UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA

FACULTAD DE RECURSOS NATURALES RENOVABLES

DEPARTAMENTO ACADEMICO DE CIENCIAS

AMBIENTALES

TR AB AJO MONOGR AFICO:

PATRONES DE VARI ACION DE L A BIODIVERSID AD SEGN L A
L ATITUD

CURSO

ECOLOGIA APLICADA

DOCENTE

IQUE ALVAREZ, Manuel

ALUMNOS

: - GONZALES ALIAGA, Luis

-

CICLO

MANRIQUE GUERRA, Luis Antonio

2015 - 1

TINGO MARA - PER

2015

I.

INTRODUCCION

Una de las caractersticas ms conspicuas de la biodiversidad es que no

se distribuye de manera homognea, por lo que los patrones espaciales de la
diversidad de especies y los procesos asociados a los mismos han sido objeto
de estudio

desde

hace mucho

tiempo

desde

diferentes escalas y

enfoques, tales como la ecologa de comunidades (e.g. Krebs 1978; Begon et

al. 1990), la biogeografa (e.g. Rapoport 1975; Pielou 1979; Simberlof 1983;
Murgua 2005a) y ms recientemente desde la perspectiva de la macroecologa
(e.g. Brown 1995; Gaston y Blackburn 2000), e integrando varios enfoques
(e.g. Magurran 1988; Rosenzweig 1995). El denominador comn en todos
estos estudios fnalmente subyace en el conocimiento de las reas de
distribucin de las especies y su arreglo espacial.

II.
II.1.

CONTENIDO

Hipotesis de patrones de variacion de la bioversidad

II.1.1. Hipotesis ecologicas

Estn basadas en el clima actual, se destaca principalmente la hiptesis
energtica, que propone que la disponibilidad de energa que existe en distintas
regiones es responsable de generar y mantener los gradientes de
biodiversidad. Sus principales mecanismos son dos:
La cantidad de energa solar y la disponibilidad de agua, que limitaran
la diversidad de productores primarios. Esta limitacin se trasmitira
mediante cascadas trficas en los ecosistemas.
Los requerimientos fisiolgicos de los organismos estn relacionados
con la energa que existe en una regin, y sus distribuciones
dependeran directamente de sus tolerancias trmicas, en lugar de
depender indirectamente de la disponibilidad de recursos.

II.1.2. Hipotesis evolutivas o historicas

Estn basadas en las tasas de diversificacin e hiptesis histricas, apoyadas
en la duracin y extensin de los ambientes tropicales a lo largo de la historia
geolgica. Destacamos dos tipos de mecanismos:

Mecanismos independientes de las tasas de diversificacin: Puesto

que los ambientes tropicales son ms antiguos y muchos de los clados
actuales se originaron en dichos ambientes, estos grupos de especies
habran tenido ms tiempo para su diversificacin.

Mecanismos dependientes de las tasas de diversificacin: Estas

tasas podran ser mayores en los trpicos que en las regiones
templadas debido a unas mayores tasas de especiacin (mayores
oportunidades de aislamiento, mayores velocidades evolutivas o
interacciones biticas ms intensas) y unas menores tasas de extincin.

II.2.

II.3.

Factores que determinan los patrones de diversidad

Abundancia de recursos
Tasa de produccin de recursos (productividad del hbitat)
Variabilidad climtica
Estrs ambiental
Historia (edad evolutiva)
Patrones de variacion de la diversidad segn la latitud

II.3.1. Reglas ecogeograficas

Regularidades observadas en caractersticas biolgicas (no en procesos o
interacciones ecolgicas) de individuos, poblaciones o especies, que
responden a un gradiente geogrfico.

II.3.1.1.

Regla de Bergmann

Tendencia al aumento de tamao (masa corporal) media de las poblaciones de

una especie, o las especies dentro de un taxn, al aumentar la latitud y la
altitud.
Originalmente limitada a aves y mamferos; entre especies relacionadas de
vertebrados endotermos, las de mayor talla se encuentran en las mayores
latitudes o altitudes.
Explicacin: Inicialmente se atribuy al descenso de la relacin
superficie/volumen al aumentatalla, presumiblemente ventajosa para conservar
calor en climas fros.

II.3.1.2.

Regla de Jordan

En peces seos marinos con distribuciones latitudinales amplias, dentro de una

especie, el nmero de vrtebras aumenta desde los trpicos hacia los polos.
Se aplica a algunas especies continentales con distribucin latitudinal amplia.
Explicacin. No est clara, como causa inmediata los ictilogos lo atribuyen al
efecto de la temperatura durante la ontogenia (heterocrona en el desarrollo), y
como causa final a adaptacin (en relacin con la temperatura del medio).
Ejemplos: diversos, Galaxias spp. de Oceania (MacDowall, 2003).

II.3.1.3.

Regla de Thorson

Entre especies de invertebrados marinos bentnicos, la forma de desarrollo

larvario tiende a variar entre planctotrfica (planctnica, desarrollo indirecto) en
los trpicos, a directa (lecitotrfica) en altas latitudes.
Ejemplos: especfica de invertebrados marinos bentnicos, no universal.
Explicacin. Se argumenta que las especies con desarrollo directo tienen
menor capacidad de dispersin, lo que redunda en tasas de especiacin
mayores y mayor diversidad de especies. De ello puede deducirse que la
explicacin evolutiva estara relacionada con la competencia interespecfica (o
la presin predatoria) en mares fros, como resultado de la mayor diversidad de
invertebrados en estas zonas. Sin embargo hay explicaciones alternativas
basadas en la disponibilidad de plancton, o en la sincronizacin de esta con la
poca principal de desarrollo larvario.

II.3.1.4.

Regla del armamento de Vermeij

Los sistemas mecnicos (y tal vez otros) de defensa en animales y plantas son
ms destacados y elaborados en bajas latitudes que cerca de los polos, dentro
de las especies, y entre las especies.
Esta generalizacin formal no es la originalmente propuesta por el autor, sino
una adaptacin 'biogeogrfica'. De acuerdo con el original el mayor desarrollo
de estructuras defensivas ocurrira en las zonas de mayor diversidad, que en
muchos txones pueden seguir el gradiente indicado pero en otros no.
Explicacin: las zonas de mayor riqueza de especies (en general, con mayor
productividad primaria y/o aporte de energa) favorecen la diversidad de nichos
y las posibilidades o necesidades de diversificacin, incluyendo ms
complicadas y/o intensas relaciones predador-presa o de competencia.

II.3.2. El gradiente latitudinal de diversidad

El Gradiente Latitudinal de Diversidad (GLD) es lo que conocemos como la
tendencia de la diversidad biolgica a concentrarse en regiones tropicales. Es
seguramente, el patrn ms estudiado y mejor reconocido en Ecologa, que fue
por primera vez advertido en 1778 por Johann R. Forster. Sin embargo, an
hoy, no existe una teora definitiva que explique el elevado nmero de hiptesis
que se han propuesto para explicar la mayor diversidad tropical, y, que al
mismo tiempo, explique las excepciones existentes a este patrn.
A pesar del reconocimiento de la generalidad de los gradientes latitudinales de
diversidad, nuestro conocimiento se encuentra sesgado hacia algunos grupos
taxonmicos, regiones y tipos de ecosistema. En primer lugar, la mayora de
estudios se han llevado a cabo con vertebrados, que no obstante suponen
menos del 5% de las especies que existen en el planeta. Por ejemplo, muchos
mamferos muestran su mxima riqueza de especies en los trpicos (Kaufman

1995), mientras que algunos grupos de insectos muestran gradientes

latitudinales inversos (Kouki et al. 1994).
La mayor parte de la informacin disponible procede de ecosistemas terrestres
o marinos, mientras que las aguas dulces han recibido muy escasa atencin, a
pesar de contener el 20% de las especies vertebradas del planeta (Rohde
1998). No obstante, los datos disponibles sugieren que los peces de agua
dulce y los macroinvertebrados son ms diversos en los trpicos. Por ejemplo,
la riqueza de especies de peces en lagos tropicales excede con creces la de
lagos templados (p.ej. 1450 especies en los lagos Victoria, Tanganyika y
Malawi, frente a 212 especies en los Grandes Lagos Norteamericanos y el lago
Baikal; Rohde 1998).
Encontramos un patrn similar en los grandes ros (p.ej. 2000 especies en el
Amazonas y 700 en el Congo, frente a 250 especies en el Mississipi y 70 en el
Danubio, Pringle 2000). Algunos macroinvertebrados fluviales son ms diversos
en los trpicos, tanto en Australia (Boulton et al. 2005) como en Amrica (p.ej.
25 especies de Odonata y 32 de Ephemeroptera por unidad de rea (106 km2)
en Norteamrica, frente a 717 Odonata y 206 Ephemeroptera en
Centroamrica; Boyero 2002).
En los graficos siguientes se muestra la tendencia del gradiente latitudinal de
diversidad de los tropicos hacia los polos.

II.4.

Diversidad regional frente a diversidad local

Al considerar cualquier patrn ecolgico (Levin 1992) y, especficamente, los

gradientes latitudinales de riqueza de especies, la escala espacial es un factor
fundamental a tener en cuenta (Lyons y Willig 1999, Kaspari et al. 2003,
Rahbeck 2005). Los dos enfoques principales para estudiar los patrones de
diversidad son la diversidad regional el nmero de especies en una regin y
la diversidad local el nmero de especies en una localidad.
El nmero de especies dentro de un bioma, un continente, o una zona
climtica, son ejemplos de diversidad regional, que est determinada por
factores tal y como la geologa, el clima, la migracin o la extincin. Por otro
lado, la diversidad local se refiere al nmero de especies dentro de, por
ejemplo, un macizo de arrecife de coral, una extensin de bosque, o un tramo
de ro. La diversidad local est normalmente (aunque no siempre) fuertemente
relacionada con la diversidad regional (Caley y Schluter 1997), la cual
determina el pool de especies disponibles. Sin embargo, las especies de dicho
pool pueden estar o no estar presentes en una localidad, dependiendo de
factores locales tal y como la estructura del hbitat, la productividad, las
perturbaciones o las interacciones biticas (Rohde 1992, Rosenzweig y
Abramsky 1993).
Por ejemplo, en los ros, la diversidad regional tiende a ser mayor en los
trpicos (Boyero 2002, Boulton et al. 2005), mientras que la diversidad local es
prcticamente constante entre latitudes, o no muestra ningn patrn latitudinal
claro (Vinson y Hawkins 2003). La explicacin a esta diferencia puede ser un
mayor reemplazamiento de especies de una localidad a otra en los trpicos, tal
y como ha sido demostrado para los macroinvertebrados (Lake et al. 1994) y
sugerido para los anfibios anuros (Boulton et al. 2005). Aunque los procesos
biogeogrficos pueden generar una mayor riqueza de especies en los trpicos
para muchos grupos taxonmicos, la naturaleza altamente variable e
impredecible del hbitat fluvial impone un lmite superior a la diversidad local,
homogeneizndola alrededor del mundo (Boulton et al. 2005). Dicho hbitat,
aunque altamente heterogneo a escalas relativamente pequeas (Boyero
2003, Boyero y Bosch 2004), es extraordinariamente similar alrededor del
mundo (Hynes 1970), lo cual hace a los ros ideales para testar hiptesis sobre
patrones de diversidad a gran escala y gradientes ecolgicos (Vinson y
Hawkins 2003). Aun as, la diversidad local de los peces fluviales parece tener
fuertes influencias regionales (Angermeier y Winston 1998), al igual que ocurre
con muchos grupos de organismos en ecosistemas terrestres y marinos (Caley
y Schluter 1997).

II.5.

Las causas de los gradientes latitudinales de diversidad

Lo que determina la diversidad biolgica no es, claramente, la latitud, sino las

variables ambientales correlacionadas con la latitud. Ms de 25 mecanismos
diferentes han sido propuestos para explicar los gradientes latitudinales de
diversidad, pero an no se ha llegado a ningn consenso (Gaston 2000).
Uno de los factores propuestos como causa de los gradientes latitudinales de
diversidad es el rea de las zonas climticas. Las zonas terrestres tropicales
tienen una superficie climticamente constante mayor que las zonas terrestres
a mayor latitud con fluctuaciones de temperatura de la misma magnitud
(Rosenzweig 1992). Esto puede estar relacionado con mayores niveles de
especiacin y menores tasas de extincin en los trpicos (Rosenzweig 1992,
Gaston 2000, Buzas et al. 2002). Adems, la mayora de la superficie terrestre
durante el Terciario era tropical o subtropical, lo que podra explicar en parte la
mayor diversidad actual en los trpicos como resultado de procesos histricos y
evolutivos (Ricklefs 2004).
La mayor radiacin solar en los trpicos incrementa la productividad, que a su
vez se cree que aumenta la diversidad biolgica. Sin embargo, la productividad
nicamente puede explicar por qu hay una mayor biomasa total en los
trpicos, y no por qu dicha biomasa debera repartirse en ms individuos y
dichos individuos en ms especies (Blackburn y Gaston 1996). Los tamaos
corporales y las densidades poblacionales son tpicamente menores en los
trpicos, lo cual implica un mayor nmero de especies, pero las causas y las
interacciones entre estas tres variables son complejas y an inciertas
(Blackburn y Gaston 1996).
La mayores temperaturas de los trpicos podran implicar tiempos de
generacin ms cortos y tasas de mutacin ms altas, acelerando as la
especiacin en estas reas (Rohde 1992). La especiacin tambin podra ser
acelerada por una mayor complejidad de hbitat en los trpicos, aunque esto
no es aplicable a los ecosistemas de agua dulce. La explicacin ms plausible
es una combinacin de varios factores, y es esperable que diferentes factores
afecten de modo distinto a diferentes grupos de organismos, regiones (p.ej.
hemisferio norte frente a hemisferio sur) y ecosistemas, dando lugar a la
variedad de patrones que observamos.

II.6.

La importancia de comprender los gradientes latitudinales de

diversidad

La comprensin de la distribucin global de la biodiversidad es uno de los

objetivos ms significativos de eclogos y biogegrafos (Gaston 2000). Pero,
ms all de objetivos puramente cientficos, este entendimiento es esencial
para temas aplicados de principal preocupacin para la humanidad, tal y como
la invasin de especies, el control de enfermedades y sus vectores, o los
posibles efectos del cambio climtico global en el mantenimiento de la
biodiversidad (Gaston 2000).

Las reas tropicales, por lo general situadas en pases en vas de desarrollo,

juegan un papel prominente en esta imagen, ya que sus tasas de degradacin
de hbitat y de prdida de biodiversidad son excepcionalmente altas. As como
exista muy poca informacin sobre las condiciones naturales de los
ecosistemas de zonas templadas antes de que stos fueran dramticamente
alterados, hoy en da esta informacin es muy escasa para los trpicos. La
diferencia es que, hoy, todava no es demasiado tarde para obtener dicha
informacin (Pringle 2000).

II.7.

Excepciones al gradiente latitudinal de diversidad

II.7.1. Disponibilidad de hbitat

La cantidad de hbitat disponible para ciertos grupos de especies aumenta
conforme aumenta la latitud, por lo que para una relacin especies-rea
determinada, estos grupos podrn tener una mayor cantidad de especies en
latitudes elevadas.
Por ejemplo, losmoluscos de aguas someras (Prosobranchia, Bivalvia y
Placophora)aumentan su diversidad a mayores latitudes en relacin con las
mayores reas de las plataformas continentales.

II.7.2. Interacciones biticas

Una explicacin recurrente para los patrones de diversidad inversos
encontrados en invertebrados se ha basado en las interacciones de estos
con otros organismos. Los tipos de interacciones observados han sido
predominantemente de depredacin y de parasitismo. Por ejemplo, la
riqueza de invertebrados, protozoos y bacterias que habitan las jarras de la
planta carnvora Sarracenia purpurea L. aumenta conforme aumenta la
latitud.

Sarracenia purpurea

II.7.3. Origen y evolucin del grupo

Algunos estudios sugieren que un patrn latitudinal inverso de riqueza, o la
mera ausencia de mayor riqueza en los trpicos, podran explicarse por el
origen y la historia evolutiva de cada grupo. Como se avanzaba anteriormente,
los grupos que han tenido origen en latitudes ms altas conservarn
parcialmente su nicho alo largo de su evolucin y continuarn siendo ms
diversos en esas zonas. El ejemplo ms paradigmtico en este patrn de GLD
inverso, es el de las algas bentnicas marinas en las costas del ocano
pacfico en Sudamrica, ya que la mayora de las especies tienen un origen
sub-Antrtico.

Alga roja bentnica del gnero Gelidium

III.

BIBLIOGRAFIA

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