CAPTULO 09: APARATO

RESPIRATORIO

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APARATO RESPIRATORIO

FRIDA L. HUARAZ LOYOLA CARLOS J. CALVO HUARAZ

El aparato respiratorio comprende un conjunto de rganos responsables de conducir el aire

(vas areas) hacia los pulmones
llega a los alvolos pulmonares

donde se lleva a cabo el intercambio gaseoso. El aire que

presenta ciertas caractersticas importantes que son realizadas

por la porcin conductora que se inicia en las fosas nasales y termina en el bronquiolo
terminal. Los rganos y estructuras que comprenden este sector, acondicionan el aire que
llega a la porcin respiratoria que comprende desde los bronquiolos respiratorios hasta los
alvolos en cuya

pared (barrera aire-sangre) se produce el intercambio de O2 desde la luz

alveolar hacia los capilares sanguneos y CO2 producto del metabolismo celular, en sentido
contrario.
Durante la respiracin que incluye el mecanismo de la inspiracin (ingreso de aire) y
expiracin (salida del aire), se hallan comprometidos varias estructuras, como: a) Msculos,
el diafragma e intercostales, b) La caja torcica, c) las fibras elsticas presentes en el tejido
conectivo.
El aparato respiratorio

adems de la respiracin, realiza

tres

funciones

principales:

conduccin (vas areas), filtracin (cilios y moco adherido en superficie epitelial) del aire e
intercambio gaseoso (alvolos pulmonares).
Tambin en el aparato respiratorio se encuentran rganos comprometidos con la fonacin y
el sentido del olfato, este aspecto se detallar ms adelante.
Desde el punto de vista estructural y funcional el aparato respiratorio se compone de una
porcin conductora y una porcin respiratoria.

La porcin conductora: Es la parte comprometida con la conduccin el aire inspirado hacia

los pulmones y comprende: las cavidades nasales, nasofaringe, orofaringe, laringe, trquea,
bronquios y bronquolos terminales.
La porcin respiratoria, ubicada en el parnquima pulmonar y es el lugar donde ocurre el
intercambio gaseoso y comprende: los bronquolos respiratorios, conductos alveolares, sacos
alveolares y alvolos respiratorios. Cabe resaltar que, durante la respiracin forzada, la boca
tambin puede participar en la conduccin del aire (Fig.13-1).

Figura (13-1). Esquema de la porcin conductora y respiratoria. Observe los elementos

de la porcin conductora: Fosas nasales, faringe, laringe, trquea y bronquios. En los
pulmones notar adems las vas respiratorias distales. (Tomado de Stevens-Lowe: Texto Atlas
de Histologa)
PORCION CONDUCTORA
Fosas nasales.
Son dos cavidades separadas por el tabique nasal constituidos por tejido seo y cartlago
hialino, comprende las siguientes partes:
Vestbulo o narina, corresponde a la parte anterior y dilatada de las fosas nasales, est
tapizado por un epitelio poliestratificado plano no queratinizado que se continua con la
piel de la cara, contiene abundantes glndulas sebceas y vellos rgidos (llamados vibrisas),
que filtran el aire inspirado y constituye la primera barrera de defensa de las vas areas.
Area respiratoria, se halla a continuacin del vestbulo y es la zona ms extensa, posee
una mucosa compuesta por las siguientes estructuras: Un epitelio pseudoestratificado
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cilndrico ciliado con numerosas clulas caliciformes (denominado epitelio respiratorio),

membrana basal, lmina propia, la parte ms profunda de esta, se contina con el
periostio o pericondrio subyacente.

La pared lateral de cada cavidad nasal tiene tres

prominencias que corresponden a los cornetes: superior, medio e inferior,

estas

estructuras dan lugar a la formacin de los meatos, cuya funcin es la de aumentar la

superficie de humidificacin del aire inspirado (Fig. 13-2). Adems en los cornetes, el aire
inspirado, forman turbulencias areas en la cavidad nasal para aumentar la eficiencia de la
filtracin del aire inspirado mediante el atrapamiento de partculas extraas por la capa de
moco de la superficie y por el desplazamiento de los cuerpos extraos

a travs de los

cilios (Fig. 13-3). En la lmina propia de la mucosa respiratoria y en especial

cornetes existe una gran vascularizacin

de los

con presencia de plexos arteriales y senos

venosos que forman un tejido con numerosas cavidades y tractos conectivos semejando el
tejido erctil del pene, esta gran vascularizacin permite el calentamiento del aire.
Durante el resfriado comn o los procesos alrgicos, los vasos sanguneos sufren
vasodilatacin

y la zona de la mucosa se edematiza dificultando el libre trnsito del aire,

ocasionando en las personas dificultad al respirar.

En consecuencia el aire que llega a los pulmones tiene que guardar ciertas caractersticas
importantes: ser hmedo, caliente y libre de impurezas (filtrado).

Figura (13-2). Esquema de corte coronal de mascarilla. Se muestra en las fosas nasales:
la zona respiratoria (tabique nasal, cornetes), y la ubicacin de la zona olfatoria. (Tomado de
Kierszenbaaum A.: Histologa y Biologa Celular).

Figura (13-3). Microfotografa de transmisin del epitelio respiratorio de mono (tabique

nasal anterior). Observe clulas caliciformes (gc), ciliadas , basales (bc) y clulas mucosas de
grnulos pequeos. (Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histologa)
Area olfatoria, localizada en el techo de las fosas nasales y se proyecta un corto trayecto
en la parte superior de la pared del tabique nasal y del cornete superior (Fig.13-2). Es
responsable de la sensibilidad olfativa, se le reconoce por su color ligeramente pardo
amarillento debido a la presencia de pigmento de lipofucsina en el epitelio olfatorio y en
las glndulas serosas de Bowman.
La mucosa olfatoria comprende un epitelio que es de tipo pseudoestratificado cilndrico
constituido por

clulas: basales, de sostn y olfatorias; carece de clulas caliciformes. La

lmina propia constituida por tejido conectivo laxo con filetes nerviosos (nervio olfatorio)
y abundantes vasos sanguneos.
a. Clula olfatoria es una neurona bipolar, tiene una dendrita y un axn, la prolongacin
dendrtica que se proyecta por encima de la superficie epitelial termina en un
ensanchamiento

denominado vescula olfatoria, en esta se insertan

de 6-10 cilios o

pelos olfatorios inmviles que se disponen en forma paralela a la superficie y estn

incluidos en la capa de moco. El axn, dispuesto en el lado opuesto de la dendrita,
atraviesa la membrana basal e ingresa al tejido conectivo subyacente donde se renen
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con los dems

axones del resto de las neuronas bipolares, para originar el nervio

olfatorio cuyas fibras nerviosas son amielnicas. Estas fibras finalmente establecen
uniones sinpticas con neuronas del bulbo olfatorio (Fig. 13-4).

Figura (13-4). Esquema de un corte sagital que muestra la cavidad nasal, los orificios
nasales anteriores, el vestbulo, la nasofaringe y los senos esfenoidales, etmoidales y frontales.
(Tomado de Stevens-Lowe: Texto Atlas de Histologa)
La lmina propia posee numerosos filetes nerviosos y glndulas serosas de Bowman que
son tbulo alveolares ramificadas, su secrecin acuosa permite atrapar los cuerpos
extraos y disolver las partculas odorferas. As mismo la secrecin permite limpiar la
superficie epitelial del resto de las sustancias odorferas y as poder percibir nuevos
olores. La secrecin lquida de las glndulas, contiene una protena ligadora de
molculas de olor (OBP) que

se une fcilmente a receptores para las sustancias

olorosas presentes en los cilios de las clulas olfatorias. Tambin

contienen

lisozima

(enzima) e Ig.A. Se ha llegado a demostrar que stas clulas tienen un promedio de

vida de alrededor de un mes.
b. Clulas basales, denominadas tambin clulas madres, se apoyan en la membrana
basal, son de forma cnica, poseen ncleos esfricos de posicin central;
responsables de regenerar a las clulas de sostn y olfatorias.

son

b. Clulas de sostn, son clulas cilndricas de base angosta y pice ancho, poseen
microvellosidades, su ncleo de forma oval

se ubican en el tercio

superior de la

clula; su citoplasma posee grnulos pardo amarillento dando el color caracterstico de

la mucosa olfatoria. En la parte apical de la clula existe complejos de unin (uniones
adherentes) entre ellas y las clulas olfatorias, proporcionndole sostn

fsico y

metablico (Fig. 13-5 y Fig.13-6).

Figura (13-5). Esquema de

basales (B),

mucosa olfatoria. Observe las clulas olfatorias,

y clulas de sostn (S) En las clulas olfatorias

clulas

se notan las dendritas(D), los

cilios (H) y los axones (A). En la lmina propia se hallan las glndulas de Bowman (G), que
desembocan en la superficie. (Tomado de Lesson y Paparo: Texto de Histologa).

O
B

Figura (13-6). Microfotografa de mucosa olfatoria. Observe clulas de sostn (flecha),

olfatorias (O) en la parte central y basales (B) en contacto con la membrana basal. En la
lmina propia notar las glndulas serosas de Bowman (G) y filetes nerviosos (N). (Tomado de
Ross-Pawlina: Texto Atlas de Histologa).
Senos paranasales
Son espacios cavernosos que se encuentran en los huesos maxilar, etmoides, esfenoides y
frontal de la cara. Estn tapizados por epitelio respiratorio y glndulas en su lmina propia,
su funcin principal es aumentar la superficie para la humidificacin y el calentamiento del
aire inspirado. Adems, funcionan como cajas de resonancia para la fonacin (Fig. 13-7).
Durante los resfriados, la mucosa de los senos se inflaman y la secrecin queda atrapada en
las cavidades por obstruccin

de las aberturas

ocasionando mucho dolor.

que comunican con la cavidad nasal

Figura (13-7). Esquema de los senos paranasales. Notar los senos: esfenoidal, etmoidal,
maxilar y frontal. (Tomado de www.butler.org/healthGate/images/si1695.jpg).
Faringe
Se localiza por detrs de la cavidad nasal y oral, y conecta estas cavidades con la laringe y el
esfago. Se divide en nasofaringe, orofaringe y laringofaringe. La abertura de la boca hacia la
faringe es la orofaringe, la abertura nasal es la nasofaringe y la laringofaringe esta

situado

atrs de la faringe.
La orofaringe est revestida por epitelio plano estratificado no queratinizado y la nasofaringe
est tapizada parcialmente por epitelio plano estratificado no queratinizado que cambia a
epitelio respiratorio por encima del paladar blando. La nasofaringe se comunica con el odo
medio a travs de la trompa de Eustaquio. Por debajo del epitelio de la nasofaringe hay
numerosos ndulos linfticos que forman parte del tejido linfoide asociado a mucosas, el
acumulo ms importante lo constituyen las amgdalas farngeas, localizadas en el punto en
que la pared posterior de la nasofaringe se une con su techo, y forman parte del anillo de
Waldeyer.

Epiglotis
Es un rgano que tiene un esqueleto en la parte central y que consiste de cartlago elstico
cubierto externamente por una mucosa. El movimiento de la epiglotis tapa la entrada de la
trquea y evita el paso de partculas de alimento y lquido durante la deglucin. La superficie
8

anterior o lingual est cubierta por epitelio escamoso estratificado que se contina con la
superficie dorsal de la regin posterior de la lengua. La superficie posterior mira hacia la
laringe y est cubierta en su mitad superior por epitelio escamoso estratificado y epitelio
respiratorio en su mitad inferior. La lmina propia de la epiglotis contiene abundantes
glndulas seromucosas, sobretodo en su mitad inferior (Fig. 13-8).

Figura (13-8). Microfotografa de epiglotis, notar la cara lingual (L), cara repiratoria (R)
y cartlago elstico (E) en la parte central. (100X). (Lab. De Histologa, Fac. Medicina
UNMSM)
Laringe
Es un tubo cartilaginoso de forma irregular que une la faringe con la trquea. Cumple tres
funciones principales:
1. Mantener las vas areas permeables.
2. Dirigir el aire inspirado hacia la trquea, y
3. Servir como origen y conducto de los sonidos producidos por las cuerdas vocales.
Sus paredes contienen cartlago hialino (tiroides, cricoides y la mayor parte de los aritenoides)
y elstico (epiglotis, cuneiforme, corniculado y las puntas de los cartlagos aritenoides),
estructuras

que mantienen abiertas la luz de la laringe. Tambin presentan

msculos

intrnsecos que participan en la fonacin (abductores, aductores y tensores) y msculos

extrnsecos que intervienen en la deglucin. Internamente la mucosa presenta

pliegues (dos

pares) que constituyen las cuerdas vocales falsas y verdaderas (Fig. 13-9). Los cartlagos de la
laringe estn articulados y unidos entre si por ligamentos y sus movimientos estn
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comandados por msculo estriado (msculos intrnsecos de la laringe). Con excepcin de la

epiglotis, todos los cartlagos participan en la fonacin y la apertura y cierre de las vas areas
a travs de la accin muscular. Todos sirven para evitar que el alimento y lquidos entren en
las vas areas

Figura (13-9). Esquema de la laringe. Notar el pliegue superior corresponde a la cuerda

vocal falsa, el pliegue inferior cuerda vocal verdadera ambos separados por el ventrculo
laringeo. (C. Calvo)

Figura (13-10). Microfotografa de laringe. Notar dos pliegues superiores: cuerda vocal
falsa (F) y dos pliegues inferiores: cuerda vocal verdadera (V), entre ambos el ventrculo
laringeo (flecha). (Tomado de Ross Pawlina. Texto Atlas de Histologa)

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Cuerdas vocales
Son dos pares de pliegues de la mucosa que se proyectan al interior de la laringe, por debajo
de la epiglotis (Fig. 13-9). El par superior, corresponde

a las cuerdas vocales falsas, estn

revestidos por epitelio respiratorio y contiene en la lmina propia glndulas seromucosas. El

epitelio respiratorio con el transcurso de la edad se puede transformar en poliestratificado
plano (metaplasia) (Fig. 13-10 y 13-11 B).
Los pliegues inferiores corresponden a las cuerdas vocales verdaderas, estn tapizadas por un
epitelio poliestratificado plano no queratinizado, presenta una lmina propia de tejido
fibrocolagenoso laxo que constituye el espacio de Reinke, por debajo existe fibras elsticas
que pertenecen

a los ligamentos tiroaritonoideos superiores. Tambin presenta fibras

musculares esquelticas que corresponden al msculo vocal. No contiene vasos linfticos.

Entre ambas cuerdas vocales se encuentra el ventrculo laringeo o de Morganni, cubierto por
epitelio respiratorio y lamina propia con glndulas mixtas (Fig. 13-11 A).
Los ligamentos y los msculos intrnsecos de la laringe unen las placas cartilaginosas
adyacentes y son responsables de la tensin generada en las cuerdas vocales al abrir y cerrar
la glotis. Los msculos extrnsecos de la laringe se insertan en los cartlagos larngeos y
mueven estas estructuras durante la deglucin. El aire espirado, al pasar por la glotis, hace
vibrar las cuerdas vocales verdaderas; la modulacin de la apertura de la glotis, realizada por
control voluntario, es responsable de la emisin de sonidos y la produccin de tonos de voz
diferentes. Las cuerdas vocales falsas contribuyen, junto con el ventrculo, a producir la
resonancia del sonido.

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Figura (13-11). A. Cuerda vocal verdadera: Notar el epitelio poliestratificado plano no

queratinizado, debajo la lmina propia con fibras colgenas y elsticas, notar el espacio de
Reinke (flecha) y msculo vocal (M).100X. B. Cuerda vocal falsa: Notar en la mucosa el
epitelio respiratorio que se ha transformado en poliestratificado, y en la lmina propia
diferenciar las glndulas mixtas (G). 100X. (Lab. De Microscopa de la Fac. Medicina A.H.,
UPCH).
Trquea
Estructura tubular que en el adulto mide 10 cm de longitud por 2 a 3 cm de dimetro. Se
contina de la laringe y termina ramificndose en los bronquios. Tiene 15 a 20 piezas
cartilaginosas en forma de C cuyos extremos libres estn orientados hacia la regin posterior.
El espacio que existe entre los extremos libres de los cartlagos, cercano
constituido

al esfago, est

por tejido conectivo fibroelstico, msculo liso traqueal y numerosas glndulas

mixtas (Fig. 13-12). La funcin principal de la trquea es la de conducir el aire, pero adems
participa en el acondicionamiento del aire inspirado. La pared de la trquea est constituida
por cuatro capas:
a) Mucosa, compuesta por epitelio respiratorio, que contiene numerosas clulas caliciformes
y clulas cilndricas con abundantes cilios, una lmina propia de tejido conectivo rico en
fibras elsticas (Fig.13-13B).
b) Submucosa, tejido conectivo ligeramente ms denso que la lmina propia y presencia de
glndulas de tipo mixto (Fig.13-13A).
c) Cartilaginosa, cartlagos hialinos en forma de C.
d) Adventicia, que fija la trquea a las estructuras adyacentes y contiene a los vasos
sanguneos y nervios mayores que irrigan e inervan la pared traqueal, adems de vasos
linfticos.

La mucosa separada de la submucosa por la presencia de fibras elsticas que no se visualizan

con las coloraciones de H-E. En la submucosa de la trquea se encuentra abundante tejido
linfoide, vasos sanguneos y linfticos as como glndulas mixtas, estas son ms numerosas en
la parte posterior

libre de cartlago. La submucosa termina donde las fibras de tejido

conectivo se mezclan con el pericondrio de la capa cartilaginosa (Fig.13-14 A y B).

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E. pseudoestratificado
cilndrico ciliado

Lmina propia
Fibras elsticas

Figura (13-12). Esquema que muestra corte transversal de trquea. Notar en trquea el
cartlago en forma de C, en la zona libre de cartlago se halla el msculo traqueal.

Observar

las capas que lo conforman: mucosa, submucosa, cartlago y adventicia en la parte externa.
(C. Calvo H.)

Figura (13- 13). Microfotografa de trquea. A. Notar en la mucosa epitelio respiratorio

y lmina propia, en la submucosa glndulas mixtas (flecha) (100x)(Tomado de Geneser: Texto
de Histologa). B. Observar la mucosa con epitelio pseudoestratificado cilndrico ciliado, notar
los cilios en la parte apical de la clula cilndrica y las clulas caliciformes (flecha). Debajo la

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lmina propia: tejido conectivo laxo. (400x). (Lab. De Microscopa de la Fac. de Medicina
A.H. de la UPCH).

E
LP
SM

A
B

CH

Figura (13- 14). Microfotografa de trquea. A. Observe en corte transversal (50X), la

mucosa (M), anillo cartilaginoso(C) y adventicia (flecha). Notar adems el msculo traqueal
(T) y glndulas (L). (Tomado de www.kumc.edu/instruction/medecine/anatomy/histoweb/)
B: Se diferencia el epitelio Pseudoestratificado cilndrico ciliado (E), lmina propia (LP),
submucosa (SM) con glndulas traqueales de tipo mixto (flecha) y el cartlago hialino (CH)
que muestra su pericondrio (P) 100x (Laboratorio de Histologa. Fac. Medicina A.H. UPCH.)

rbol bronquial
A nivel del hilio pulmonar

la trquea

se divide en dos bronquios

principales

extrapulmonares, que al ingresar a los pulmones se denominan intrapulmonares. Estos se

dividen en bronquios lobulares (o secundarios), correspondiendo dos al lado izquierdo y tres
al lado derecho. Posteriormente se forman los bronquios segmentarios (o terciarios) de
acuerdo a los segmentos pulmonares, diez en el lado derecho y ocho en el izquierdo. Se llama
segmento

broncopulmonar

al bronquio

segmentario

con suparnquima pulmonar

correspondiente, importante para el tratamiento de ciertas enfermedades o tambin si se

requiere ciruga.
Clulas de la trquea y del rbol bronquial
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El epitelio de la trquea y del rbol bronquial, es un epitelio pseudoestratificado cilndrico

ciliado, en la que existen varios tipos de clulas, siendo las ms numerosas las clulas ciliadas,
las clulas caliciformes y las clulas basales consideradas como clulas regenerativas o clulas
madre. Y en menor nmero se encuentran las clulas en cepillo y neuroendocrinas.
a) Clulas ciliadas. Son las ms numerosas, constituyen el 30% de la poblacin celular,
tienen una estructura cilndrica o cbica. Poseen unos 200 cilios en su superficie, que en
los cortes histolgicos aparecen como cortas prolongaciones filiformes que se proyectan
desde la superficie. Estos cilios realizan un movimiento coordinado de barrido en direccin
a la faringe, eliminando partculas extraas inhaladas y el moco que se produce en algunas
enfermedades respiratorias (Fig. 13-15).
b) Clulas basales. Son las clulas madre, forman el 30% de la poblacin celular; constituyen
una poblacin de reserva con potencialidad para reemplazar cualquier clula del epitelio.
Se caracterizan por ser de forma cnica y poseer un ncleo prominente, se hallan
alineadas en proximidad a la lmina basal.
c) Clulas caliciformes o mucosas. Constituyen

el 30% de la poblacin celular, su nmero

disminuye en las ramas ms pequeas de los bronquios. Son muy similares en aspecto a las
clulas caliciformes del intestino y se encuentran en todo el espesor del epitelio, producen
mucingeno. Con las tinciones de rutina (H-E) y observadas al microscopio ptico se
visualizan con facilidad por que presentan un citoplasma plido que destaca entre las
clulas ciliadas. Son clulas PAS positivas dando una coloracin fucsia o grocella (Fig. 1316).
d) Clulas neuroendocrinas (SNED). Tambin llamadas clulas de grnulos pequeos. Se
distribuyen sobre la membrana basal y predominan en los bronquios ms delgados, siendo
ms numerosas en el pulmn fetal. Se incluye a las clulas de Kulchistky que se localizan
principalmente

en la bifurcacin de los bronquios

lobulares. Segregan hormonas y

pptidos activos, incluyendo bombesina, serotonina, somatostatina, calcitonina,

ADH y

ACTH. Son difciles de diferenciar de las clulas basales con el microscopio ptico, por lo
que es necesario utilizar tcnicas de impregnacin

argntica o inmunohistoqumica

(cromogranina, sinaptofisina). Algunas de estas clulas se encuentran agrupadas

asociadas con fibras nerviosas formando los denominados cuerpos neuroepiteliales, que se
cree intervienen en los reflejos que regulan el calibre de las vas areas o los vasos
sanguneos. Se originan de la cresta neural. Los tumores carcinoides se originan de estas
clulas.

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e) Clulas en cepillo, se les considera clulas receptoras por que se relacionan con fibras
nerviosas aferentes, se caracterizan por ser clulas cilndricas con microvellosidades.
Algunos autores no reconocen la existencia de este tipo celular.

Figura (13- 15). Micrografa electrnica por centelleo, que muestra la superficie de
epitelio traqueal. Se observan clulas ciliadas, caliciformes y en cepillo. 3600X (Tomado de
Lesson y Paparo: Texto de Histologa).

Figura (13-16). Microfotografa

de epitelio respiratorio. Observar

clulas ciliadas

(flecha), clulas caliciformes que toman una tincin fucsia (C) y clulas basales (B). 400X.
(Tomado de webs.uvigo.es/.../glandula-traquea-06.jpg.)

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Bronquios
Los bronquios extrapulmonares tienen una estructura similar a la trquea, mientras que los
bronquios intrapulmonares difieren de la trquea por presentar cartlago hialino a manera de
pequeas placas dispuestas circunferencialmente

abarcando todo el dimetro del bronquio,

otra diferencia radica en la presencia de una capa circular de msculo liso (Fig. 13-17). Se
puede considerar que la pared bronquial est constituida por cinco capas:
a) Mucosa.

Formada por

epitelio

pseudoestratificado

cilndrico

ciliado

con

clulas

caliciformes, cuya altura decrece a medida que los bronquios se ramifican. La lmina
propia es tejido conectivo laxo con abundantes fibras elsticas.
b) Muscular. Una capa de msculo liso continua en los bronquios ms grandes, que parece
hacerse discontinua en los bronquios ms pequeos. Esta capa se dispone en una espiral
irregular con dos componentes, uno que gira a la izquierda y otro que gira a la derecha,
y persiste an ms all de la zona en que desaparece el cartlago. La contraccin de este
msculo disminuye el calibre de la luz bronquial, mientras que las fibras elsticas de la
lmina propia devuelven la luz bronquial a su calibre ordinario.
c) Submucosa. Formada por tejido conectivo laxo. En los bronquios mayores hay glndulas
seromucosas.
d) Cartilaginosa. Placas discontinuas de cartlago, a medida que el bronquio se ramifica las
placas disminuyen de tamao y se concentran fundamentalmente en las ramificaciones.
e) Adventicia. Tejido conectivo de densidad moderada, continuo con estructuras adyacentes
como la arteria pulmonar y el parnquima pulmonar (Fig. 13-17 y 13-18).

La desaparicin total de la capa cartilaginosa marca la terminacin de los bronquios y el

inicio de los bronquolos, esto se produce cuando las estructuras llegan a medir 1 mm. de
dimetro, aunque otros autores indican que esto se produce al alcanzar un dimetro de 5
mm.

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R M

Figura (13- 17). Microfotografa

de bronquio

intrapulmonar en corte transversal.

Observe la mucosa con epitelio respiratorio y lmina propia (M), msculo de Reissensen (R),
glndulas y placa de cartlago hialino.(C). Notar rama de la arteria pulmonar (A) y tambin
el parnquima pulmonar. (Flecha). 100X. (Lab. De Histologa, Fac. Medicina, UNMSM)

ML

Figura (13-18). Microfotografa de bronquio intrapulmonar. Notar la mucosa (M), capa

de msculo liso (ML), placa de cartlago hialino (C), adventicia (A) y parnquima pulmonar
(Flecha). 100X. (Lab. Histologa, Fac. Medicina, UNMSM)

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Bronquiolos
Son la parte ms delgada del sistema de conduccin. Se originan como continuacin de los
bronquios y se extienden hasta el lugar donde termina el epitelio ciliado. Carecen de
cartlago, ndulos
pero

persisten

linfoides

glndulas

algunas

clulas caliciformes y clulas neuroendocrinas

(que pueden formar unas estructuras llamadas cuerpos neuroepiteliales)

seromucosas,
en sus porciones

iniciales. El msculo liso (msculo de Reisseisen) es el principal componente

de sus

paredes que se hallan orientadas en forma concntrica y en espiral. La estimulacin del

parasimptico contrae la musculatura lisa y reduce el calibre del bronquiolo, mientras que el
estmulo simptico hace el efecto contrario. Poseen un epitelio cilndrico ciliado

el cual

va perdiendo altura en forma progresiva hasta transformarse en cbico, punto en el cual

los bronquolos son llamados bronquolos terminales. Poseen en su pared adems de

fibras

musculares lisas, fibras elsticas que se disponen longitudinalmente

(Fig. 13-19 y 13-20).

Figura (13-19). Esquema que muestra el lobulillo pulmonar. Notar la disposicin de las
fibras musculares lisas y la presencia de fibras elsticas a nivel de bronquiolos como en
pared alveolar. Se nota adems los poros de Kohn.
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Bronquiolo terminal
Son los bronquolos ms pequeos implicados nicamente en la conduccin area, por tanto
constituyen la parte distal de la porcin conductora, carecen de cartlago y de glndulas. (Fig.
13-20 y 13-21).

La mucosa presenta un epitelio cilndrico simple en sus inicios hasta

transformarse en epitelio cbico simple (Fig. 13-22), presenta algunas clulas en cepillo y
clulas neuroendocrinas, y poseen abundantes clulas de Clara, que aumentan en nmero a
medida que disminuyen las clulas ciliadas a lo largo de los bronquolos. Las clulas de Clara
o clulas epiteliales bronquiolares no ciliadas se caracterizan por poseer en la superficie apical
una proyeccin de forma redondeada o de cpula (Fig. 13-23). Con el microscopio electrnico
se observa que poseen un retculo endoplsmico rugoso y liso bien desarrollado, complejo de
Golgi lateral o supranuclear y grnulos de secrecin en los que se ha localizado a la enzima
dipalmitoil lecitina, por lo cual se considera que participan en la produccin de surfactante
como una fuente secundaria (los neumocitos tipo II son la fuente primaria) (Fig. 13-24). Estas
clulas, adems producen la protena de clula de Clara (CC16), que en las secreciones de las
vas areas

representa un alto porcentaje en su composicin, tambin se les asocia con la

liberacin del in Cl-. Se ha postulado que las

clulas de Clara cumpliran las siguientes

funciones: seran como clulas madre a nivel de los bronquolos, proteger frente a toxinas
inhaladas, proteger contra el enfisema a travs de la produccin de proteasas, y producir y/o
eliminar surfactante pulmonar.
Una de las enfermedades de las vas respiratorias es el asma bronquial que consiste en un
proceso inflamatorio crnico reversible de las vas respiratorias frente a la exposicin repetida
a un alrgeno (asma alrgico) o por una regulacin del sistema autnomo anormal (asma no
alrgico). Durante la crisis asmtica existe, hipersecrecin de moco, constriccin del msculo
liso de Reisseisen y aumento de la permeabilidad de los vasos sanguneos, (edema), dando
lugar a los sntomas clsicos: como silibantes, tos y disnea.

20

ALVEOLOS

Figura (13-20). Esquema que muestra bronquio intrapulmonar, bronquiolo terminal y

la porcin respiratoria: Bronquiolo respiratorio, conducto alveolar, saco alveolar y alvolos.
(C. Calvo).

B
B
A

Figura (13-21). Microfotografa de bronquiolo terminal. Notar

que el bronquiolo (B)

presenta una pared continua con epitelio y msculo liso. Acompaan rama de la arteria
pulmonar

(A). Notar

tambin sacos alveolares. (Flecha) 100X. (Tomado de Geneser:

Histologa)

21

Figura (13-22). Paso de bronquiolo propiamente dicho a bronquiolo terminal.

(flecha).550X. (Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histologa)

Figura (13- 23). Microfotografa de barrido de bronquiolo terminal de rata. Observe

clulas de Clara que sobresalen en la superficie a manera de una cpula y ciliadas (1817X).
(Tomado de Gartner LP: Texto Atlas de Histologa)

22

Figura (13-24). Microscopa electrnica de una clula de Clara en pared de bronquiolo

terminal. Notar la forma abombada que presenta la clula y en el citoplasma existen
numerosos

grnulos

densos

www.us.es/dbiocel/Organogr/Respir/lamina10.htm) Y un

(Boya).
esquema

(Tomadode
de la pared

del

bronquiolo mostrando clulas ciliadas y entre ellas a clulas de Clara produciendo surfactante
y regulando el transporte del in Cloruro. (Tomado de Kierszenbaum: Histologa y Biologa
Celular)

ASMA
El asma es una enfermedad caracterizada por hiperreactividad bronquial frente a
estmulos endgenos o exgenos que producen una accin directa o indirecta sobre
el epitelio de bronquios y bronquolos, determinando la ocurrencia de
broncoespasmo y produccin de secreciones bronquiales (hipersecrecin de moco).
El espasmo bronquial se produce por constriccin de la musculatura lisa de las vas
aras lo que determina menor flujo ventilatorio, atrapamiento de aire en las regiones
distales del sistemia respiratorio, e hipoxia, pudiendo producir la muerte si no se
realiza el tratamiento adecuado con el uso de broncodilatadores y corticosteroides.
En el asma ocurre 3 caractersticas importantes en las vas respiratorias:
1. Inflamacin de la pared de las vas respiratorias con participacin de
neutrfilos, linfocitos T y eosinfilos.
2. Obstruccin de la luz de la va respiratoria por moco.
3. Vasodilatacin de los microvasos bronquiales aumentando la permeabilidad
y edema. (Fig. 13-25)

23

Figura (13-25). Esquema que muestra las alteraciones que ocurre en el asma bronquial.
(Tomado de Kierszenbaum, Histologa y Biologa Celular)
DIVISIN FUNCIONAL DEL APARATO RESPIRATORIO
Los segmentos pulmonares se dividen en lobulillos pulmonares, cada uno de los cuales est
ventilado por un bronquiolo terminal., bronquiolos respiratorios, conductos alveolares, sacos
alveolares y alveolos. Los lobulillos pulmonares se pueden reconocer macroscpicamente en
un corte de pulmn por los finos tabiques de tejido conectivo que separan unas reas
poligonales correspondientes lobulillos adyacentes.

Estos lobulillos se dividen en acinos

pulmonares, que son las unidades funcionales del aparato respiratorio estn constituidos por
un bronquolo respiratorio, conductos alveolares sacos alveolares y alveolos (Fig. 13-26).

24

Figura (13-26). Esquema de la divisin funcional del aparato respiratorio. Notar los
componentes del lobulillo pulmonar (desde bronquiolo terminal a alveolos) y los elementos
del acino pulmonar (desde bronquiolo respiratorio a alveolos). (Tomado de Kierszenbaum,
Histologa y Biologa Celular)

PORCION RESPIRATORIA
Bronquiolo respiratorio
Es una ramificacin del bronquiolo terminal, cuyas

paredes son discontinuas por la

presencia de alvolos. Es considerado una regin de transicin entre la porcin conductora y

respiratoria, y constituye la primera porcin del rbol bronquial que permite el intercambio
gaseoso (Fig. 13-18, 13-27 y 13-28). Tiene un calibre muy pequeo y est tapizado por epitelio
cbico simple en sus segmentos inciales, con presencia de algunas clulas ciliadas y clulas de
Clara, y en las porciones dstales el epitelio se torna cbico bajo y sin cilios existiendo
solamente clulas de Clara; este tipo de epitelio desaparece a nivel de las dilataciones saculares
de la pared que dan lugar a los alvolos respiratorios. Tambin se encuentran ocasionales
clulas en cepillo y clulas neuroendocrinas en los bronquolos respiratorios. Los bronquiolos
se dividen originando a los conductos alveolares.
En la pared de los bronquios, bronquiolos y pared alveolar existen abundantes fibras elsticas
que se disponen longitudinalmente, estas fibras,

son responsables de la gran distensin que

existe a nivel del parnquima pulmonar (Fig. 13-29). La prdida de elasticidad por degradacin
de las fibras elsticas causa el enfisema.
En el enfisema, se produce

un aumento de tamao permanente de los

espacios areos

dstales a los bronquiolos terminales debido a una destruccin progresiva e irreversible de las
fibras elsticas de la pared de los alvolos, as como tambin de la pared de los bronquiolos

25

terminales y respiratorios. Las fibras elsticas presentes en el tejido interalveolar se destruyen

por accin de la elastasa producida por los neutrfilos.
Durante la respiracin, las fibras elsticas no se retraen

cuando se estiran y generan grandes

espacios areos o bullas que es caracterstica estructural del enfisema, esto ocasiona el colapso
durante la espiracin dificultando el flujo del aire (Fig. 13- 30).
Tanto el asma como el enfisema conforman la enfermedad pulmonar obstructiva crnica
(EPOC).

Figura (13-27). Esquema de la porcin

respiratoria.

Observe

los bronquiolos

respiratorios, el conducto alveolar, los alvolos y el saco alveolar. Acompaan a la porcin

respiratoria la arteria pulmonar y vena pulmonar las cuales se ramifican hasta capilarizarse.
(Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histologa)

26

Figura (13-28). Microfotografa de parnquima

pulmonar.

Observe

pared

del

bronquiolo terminal (flecha roja), bronquiolo respiratorio (B) y conducto alveolar (flecha
azul). Notar sacos alveolares (flecha negra) y numerosos alvolos. Junto al rbol bronquial
ramas de la arteria pulmonar.100X y 200X. (Lab. De Histologa, Fac. Medicina UNMSM).

Figura (13- 29). Microfotografa de pared de bronquiolo respiratorio teido con

aldehido fucsina. Notar numerosas fibras elsticas de una tincin negruzca (flecha) tanto a
nivel de pared de bonquiolo respiratorio y pared alveolar.400X. (Lab. De Histologa, Fac.
Medicina UNMSM)

27

Figura (13-30). Esquema de lobulillo pulmonar alterado. Notar en el enfisema la pared

de los alveolos
elastasa.

estn dilatados

por destruccin de las fibras elsticas por accin de la

(Tomado de Kierszenbaum, Histologa y Biologa Celular)

Conducto alveolar
Los bronquiolos respiratorios se dividen en dos dando lugar a los conductos alveolares. Estos
son largos y tortuosos.

Se caracterizan por poseer alvolos y sacos alveolares en sus paredes.

Son los ltimos segmentos en presentar fibras musculares lisas, que se aprecian a manera de
pequeos almohadillados que hacen prominencia

hacia la luz del conducto (a manera de

manijas de puerta) y estos pequeos tractos se encuentran revestidos por un epitelio simple
plano que se continan con las clulas alveolares (Fig. 13-20 y 13-31).
Saco alveolar y alvolos
El conducto alveolar termina en un alveolo simple y en sacos alveolares que contienen dos o
ms alvolos que se abren en un rea comn denominada atrio. Por lo general, los sacos
alveolares se encuentran al terminar un conducto alveolar; pero sin embargo, pueden
aparecer a lo largo del conducto. El escaso tejido conectivo que rodea a los alvolos contiene
capilares, fibras elsticas y constituyen los septos o tabiques alveolares que pueden ser gruesos
o delgados (Fig. 13-31 y 13-32).

28

BR

BR

Figura (13-31). Microfotografa de vas respiratorias en corte longitudinal. H-E. Notar

al bronquiolo respiratorio (BR) que se contina con los conductos alveolares (C), stos se
abren en el saco alveolar (flechas) y finalmente

los alvolos de pared delgada que tienen

forma poligonal.100X (Lab. De Histologa, Fac. Medicina, UNMSM).

Alveolo pulmonar
Es la unidad funcional, y es considerada como la estructura ms pequea y numerosa de las
vas respiratorias. El nmero total de alvolos es alrededor de 300 millones y cada alveolo
mide unos 200 a 300 m. de dimetro. Se ha calculado que la superficie alveolar total de
ambos pulmones es de alrededor de 143 m2. La mayor parte de alvolos se abren directamente
en un saco alveolar o un conducto alveolar, muy pocos en un bronquiolo respiratorio (Fig.
13-32).
Los componentes celulares de los alvolos son los neumocitos tipo I y II (Fig. 13-33A) y los
macrfagos alveolares. Las clulas epiteliales estn dispuestas a modo de un epitelio escamoso
simple cuya superficie est cubierta por una pelcula de agente tensioactivo pulmonar
compuesto por un fosfolpido secretado principalmente por los neumocitos tipo II y tambin,
probablemente, por las clulas de Clara (Fig.13-33B). Esta sustancia es responsable de la
expansin alveolar normal y de la prevencin del colapso alveolar durante la espiracin.
Existe tambin clulas adicionales en los tabiques y que corresponden a los fibroblastos que
producen la elastina y algunas clulas cebadas. Los capilares presentes en el tabique, son de
tipo continuo y se hallan adjunto a las clulas alveolares.
En la pared de los alveolos se encuentran los poros de Kohn, que son estructuras que
comunican dos alvolos adyacentes, permitiendo la circulacin de aire de un alveolo a otro
29

equilibrando

la presin

del aire a nivel alveolar y tambin permiten la migracin de los

macrfagos alveolares.

Figura (13-32). Microfotografa de parnquima pulmonar. Notar los alvolos, sacos

alveolares, el atrio y un conducto alveolar.

Luz alveolar

Capilar
A

Figura (13-33). Microfotografa pared alveolar. A.- Notar que la pared alveolar es
delgada con presencia de clulas planas (neumocito I) y clulas redondeadas (Neumocito II),
tambin

observar capilares sanguneos. 800x. (Tomado de Ross-Pawlina: Texto Atlas de

Histologa).
B.- Notar al Neumocito I (flecha azul), Neumocito II (N) y numerosos capilares sanguneos.
(Tomado de www.kumc.edu/instruction/medecine/anatomy/histoweb/)
30

Neumocitos Tipo I
Constituyen el 40% de la poblacin celular y cubren el 90% de la superficie de los alvolos.
Son clulas planas, delgadas, con ncleos aplanados. En su citoplasma hay

vesculas

pinocticas, con escasas mitocondrias, retculo endoplsmico y lisosomas. Se unen entre si y

con los neumocitos II por medio de uniones oclusivas

que evitan el paso de lquido

extracelular a la luz alveolar. No tienen la capacidad de dividirse (Fig. 13-33B).

Neumocitos Tipo II
Representan el 60% de la poblacin celular alveolar, pero solamente cubren el 10% de la
superficie de los alvolos. Poseen una forma redondeada que se proyecta y sobresalen hacia
la luz alveolar y sus superficies libres estn cubiertas por numerosas microvellosidades cortas
(Fig. 13-33B y 13-34). Se localizan en los ngulos obtusos de los alvolos es decir a nivel de los
septos

(clulas septales). Su citoplasma

endoplasmtico

contiene

abundantes

mitocondrias,

retculo

rugoso, lisosomas y cuerpos laminares que no son otra cosa que grnulos

secretorios conteniendo surfactante pulmonar. Esta sustancia que es elaborada por las clulas
es expulsada a la superficie alveolar

a travs del mecanismo de

pelcula sobre las clulas alveolares. La surfactante est

fosfolpido

dipalmitoilfosfatidilcolina

exocitosis y forma una

compuesta por lpidos como

(DPPC) y colesterol, tambin por

protenas

el
que

organizan la surfactante e intervienen en la respuesta inmunitaria.

La surfactante

es detectable en el feto a las 28 semanas de gestacin y su produccin

insuficiente, sobretodo

en recin nacidos prematuros, es causa del sndrome de dificultad

respiratoria del recin nacido, tambin llamada enfermedad de membranas hialinas.

Las protenas que intervienen en la estructura de la surfactante corresponden a:
- Protena surfactante A (SP-A), es la ms abundante y regula su sntesis y secrecin de la
surfactante por el neumocito II. Interviene en las respuestas inmunitarias.
- Protena surfactante B (SP-B), es una protena organizadora de la surfactante, interviene en
la adsorcin y diseminacin de la surfactante sobre la superficie alveolar.
- Protena surfactante C (SP-C), interviene en la orientacin de la DPPC en el interior de la
surfactante y mantiene la capa delgada en el interior de los alvolos.
- Protena surfactante D SP-D), interviene en una
interviene en la defensa del cuerpo.
31

respuesta

inflamatoria local, es decir

Estas clulas tienen la propiedad de regenerar el epitelio alveolar daado es decir son capaces
de producir nuevos neumocitos tipo I y neumocito tipo II.

Figura (13-34). Esquema del neumocito tipo II. Observe en el interior del neumocito
los cuerpos laminares, el proceso de sntesis de la Surfactante pulmonar y su expulsin al
medio interno del alveolo. (Tomado de Junqueira y Carneiro: Texto de Histologa).
Macrfagos alveolares
Son clulas que pertenecen al sistema fagocitario mononuclear del aparato inmunolgico. Se
localizan en la superficie de los alvolos, por encima de las clulas que lo tapizan, tambin
estn presentes en el tabique interalveolar, y en el espacio areo del alveolo. Fagocitan
partculas extraas como el polvo (clulas del polvo) que ingresan con el aire y en la
insuficiencia cardiaca fagocitan los eritrocitos que se introducen en los alvolos. Suele notarse
en los pulmones de las personas que trabajan en las minas o de los fumadores macrfagos
cuyo citoplasma se halla repletos de partculas de carbn o pigmento antractico: macrfagos
antracticos. Estas clulas pueden permanecer durante toda la vida en el tejido conectivo del
tabique, en la superficie pleural o en los ganglios linfticos del hilio pulmonar, evidencindose
como una coloracin negruzca al examen macroscpico (Fig.13-35A y B).

32

O2

CO2

Figura (13-35). A.- Microfotografia

de pared alveolar. Observar

interalveolar a los macrfagos que toman una

a nvel del tabique

tincin negruzca. 100X. B.- Esquema que

muestra el tabique interalveolar, la presencia de macrfagos alveolares. Tambin se muestra la

barrera airesangre. (F. Huaraz).

33

Tabique alveolar o septo alveolar: barrera aire-sangre

La pared alveolar est diseada para hacer ptima la difusin gaseosa entre el medio externo
e interno. El aire alveolar est separado de la sangre por cuatro membranas:
Citoplasma de la clula epitelial (neumocito tipo I)
Membrana basal de la clula epitelial
Membrana basal del capilar
Citoplasma de la clula endotelial.
En teora, el espesor de estas cuatro estructuras debera ser tan pequeo como 0,2 m; sin
embargo, el espesor real es de alrededor de 2,2 m, debido a la presencia en grandes reas de
espacios con lquido libre, clulas fijas y libres del sistema inmune y tejido conectivo
(colgeno III y elastina). El tejido elstico es un componente funcional importante de la pared
alveolar porque permite que los pulmones se distiendan al recibir el aire inspirado y
posteriormente, a travs de un mecanismo de recuperacin de la energa almacenada, permite
la espiracin del aire. Adicionalmente, la elastina evita el colapso de los bronquolos que
carecen de cartlago fijndolos directamente al parnquima pulmonar e indirectamente a la
pleura. El tabique alveolar no tiene un grosor uniforme, posee unas zonas ms delgadas en las
que las membranas basales de las clulas epiteliales y de los capilares parecen fundirse
(barrera aire-sangre), zonas en las que se realiza el intercambio gaseoso. Las zonas ms gruesas
son por donde se movilizan los lquidos entre los espacios areos y el intersticio. (Fig. 13-35B y
13-36)

34

Figura (13-36). Esquema de la barrera aire-sangre. Observe las membranas basales

(unidas) tanto del neumocito tipo I como de la clula endotelial. (Tomado de Junqueira y
Carneiro)

Clula endotelial
Las clulas endoteliales, que revisten la pared de los capilares sanguneos de tipo continuo, se
hallan en contacto con los alvolos y presentan un citoplasma muy delgado y su caracterstica
ms importante es la de poseer numerosas vesculas transcitticas. Estas clulas convierten la
angiotensina I en angiotensina II a travs de la enzima convertidora de angiotensina (Fig. 1335B y 13-36).
La pleura
Cubre cada cavidad torxica y comprende la pleura visceral que recubre el pulmn y la
pleura parietal que reviste paredes de la cavidad torxica, entre ambos se halla la cavidad
pleural. Esta contiene una pequea cantidad

de un lquido seroso que

evita que los

pulmones se friccionen durante la respiracin: inhalacin y exalacin.

La pleura visceral se encuentra revestida externamente

por

un epitelio simple plano que

corresponde al mesotelio, estas clulas descansan sobre una membrana basal y debajo existe
tejido conectivo rico en fibras elsticas (Fig. 13-37).

35

Figura (13-37). Microfotografa de pleura visceral. Notar la pleura revistiendo la parte

externa del pulmn (flecha). (Tomado de Gartner PL: Texto Atlas de Histologa y Sala De
Microscopa. Fac. Medicina Alberto Hurtado UPCH respectivamente)
Circulacin pulmonar
Los pulmones tienen dos tipos de circulacin: pulmonar y bronquial. La circulacin pulmonar
deriva de la arteria pulmonar, que sale del ventrculo derecho del corazn y discurre paralela
a los bronquios y bronquolos, llevando sangre desoxigenada (venosa) a los alvolos donde
se lleva el intercambio gaseoso, la sangre rica en oxgeno retorna a travs de las cuatro venas
pulmonares hacia la aurcula izquierda del

corazn para luego ser distribuida a todo el

cuerpo a travs de la circulacin general (Fig.13-38). Las venas pulmonares, a diferencia de las
arterias, discurren a cierta distancia de las vas respiratorias, en la periferia de los segmentos
broncopulmonares, convergiendo finalmente a nivel del hilio pulmonar

junto con los

bronquios y arterias.
Las arterias bronquiales, que son ramas de la aorta, llevan nutrientes y oxgeno y acompaan
al rbol bronquial e irrigan todo el tejido pulmonar no alveolar, es decir, las paredes de los
bronquios y bronquolos

y el tejido conectivo pulmonar

distinto del de los tabiques

alveolares. Estas arterias se anastomosan con ramas de la arteria pulmonar en las paredes de
los pequeos bronquios y en la pleura visceral. Las venas bronquiales son superficiales o
profundas, pueden drenar hacia la vena pulmonar, vena cigos, hemicigos e intercostales
superiores; estas venas slo drenan el tejido conectivo de la regin del hilio pulmonar, la
mayor parte de la sangre que llega a los pulmones a travs de las arterias bronquiales es
drenada por las venas pulmonares.

36

(Arteria
pulmonar)

(Vena
pulmonar)

Figura (13-38). Esquema que muestra la circulacin pulmonar. La arteria pulmonar que
transporta sangre desoxigenada, ingresa al pulmn, se ramifica siguiendo el rbol bronquial
hasta que se capilariza a nivel alveolar, despus del intercambio gaseoso la sangre
oxgeno es transportada por la vena pulmonar

y retorna

rica en

al corazn. (Tomado de

www.eccpn.aibarra.org/.../capitulo67.htm)
Vasos linfticos
El drenaje linftico tambin es dual, paralelo a la circulacin sangunea. Un grupo de vasos
drena el parnquima pulmonar y sigue las vas areas hasta el hilio. Otro grupo drena la
superficie pulmonar y discurre por el tejido conectivo de la pleura visceral. No existen vasos
linfticos en las paredes alveolares.
Nervios
La inervacin pulmonar deriva de las divisiones simptica y parasimptica del sistema nervioso
autnomo, la mayor parte de este sistema no se puede evidenciar por microscopa ptica.

BIBLIOGRAFA
BLOOM FAWCETT

1999, Compendio de Histologa.

1ra.

Edicin. Ed.

Mc. Graw Hill Interamericana de Espaa.

GARTNER GL. P. 1997 Histologa Edit. Mc Graw-Hill. Interamericana, Mxico.
37

JUNQUEIRA L.C., CARNEIRO J.

KIERSZENBAUM A.

1995 Histology 8a Edicin Apleton Lange USA.

2008. Histologa y Biologa Celular. Segunda Edicin. Editorial

Diorki Servicios Integrales de Edicin. Espaa.

LESSON, LESSON, PAPARO

1990

Texto

Atlas

de

Histologa.

Edit.

Interamericana, Mxico.
ROSS PAULINA

2007 Histologa-Texto Atlas con Biologa Celular y Molecular.

5ta. Edic. Edit. Panamericana.

STEVENS A. LOWE J.

1998 Texto Atlas de Histologa.Mosby-Doyma. Madrid.

PGINAS WEB
http://www.kumc.edu/instruction/medicine/anatomy/histoweb/histoweb.htm
www.canal-h.net/webs/sgonzalez002/Fisiologia/SISTRESP.htm
www.us.es/dbiocel/Organogr/Respir/lamina10.htm
www.medicina.umh.es/docencia/medicina/2/4216/fisiologa_01/webfisiounif.html
www.uniboyaca.edu.co/histologia.htm
http://www.canalsalud.com/enlace/glosario/b.htm
www.eccpn.aibarra.org/.../capitulo67.htm)
www.butler.org/healthGate/images/si1695.jpg.

38

39