VARIACIN MORFOLGICA Y DIVERSIDAD EN LA

DIETA DE LAS POBLACIONES HUMANAS DEL SUR

DE MENDOZA
Lumila P. Menndez
Paula S. Novellino
S. Ivan Perez

INTRODUCCIN
La comprensin de la importancia de los factores ecolgicos en el origen y
mantenimiento de los patrones de variacin fenotpica dentro y entre poblaciones humanas es uno de los objetivos principales de la antropologa biolgica (Katzmarzyk y Leonard 1998; Roseman 2004). En la ltima dcada ha habido un
creciente inters por evaluar el rol de los factores ambientales en la generacin
de la variacin fenotpica en escalas de tiempo ecolgico, es decir, entre poblaciones cuya divergencia se limita al lapso de unas pocas generaciones (Carroll et al.
2007; Perez y Monteiro 2009). En este sentido, variables como la dieta y la temperatura tienen una fuerte influencia sobre los procesos del desarrollo, fisiolgicos
y metablicos que modelan la variacin morfolgica durante la ontogenia de los
organismos, pudiendo resultar en una gran diferenciacin fenotpica (Nijhout
2003; Perez et al. 2011).
La dieta, tanto su dureza como su composicin, ha sido considerada la dimensin ecolgica que mayor influencia podra ejercer sobre la variacin morfolgica
en las poblaciones humanas (Carlson y Van Gerven 1979; Lieberman et al. 2000;
Bogin y Ros 2003; Perez y Monteiro 2009). Por un lado, el consumo de alimentos
de elevada dureza, ya sea por las caractersticas intrnsecas de los items consumidos
como por las formas de procesamiento, resulta en un incremento en el desarrollo
muscular y seo en el crneo al aumentar la magnitud de las cargas mecnicas
durante la masticacin (Herring 1993). Por otro, la proporcin de hidratos de
carbono y protenas incorporados a la dieta tiene un importante efecto sobre el
crecimiento de los organismos, existiendo una relacin negativa entre la cantidad de hidratos de carbono consumidos y el tamao corporal y craneofacial de
los individuos (Pucciarelli 1980; Pucciarelli y Oyhenart 1987; Bogin y Ros 2003;
Stynder et al. 2007).
El cambio en la subsistencia vinculado al desarrollo de tcnicas de produccin
de alimentos durante el Holoceno constituye una de las mayores modificaciones
ecolgicas de las poblaciones humanas (Harlan 1971; Larsen 2006). Tradicional-

118

Lumila P. Menndez, Paula S. Novellino y S. Ivan Perez

mente, los estudios orientados a evaluar las consecuencias de la introduccin de

especies domesticadas en la dieta han adoptado una aproximacin dicotmica
para la caracterizacin de las poblaciones prehistricas. Esta visin enfatiza la idea
del cambio de las prcticas de caza-recoleccin a la agricultura, clasificando a las
poblaciones como dependientes exclusivamente de plantas y animales silvestres
o dependientes de especies domesticadas (Hunn y Williams 1982). Tal aproximacin ha tenido una fuerte influencia en las investigaciones que han abordado
el estudio de la relacin entre variacin morfolgica y dieta en poblaciones humanas (e.g. Carlson y Van Gerven 1979; Ruff et al. 1984; Gonzlez-Jos et al. 2005;
Sardi et al. 2005; Bernal et al. 2010). Como consecuencia, se observa una tendencia a asumir que los individuos de una misma poblacin comparten una dieta
homognea, a focalizar los estudios en el componente inter-poblacional de la
variacin y a considerar posibles variaciones inter-individuales relacionadas, casi
exclusivamente, con el sexo y la edad (e.g. Carlson y Van Gerven 1979; Ruff et al.
1984; Gonzlez-Jos et al. 2005; Sardi et al. 2005; Sardi y Bguelin 2010; Perez et al.
2011). Sin embargo, trabajos etnogrficos y arqueolgicos sugieren la existencia
de un amplio rango de variacin en la dieta dentro de las poblaciones vinculado
a preferencias en el uso de determinados recursos, su acceso y disponibilidad, etc.
(e.g. Yesner et al. 2003; Gil et al. 2011).
El objetivo central de este trabajo es estudiar de manera preliminar el patrn
de variacin craneofacial entre y dentro de diferentes sectores geogrficos de la
regin sur de Mendoza durante el Holoceno tardo y a su vez compararlo con los
patrones de variacin en la dieta de los mismos. La regin de estudio se caracteriza por una gran heterogeneidad en la distribucin de los recursos, identificndose dos sectores diferenciados geomorfolgicamente, el Piedemonte-Payunia y
la Planicie Oriental (figura 1). Estos sectores presentan rasgos diferenciales en
cuanto a los regmenes de lluvias, temperatura, potencial de evapotranspiracin
y disponibilidad de agua. Esta variacin se refleja en una amplia diversidad de
recursos vegetales y faunsticos disponibles para la explotacin de las poblaciones
humanas del rea (Gil et al. 2006, 2011). Asimismo, con posterioridad a los 2000
aos AP se habran incorporado recursos vegetales domesticados, tal como lo
indica el incremento en la cantidad de sitios con registro de maz. Si bien el maz
no constituy un aporte significativo en los grupos del sur de Mendoza, habra
contribuido a incrementar la variabilidad en la composicin de las dietas (Gil et
al. 2010). Debido a estas condiciones, la regin sur de Mendoza constituye un
rea de particular importancia para evaluar la relacin entre la dieta y la variacin
morfolgica dentro y entre grupos localizados en sectores geogrficos.
En este estudio la variacin en la morfologa del crneo es analizada considerando separadamente un mdulo facial y la base debido a que varios trabajos
han sealado que diferentes mdulos del crneo presentan niveles dismiles de
variabilidad con respecto a su respuesta a determinados factores ambientales (Perez y Monteiro 2009). En este sentido, se espera que a) la variacin en la base del
crneo, por sus caractersticas funcionales y corto tiempo de desarrollo, presente
un comportamiento relativamente independiente con respecto a la variacin en
la dieta (Cheverud 1995; Lieberman et al. 2000), y b) la variacin en el mdulo

Variacin morfolgica y diversidad en la dieta de las poblaciones humanas del sur de...

119

Figura 1. Mapa de la distribucin de los sitios arqueolgicos estudiados. Los crculos grises
representan la ubicacin de los sitios pertenecientes al sector Piedemonte-Payunia y las cruces,
los sitios pertenecientes al sector Planicie Oriental. El nmero de referencia de cada sitio es
presentado en la tabla 1

facial est fuertemente relacionada con la variacin en la dieta, debido al extenso

perodo de desarrollo y las altas demandas funcionales a las que est sujeta esta
estructura (Cheverud 1995; Hallgrmsson et al. 2007). Los patrones de variacin
morfolgica son estudiados empleando tcnicas de morfometra geomtrica en 3
dimensiones (3D) y anlisis estadsticos multivariados, mientras que los patrones
de diversidad en la dieta son cuantificados mediante la variacin en istopos estables del carbono y porcentaje de caries.

120

Lumila P. Menndez, Paula S. Novellino y S. Ivan Perez

MATERIALES Y MTODOS

Muestras
En el presente trabajo se estudia un total de 49 individuos adultos de ambos
sexos, pertenecientes a muestras depositadas en el Museo de Historia Natural de
San Rafael, Museo Regional Malarge y Museo de Ciencias Naturales y Antropolgicas Juan C. Moyano de la ciudad de Mendoza. Las muestras provienen de
sitios arqueolgicos ubicados en el sur de la provincia de Mendoza (34-37S)
datados mediante radiocarbono entre ca. 3000 y 300 aos AP (tabla 1; Gil et al.
2006, 2011). Esta regin fue subdividida en dos: el sector montaoso al oeste (Piedemonte-Payunia) y el valle en las cercanas de los ros Diamante y Atuel (Planicie
Oriental) (Gil et al. 2011). Los individuos fueron asignados al sector PiedemontePayunia (N=21) o Planicie Oriental (N=28) como es mostrado en la tabla 1 (ver
Novellino 2003; Novellino et al. 2004; Gil et al. 2006, 2011).
La estimacin del sexo de los individuos se realiz a partir de observaciones
morfolgicas de distintas estructuras del crneo y la pelvis (Buikstra y Ubelaker
1994). En particular se registraron las caractersticas morfolgicas de los procesos mastoideos, el margen supraorbital, la glabela y los arcos superciliares para
el crneo, y las caractersticas del pubis y la escotadura citica para la pelvis. La
asignacin de los individuos a la categora adulto fue establecida a partir de la
obliteracin de la sutura esfeno basilar y el estadio de erupcin del tercer molar
(Buikstra y Ubelaker 1994).

Dieta
Con el fin de caracterizar la composicin de la dieta consumida en los ltimos
aos de vida por los individuos analizados se emplearon de manera conjunta datos de istopos estables del carbono obtenidos a partir de la fraccin orgnica del
hueso (13Ccol) y datos del nmero de caries (% de caries). Los valores de 13Ccol
reflejan principalmente el componente protenico de la dieta (Ambrose y Norr
1993), en tanto que la frecuencia de caries dentales permite obtener una estimacin de los hidratos de carbono y azcares incorporados (Turner 1979; Larsen
et al. 1991).
Estos datos fueron obtenidos principalmente a partir de la bibliografa existente para el rea (Novellino 2003; Novellino et al. 2004; Gil et al. 2006, 2011). Debido
al reducido tamao de la muestra, el patrn de variacin en los valores de 13Ccol
y porcentaje de caries dentro y entre los sectores geogrficos (i.e. Piedemonte-Payunia y Planicie Oriental) fue explorado empleando grficos de dispersin.

Anlisis morfomtricos
Se seleccionaron crneos de individuos que presentaban la base y/o el esqueleto facial completos. Empleando un brazo mecnico MicroScribe G2X se registra-

Variacin morfolgica y diversidad en la dieta de las poblaciones humanas del sur de...

121

Tabla 1. Composicin de la muestra estudiada por sector geogrfico, perodo y sitio.

Tambin se presentan los promedios de los datos isotpicos, los porcentaje de caries
disponibles para los mismos sitios estudiados, el nmero total de individuos adultos
por sitio y el nmero de individuos de cada sexo (F= femeninos; M= masculinos;
I= indeterminados). Los datos isotpicos y porcentaje de caries fueron obtenidos
principalmente a partir de la bibliografa existente para el rea (Novellino 2003;
Novellino et al. 2004; Gil et al. 2006, 2011)
Sector

Perodo
inicial

PiedemontePayunia

final

N en
mapa

Sitio

Cdigo de
individuos

N F

N M

N I

13C

% caries

Medano Pto. Daz

681; 2015

-15,6

Llancanelo

1; 5; 7

-18,5

14,7

La Matancilla

505

-16

Puesto Adobe

-17,7

Caada Vizcacha

mrm7

-14,7

10

Payn

mma9; esq9

-16,7

El Alambrado

19

-18

Cerro Mesa

508; 509; 510

-17,9

1,6

El Manzano

673

-17,2

3,8

10

El Sosneado

504; 2013

11

Malarge

1227; 1472;
1473

12

Punta del Agua

-16,8

5,7

inicial

13

Jaime Prats

1145; 1152;
1154; 1155;
1159; 1179;
1185; 1187;
1189; 1197b;
1212; 1227;
1236; 1250;
1254; 1303; sn

inicial

14

Rincn del Atuel

501; 503

-14,1

15

Nihuil

506; 2032

-15,9

16

Cerro Negro

2000

-14,8

17

Dique 25 de Mayo

258

18

Puesto Aisol

2006

4,5

19

Los Coroneles

518

20

Loma del Eje

507

21

Agua de los Cielos

1208

22

Agua del Zapallo

2007

3,7

Planicie
Oriental
final

122

Lumila P. Menndez, Paula S. Novellino y S. Ivan Perez

ron 41 coordenadas cartesianas en 3D (x, y, z) que describen diferentes rasgos

anatmicos del crneo. Las mismas corresponden a 31 landmarks y 9 semilandmarks
que describen las regiones basal y facial del crneo. Se colocaron 10 puntos en el
mdulo basal y 30 puntos en el mdulo facial (figura 2). Los puntos fueron seleccionados siguiendo parcialmente a Buikstra y Ubelaker (1994) y Howells (1973),
aunque tambin se definieron puntos para el presente trabajo. Las coordenadas
obtenidas fueron ajustadas mediante el Mtodo de Superposicin Procrustes Generalizado (Rohlf y Slice 1990). Este mtodo alinea las configuraciones de puntos eliminando la informacin sobre el tamao, posicin y orientacin original de las
coordenadas (Rohlf y Slice 1990). Los semilandmarks fueron tratados como puntos
igualmente espaciados (Williams y Slice 2010). De esta manera, se obtuvieron variables de forma que fueron resumidas mediante anlisis de componentes principales tradicionales (CP). Los CP son proyecciones ortogonales obtenidas a partir
de las coordenadas Procrustes de todos los individuos, sobre los autovectores de la
matriz de covarianza total.

Figura 2. Landmarks y semilandmarks registrados para el mdulo facial (n=nasion, al=alar,

ek=ectoconquio, pr=prostion -Howells 1973; Buikstra y Ubelaker 1994-, ss=subespinal,
fma=frontomalar anterior, zo=cigoorbital -Howells 1973-, d=dacrion, alv=alveolon, fmt=frontomalar
temporal -Buikstra y Ubelaker 1994-, ns=nasofrontal, fs=foramen supraorbital, os=orbital superior,
so1=sl orbita 1, so2=sl orbita 2, c=canino, em=ectomolar, p=palatino, sm1=sl malar 1, sm2=sl
malar 2, sm3=sl malar 3, sm4=sl malar 4, tms=temporomalar superior, tmi=temporomalar inferior,
tmii=temporomalar inferior interno, zma=cigomaxilar anterior, zmp=cigomaxilar posterior, smi1=sl
malar inferior 1, smi2=sl malar inferior 2, smi3=sl malar inferior 3 -este trabajo-) y la base
(o=opistion, ba=basion -Howells 1973; Buikstra y Ubelaker 1994- so=esfeno-occipital, sol=esfenooccipital lateral, to=temporooccipital, ts=temporoesfenoides, tm=temporomandibular, ma=mastoides
anterior, mi=mastoides inferior, mp=mastoides posterior -este trabajo-)

Variacin morfolgica y diversidad en la dieta de las poblaciones humanas del sur de...

123

Anlisis estadsticos
Con el fin de evaluar la existencia de diferencias significativas en la forma
media de los dos mdulos entre los sectores geogrficos, se realiz un anlisis
multivariado de la varianza (MANOVA; Zar 1999) empleando los primeros dos
componentes principales como variables de forma. Este procedimiento permiti
reducir la dimensionalidad de los datos, dado que el empleo de coordenadas de
landmarks y semilandmarks en 3D resulta en un gran nmero de variables, el que
excede considerablemente el tamao muestral empleado (Sheets et al. 2006).
Debido a que los individuos de ambos sexos fueron analizados de manera conjunta con el fin de contar con tamaos muestrales adecuados para los anlisis
estadsticos, fue necesario tener en cuenta que la existencia de niveles variables
de dimorfismo podra conducir a enmascarar o aumentar las diferencias en forma entre las muestras. Para dar cuenta de este factor el modelo de MANOVA fue
especificado incluyendo el sector geogrfico y el sexo como variables independientes, as como la interaccin entre ambas variables a fin de evaluar la existencia de diferencias en el dimorfismo sexual entre los dos grupos analizados. Debido a que la dispersin temporal de las muestras estudiadas podra afectar los
resultados obtenidos, se incluy el perodo como efecto adicional para evaluar
la influencia de la misma. Finalmente, se efectu una prueba de Levene para
estudiar las diferencias entre sectores en la variacin en la forma dentro de cada
mdulo (Zar 1999).
RESULTADOS
Los valores de 13Ccol y porcentaje de caries para las muestras estudiadas en
este trabajo son presentados en la figura 3. La dispersin de los valores de 13Ccol
sugiere que existen diferencias entre las muestras de Piedemonte-Payunia y las
de Planicie Oriental. La muestra de Piedemonte-Payunia presenta un valor promedio de 13Ccol de -17,29, esperable para dietas mixtas basadas en protenas de
origen C3 y C4. Sin embargo, el rango de variacin intramuestral (-14,7 a -19,4)
presenta una tendencia hacia valores isotpicos que podran indicar un mayor
componente de protenas C3 caracterstico, en esta regin, de dietas basadas en
el consumo de diversos animales (e.g. Lama guanicoe, Pterocnemia pennata). Para la
muestra de la Planicie Oriental el valor promedio de 13Ccol fue de -15,25, esperable para dietas mixtas aunque con un mayor aporte de recursos C4 que en la regin de Piedemonte-Payunia. La dispersin de los valores isotpicos en la Planicie
Oriental (-13,5 a -17,9) presenta una tendencia hacia el incremento de recursos
mayoritariamente C4, que en la regin se vinculara al consumo de Zea mays. Sin
embargo, es importante remarcar que estos valores isotpicos coinciden con la
distribucin de plantas con diferente rgimen fotosinttico en la regin, donde
las plantas C3 son ms abundantes en el sector Piedemonte-Payunia, mientras que
la frecuencia de plantas C4 se incrementa levemente en el sector Planicie Oriental
(Llano 2009). Con respecto al porcentaje de caries se observan diferencias impor-

124

Lumila P. Menndez, Paula S. Novellino y S. Ivan Perez

tantes, tanto en los valores medios de las dos muestras como en su variacin interna (figura 3). La muestra de Piedemonte-Payunia presenta aproximadamente el
doble de variacin interna as como tambin valores porcentuales ms altos con
un promedio de 4,3 que la muestra de la Planicie Oriental que tiene un promedio
de 1,65. Es importante sealar que los tamaos muestrales analizados en el estudio de las caries son pequeos (N=10).

Figura 3. Dispersin de los valores de 13Ccol y porcentaje de caries para cada regin geogrfica

Los componentes principales calculados sobre las coordenadas Procrustes de

forma para el mdulo facial y basal del crneo son presentados en las figuras 4
y 5. Los porcentajes de variacin explicados por los dos primeros CPs son bajos
(entre ca. 10 y 20% de la variacin total), sugiriendo que no existe un factor claro

Variacin morfolgica y diversidad en la dieta de las poblaciones humanas del sur de...

125

que estructure la variacin dentro o entre los sectores. Para la base del crneo los
wireframes asociados al CP 1 solamente permiten observar pequeos cambios en la
configuracin general de los puntos registrados (figura 4). En cambio, los wireframes graficados en la figura 5 indican que las principales variaciones observadas en
el mdulo facial consisten en cambios en la altura y ancho proporcional. Hacia
el extremo positivo del CP 1 se ubican individuos procedentes de Piedemonte-Payunia caracterizados por una regin facial proporcionalmente ms baja y ancha.
Hacia el extremo negativo del CP 1 se localizan individuos con morfologas faciales proporcionalmente ms altas y angostas. La dispersin de los individuos a lo
largo de los dos primeros componentes principales sugiere que las dos muestras
analizadas se diferencian, tanto en su variacin entre como dentro de las muestras, nicamente en la morfologa del mdulo facial. La muestra de PiedemontePayunia es la que presenta una mayor dispersin a lo largo de los dos primeros
componentes.

Figura 4. Componentes principales 1 y 2 del mdulo base y wireframes asociados a los extremos
positivo y negativo de variacin en el componente principal 1

126

Lumila P. Menndez, Paula S. Novellino y S. Ivan Perez

Figura 5. Componentes principales 1 y 2 del mdulo facial y wireframes asociados a los extremos
positivo y negativo de variacin en el componente principal 1

Finalmente, los resultados de los anlisis de MANOVA para los componentes

principales de las coordenadas Procrustes de forma indican que existen diferencias
significativas entre los valores medios de las muestras de Piedemonte-Payunia y
Planicie Oriental para el esqueleto facial (figura 5; tabla 2). La evaluacin del
efecto del sexo sobre la variacin descripta por los componentes principales de
las coordenadas Procrustes de forma mostr que no existe interaccin con la procedencia geogrfica, indicando que el sexo no sera una variable que incide en
los patrones de variacin morfolgica encontrados en la regin de estudio. El
perodo temporal tambin tuvo un efecto no-significativo. Asimismo, la prueba
de Levene para los componentes principales 1 y 2 mostr diferencias significativas
solamente en la variacin interna de cada muestra para el mdulo facial (tabla 3).
Contrariamente, los resultados de MANOVA y Levene muestran que el mdulo
basal no difiere entre los dos sectores estudiados (tablas 2 y 3).

Variacin morfolgica y diversidad en la dieta de las poblaciones humanas del sur de...

127

Tabla 2. Anlisis de MANOVA efectuado sobre los dos primeros componentes

principales de las coordenadas Procrustes de forma para estudiar las diferencias
en la variacin entre sectores, perodos y la interaccin con el sexo. En negrita se
muestran los efectos significativos
Efecto

de Wilks

Sector

0,952

0,704

0,503

Perodo

0,955

0,666

0,522

Sector*Sexo

0,991

0,124

0,884

Sector

0,810

5,038

0,011

Perodo

0,972

0,618

0,544

Sector*Sexo

0,851

1,810

0,134

Mdulo

Base

Facial

Tabla 3. Anlisis de Levene efectuado sobre los dos primeros componentes

principales de las coordenadas Procrustes de forma para estudiar las diferencias
en la variacin entre sectores. En negrita se muestran los efectos significativos
Mdulo
Base

Facial

CP

Estadstico

CP1

1,076

0,353

CP2

1,243

0,303

CP1

49,152

0,000

CP2

21,010

0,000

DISCUSIN
Los resultados obtenidos en el presente trabajo indican que la base del crneo presenta poca variacin en tanto que existen grandes diferencias a nivel del
mdulo facial. Las patrones diferenciales de variacin en ambos mdulos en la
regin de estudio son concordantes con trabajos previos que analizaron la incidencia de factores ecolgicos en la morfologa craneofacial entre poblacionales
humanas con subsistencia cazadora-recolectora y agricultora (Gonzlez-Jos et al.
2005; Sardi et al. 2006; Perez y Monteiro 2009; Perez et al. 2011). En particular, un
estudio craneofuncional multivariado de poblaciones sudamericanas seala que
los componentes funcionales masticatorio y alveolar son aquellos que presentan
mayor variacin entre grupos cazadores-recolectores y agricultores (GonzlezJos et al. 2005). Asimismo, Sardi et al. (2006), empleando una aproximacin craneofuncional, plantean que existe una diferenciacin en los componentes masticatorio y posteroneural entre las poblaciones que habitaron el norte de Mendoza
(clasificadas como agricultores) y las que estaban asentadas en el sur (clasificadas
como cazadores-recolectores). Cabe destacar que ambos estudios incluyen como

128

Lumila P. Menndez, Paula S. Novellino y S. Ivan Perez

un grupo cazador-recolector la muestra del sector Planicie Oriental estudiada en

el presente trabajo. Estas diferencias morfolgicas han sido atribuidas a la sobrecarga mecnica que acta en el complejo masticatorio debido a diferencias en la
consistencia de la comida entre estos grupos (Gonzlez-Jos et al. 2005; Sardi et al.
2006) o a variaciones en la composicin de la dieta ingerida (Perez y Monteiro
2009).
El resultado ms relevante obtenido en este trabajo indica que las muestras
procedentes de los sectores Piedemonte-Payunia y Planicie Oriental presentan
una diferencia significativa en el grado de variacin interna en la morfologa
facial y que la mayor variacin observada en el sector Piedemonte-Payunia se relaciona probablemente con una dieta ms diversa, lo cual coincide con la mayor variacin observada en los valores isotpicos y el porcentaje de caries para esta rea
(figuras 3 y 5; tabla 3). Factores alternativos como la migracin o el flujo gnico
desde regiones vecinas tambin podran haber contribuido al patrn de variacin
diferencial entre el Piedemonte-Payunia y la Planicie Oriental. En este caso sera
esperable una concordancia en los resultados obtenidos para los dos mdulos
craneanos analizados. Sin embargo, la gran similitud en la base del crneo (una
estructura que presenta menor plasticidad durante el desarrollo post-natal; ver
discusin en Perez y Monteiro 2009) observada entre las dos muestras sugiere que
las diferencias en la morfologa facial podran relacionarse ms probablemente
con factores ambientales actuando durante el desarrollo ontogentico tardo de
los individuos.
Diversos estudios previos sobre la dieta de las poblaciones que habitaron el
sur de Mendoza coinciden con los resultados aqu obtenidos y sealan una alta
variacin en la regin, encontrndose individuos que habran consumido un alto
porcentaje de plantas C4 (probablemente maz) como fuente de energa, hasta
dietas centradas en protenas C3 de probable origen animal (Gil et al. 2006, 2011;
Llano 2009). El grado de diversificacin en la dieta dentro de una poblacin
podra relacionarse con numerosos factores, entre los que se destacan las preferencias individuales en el uso de los recursos, as como el acceso y disponibilidad
a los mismos (Bolnick et al. 2003; Araujo et al. 2011). Este fenmeno, que no es
exclusivo de las poblaciones humanas, tiene importantes consecuencias para el
abordaje de las relaciones entre los factores ecolgicos y la diferenciacin morfolgica. Particularmente, los resultados obtenidos aqu sugieren que el grado en el
que los individuos de una misma poblacin hacen uso de distintos subconjuntos
de los recursos disponibles muestra relacin con el nivel de diferenciacin morfolgica observado. En tal sentido, el desarrollo de estudios futuros que integren
mltiples lneas de evidencia con base en datos de variacin morfolgica y dietaria con resolucin a nivel inter-individual y a escalas espaciales locales contribuir
al conocimiento de los procesos evolutivos y adaptativos de las poblaciones humanas prehistricas.

Variacin morfolgica y diversidad en la dieta de las poblaciones humanas del sur de...

129

AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Paula Gonzlez, Valeria Bernal y un evaluador annimo por
los comentarios sobre diferentes versiones de este trabajo que permitieron mejorar la calidad del mismo. A Beatriz Caoman, Luis Ballarini y Miriam Ayala
por permitirnos el acceso y asistirnos en el estudio de las colecciones bajo su
cuidado. Finalmente, queremos agradecer a Adolfo Gil por invitarnos a escribir
este trabajo. El estudio presentado aqu se realiz con el marco de los proyectos
PPID/UNLP N02 y PIP 112-200901-00132 (2010-2012).
BIBLIOGRAFA
Ambrose, S. y L. Norr
1993. Experimental evidence for the relationship of three carbon isotope ratios of
whole diet and dietary protein to those of bone collagen and carbonate. En J.
Lambert y G. Grupe (eds.), Prehistoric human bone: archaeology at the molecular level:
1-37. Nueva York, Springer-Verlag.
Araujo, S. A., D. I. Bolnick y C.A. Layman
2011. The ecological causes of individual specialization. Ecology Letters 14(9): 948958.
Bernal, V., S. I. Perez, P. N. Gonzlez y J. A. F. Diniz-Filho
2010. Ecological and evolutionary factors in dental morphological diversification
among modern human populations from southern South America. Proceedings of
Royal Society B. Biological Sciences 277: 1107-1112.
Bogin, B. y L. Ros
2003. Rapid morphological change in living humans: implications for modern
human origins. Comparative Biochemistry and Physiology Part A 136: 71-84.
Bolnick, D. I., R. Svanbck, J. A. Fordyce, L. H. Yang, J. M. Davis, C. D. Hulsey y M. L.
Forister
2003. The ecology of individuals: incidence and implications of individual
specialization. The American Naturalist 161(1): 1-28.
Buikstra, J. y D. Ubelaker
1994. Standards for Data Collection from Human Skeletal Remains. Arkansas
Archaeological Survey Research Series 44, Fayetteville, Arkansas.
Carlson, D. S. y D. P. Van Germen
1977. Masticatory function and post-Pleistocene evolution in Nubia. American
Journal of Physical Anthropology 46: 495-506.
Carroll, S. P., A. P. Hendry, D. N. Reznick y C. W. Fox
2007. Evolution on ecological time-scales. Functional Ecology 21: 387-393.

130

Lumila P. Menndez, Paula S. Novellino y S. Ivan Perez

Cheverud, J. M.
1995. Morphological integration in the saddle-back tamarin (Saguinus fusciollis)
cranium. American Naturalist 145: 63-89.
Gil, A., G. Neme y R. H. Tykot
2010. Istopos estables y consumo de maz en el centro occidente argentino: tendencias temporales y espaciales. Chungara, Revista de Antropologa Chilena 42(2):
497-451.
2011. Stable isotopes and human diet in central western Argentina. Journal of
Archaeological Science 38(7): 1395-1404.
Gil, A., R. Tykot, G. Neme y N. Shelnut
2006. Maize on the frontier. Isotopic and macrobotanical data from CentralWestern Argentina. En J. Staller, R. Tykot y B. Benz (eds.), Histories of Maize: 199214. Londres, Academic Press.
Gonzlez-Jos, R., F. Ramrez-Rozzi, M. Sardi, N. Martnez-Abadas, M. Hernndez y
H. M. Pucciarelli
2005. A functional-cranial approach to the influence of economic strategy on skull
morphology. American Journal of Physical Anthropology 128: 757-771.
Hallgrmsson, B., D. E. Lieberman, W. Liu, A. F. Ford-Hutchinson, F. R. Jirik
2007. Epigenetic interactions and the structure of phenotypic variation in the
cranium. Evolution & Development 9:76-91.
Harlan, J. R.
1971. Agricultural origins: centers and noncenters. Science 174: 468-474.
Herring, S. W.
1993. Epigenetic and functional influences on skull growth. En J. Hanken y B. K.
Hall (eds.), The Vertebrate Skull, volume 1, development: 153-206. Chicago, University
of Chicago Press.
Howells, W.W.
1973. Cranial variation in man: a study by multivariate analysis of patterns of difference
among recent human populations. Papers of the Peabody Museum of Archaeology
and Ethnology. Cambridge, Cambridge Peabody Museum.
Hunn, E. S., y N. M. Williams
1982. Introduction. En N. M. Williams y E. S. Hunn (eds.), Resource managers:
North American and Australian hunter-gatherers: 1-16. American Association for the
Advancement of Science Selected Symposia Series. Boulder, Colorado, Westview
Press.
Katzmarzyk, P. T. y W. R. Leonard
1998. Climatic influences on human body size and proportions: Ecological
adaptations and secular trends. American Journal of Physical Anthropology 106(4):
483-503

Variacin morfolgica y diversidad en la dieta de las poblaciones humanas del sur de...

131

Larsen, C. S.
2006. The agricultural revolution as environmental catastrophe: implications for
health and lifestyle in the Holocene. Quaternary International 150: 12-20.
Larsen, C. S., R. Shavit y M. C. Griffin
1991. Dental caries evidence for dietary change: an archaeological context. En M.
A. Kelley y C. S. Larsen (eds.), Advances in dental anthropology: 179-202. Nueva
York, Wiley-Liss.
Lieberman, D. E., O. M. Pearson y K. M. Mowbray
2000. Basicranial influence on overall cranial shape. Journal of Human Evolution 38:
291-315.
Llano, C.
2009. Photosynthetic pathways, spatial distribution, isotopic ecology, and implications
for Pre-Hispanic human diets in Central-Western Argentina. International Journal
of Osteoarchaeology 19: 130-143.
Nijhout, H. F.
2003. The control of growth. Development 130(24): 5863- 5867.
Novellino, P.
2003. Bioarqueologa del sur de Mendoza. En A. Gil y G. Neme (eds.), Entre montaas y desiertos: arqueologa del sur de Mendoza: 119-139. Buenos Aires, Sociedad
Argentina de Antropologa.
Novellino, P., A. Gil, G. Neme y V. Durn
2004. El consumo de maz en el Holoceno tardo del oeste argentino: istopos estables y caries. Revista Espaola de Antropologa Americana 34: 85-110.
Perez, S. I., V. Lema, J. A. F. Diniz-Filho, V. Bernal, P. N. Gonzlez, D. Gobbo y H. M.
Pucciarelli
2011. The role of diet and temperature in shaping cranial diversification of South
American human populations: an approach based on spatial regression and rate
tests. Journal of Biogeography 38: 148-163.
Perez, S. I. y L. R. Monteiro
2009. Non-random factors in modern human morphological diversification: a study of craniofacial variation in southern South American populations. Evolution
63: 978-993.
Pucciarelli, H. M.
1980. The effects of race, sex and nutrition on craneofacial differentiation in rats. A
multivariate analysis. American Journal of Physical Anthropology 53: 359-368.
Pucciarelli, H. M. y E. E. Oyhenart
1987. Effects of maternal food restriction during lactation on craneofacial growth
in weanling rats. American Journal of Physical Anthropology 72: 67-75.

132

Lumila P. Menndez, Paula S. Novellino y S. Ivan Perez

Rohlf, F. J. y D. Slice
1990. Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposition of
landmarks. Systematic Zoology 39: 40-59.
Roseman, C. C.
2004. Detecting interregionally diversifying natural selection on modern human
cranial form by using matched molecular and morphometric data. Proceedings of
the National Academy of Sciences USA 101: 12824-12829.
Ruff, C. B., C. S. Larsen y W. C. Hayes
1984. Structural changes in the femur with the transition to agriculture on the
Georgia coast. American Journal of Physical Anthropology 64(2): 125-136.
Sardi, M. L., y M. Bguelin
2010. Skeletal differentiation at the Southernmost frontier of Andean agriculture.
En R. Pinhasi y J. T. Stock (eds.), Human bioarchaeology of the transition to agriculture: 429-450. Nueva York, Wiley-Blackwell.
Sardi, M. L., P. Novellino y H. M. Pucciarelli
2006. Craniofacial morphology in the Argentina center-west: consequences of the
transition to food production. American Journal of Physical Anthropology 130: 333343.
Sardi, M., F. Ramrez-Rozzi, R. Gonzlez-Jos y H. M. Pucciarelli
2005. South Amerindian craniofacial morphology: diversity and implications for
Amerindian evolution. American Journal of Physical Anthropology 128: 747-756.
Sheets, H. D., K. M. Covino, J. M. Panasiewicz y S. R. Morri
2006. Comparison of geometric morphometric outline methods in the discrimination
of age-related differences in feather shape. Frontiers in Zoology 3: 15.
Stynder, D. D., R. R. Ackermann y J. C. Sealy
2007. Craniofacial variation and population continuity during the South African
Holocene. American Journal of Physical Anthropology 134: 489-500.
Turner, C. G. II.
1979. Dental anthropological indications of agriculture among the Jomon people
of central Japan. American Journal of Physical Anthropology 51:619-636.
Williams, S. E. y D. E. Slice
2010. Regional shape change in adult facial bone curvature with age. American
Journal of Physical Anthropology 143: 437-447.
Yesner, D., M. Figuerero Torres, R. Guichn y L. A. Borrero
2003. Stable isotope analysis of human bone and ethnohistoric subsistence patterns
in Tierra del Fuego. Journal of Anthropological Archaeology 22: 279-291.

Variacin morfolgica y diversidad en la dieta de las poblaciones humanas del sur de...

133

Zar, J. H.
1999. Biostatistical Analysis. Nueva Jersey, Prentice Hall.
Zelditch, M. L, D. L. Swiderski, H. D. Sheets, W. L. Fink
2004. Geometric morphometrics for biologists: a premier. Nueva York, Elsevier Academic
Press.