Temas de Filosofa N 17: 49-58.

2013

EPIGENTICA: EL VIEJO ANHELO DE RESCATAR AL LAMARCKISMO?

Mara Virginia Albeza1,2, *, Graciela B Caruso1, Noem Acreche1,2, y Viviana Broglia1.
1

Facultad de Ciencias Naturales. 2Facultad de Humanidades. Universidad Nacional de Salta

E-mail: mvalbeza@unsa.edu.ar

RESUMEN: Las relaciones genotipo/fenotipo, individuo/poblacin, herencia/influencia ambiental,

entre otras, permanecen en el centro de los problemas a resolver en biologa. El rol del ambiente es
uno de los nudos desde Aristteles hasta el presente y, en los ltimos aos, ha cobrado especial
protagonismo como consecuencia de las expectativas que se habran generado en el marco del
Proyecto Genoma. As, en la ltima dcada, resurgen los debates en torno a la epigentica que propone
un modelo complejo de control de la expresin gnica que se transmite a cada progenie de clulas en
divisin, sin cambios en la secuencia de los nucletidos. Sus alcances e implicancias reavivan no slo
los debates en torno a conceptos enfrentados en la historia de la biologa sino tambin a los principios
fundamentales del lamarcksimo.
PALABRAS CLAVE: epigentica, expresin gnica, ambiente, Proyecto Genoma

En los ltimos aos, es frecuente encontrarse con frases como epigentica: la evolucin de la
teora de la evolucin o bien con la epigentica la teora de la evolucin ha evolucionado o nueva
manera de entender el desarrollo est llenando los huecos que dej la teora de Charles Darwin y
como corolario la epigentica y el resurgir del lamarckismo.
Los diferentes proyectos genoma, generaron expectativas como en el caso de Gilbert (1987)
quien afirma que proveer la explicacin ltima de lo que es un ser humano o como Koshland
(1991) que sostena podr resolver los problemas de la miseria y el crimen y ayudar a los pobres, los
dbiles y desamparados (citados por Lozano Teruel, 2012). A casi una dcada de la finalizacin del
proyecto Genoma Humano, sus resultados se reducen a una exhaustiva descripcin de secuencias
difciles de interpretar por el momento. Este fracaso ha dejado un espacio a la oportunidad de reeditar
el inters sobre la epigentica.

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Lozano Terruel, en su curso 2011 - 2012, presenta las frecuencias de publicaciones cientficas
con el trmino epigentica en su ttulo, publicadas en revistas internacionales, poniendo de
manifiesto el crecimiento exponencial de las mismas que pasan de menos de 200 antes del 2000 a ms
de 1400 en el trienio 2008-2011.
Este aumento exponencial del inters por la epigentica pensamos que refleja el viejo anhelo
de rescatar el lamarckismo en desmedro del neodarwinismo. ste no es el primer intento en la
Biologa moderna de cuestionar la visin darwiniana con sus roles preponderantes de la poblacin
sobre el individuo y de la herencia sobre el ambiente. Lo notable en esta nueva tendencia es el grado
de imprecisin de los conceptos de base. Si tomamos a Denise Barlow, por ejemplo, afirma que
epigentica es todas las cosas extraas y asombrosas que no pueden ser explicadas por la gentica
(http://epigenome.eu/es/).
Sumado a ello, se proclama como novedoso que no todo est determinado por los genes y se
atribuye al medio ambiente un rol fundamental no slo en cmo puede modificar la manera en que se
expresan nuestros propios genes sino tambin en cmo estas modificaciones alcanzan a nuestra
descendencia. Es esto cierto? alguna vez nos preguntamos cul es la consecuencia de estas
afirmaciones o a qu nivel se realizan los anlisis para hacer estas aseveraciones?
Fue Mendel (1865) el primero en captar la naturaleza dual de los organismos, la dicotoma
entre su genotipo y su fenotipo. Lo esencial del mendelismo fue el percatarse de la ruptura, nunca
antes clara, entre el proceso de herencia y el proceso de desarrollo.
El genotipo es la totalidad de la informacin gentica que posee un organismo en particular, en
forma de DNA y junto a la variacin ambiental que influye sobre el individuo, codifica su fenotipo.
De otro modo, el genotipo puede definirse como el conjunto de genes de un organismo y el fenotipo
como el conjunto de rasgos de un organismo.
El genotipo participa de dos procesos fundamentales: la herencia y su expresin para dar lugar
al soma o fenotipo. Estas dos funciones definen dos aspectos fundamentales de la gentica: la
transmisin hereditaria y el mecanismo de accin o el cmo los genes participan en la construccin de
un organismo.

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Conocer cmo un aspecto del organismo se transmite de padres a hijos no dice nada respecto
de cmo se expresa o desarrolla durante la formacin del organismo a partir del cigoto. Desde los
trabajos de Mendel se ha avanzado enormemente en la comprensin de los aspectos de la herencia.
Sabemos con bastante claridad cmo se transmiten los genes, pero no cmo los genes construyen un
organismo y falta mucho para lograr un conocimiento acabado de las complejidades asociadas a la
expresin de los mismos.
Por otra parte, el cmo se desarrolla un organismo no arroja luz sobre la evolucin del
programa gentico y la intervencin de las variables ambientales. La dualidad genes / ambiente, es una
moderna expresin de la antigua dicotoma entre preformacionismo y epignesis.
Aristteles consideraba la epignesis como el fenmeno que explicaba el surgimiento de un
organismo a partir de materia amorfa, en contraposicin a la postura preformacionista de Demcrito
para quien el individuo se completaba a partir slo del crecimiento de una estructura ya presente.
Durante mucho tiempo el trmino estuvo estrechamente relacionado con una lucha en el campo
intelectual, llegando esta controversia hasta nuestros das en que se produce una confluencia de ambas
posiciones: por un lado el material preformado correspondera al programa gentico y por el otro la
diferenciacin durante el desarrollo correspondera a la epignesis.
William Harvey en 1651, rescatando el trmino aristotlico, postul que en el transcurso del
desarrollo embrionario, las diferentes partes de los animales se formaban sucesivamente mediante un
proceso que llam epignesis. Por su parte, Kaspar Friedrich Wolff recupera en 1759 la idea de
epignesis postulando que el embrin se formaba a partir de un fluido homogneo, una materia
indiferenciada que ira adquiriendo forma gracias a una vis essentialis y que los rganos de un ser
viviente no estaban preformados en el vulo (Quintero, 2011).
En la ya larga trayectoria de estos conflictos, el comn denominador es la vinculacin entre
los elementos hereditarios y los ambientales y la resultante de la combinacin de stos. Las posturas se
diferencian en funcin del peso relativo otorgado a lo hereditario o lo ambiental. En trminos
evolutivos, si el nfasis est en el ambiente, la explicacin se inclina a los postulados de Lamarck y si
el nfasis est en lo hereditario, lo har hacia el neodarwinismo. Por otra parte, siendo la variabilidad
hereditaria fundamental en el proceso evolutivo, ambas posturas se diferencian en considerar la accin

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del ambiente sobre esta variabilidad, siendo a priori en el lamarckismo y a posteriori en el darwinismo.
Este ltimo aspecto es el que generalmente se soslaya en lo que conocemos como neolamarckismo.
Marck Baldwin en 1896 propuso reconsiderar el rol del ambiente en la evolucin de una
manera que errneamente ha sido interpretada como lamarckista. Concibi lo que llam herencia
orgnica, una interpretacin netamente darwiniana de cmo caracteres adquiridos pueden pasar a
formar parte del genoma. Propona que un organismo tiene un amplio rango de mecanismos
fenotpicos que le permiten sobrevivir en diferentes ambientes, lo que conocemos como plasticidad
fenotpica. Eventualmente, entre las variantes hereditarias que surgen, algunas podran concordar con
los ptimos del rango de la plasticidad fenotpica, remplazando los estmulos ambientales por otros
programados genticamente, generando un nuevo espacio selectivo. De esta forma, el cambio
individual adquirido aparece en generaciones posteriores como un carcter innato, producto del
cambio poblacional hereditario. Esto se conoce como Efecto Baldwin y por sus implicancias en el
terreno de la cultura y aprendizaje humanos ha sido mal interpretado como evolucin lamarckiana.
La adquisicin de la cultura y la importancia del aprendizaje en la supervivencia de Homo
sapiens han sido aspectos privilegiados en la disputa relacionada con las explicaciones del darwinismo
y del neodarwinismo. Estos aspectos, considerados por muchos como exclusivos de la especie, son
particularmente atractivos para el rescate del lamarckismo. En algunos casos, al analizar la cultura y el
aprendizaje fuera del contexto de la biologa y la herencia, se ha recurrido a explicar este sistema
incluyendo la herencia de los caracteres adquiridos y el perfeccionamiento y progreso de las
estructuras como inherentes a la evolucin de la cultura. En muchos casos, estos planteos han sido
considerados partiendo del supuesto del carcter en cierto sentido metafrico de la aplicacin de los
mecanismos.
El Efecto Baldwin concierne a los costos y beneficios del aprendizaje durante la vida de los
individuos en una poblacin que evoluciona. La consideracin generalizada de que el aprendizaje es
siempre bueno ha llevado a muchos investigadores a focalizar este efecto exclusivamente sobre los
beneficios, considerando que en la evolucin, el proceso selectivo lleva a organismos con mayores
capacidades de aprendizaje, sin evaluar que es generalmente un proceso muy costoso (Turney, 1996).
Es tambin el carcter con mayor plasticidad fenotpica, pero la evidencia est demostrando que en el

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cerebro humano hay ms elementos instintivos que los que tradicionalmente se reconocen (Barkow et
al, 1992; Pinker, 1994).
Waddington en 1942 consider el trmino epigentica para referirse al estudio de las
interacciones entre los genes y el ambiente que se producen en los organismos. Para Waddington
epigentica era desarrollo (epigenesis) guiado por la accin de los genes. En 1961 define el paisaje
epigentico como una interfase dinmica entre la dotacin gentica del huevo y las interacciones
medioambientales modulables por el organismo en desarrollo (Bruni y Puigb, 2011). Elabor este
concepto y sostuvo que, comenzando desde un estado totipotente, el desarrollo consiste en la
constriccin de posibles rutas evolutivas dependiendo de las condiciones ambientales.
Waddington (1954) explica la evolucin del desarrollo apelando al Efecto Baldwin. Dicho de
otra forma, en las etapas tempranas de la evolucin, los determinantes morfolgicos son influenciables
por fuerzas externas (ambiente) que actan sobre agregados celulares indiferenciados (epignesis).
Estos determinantes siguen actuando como factores causales del desarrollo. Durante el proceso
evolutivo, la produccin espontnea de estas formas bsicas fue reforzada por otro tipo de
mecanismos, es decir se fueron haciendo dependientes de los componentes qumicos determinados
genticamente. Esto implica que a la epignesis se suman los componentes hereditarios que modelan
el desarrollo dando lugar a un primer concepto de epigentica.
Si bien la historia de la epigentica est vinculada con el estudio de la evolucin y el
desarrollo, es un trmino que ha sufrido modificaciones en sus interpretaciones como consecuencia de
los avances en el conocimiento de los mecanismos moleculares que rigen la regulacin gnica. Se
puede decir que en la actualidad ha adquirido diferentes significados dependiendo de la rama de la
disciplina biolgica en la que se emplee.
En el campo de la biologa del desarrollo, el trmino epigentica hace referencia a la
influencia del ambiente durante el desarrollo embrionario. En gentica tiene dos alcances: el estudio
de los cambios heredables en la expresin gnica y el fenotipo celular como respuesta tanto a
estmulos programados genticamente como a estmulos externos. En ambos casos, la base molecular
es la misma, las modificaciones qumicas dinmicas que se producen en el DNA sin modificar su
secuencia y su asociacin con protenas reguladoras (Berdasco y Esteller, 2010).

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Las diferentes clulas, originadas a partir de una clula madre, estn dotadas de la misma
informacin gentica pero pueden tener diferentes expresiones fenotpicas (neuronas, hepatocitos,
etc.). La expresin diferencial est regulada por mecanismos epigenticos que actan a distintos
niveles de la organizacin del genoma (metilacin del DNA, modificacin de histonas y accin de
pequeas molculas de ARN).
La existencia de mecanismos complejos para explicar, por ejemplo, la expresin o el
silenciamiento diferencial de genes durante la embriognesis, la inactivacin del cromosoma X en las
hembras de mamferos o la impronta gnica, se conoce desde hace muchos aos. En cualquier caso,
estas modificaciones no implican direccionalidad adaptativa en el sentido de Lamarck.
Algunas definiciones hacen referencia exclusivamente a procesos bioqumicos o fisiolgicos
mientras que otras tienen la pretensin de aportar un nuevo enfoque evolutivo. Esta multiplicidad de
acepciones puede conducir a una interpretacin errnea de los distintos procesos a los que hace
referencia

el

trmino,

especialmente

en

el

mbito

de

la

divulgacin

cientfica

(http://www.cenizadeestrellas.com/).
Desde nuestra perspectiva, siguiendo a Bruni y Puigb (2011), la epigentica comprende el
estudio de los cambios hereditarios en las pautas de expresin gnica que estn mediados por
mecanismos diferentes a las modificaciones de la secuencia nucleotdica primaria de un gen. En
contraposicin al concepto de mutacin, es la posibilidad de reprogramar la expresin del genoma sin
modificacin del material hereditario y por ende sin consecuencias evolutivas.
Se ha propuesto que algunos mecanismos epigenticos podran cuestionar la validez del
dogma central de la biologa molecular y la teora sinttica de la evolucin, sosteniendo algunos
autores que la epigentica puede ser fuente de novedades evolutivas y suponer un mecanismo diferente
de adaptacin frente a ambientes muy variables.
El ejemplo ms comn respecto al rol del ambiente sobre el genotipo es el estudio de gemelos
que, a pesar de poseer genomas idnticos, pueden presentar diferencias en algunos rasgos
(susceptibilidad a enfermedades) que estn asociados a efectos medioambientales y se acentan si los
gemelos crecen en ambientes diferentes (Pembrey, 2002)) Sin embargo, la interpretacin de estos
resultados no se aleja de lo ya conocido desde la gentica clsica y el darwinismo.

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Otros ejemplos tendientes a explicar el papel del ambiente y sus modificaciones en la

expresin gnica, son los trabajos basados en el anlisis de registros mdicos sobre partos,
fallecimientos y rendimiento de cosechas en una poblacin sueca y una holandesa sujetas a
condiciones de hambruna. Se observ que la descendencia (nietos) de hombres criados en condiciones
de hambruna, tenan una probabilidad menor de morir jvenes de enfermedades cardiovasculares
asociadas a la predisposicin a diabetes y obesidad, sugiriendo que el efecto ambiental no slo los
habra afectado a ellos y a los nios que nacieron en ese momento sino que se habra transmitido por
lo menos a 2 generaciones ms (Pembrey, 2002). La asociacin entre las variables estudiadas no
indica causalidad, ya que estos mismos resultados podran explicarse simplemente desde
modificaciones en las pautas de alimentacin.
De igual forma, hay indicios de que la exposicin en humanos a altos niveles de estrs durante
la infancia podra alterar los procesos de regulacin del DNA (metilacin) de ciertos tipos celulares
presentes en el cerebro, silenciando la expresin de genes involucrados en una adecuada respuesta al
estrs, lo que favorecera el desarrollo de enfermedades crnicas como la depresin, obesidad,
diabetes, hipertensin o los problemas coronarios (http://www.cenizadeestrellas.com/). Tampoco este
ejemplo aporta argumentos a favor de la epigentica con consecuencias evolutivas.
Podramos continuar con una extensa lista de ejemplos en los que se ven involucradas
diferentes especies en las que los mecanismos de regulacin implican una modulacin de la expresin
gnica por parte de factores ambientales, y al mismo tiempo es importante sealar que en algunas
oportunidades, los mecanismos de regulacin gnica pueden ser responsables de fenotipos aberrantes,
desencadenando patologas, adems de las mencionadas, el cncer.
Estas observaciones son las que han llevado a ciertos autores a proponer que est cambiando
el concepto de la herencia y que puede explicarse a travs de la epigentica considerando que estos
efectos no slo actan a nivel somtico activando o desactivando genes sino que pueden afectar
clulas germinales. As, estos patrones de regulacin pueden transmitirse a otras generaciones, es decir
que estas caractersticas adquiridas pueden, ocasionalmente, heredarse.

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Ahora la pregunta clave, es la epigentica una nueva teora evolutiva o una reinterpretacin
del darwinismo y del neodarwinismo? La respuesta es contundente: no. Y entre las consideraciones
que respaldan esta negativa se pueden mencionar:
1.

La idea de herencia epigentica y epigentica transgeneracional puede referirse a la

transmisin entre dos generaciones de organismos (uni o pluricelulares) o entre dos clulas de un
organismo pluricelular. La amplitud y generalidad de este concepto presta a confusin ya que la
transmisin de informacin entre clulas somticas de un individuo no tiene ninguna consecuencia
evolutiva. Si estos procesos alcanzaran a clulas germinales, se podra considerar la posibilidad de
aceptar sus consecuencias evolutivas, slo si estos cambios tuvieran cierta estabilidad en el tiempo, lo
que hasta el momento no ha sido demostrado. Los patrones de regulacin de los genes pueden
mantenerse durante una etapa del desarrollo del individuo o a lo largo de su vida (inactivacin del
cromosoma X). En el primer caso, la presencia de seales (disponibilidad de ciertos nutrientes, o
presencia de ciertas hormonas u otras protenas), puede revertir el proceso.
2.

La existencia de diferentes mecanismos de regulacin de la expresin gnica no supone

una negacin del neodarwinismo. Si concebimos a la evolucin como cambio en la estructura gentica
de una poblacin, definida sta en trminos de frecuencias gnicas y genotpicas, la epigentica como
mecanismo de regulacin gnica opera a nivel de individuo con consecuencias slo a nivel fenotpico.
Finalmente y, a partir de estudios recientes sobre diferentes mecanismos moleculares de la
regulacin de la expresin gnica, la epigentica ha cobrado pretensin de odre. Sin embargo, se trata
slo de vino nuevo cuyos mecanismos y procesos pueden ser explicados con el odre nuevo del
neodarwinismo que reemplaz hace casi 100 aos al odre viejo, el lamarckismo.

Bibliografa
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Berdasco, M and M Esteller. 2010. Aberrant Epigenetic Landscape in Cancer: How Cellular Identity Goes Awry.
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Turney, PD. 1996. Myths and legends of the Baldwin effect, 13th International Conference on Machine
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