodo, tanto as andirobeiras de terra firme como as de vrzea produzem frutos,
conforme observado por Maus (2008) na floresta ombrfila densa de terra firme na
FLONA do Tapjos, Belm-PA e por Gomes (2010) que avaliou a produo de
sementes de andiroba em duas fitofisionomias (floresta de terra firme e floresta de
vrzea) da Reserva Extrativista do Cajari no Amap.

37

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

A poca de frutificao dos indivduos ocorre no perodo de maior

precipitao na rea de estudo, de acordo com a correlao positiva para frutos
novos com a precipitao (r = 0,63; p = 0,0006) e com a umidade relativa do ar (r =
0,64; p = 0,0006). J com a temperatura mdia no houve correlao (r = -0,08; p =
0,6494). Para a fenofase de frutos maduros, a correlao com a precipitao (r =
0,81; p < 0,0001) e a midade relativa do ar (r = 0,67; p = 0,0002) tambm foi
positiva. Esta fenofase no obteve correlao com a temperatura mdia (r = -0,04; p
= 0,8007).
A frutificao na estao chuvosa tpico de andirobeiras de floresta de
vrzea, pois parece que o perodo de cheia facilita a disperso hidrocria das
sementes. Esse comportamento no se assemelha ao que acontece com espcies
de terra firme, tanto que Smith (1970) ressalta que a maioria das espcies com
sementes grandes, disseminadas por animais, amadurecem no final da estao
chuvosa, poca em que as sementes podem ser beneficiadas com gua e nutrientes
liberados na decomposio da matria orgnica acumulada durante a estao seca.
Esses dados corroboram com estudos fenolgicos de andirobeiras realizados
por Santos (2011) e Boufleur (2004) em ecossitema de vrzea, na qual constataram
que as andirobeiras frutificam no perodo de maior indce pluviomtrico.
Durante a fenofase de frutos novos, foi observado que muitos frutos imaturos
no se desenvolveram completamente, vindo a cair prematuramente, devido,
provavelmente, infestao de larvas de insetos no interior dos frutos.
Este fato tambm foi observado por Pinto (2007), que atribuiu aos danos
causados por larvas de Hypsipyla grandella Zeller, um microlepidptero da famlia
Pyralidae que escava galerias no interior das sementes para empupar, interferindo
no processo de desenvolvimento dos frutos, ocasionando a queda prematura dos
mesmos. Jordo e Silva (2006) constataram a presena desse microlepdptero em
frutos de andirobeiras no Estado do Amap.
Monitoramento realizado por Jesus et al. (dados ainda no publicados) na
mesma rea de estudo, confirmaram o ataque de H. grandella e H. ferrealis em
sementes coletadas diretamente das copas das andirobeiras.
Diferente da florao, a frutificao obteve ndice de sincronismo alto, tanto
em nvel de indivduo, como de populao, mostrando que as andirobeiras so mais

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DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

sincrnicas na fase de frutificao. Os indivduos obtiveram ndice Xi > 0,80. O

ndice de sincronismo da populao foi de 0,85 (Tabela 2).
A sincronia na frutificao pode facilitar a disperso se o aumento na
densidade de frutos atrair um nmero maior de dispersores ou mesmo saci-los,
permitindo assim a germinao e o estabelecimento das plntulas (RATHCKE;
LACEY,1985).
Nas florestas de vrzea, a frutificao sincrnica das andirobeiras est
relacionada ao perodo de cheia dessas florestas, uma vez que as fenofases de
frutificao (frutos novos e frutos maduros) se correlacionaram positivamente com o
aumento da precipitao na regio de estudo.
Este comportamento parece diminuir a competio entre os indivduos da
populao, pois o perodo de cheia facilita a disperso das sementes por maiores
distncias, dando maiores chances de sobrevivncia s futuras plntulas, que
poderiam no sobreviver, se germinassem sob a rea de projeo da copa da rvore
matriz. Apesar da populao de andirobeiras ser agregada (GOMES, 2010; ABREU,
2010), parece que as reboleiras de plntulas se estabelecem melhor em funo do
ambiente (locais mais baixos e com muita luminosidade) e no em funo da
proximidade das matrizes.
Um fato relevante que deve ser mencionado que no final do perodo
chuvoso (junho), quando ainda h queda de frutos maduros, o cho da floresta no
permanece inundado por todo o dia, sendo possvel visualizar constantemente
pegadas de cutias, que segundo Gomes (2010), um dos dispersores de semente
de andiroba.
Leight (1999) ressalta que rvores com sementes grandes atrativas a
roedores como as cutias devem ser sincrnicas na frutificao, pois, quando os
frutos so abundantes, as cutias enterram mais sementes e a probabilidade de que
essas sementes no sejam novamente encontradas e germinem maior. Segundo o
autor, no Panam Central, a maioria das sementes grandes escapa do ataque de
insetos somente se so enterradas por roedores. Schorn (2003) enfatiza que a
sincronia na frutificao entre indivduos, reduz os impactos dos danos causados por
predadores, porque a populao teria capacidade de saciar o predador.

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DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

TABELA 2 - ndice de sincronismo da frutificao para cada indivduo (Xi) e para a populao
amostrada (Z) de Carapa spp. na APA da Fazendinha (floresta de vrzea).

Indivduo
An28
An30
An43
An46
An53
An66
An74
An75
An98
An125
An135
An162
An164
An165
An173
An180
An202
An221
An224
An239
An254
An269
An280
An286
An288
An293
An300
An328
An437
An445
Z

Intensidade
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
*****
*****
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta
Alta

ndice de sincronismo Xi
0,90
0,86
0,93
0,93
0,80
0,90
0,86
0,90
0,91
0,86
0,90
0,90
0,91
0,90
*****
*****
0,86
0,91
0,86
0,86
0,86
0,92
0,91
0,90
0,90
0,81
0,81
0,84
0,81
0,85
0,85

* No apresentou a fase de frutificao.

5. 3 MUDANA FOLIAR

A queda foliar ocorreu durante todo o perodo avaliado de forma gradual

(Figura 11), mas no o suficiente para deixar a copa das andirobeiras
completamente desfolhada, evidenciando que se trata de uma espcie perene. Este
comportameno foi constatado por Neves (2010), trabalhando na mesma rea desse
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DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

estudo, na qual avaliou a produo de serapilheira por meio de coletores instalados

na rea de projeo da copa das andirobeiras, no perodo de 2009 a 2010. Os
dados mostraram que dos 24 coletores avaliados, nenhum apresentou-se vazio
durante todo o perodo de estudo. Comportamento perene tambm foi encontrado
por Santos (2011) e Boufleuer (2004) para C. guianensis em uma floresta de vrzea
no Amap e no Acre, respectivamente.
As espcies arbreas de florestas tropicais que permanecem com suas copas
sempres verdes durante o ano todo, so favorecidas, por que possuem uma maior
rea de absoro fotossinttica, possibilitando ao indivduo adquirir maiores
quantidades de energia durante a sua fase reprodutiva. Farias e Hoppe (2004)
afirmam que as rvores com uma ampla rea fotossinttica apresentam maior
produo de sementes devido ao volume de hidrocarbonetos produzidos no
processo de fotossntese.
O pico de folhas novas e queda foliar ocorreram simultaneamente no ms de
junho de 2010 com 100% e 93% dos indivduos, respectivamente. Em maro de
2011 correu um novo pico de queda foliar (93%) e neste ano houve intensa
produo de folhas novas no perodo de agosto a outubro (93%), epca do
equincio de primavera. Segundo Larcher (2000) a produo de novos ramos, a
expanso das folhas e o crescimento em exteno, frequentemente, atingem a
mxima intensidade prximo ao equincio.

FIGURA 11: Perodo e intensidade (categorias de Fournier - %) de mudana foliar de uma populao
de andirobeiras de floresta de vrzea do esturio amaznico, localizado em Macap-AP (dados
obtidos durante o perodo de outubro de 2009 a outubro de 2011).

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DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

A fenofase de folhas novas no obteve correlao com nenhuma varivel

meteorolgica em anlise como observado para precipitao (r = -0,14; p = 0,5002),
umidade relativa (r =-0,06; p = 0,7576) e temperatura mdia (r = 0,04; p = 0,8272).
Para a fenofase de queda foliar tambm no houve correlao com a precipitao (r
= 0,03; p = 0,8670), midade relativa (r= -0,18; p = 0,3857) e com a temperatura
mdia (r= 0,20; p = 0,3216).
Segundo Boufleuer (2004) a oferta ou escassez de gua aparentemente no
determina uma alterao mais intensa na mudana foliar de C. guianensis. A autora
ressalta que possvel que as andirobeiras apresentem pulso curto de renovao
foliar independente da estao, no seguindo um padro sazonal. Os indivduos
desta espcie, tanto os de reas de terra firme quanto os de reas sujeitas
inundaes, permanecem sempre verdes, brotando ao mesmo tempo em que
perdem as folhas velhas.
O queda e a renovao foliar, de forma gradual, durante o ciclo de vida do
vegetal, um comportamento tpico de espcies perenes de florestas tropicais. Esta
estratgia possibilita a reposio de nutrientes dentro destes ecossistemas com a
decomposio da biomassa foliar. Santos e Takaqui (2005) ressaltam que a queda
gradual de folhas durante o ano pode ser conseqncia da senescncia natural. No
caso das andirobeiras da APA da Fazendinha, parece ocorrer o que os autores
afirmam, j que no foi constatado nenhuma infestao de pragas que favorecesse
a queda de folhas.

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DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

6 CONCLUSES

A florao de andirobeiras em floresta de vrzea do esturio amaznico se

manifesta anualmente, apresentando sincronismo mdio;
A frutificao dos indivduos tambm ocorre anualmente, com sincronismo alto;
O perodo de maior produo de sementes de andiroba e, portanto, mais propcio
para coleta, engloba os meses de maro a junho, com pico de produo em maio;
A populao de andirobeiras apresenta florao com durao de 4 a 6 meses,
ocorrendo no perodo de estiagem (outubro a novembro);
A frutificao possui durao em torno de 8 meses, entre dezembro a junho, perodo
das chuvas na regio;
As andirobeiras da APA da Fazendinha so perenes, com renovao e queda de
folhas durante todo o ano, no havendo relao com as variveis meteorolgicas.

43

DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

REFERNCIAS

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DANTAS, A. R. Fenologia de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de vrzea...

ANEXO

ANEXO 1
Ficha de campo utilizada nas observaes fenolgicas
Nome do aluno
__________________________________________________________________________
___________________________
Data: _______________
DADOS
1- Nome vulgar da espcie:
2- Nome cientfico:
3- Fase fenolgica observada:
4-Nmero da rvore:
Posio:
Altura comercial:
CAP:

Altura total:

Folhagem
( ) rvore derrubando folhas velhas, mas com copa fechada
( ) rvore desfolhada ou com poucas folhas
( ) Aparecimento de folhas novas
( ) Folhas em sua maioria novas ou totalmente novas
( ) Copa completa com folhas maduras ou velhas
( ) Outra situao:
esclarecer_________________________________________________________________
_________________________________________
Florao
( )Presena de botes florais
( )rvore totalmente florida ou florao adiantada
( )Florao terminando ou concluda
Frutificao
( )Presena de frutos novos
( )Presena de frutos maduros
( )Frutos maduros caindo ou sementes em disperso

50