Evolucin del fenotipo enano humano.

George H. Perry y Nathaniel J. Dominy

Departamento de Gentica Humana de la Universidad de Chicago, 920 E. 58th Street, Chicago, IL
60637, EE.UU. Departamento de Antropologa y el Departamento de Ecologa y Evolutiva
Biologa de la Universidad de California, en 1156 High Street, Santa Cruz, CA 95064, EE.UU.

Tamao del cuerpo humano Pequeo, o el fenotipo 'pigmeos', es caracterstico de determinados Estados de
frica, Poblaciones del Sudeste Asitico y Sudamrica. La evolucin convergente de este fenotipo, y su fuerte
asociacin con los bosques tropicales, han motivado adaptativo hiptesis que hacen hincapi en las ventajas de
tamao pequeo para hacer frente a la limitacin de los alimentos,, las condiciones clidas y hmedas y
sotobosque denso bosque. Ms recientemente, una historia de vida modelo ha sido utilizado para sugerir que el
fenotipo enano humana es una consecuencia de cese crecimiento inicial que se desarroll para facilitar la
aparicin temprana reproductiva en medio condiciones de alta mortalidad de adultos. Como discutimos aqu,
estos escenarios no son adaptativas mutuamente excluyentes y deben ser evaluados en consorte. Los hallazgos
de esta zona. Se espera que la investigacin para informar la interpretacin de la diversidad en el registro fsil de
homnidos, incluyendo la supuesta pequea especie de cuerpo Homo floresiensis.
El fenotipo enano humana
El tamao del cuerpo es fundamental para la biologa de todos los organismos vivos, afectando calrica bsica
requisitos, metabolismo basal, oportunidades de forrajeo y el riesgo de depredacin [1]. Entre los humanos,
existe una considerable variacin intra e interpoblacional en el cuerpo tamao, un componente importante de los
cuales se puede atribuir a factores genticos [2]. Aunque la ecologa evolutiva de la diversidad del cuerpo de
tamao humano ha intrigado mucho antroplogos, el reciente descubrimiento de 18 000- aos de edad, restos
seos de un individuo pretenda ser 106 cm de altura y representante de una nueva especie de homnidos, Homo
floresiensis [3], se ha intensificado el inters colectivo en este tema [4-6]. De las poblaciones humanas
modernas, Efe cazadores-recolectores de la selva de Ituri (Demcrata Repblica del Congo) son el ms corto de
la historia, con una media de mujeres y hombres adultos tallas de 136 y 143 cm, respectivamente
[7]. Histricamente, el Efe y otras poblaciones con tallas medias masculinas de adultos de <150, 155 o 160 cm
se han denominado 'pigmeos' [6,8]. Tal amplia clasificacin tiende a restar importancia a la gentica, geogrfica
y distincin cultural de estas poblaciones y, por lo tanto, podra oscurecer el potencial importancia ecolgica de
pequea evolucin del cuerpo de tamao en los seres humanos. Por estos motivos, podra ser ms apropiado para
limitar el uso del trmino "pigmeo" a los debates de la pequea fenotipo cuerpo grande.
Con pocas excepciones, el fenotipo enano humano se asocia con poblaciones que tradicionalmente cazado y
alimentos reunidos en entornos de selva tropical (Figura 1). Una comprensin de cmo estos hbitats desafiantes
podra haber influido en los orgenes de este fenotipo podra arrojar luz sobre las implicaciones evolutivas de la
diversidad del cuerpo de tamao no slo entre los humanos modernos, pero tambin potencialmente de que
dentro de los fsiles de homnidos rcord. Con este objetivo en mente, aqu examinamos los hallazgos recientes
que informan a la vez clsico e hiptesis modernas de evolucin fenotipo enano.
Gentica o retraso en el crecimiento?
Los pequeos tamaos de cuerpo de la selva cazadores-recolectores podran reflejar en parte, retraso en el
crecimiento de la mala nutricin infantil [9]; sin embargo, tres lneas de evidencia sugieren que esta fenotipo est
determinado principalmente por factores genticos, en lugar de medio ambiente,.
En primer lugar, aunque las mutaciones especficas de ADN an no han sido identificados, gentica alteraciones
de la hormona del crecimiento (GH) y factor de crecimiento similar a la insulina I (IGF-1) y la va es probable
que tengan papeles etiolgicos (Recuadro 1). , Las tasas de crecimiento infantil de segundo de algunos selva
tropical poblaciones de cazadores-recolectores son sorprendentemente rpido; por ejemplo, las tasas de
crecimiento de 3 a 10 aos de edad, Biaka (Camern) nias podran incluso superar las de los nios USA (7,1 cm
y 1 cm frente a 6,5 y 1, respectivamente) [10]. Por lo tanto, para al menos algunos poblaciones, pequeos
tamaos de cuerpo de adultos son un reflejo de un crecimiento relativamente lento la adolescencia en lugar de la
infancia [8,10], que es incompatible con un modelo simple de retraso en el crecimiento de la mala nutricin. De
hecho, otras poblaciones que tambin sufren frecuentes episodios de estrs nutricional todava alcanzar alturas
adultas que son mayores que los de selva cazadores-recolectores [8] .Third, los hijos de madres Efe y Lese
(Agricultor) fathershavestaturesintermediatetothoseofthe dos poblaciones parentale [11].

Las teoras evolutivas

Es importante tener en cuenta si el componente genticamente determinada del pigmeo fenotipo refleja la
adaptacin por seleccin natural, o por la evolucin neutral (es decir gentica deriva) [12]. Basado en el ADN
mitocondrial (ADNmt) e Y cromosoma datos de haplotipos, frica, la selva tropical de Asia y Amrica del Sur
cazadores-recolectores del sudeste son ms estrechamente relacionados con otras poblaciones de sus respectivos
continentes de lo que son a entre s [13]. Por lo tanto, es probable que las mutaciones genticas para el fenotipo
enano producido y se han mantenido al menos tres veces en los seres humanos. El convergente evolucin de este
phenotypeingenerallysimilarenvironmentssuggeststhat ha sido favorecidos por la seleccin natural, y se han
propuesto varias hiptesis para explicar los mecanismos bajo los cuales esto podra haveoccurred. Aqu
wePresent los cuatro hiptesis que, en nuestra opinin, permanecen ms insostenible a la luz de investigaciones
recientes. Cuando evaluar estas hiptesis (no mutuamente excluyentes), es fundamental tener en cuenta el
probabilidad de que al menos algunas de estas poblaciones han emigrado o fueron desplazados de los entornos
en los que el fenotipo enano evolucionaron. Por lo tanto, se recomienda precaucin antes de rechazar una
hiptesis simplemente becauseit no applytothe ecologas de todos modernas de cuerpo pequeo poblaciones. Por
otra parte, no hay que esperar necesariamente exactamente los mismos escenarios para cada origen
independiente del fenotipo enano. Esta nocin podra ser especialmente relevante para aquellos pocos
bodiedpopulations ms pequeos que habitan sabana woodlandsrather de bosques tropicales (Figura 1).
Limitacin de Alimentos
Las selvas tropicales son entornos limitados de alimentos por cazadores-recolectores humanos. Por ejemplo,
alimentos vegetales son sustantivos scarcefornearlyhalfofeachyearintheIturiforest, dejando slo caza menor
(incluidos los peces), la miel y los recursos de insectos de un marginal combinado valor nutricional y calrica
[14]. Haveconferredaselective Smallbodysizemight ventaja de cazadores-recolectores en estos hbitats mediante
la reduccin del consumo de caloras totales necesaria para la supervivencia [12]. En efecto, este modelo
considera las selvas tropicales como "ecolgica islas ', y hay numerosos ejemplos de disminuciones de tamao
rpidos de tierra ms grande mamferos despus de su aparicin en las islas con recursos limitados (Recuadro 2).
Cuadro 1.
La va GH1-IGF1 y el fenotipo enano
Como uno de los tres sistemas endocrinos regulacin del crecimiento y la estatura somtica, la GH1- Va IGF1
ha sido un candidato atractivo para la comprensin de la subyacente mecanismos fisiolgicos del fenotipo
enano. Las perturbaciones de esta va tienen ha informado en la selva poblaciones de cazadores-recolectores,
tanto frica (Biaka, Efe y Mbuti) y el sudeste asitico (Aeta, Ati, Mamanwa, Manni y Montaa Ok) [65-68].
Considerando GH1 concentraciones plasmticas son normales en los individuos de cada uno de estos
poblaciones en comparacin con los controles, las respuestas metablicas posteriores a GH1 son bajos. Esta
resistencia GH1 podra ser mediada a nivel del receptor GH1 (GHR) o su ectodominio, la protena de unin a
GH (GHBP) [66]. De hecho, los niveles de baja en circulacin GHBP se han reportado para los individuos de
cada poblacin. Curiosamente, con pocos excepciones, las concentraciones sricas de IGF1 son relativamente
bajos en cazadores selva recolectores de frica, Tailandia y Filipinas, pero no en el Ok montaa de Papua Nueva
Guinea, lo que sugiere diferencias en los mecanismos genticos subyacentes [65-68]. Teniendo en cuenta que la
altura es un rasgo complejo influenciado por muchos genes, tales diferencias no son inesperado. Este hallazgo
podra seguir ejemplos de convergencia fenotpica en otra organismos que son impulsados por diferentes
mecanismos genticos, como el abrigo de la luz colores de los ratones de playa de las costas de la Florida
Atlntico y del Golfo [69] y la pigmentacin cambios entre Drosophila especies [70]. Relativamente

disminucin de la expresin de la IGF1 receptor (IGF1R) tambin se ha observado en derivados de Efe lneas
celulares inmortalizadas [66], pero, a nuestro conocimiento, este experimento no se ha llevado a cabo para
cualquier otro poblacin.
Debido a que la desnutricin crnica puede conducir a bajas concentraciones de GHR, GHBP y
IGF1 [9], es importante evaluar si los perfiles bioqumicos relacionados con el tamao de los pigmeos son de
origen gentico, o el resultado de los efectos epigenticos. Mediciones de salud general y plasma-basa ndices
nutricionales (por ejemplo, albmina, prealbmina, zinc, hierro, etc.) son afn a este tema. Por ejemplo, a pesar
de las diferencias en la estatura adulta, la media espesor del pliegue cutneo (una medida de la grasa) de Lesa
(AGRICULTURALIST) mujeres ms altas y Efe no fue diferente, lo que indica un nivel comparable de la salud
nutricional en las dos poblaciones [71]. Entre el Ati (Filipinas), los ndices basados en plasma revelaron algn
nutriente menor deficiencias, pero no hay restriccin de la energa en general [67]. De manera similar, las
protenas del suero de la Montaa Ok (Papa Nueva Guinea) no mostr evidencia de desnutricin crnica o
aguda [66]. Como se discuti anteriormente, los niveles de IGF1 entre la montaa Ok son similares a ms alto
controles, en contraste con los bajos niveles de IGF1 reportados en la Aeta, ATI, Efe, Manni y Mamanwa [6568]. Este hallazgo argumenta en contra de una etiologa compartida para el pigmeo fenotipo, lo que sugiere,
adems, que las perturbaciones observadas de la GH1-IGF1 va se determinan en gran medida
genticamente. Sin embargo, hasta que las mutaciones especficas involucrados (probablemente los reguladores)
se identifican, los mecanismos detallados especficos subyacente al fenotipo enano seguir siendo desconocido.
Recuadro 2. Isla Regla de Foster: enanismo insular
Regla Isla de Foster es el fenmeno de la miniaturizacin de los animales grandes (insular enanismo) y el
gigantismo de pequeos animales en las islas ocenicas y cerca de la costa archipilagos. Esta regla se aplica a
una serie de linajes de vertebrados en el fsil y registros modernos, como tortugas, lagartos, pjaros, murcilagos
y mamferos no voladores tales como primates, perezosos y mamuts [72,73], aunque de ninguna manera es lo
universal incluso estos impuestos [74]. La fuerza de la Regla Island tiende a variar en funcin de la isla tamao y
aislamiento, y entre los mamferos es mayor en los herbvoros y ms dbil en carnvoros terrestres
[72,75]. Varios mecanismos (principalmente la liberacin competitiva, la limitacin de recursos, capacidad de
dispersin y ms ligero presin de depredacin en las islas, as como una ventaja fisiolgica general de tamao
modal) han sido propuestas para explicar este patrn. Recientes modelos de historia de vida de la isla de la
ecologa han insistido en la combinada efectos de la mortalidad extrnseca disminuido y la competencia por los
recursos en persona tasas de crecimiento y el tamao corporal [75,76]. La medida en que los mecanismos de
conduccin insular enanismo son tambin aplicables a los seres humanos en los bosques tropicales es
desconocida. Similar a pequeas islas, selvas tropicales (para los humanos) pueden considerarse entornos
limitados de alimentos; pero dado que el enanismo insular tiene poco o ningn efecto sobre mamferos
carnvoros, es vlida para considerar si la misma excepcin se aplica a los seres humanos, que pueden cazar para
la comida por tierra y agua. Enanismo insular an podra ser el modelo ms adecuado para explicar el tamao
corporal extremadamente pequea de Homo floresiensis (stature106 cm; masa 16- 36 kg) [3,51]). Sin embargo,
enanismo insular normalmente se traduce en una reduccin proporcional de el tamao del cerebro
[50]. Capacidad craneal Thediminutive de H. floresiensis (417 cm3; al menos tan medido desde el espcimen
holotipo, LB1) es sustancialmente menor de lo esperado dado su tamao corporal [53]. Esta discrepancia de
escala podra estar asociada con ecolgico diferencias entre Flores y otras islas. Especficamente, se ha sugerido
que Flores no puede soportar un depredador mamfero ms grande que 5 kg [77]. Curiosamente, la capacidad
craneal de H. floresiensis escalas a un homnido con una masa corporal cerca de este lmite terico, 6 kg [50]. Es
plausible que la seleccin para el enanismo en una isla del tamao de Flores favorecido el desacoplamiento

peculiar de tamao del cerebro y el tamao del cuerpo en una especie que era a la vez depredador y herbvoro.
Cavalli-Sforza [11] rechaz esta hiptesis basada en la observacin de que Africana cazadores-recolectores selva
gastar slo aproximadamente la mitad de cada da obtencin y la coccin de alimentos, lo que sugiere un exceso
de recursos adecuados. Sin embargo, esta actividad distribucin podra no reflejar que en virtud del cual el
fenotipo enano evolucion. Hoy en da, estos grupos de intercambio de frica cazado juego bosque por
alimentos cultivados con agricultores vecinos, al igual que la selva tropical del sudeste asitico cazadoresrecolectores [15]. En De hecho, est la cuestin abierta ofwhetherfull tiempo occupationof la ISEVEN selva
posible que los cazadores-recolectores independientes (es decir, sin el comercio de bienes cultivadas), dadas las
limitaciones de alimentos discutidos anteriormente [14-17]. Si no, entonces estos grupos pueden han habitado
originalmente ambientes selva de ltima generacin, donde los recursos alimenticios son en general, ms estable,
antes de ser desplazados a los hbitats forestales ms profundas por la agricultura las poblaciones con las que
ahora el comercio [14,15]. Sin embargo, alguna evidencia arqueolgica admite la ocupacin humana de frica y
la selva tropical de Asia spreadofagricultureintheseregions ambiental-mentslongbeforethe [16,18]. En este
evento, los habitantes de la selva tropical temprano (quizs en la poblacin menor densidades que en la
actualidad) es probable que hayan experimentado graves nutricional y calrica estrs, que a su vez podra
explicar la evolucin adaptativa del fenotipo enano.
Termorregulacin
Para los seres humanos, la produccin de sudor y la evaporacin es un componente crucial de
termorregulacin. Sin embargo, este mecanismo es ineficaz en las selvas tropicales, donde pequeas diferencias
entre humedades relativas del aire y de la piel se combinan con poco aire movimiento. Cavalli-Sforza [11]
sugiri que, en ausencia de evaporacin efectiva refrigeracin, los cuerpos ms pequeos (potencialmente
incluyendo relativamente disminuy masas musculares, como sugerida por mediciones de la circunferencia del
becerro [11]) se beneficiaran termorregulacin generando menos calor interno durante la actividad (Figura
2). Curiosamente, los hombres Biaka (De Camern) fueron inesperadamente eficientes energticamente en
relacin con ms alto de Europa los hombres cuando se ejecutan en condiciones de la selva tropical (temperatura
= 28.78 C; relativos humedad = 70%) [19]. Aunque los hombres europeos tuvieron menores costos energticos
en pie velocidades [19], el Biaka podran haber beneficiado de relativamente mejor termorregulacin durante el
ejercicio ms riguroso. Por lo tanto, el fenotipo enano poda conferir un ventaja selectiva en hbitats de bosques
tropicales al mitigar la idoneidad de reduccin efectos del estrs por calor [11]. Esta hiptesis puede fallar, sin
embargo, para explicar la variacin de altura entre todas las poblaciones de la selva tropical de cazadores
recolectores de cuerpo pequeo, al menos en trminos de niveles de humedad y el calor en sus ambientes
contemporneos [20]. En en particular, la humedad y el tamao del cuerpo no estn claramente correlacionadas
negativamente; Efe el (la poblacin ms corto del mundo) habitan en uno de los bosques tropicales hmedos de
mnimos (Figura1), aunque el bosque Ituri podra haber sido ms hmedo hace 10 000 aos [21]. Adems, otras
poblaciones de cuerpo pequeo viven selvas inhigher elevacin que son relativamente fra (aunque todava muy
hmedo; por ejemplo, el Ok de montaa en Papua Nueva Guinea). Esta hiptesis tambin tiene poca relevancia
para las pocas poblaciones relativamente pequeas de cuerpo viven fuera de las selvas tropicales.
Movilidad
En entornos abiertos, longitud de las extremidades ms largos reducen significativamente el coste metablico de
locomocin [22,23]. Esto es poco probable que sea cierto en bosques densos si los individuos ms altos son
forzado regularmente en posturas dobladas o agazapados que aumentan notablemente la energa gasto [24]. El
uso frecuente de este tipo de posturas tambin inhibira viaje rpido. En consecuencia, Diamond [20] la hiptesis

de que el fenotipo enano podra tener adaptativamente mejorado la movilidad y el aumento de la eficiencia de
forrajeo. Aunque el atractivo de esta hiptesis se agarra fcilmente durante una caminata fuera de la pista en la
selva, en la actualidad slo hay observaciones anecdticas con respecto a la densidad de la vegetacin del
sotobosque u otros impedimentos que enfrentan los cazadores-recolectores humanos. La capacidad de trepar a
los rboles de altura increble para la recoleccin de alimentos (por ejemplo, para la miel, la Efeclimbed tan alto
como 51,8 m; significara 19,1 m; SD = 9,7 m; n = 34 [25]) es otro potencial de adaptacin relacionada con la
movilidad beneficio del fenotipo enano [20]. Estos recursos alimenticios, especialmente la miel, son
componentes nutricionales cruciales para frica, el sudeste de Asia y Amrica del Sur selva cazadoresrecolectores [14,16,26], pero su coleccin representa una considerable recolectores-tolarger cuerpo costes
energticos [27,28]. Adems, debido a la posibilidad de cadas, se espera que el riesgo de la aptitud general de
trepar a los rboles para los primates ms grandes de cuerpo para ser alta [29]; este riesgo es probable que se
correlaciona positivamente con el tamao del cuerpo.
Pequeas bodiedrainforesthunter-recolectores Evenamongcontemporary, accidentes durante el curso de escalada
de rboles para la miel de palma y productos (por ejemplo, mdula y col [16]) siendo una causa importante de
mortalidad; 7 de los 106 (7%) registraron muertes para jvenes adultos y adultos varones Biaka fueron el
resultado de dichas cadas [30]. Observamos el potencial relevancia de esta hiptesis a las pocas poblaciones no
pequea selva de cuerpo. En concreto, el Hiwi (Colombia y Venezuela), hadza (Tanzania) y! Kung San
(Botswana y Namibia) todos se basan en gran medida en los tubrculos y las pequeas y medianas empresas de
los animales presas en porciones arbusto-tierras densas de sus hbitats de sabana-bosque.
Informes recientes de caceras! Kung San persistencia (persiguiendo a un animal a su agotamiento) enfatizar la
importancia de la eficiencia del aparato locomotor en medio de una densa vegetacin [31]. Es por lo tanto
concebible que los tamaos de cuerpo ms pequeos confieren un selectiva relacionada con la movilidad ventaja
en ambos sabana-bosques y selvas tropicales [20], aunque los hbitats y actividades especficas que invocan la
seleccin eran muy diferentes.
Ciclo de vida
Al analizar el crecimiento detallada, la fertilidad y los datos de mortalidad en un marco de ciclo de vida, Walker
et al. [10] y Migliano et al. [8] han formulado una hiptesis simple pero elegante a explicar la evolucin del
fenotipo enano. En concreto, para maximizar la aptitud bajo condiciones de vida til limitada, poblaciones
pequeas de cuerpo tienen anearly cese de crecimiento o un brote de crecimiento disminuido para facilitar una
edad relativamente temprana de la primera reproduccin. En efecto, esta hiptesis predice una relacin indirecta
entre el adulto la esperanza de vida y el tamao corporal (Figura 3). Las selvas tropicales son un reto hbitats
para los seres humanos, no slo en trminos de bsqueda de alimento, la movilidad y la termorregulacin, sino
tambin porque estos ambientes albergan muchos parsitos y patgenos de enfermedades infecciosas [32]
.Perhaps como consecuencia, lactantes y nios las tasas de mortalidad entre estos grupos son elevados en
relacin con los de otras poblaciones humanas; por ejemplo, las tarifas de frica selva tropical cazadoresrecolectores son del 20% para los nios y 27 a 40% para los nios de menos de 5 aos de edad,
aproximadamente el doble de las tasas regionales [33]. Este patrn se extiende hacia la edad adulta: entre seis
selva tropical poblaciones de cazadores-recolectores de frica y el sudeste Asia, las posibilidades de sobrevivir a
la edad de 15 aos son 30 a 51%, frente al 59-76% durante un no la selva poblaciones de cazadores-recolectores
de pastores y dos [8]. Una vez alcanzando 15 aos de edad, consiguientes estimaciones de esperanza de vida de
estos grupos son 20-32,5 y 41,5 a 46,6 aos, respectivamente [8]. Bajo estas circunstancias de elevada
mortalidad adulta, cualquier ampliacin de la pequea de lo contrario ventana reproductiva (lo que aumenta el
nmero de oportunidades para aumentar la descendencia que alcance la edad adulta) se espera que sea

adaptativo. Rainforest cazadores-recolectores pueden tener maximizado su aptitud en este sentido con la
menarquia temprana y edad de primera reproduccin relativa a otras poblaciones [8,10,34]. Enel propuesta de
modelo de ciclo de vida de la evolucin fenotipo enano [8,10], a principios maduracin se logra a expensas de
tamao corporal. De hecho, las curvas de crecimiento se estabilizan para hembras selva de cazadoresrecolectores en torno a los 12 aos, cuando por otras poblaciones de la adolescente estirn apenas comienza
[8,10].
En una extensin de este modelo, Walker y Hamilton [34] tambin tienen en cuenta los efectos de la poblacin
densidad en cuerpo-humano variacin de tamao, porque atleas twith en ambientes similares (Egacross bosques
lluviosos tropicales) podraser densidad de poblacin correlacion positivamente con ambos restriccin de
recursos y la mortalidad. Estas observaciones son concordantes con la reciente vida teora de la historia y la
investigacin de otros organismos [35,36]. En base a sus datos, Migliano et al. [8] concluy que cese el
crecimiento temprano es la primaria (aunque no necesariamente exclusivo) causa mecanicista del fenotipo enano
humano. Este resultado parece un tanto discordante con los anlisis de los datos de crecimiento detallada del Efe
que mostr aumentando las diferencias de estatura entre esta poblacin y agricultores vecinos desde el
nacimiento hasta los 5 aos [7]. Es posible que el Efe lograr pequeo tamao del cuerpo a travs de un diferente
mecanismo de otras poblaciones de cuerpo pequeo (es decir, un cambio en la tasa de crecimiento ms de
momento). Por otra parte, el crecimiento podra ser a la vez lento en la infancia y detener a principios de la
Efe. Dado que los datos longitudinales no se recogieron en la edad adulta para esta poblacin [7],
tal posibilidad no puede todava ser evaluado. Migliano et al. [8] razon que la historia de vida factores por s
solos probablemente explicar los orgenes evolutivos del fenotipo enano humana, a la exclusin de la seleccin
directa para el pequeo tamao del cuerpo en s bajo la RESTRICCIN.- comida escenarios de adaptacin
thermoregulation- y movilidad asociada discutidos anteriormente (Ms all de lo que podran contribuir a la alta
mortalidad). Sin embargo, dado que a principios el cese del crecimiento podra ser un mecanismo de pequea
evolucin cuerpo de tamao, independientemente de la presiones evolutivas finales, podra ser demasiado pronto
para distinguir entre stos hiptesis. Aunque la observacin de que el fenotipo enano se asocia a menudo con
inusualmente alto de adultos mortalidad [8] es sin duda una prometedora lnea de evidencia en apoyo de la
historia de vida hiptesis, las tasas de mortalidad pueden ser difciles de estimar con precisin en funcin de la
fuente subyacente de datos [37] y las tasas de mortalidad detallados se han examinado hasta ahora por slo unos
pocos poblaciones. Todava no est claro el grado en que estas tasas de mortalidad son representativos de los de
otros cazadores-recolectores de la selva tropical, o incluso si apropiadamente reflejan los de las mismas
poblaciones en tiempos premodernos. Para ejemplo, una de las poblaciones examinadas por Migliano et al. [8],
el Agta, tiene considerable cambio cultural experimentado en los ltimos 50 aos [38] que corresponde a un
marcado aumento en la mortalidad de adultos [37]. Adems, la hiptesis de no lifehistory explicar el tamao
relativamente pequeo del cuerpo de todas las poblaciones de sabana-bosque se mencion anteriormente:
mientras que la mortalidad experiencia Hiwi alta de adultos [39] comparable a la de los de cuerpo pequeo
cazadores-recolectores de la selva tropical estudiados por Migliano et al. [8], los hadza y! Kung San, no [8,39]
hacen.
Podra ser beneficioso considerar los efectos combinados de la ecologa-hbitat especfico y alta mortalidad de
adultos en la evolucin fenotipo enano. Por ejemplo, en abierta ambientes, compensados la eficiencia del aparato
locomotor de alto partido regao estatura cualquier historia de vida presiones que favorecen la cesacin
crecimiento temprano. Por el contrario, la ms fuerte direccional seleccin para el fenotipo enano podra haber
sido impulsado por la alta mortalidad de adultos en hbitats ausentes de tales ventajas para tamaos de cuerpo
ms grandes o en las que los pequeos tamaos de cuerpo son incluso beneficiosas (Figura 4). De crecimiento y
mortalidad Datos detallados de la Efe podran ser afn a este tema, dada la evidencia de que la baja estatura en

esta poblacin no es enteramente debido al cese de crecimiento temprano [7].

Antigedad del fenotipo enano
Aunque hay que tener cuidado de no confundir por completo las historias de poblacin con el tema de pigmeo
evolucin fenotipo, ideas de uno podra informar a la otra. Entre africana selva cazadores-recolectores, perfiles
de haplotipos de ADNmt de los Mbuti (Democrticos Repblica del Congo) y las poblaciones de frica
Occidental (Camern, Gabn y la Repblica Centroafricana, incluida la Biaka) tienen poca superposicin
[40,41]. Este nivel de diferenciacin (aunque lo que refleja en parte la deriva gentica) superior a la observada
entre la selva tropical africana cazadores-recolectores y los bantes occidentales
Agricultorres:
poblaciones, que a su vez se cree que representan una divergencia de 30 000- 70 000 aos y slo se limita el
flujo de genes [41,42]. El mbuti y Biaka son tambin fcilmente distinguida en los anlisis de ADN nuclear de
los genotipos del polimorfismo single nucleotide [43,44].
En conjunto, estos datos sugieren una relativamente antigua divergencia entre la poblacin selva tropical
cazadores-recolectores de las dos regiones de frica (occidental y ms oriental). Si la pigmeo fenotipo anterior a
este divergencia, entonces ella poda edad, sin duda mayor que la aparicin y propagacin de la agricultura en
frica 5000 yearsago [41]. Alternativamente, la introgresin de ms reciente, altamente ventajosas, mutaciones
podran haber requerido nicamente limitado flujo de genes entre estos grupos. Por ltimo, podra haber habido
mltiples orgenes, independientes de la pigmeo fenotipo incluso dentro de frica. En ltima instancia, la
identificacin de las mutaciones causales especficas para la fenotipo enano (Recuadro 1) nos ayudar a
distinguir entre estos escenarios, y potencialmente para estimar la edad de los mismos mutaciones. Anlisis
similares tambin ser importante para el estudio de la ecologa evolutiva de la selva tropical del sudeste asitico
cazadores para quien, curiosamente, existen recolectores cuestiones similares. En concreto, los perfiles ADNmt
de la poblacin de Malasia y Andaman Island no se superponen, y cada uno de ellos diferentes conjuntos de
haplotipos se estima que han divergido> 50 000 aos de otras poblaciones de Asia [13,45 - 47].
Relevancia paleoantropolgicos
El conocimiento de la base adaptativa de variacin BODYSIZE humano moderno, incluyendo el fenotipo enano,
podra beneficiar a las interpretaciones de los registros fsiles de homnidos. Actualmente, la evolucin de los
grandes cambios en los tamaos de cuerpo es poco conocida. Por otra parte, como se discute antes, anlisis
recientes han demostrado que las poblaciones modernas distintas lograr pequea tamaos de cuerpo de
principios del cese del crecimiento; por lo tanto, ahora parece claro que la historia de vida puede evolucionar
sorprendentemente rpido en los seres humanos (es decir, dentro de los ltimos 30 000-50 000 aos tal vez
considerablemente ms recientemente). La extensin de esta idea a una visin ms amplia de la evolucin
humana, debemos anticipar el posibilidad de una considerable diversidad de historia de vida entre los homnidos
fsiles.
Flores
La descripcin en 2004 de 18 000 aos de edad, restos seos de un homnido de altura 106 cm de la isla de
Flores, Indonesia [3], gener un considerable entusiasmo y el debate [5,6,48,49]. En particular, la designacin de
Homo floresiensis como una nueva especie que es ms estrechamente relacionados con el Homo erectus que a
Homo sapiens ha sido criticado por considerar que poda patologas dar cuenta de los rasgos distintivos tales
como relativamente pequea capacidad craneal [50,51]. Aunque no todas las preguntas de la patologa y la
taxonoma se han resuelto, los huesos largos material esqueltico de un segundo individuo Flores sugiere que

pequea estatura, al menos, era caracterstica de la poblacin, en lugar de limitarse a los holotipo, LB1 [52]. Si
H. floresiensis no llegar a ser distinto de los humanos modernos, entonces lo hara representar otro origen
independiente del fenotipo enano en los ltimos homnido la evolucin. Varios estudios sobre la validez
taxonmica y otros aspectos del H. floresiensis han utilizado modernas la selva humana cazadores-recolectores
como modelo referencial [4-6,52- 55].
Sin embargo, este modelo debe aplicarse con cierta cautela. Especficamente, H. floresiensis (tal como est
interpretado) se caracteriza por la capacidad craneal diminutivo [53], lo que representa una marcada salida de el
fenotipo global de pequeas moderno con cuerpo de selva tropical cazadores-recolectores [50].
El tamao del cuerpo extremadamente pequeo de H. floresiensis quiz fue impulsado en gran medida por un
caso especial de enanismo insular (Cuadro 2), aunque Jacob et al. [5] destacar el alto la humedad y la densa
vegetacin de Flores. Por lo tanto, las ventajas adaptativas de mejora de la termorregulacin y la movilidad de
tamao pequeo cuerpo que eran potencialmente involucrados en la evolucin de la moderna fenotipo enano
humano tambin debe ser considerado para H. floresiensis. Basado en un nuevo apreciacin de historia de vida
diversidad Entre los humanos modernos y la aparente asociacin de estela diversidad con el tamao corporal [8],
que se convierte en razonable preguntarse si el patrn de la historia de vida de H. floresiensis era relativamente
acelerada en comparacin con H. erectus y otros homnidos Fossi. Tal pregunta podra responderse con los
anlisis microscpicos de dientes fsiles. Especficamente, esmalte es secretada en una forma circadiano y
contiene a corto y largo plazo caractersticas incrementales que permiten reconstrucciones de las tasas de
crecimiento dentales y molar horarios erupcin [56]. Adems, el momento de los grandes acontecimientos de la
vida, como el nacimiento, destete y la enfermedad, se manifiestan como alteraciones discretas en la deposicin
de esmalte; como resultado, el ritmo general de crecimiento dental puede ser comparado con los horarios de
crecimiento somticas [57].
Estas tcnicas se han utilizado para describir las tasas de desarrollo dentales o de historia de vida perfiles para
australopitecos, H. erectus, los neandertales (Homo neanderthalensis) y anatmicamente los humanos modernos
datan de tan pronto como hace 160 000 aos [57-62]. Nosotros esperan que anlisis similares eventualmente
pueden llevar a cabo sobre los restos de H. floresiensis.
Palau
Otros restos seos potencialmente interesantes fueron recuperados recientemente de pequea islas en la
Repblica de Palau. Estos restos, con tamaos de cuerpo adultos estimada similar a, o menor que, los de Onge
moderna (Islas Andamn), han sido datados Hace a 1000-3000 aos y atribuidos a Homo sapiens [63]. Si estas
estimaciones cuerpo de tamao se confirman (para una visin crtica, ver Ref. [64]), entonces ser importante
para comprobar si esta poblacin de Palau estaba estrechamente relacionada con existente cazadores selva
tropical del sudeste asitico recolectores y as fue probablemente pequeo cuerpo antes de llegar a Palau, o si
que evolucionaron de forma independiente pequeo tamao corporal por enanismo insular.
Observaciones finales
Tamao corporal pequeo es una caracterstica que se comparte entre varias poblaciones humanas que cazan y
recolectan alimentos en las selvas tropicales. Los orgenes de este convergentes fenotipo en frica, el sudeste de
Asia y Amrica del Sur, probablemente puede explicarse como una respuesta de adaptacin a los retos similares
planteados por la selva o selva de punta hbitats, si esos desafos estn relacionados con la limitacin de
alimentos, alta temperatura y la humedad, las propiedades estructurales del bosque mismo, inusualmente alta
mortalidad de adultos o alguna combinacin de los mismos. Las investigaciones futuras sobre este tema podra
beneficiarse de la detallada estudio de la selva tropical de cazadores-recolectores ecologa del comportamiento y

la fisiologa no-cuerpo-tamao. En concreto, estas poblaciones pueden tener numerosas adaptaciones culturales
y genticos a la selva tropical que an no se describen o considerada en este marco. Por entender el contexto
evolutivo de tales adaptaciones, y aislando de esta manera caractersticas de los hbitats de la selva tropical que
han afectado fuertemente la aptitud en las historias de estas poblaciones, estaremos en mejor posicin para
identificar las presiones evolutivas que favorecieron el fenotipo enano. En ltima instancia, al considerar
humano moderno y ms amplio homnido cuerpo de tamao diversidad en el contexto de la historia de vida, la
mortalidad, el hbitat y otras variables ecolgicas medidos y reconstruidas, hace la fuerza para arrojar
considerable luz sobre nuestra historia evolutiva.