Angelim-vermelho

Dinizia excelsa Ducke

Fabaceae

Mariana R. Mesquita
Isolde D. K. Ferraz
Jos Lus C. Camargo

MANUAL DE SEMENTES DA AMAZNIA

ANO 2009 FASCCULO 8

Dinizia excelsa Ducke

Mesquita, M. R., Ferraz, I. D. K. & Camargo J. L. C.

Fabaceae

NOMES VULGARES
Angelim-vermelho, angelim-pedra, angelim-pedra-verdadeiro,
angelim, angelim-falso, angelim-ferro, faveira, faveira-dura,
faveira-ferro, faveira-grande, faveira-carvo, faveira-preta (Brasil);
Kuraru, parakwa (Guiana).
ESPCIES RELACIONADAS
O gnero Dinizia Ducke pertence famlia Fabaceae Lindl. (1836),
ordem Fabales Bromhead (1838) (APG II 2003) e foi descrito em
1922 por Adolpho Ducke, homenageando seu amigo, Dr. J. Diniz, que
financiou algumas de suas excurses (Embrapa Amaznia Oriental
2004). um gnero monoespecfico, cuja posio taxonmica ficava
originalmente entre as subfamlias Mimosoideae e Caesalpinoideae,
por apresentar afinidades com gneros de ambas. Posteriormente foi
classificado na subfamlia Mimosoideae, tribo Mimoseae.
Atualmente, como no h mais a diviso da famlia em trs
subfamlias, o gnero est classificado dentro da famlia Fabaceae,
ordem Fabales (APG II 2003).
A espcie Dinizia excelsa Ducke muito caracterstica em seu porte
arbreo, tanto em tamanho, pois uma das maiores rvores da
floresta amaznica; quanto pelas grandes placas que se desprendem
da casca morta (ritidoma) e ficam acumuladas na base da rvore.
Pode ser confundida com algumas outras espcies da famlia que
apresentam tronco com o mesmo padro de desprendimento do
ritidoma, como Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. (visgueiro) e
Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. (orelha-de-macaco).
Entretanto, estas duas espcies possuem folilulos muito menores e
mais estreitos que os de D. excelsa e as placas no ficam acumuladas
ao redor da rvore. Alm disso, Parkia pendula tem uma copa plana,
muito caracterstica da espcie e diferente de D. excelsa. (Embrapa

Base da rvore com empilhamento de cascas desprendidas do tronco.

(Foto: I. Ferraz)

Manual de Sementes da Amaznia 2009 (Fascculo 8) Dinizia excelsa Ducke

Copa frondosa fotografada do solo.

(Foto: I. Ferraz)

Amaznia Oriental 2004; Ferreira et al. 2004b). rvores dos gneros

Piptadenia Benth. e Stryphnodendron Mart. podem apresentar
semelhanas com Dinizia, mas a diferenciao torna-se fcil
comparando o tamanho e o formato de folilulos e a presena de
glndulas (Embrapa Amaznia Oriental 2004; Ferreira & Hopkins
2004). A espcie Zygia racemosa (Ducke) Barneby & J.W. Grimes
tambm se assemelha a Dinizia excelsa, pelo tronco avermelhado,
com grandes manchas esbranquiadas e o mesmo formato dos
folilulos. Porm o porte arbreo de Z. racemosa bem menor e h
glndulas no pecolo, rquis e pinas, enquanto Dinizia excelsa no
possui glndulas (Ferreira et al. 2004b). Na espcie Aldina
heterophylla Spruce ex Benth. (macucu, angelim-da-campina) o
ritidoma tambm se desprende em placas grandes, mas as folhas so
bem diferentes (A. heterophylla tem folhas pinadas, de 3 a 5
fololos), alm de ocorrer com maior freqncia em reas de
campinarana e campina (Embrapa Amaznia Oriental 2004).
O gnero Dimorphandra Schott se aproxima de Dinizia por aspectos
florais, como a preflorao imbricada do clice, caracterstica de
vrias espcies da antiga subfamlia Caesalpinoideae. A espcie
Dimorphandra parviflora Spruce ex Benth. (fava-cerveja, araparibranco) pode ser facilmente confundida com D. excelsa,
principalmente nas plntulas em estdio inicial de desenvolvimento
e indivduos jovens. A planta adulta tambm pode ser confundida
porque ambas apresentam folhas bipinadas, folilulos de tamanho e
formato semelhantes e a ausncia de glndulas. Mas o aspecto geral
da rvore nas duas espcies bem distinto (Embrapa Amaznia
Oriental 2004; Ferreira et al. 2004b).

DESCRIO BOTNICA
As descries dos ramos, folhas, frutos e sementes foram elaboradas
com material fresco coletado de quatro matrizes, uma em Manaus
(no campus do INPA-V8), duas na Reserva Florestal Adolpho Ducke
(km 25 da Rodovia AM010) e outra ao norte de Manaus, na reserva
Colosso (PDBFF) na ZF-03. As informaes foram complementadas
com literatura especializada: Vastano et al. (1983), Gunn (1984),
Ferri et al. (1988), Lorenzi (1992), Spjut (1994), Barroso et al.
(1999), Ribeiro et al. (1999), Loureiro et al. (2000), Mendona
(2000), Embrapa Amaznia Oriental (2004), Ferreira & Hopkins
(2004), Ferreira et al. (2004b), Melo & Varela (2006), Mesquita et al.
(2007), Camargo et al. (2008).
As descries do processo de germinao at a formao da plntula
e planta jovem foram feitas com material fresco, a partir de
semeadura em viveiro das coletas citadas acima e complementadas
com informaes da literatura: Lorenzi (1992), Vieira (1996),
Mendona (2000), Embrapa Amaznia Oriental (2004); Melo &
Varela (2006); Mesquita et al. (2007); Camargo et al. (2008).
As descries de inflorescncia e flor foram baseadas em Loureiro
et al. (2000), Dick (2001a), Dick et al. (2003), Embrapa Amaznia
Oriental (2004), Ferreira et al. (2004b), Camargo et al. (2008) e em
consultas ao Herbrio INPA.

Inflorescncia: espiga terminal. Colorao verde-esbranquiada.

As espigas podem ser solitrias ou em cimos. Apresentam flores
minsculas e muito numerosas. As brcteas so amarelas,
pubescentes e caducas.

Folha: espiralada, composta, bipinada, com at 20 pinas,

subopostas a alternas. O comprimento da folha varia de 13 a 45 cm.
O pecolo relativamente longo, variando de 2,5 a 5,0 cm,
marrom-acinzentado, canaliculado, liso e densamente coberto por
plos esbranquiados, curtos, eretos ou curvados. O pulvino mede de
0,5 a 0,7 cm e da mesma cor do pecolo, rugoso e densamente
coberto por plos ferrugneos. A rquis varia de 10 a 30 cm,
acanalada e apresenta um prolongamento aps o ltimo par de
fololos. O pecilulo mede de 0,3 a 0,6 cm. O pulvnulo mede de 0,1 a
0,3 cm de comprimento e acanalado. A rquis, o pecilulo e o
pulvnulo possuem cor e indumento similares aos do pecolo.
Os folilulos variam de 1,0 a 2,5 cm, so opostos, subopostos ou
alternos, ssseis, deltides e papirceos. A lmina foliar discolor:
face adaxial verde-escura, lustrosa e glabra; face abaxial verdeclara, com plos esbranquiados, curtos, deitados e esparsos,
distribudos pela lmina e mais abundantes na veia central. Base
fortemente assimtrica e pice arredondado e retuso; margem
inteira, revoluta e ciliada. A venao de difcil visualizao, com
veia central plana, esparsamente coberta por indumento curto, em
ambas as faces. Gema axilar ferrugnea. importante enfatizar a
ausncia de glndulas, porque as mesmas so muito comuns em
outras espcies da famlia, principalmente nas espcies que se
enquadravam anteriormente na subfamlia Mimosoideae.

4 cm

rvore: de grande porte, emergente. Pode atingir at 60 m de altura

e at mais de 2 m de dimetro. O tronco reto e cilndrico, com base
acanalada e sapopemas altas. Ramifica no alto, compondo uma copa
frondosa e bem distribuda, com galharia pesada, destacando-se na
floresta natural. Tem a casca muito caracterstica, marromavermelhada. O tronco tem aspecto escamoso, pelo desprendimento
da casca (ritidoma) em placas grandes, lenhosas e irregulares,
deixando cicatrizes mais claras. As placas ficam acumuladas na base
do tronco, caracterstica de fcil reconhecimento da espcie.
comum a presena de lenticelas de formatos e distribuio
diferentes, que se destacam pela cor alaranjada. Ao corte, h
exsudao de seiva pegajosa, inodora e incolor translcida,
tornando-se avermelhada pela oxidao. comum a ocorrncia de
troncos ocos, principalmente em rvores maiores. O porte, a copa
ramificada e frondosa, o padro de desprendimento da casca, com o
acmulo das placas na base e as sapopemas enormes a tornam uma
das rvores mais distintas e de fcil reconhecimento nas florestas de
terra firme da Amaznia Central.

A
C

+
B

2 cm

Folha de indivduo adulto. (A) face adaxial de uma folha bipinada; (B) face
abaxial de uma pina, (C) face abaxial de um folilulo ampliado, sem escala.
(Fotos: I. Ferraz)
Mesquita, Ferraz & Camargo

2 cm

Flor: branco-esverdeada a amarelo-esverdeada, pedunculada,

minscula e fortemente aromtica. Pode ser hermafrodita ou
unissexual. O clice (1,5-1,9 mm) e as ptalas (3-4 mm) tm plos
(tricomas) discretos. O clice gamosspalo (tem as spalas
fundidas) externamente pubescente. As ptalas so livres e
externamente pubescentes, com aglomerados de plos (tricomas)
no pice. Os estames so livres, com as anteras fixas pelo dorso
(dorsifixas), com deiscncia longitudinal. O gineceu (3,8-5,5 mm)
gamocarpelar (tem os carpelos unidos). O ovrio externamente
pubescente, unicarpelar e bilocular.

Fruto aberto, expondo as sementes.

(Fotos: I. Ferraz)

As sementes so separadas em cavidades individuais visivelmente

indistintas, com disposio transversal unisseriada, ao longo da
regio mediana do fruto. Vrios frutos se desenvolvem por
inflorescncia. Zero a 12 sementes por fruto.

Fruto: O fruto de D. excelsa descrito na literatura geralmente como

legume samaride, fruto seco, indeiscente, plano e comprimido,
com adaptao disperso anemocrica e com uma a poucas
sementes (Barroso et al. 1999; Embrapa Amaznia Oriental 2004;
Melo & Varela 2006). Segundo a classificao de Spjut (1994), o tipo
em que melhor se enquadra o fruto camara, um fruto indeiscente
ou tardiamente deiscente, originado de um carpelo. Este manual
adotou a classificao de Spjut (1994), j que legume geralmente
definido como um fruto deiscente (Ferri et al. 1988; Harris & Harris
1994; Barroso et al. 1999).
Fruto do tipo camara, polisprmico, monocrpico, esverdeado a
avermelhado, tornando-se marrom-escuro na maturao. O formato
oblongo, achatado lateralmente, sinuoso, curto-estipitado, com
base arredondada a atenuada e pice apiculado. O estpite
achatado, da mesma cor do fruto e tem comprimento variando de 1,5
a 2,5 cm. O pericarpo delgado (< 0,1 cm), levemente rugoso, seco,
vernicoso, quebradio e glabro; internamente marrom-claro e liso.
Os frutos apresentam um tecido esponjoso amarelado ao redor das
sementes, que se torna farinceo e marrom-escuro com a maturao.

Manual de Sementes da Amaznia 2009 (Fascculo 8) Dinizia excelsa Ducke

1 cm

(Foto: I. Ferraz)

1 cm

Frutos no ramo.

Semente: pequena, de colorao marrom-escura a preta, opaca e de

consistncia ssea. O formato oblongo, plano-comprimido, com
base assimtrica e pice arredondado. A testa cartcea, lisa e
glabra, porm com estrias superficiais. O pleurograma, uma linha
aparente na superfcie de algumas sementes, muito comum nas
Fabaceae ausente nas sementes de D. excelsa. O hilo minsculo,
de cor castanho-escuro, puntiforme, fica em uma pequena depresso
e no apresenta vestgio funicular. O endosperma espesso, opaco,
aderente testa e envolve o embrio, o qual reto e possui um eixo
embrionrio estreito, esbranquiado, com plmula rudimentar.
As sementes apresentam dormncia, devido ao tegumento
impermevel. Normalmente a impermeabilidade rompida atravs
de tratamentos pr-germinativos.

Sementes de Dinizia excelsa.

(Foto: I. Ferraz)

Plntula: Uma vez rompida a impermeabilidade do tegumento, a

protruso da raiz rpida, cerca de dois dias aps a semeadura,
rompendo o tegumento prximo regio hilar. A raiz primria
pivotante e se desenvolve rapidamente. cnica, curvada a
levemente sinuosa, perolada, sublenhosa e glabra. As razes
secundrias surgem simultaneamente, so castanho-escuras, muito
delgadas e glabras, menores do que a raiz primria, com poucas
ramificaes e ficam distribudas de forma irregular ao longo da raiz
primria. A transio entre raiz e hipoctilo forma um coleto de cor
marrom, cilndrico, sub-herbceo, perolado e glabro. O caule
ereto. O hipoctilo alonga-se cerca de 8 cm, erguendo os
cotildones, muitas vezes ainda cobertos pelo tegumento.
O hipoctilo inicialmente verde-claro e circular em seu corte
transversal, tornando-se avermelhado e quadrangular; sua
superfcie lisa e glabra. Os cotildones, de tamanho e forma iguais,
se expandem, se liberam do tegumento e formam em seguida um
ngulo de 180 entre si. Medem cerca de 2 cm de comprimento, so
foliceos, verdes, opostos, ssseis e ficam aderidos plntula por
cerca de quatro semanas. Tm formato oblongo a orbicular, com base
assimtrica, pice arredondado e margem inteira. A lmina
cotiledonar papircea e tem a superfcie lisa em ambas as faces;
glabra na face adaxial e tem cerificao esbranquiada na face
abaxial. A venao trinervada. O epictilo mede cerca de 2 cm,
verde, liso e esparsamente coberto por plos esbranquiados,

BIOMETRIA
FRUTO
Comprimento:

28-35 cm; 15-35 cm;

I

23,7(21,0-26,5) cm; 21,0-35,0 cm;

L

curtos, eretos ou curvados. As primeiras duas folhas so opostas e se

expandem simultaneamente, variando de 4 a 6 cm; so compostas,
pinadas, com 14 a 16 fololos. O pecolo mede cerca de 0,5 cm,
circular ou acanalado e liso. O pulvino minsculo, com cerca de
0,1 cm. A rquis varia de 4,0 a 5,5 cm, acanalada e apresenta um
prolongamento aps o ltimo par de fololos. No h pecilulo.
Os fololos de 0,4 a 1,0 cm so deltides e papirceos, com
disposio oposta a sub-oposta. A lmina foliar levemente
discolor, verde na face adaxial e verde-clara na face abaxial; opaca,
lisa e glabra em ambas as faces; tem a base fortemente assimtrica,
o pice arredondado e a margem inteira e revoluta. difcil
visualizar a venao, mas a veia central convexa. As prximas
folhas apresentam a maioria das caractersticas similares s
descritas para as primeiras folhas, exceto as seguintes: so maiores,
variando de 9 a 15 cm de comprimento, podem ter de 16 a 24 fololos
e apresentam disposio espiralada. O pecolo maior, variando de
0,5 a 1,0 cm de comprimento. A rquis ligeiramente maior, com
cerca de 6,5 cm. Os fololos tm disposio oposta, suboposta ou
alterna.
Transio foliar: As primeiras folhas da plntula so apenas
pinadas, diferente das folhas da planta adulta, que so bipinadas.
Em estdio mais avanado, na fase juvenil, as plantas comeam a
produzir folhas bipinadas. Porm, passam por uma fase de transio,
apresentando caractersticas pinadas e bipinadas na mesma folha.
possvel observar os trs tipos foliares no mesmo indivduo: folhas
pinadas, mistas (pinadas e bipinadas) e bipinadas.
A gema apical pequena (0,2 a 0,3 cm), verde-esbranquiada,
lanceolada, levemente curvada e coberta por plos esbranquiados.
As plntulas em estdio inicial so muito semelhantes s de
Dimorphandra parviflora (fava-cerveja, arapari-branco).

MN

17,0-29,5 cm; 23,3 (19,0-26,0) cm

Largura:

5,0-6,5 cm; 5-7 cm; 5,5 (4,0-6,7) cm;

I

4,2-7,7 cm; 6,0-8,0 cm;

MN

6,5 (5,1-8,0) cm
Espessura:

0,1-0,5 cm; 0,18 (0,15-0,31) cm;

L

MN

0,2-0,3 cm; 0,2 (0,1-0,3) cm

MN

Peso:

9,0 (6,0-12,1) g

N sementes/fruto:

3,0 (0-12); 0-10; 8,3 (0-11); 3-11

SEMENTE
Comprimento:

1,0-1,2 cm; 1,1-1,3 cm; 1,2-1,6 cm;

I

1,4 (1,2-1,6) cm; 1,1-1,5 cm;

MN

1,4 (1,1-1,6) cm
Largura:

0,7 cm; 0,6-0,7 cm; 0,6-0,9) cm;

I

0,81 (0,65-0,99) cm; 0,4-0,8 cm;

MN

0,8 (0,7-1,0) cm
Espessura:

0,15 cm; 0,15-02 cm;

I

0,18 (0,14-0,21)cm; 0,2-0,5 cm;

MN

0,2 (0,2-0,3)cm
Peso:

0,2 g; 0,17 g; 0,17 (0,12-0,25) g

MN

0,2 (0,1-0,3) g
N de sementes/kg:

4.000; 2.000; 3.680; 7.700; 5.441;

H

Teor de gua:

5,8%; 18.0%; 13,4 (9,4-16,4)%

Reserva principal:

Cotildones

2 cm

2 cm

5.348

(A) Loureiro et al. (1979); (B) SUDAM 1979; (C) Magalhes et al. 1980; (D) Gunn 1984;
(E) Albuquerque 1993; (F) Lorenzi 1992; (G) Vastano Jr. et al.1983; (H) Leo et al. 2001;
(I) Oliveira (2003); (J) Ferreira et al. 2004; (L) Melo & Varela 2006; (M) Mesquita et al. 2007;
(N) Camargo et al. 2008.

(A) Plntula herborizada com nove meses. (B) Mudana foliar ao longo do
desenvolvimento de uma plntula, a complexidade da folha aumenta
aos poucos at as folhas apresentarem as caractersticas de uma folha
adulta bipinada.
(Foto: I. Ferraz)

Mesquita, Ferraz & Camargo

5
4

DISTRIBUIO, ABUNDNCIA E ECOLOGIA

Dinizia excelsa endmica da regio Amaznica (Dick et al. 2003).
Ocorre no Brasil, nos estados do Acre, Rondnia, Amazonas, Par,
Roraima, Amap e Maranho. A nica coleta registrada fora do
territrio brasileiro foi no sul da Guiana. (Ferreira et al. 2004a).
A rvore de D. excelsa emergente, uma das maiores da regio
amaznica. A altura mdia do dossel da floresta fica entre 35 e 40 m
de altura, mas D. excelsa pode alcanar at 60 m de altura (20 m
acima da mdia) e mais de 2 m de dimetro (Loureiro et al. 1979;
SUDAM 1979). uma espcie-chave na floresta, contribuindo no
aumento da biomassa (Embrapa Amaznia Oriental 2004). Embora
no esteja entre as espcies mais abundantes e mais freqentes,
considerada dominante, pois faz parte de um grupo de 20 espcies
que representam cerca de 25% da dominncia total da floresta
(Jardim & Hosokawa 1986/87).
A espcie classificada como pioneira de ciclo longo, fazendo parte
do dossel superior (Swaine & Withmore 1988). Tambm
considerada como oportunista, secundria, por s se desenvolver
at o dossel quando ocorre uma abertura natural (clareira) pela
queda ou morte de outras rvores (Jardim & Hosokawa 1986/87).
Alm disso, classificada como atpica na sucesso florestal, devido
combinao das caractersticas: madeira pesada e disperso
anemocrica das sementes, que so dormentes, ortodoxas e de
tamanho mdio (Ferraz et al. 2004).

rvore de Dinizia excelsa, uma das maiores rvores das florestas

amaznicas. Observe a pessoa na base.
(Foto: I. Ferraz)

Manual de Sementes da Amaznia 2009 (Fascculo 8) Dinizia excelsa Ducke

A espcie ocorre em plats nas florestas de terra firme, sobre solos

slico-argilosos ou argilosos, formando geralmente pequenos grupos
ou manchas (Loureiro et al. 1979; SUDAM 1979; Ribeiro et al. 1999).
Inventrios em florestas de terra firme ao norte de Manaus
atestaram para o angelim-vermelho a freqncia de 0,5 a 9
rvores/ha e volume de 0,8 a 8 m3/ha (Loureiro et al. 2000).
Na mesma regio, Dick (2001a) considerou a espcie comum, se
referindo somente a rvores maiores, descreve a freqncia com
aproximadamente uma rvore adulta a cada 6 ha. No Par tambm
foi mencionado um indivduo emergente para cada 1 at 4 ha em
floresta de plat (Embrapa Amaznia Oriental 2004). No inventrio
da FAO (1986), o maior nmero de rvores por hectare foi de 1,1 (no
Amap) e 0,5 (na regio entre os rios Tapajs e Xingu); e quanto ao
volume madeireiro por hectare foram medidas 7,7 m no Amap, e
7,6 m no Acar (regio entre os rios Tocantins, Guam e Capim)
(Loreiro et al. 1979).
No h consenso sobre a regenerao natural. Alguns autores
consideraram a sua regenerao natural boa (Loureiro et al. 1979),
outros mencionam uma alta mortalidade das rvores jovens
(Embrapa Amaznia Oriental 2004) e afirmam que D. excelsa
apresenta deficincia de regenerao natural, com um valor de
abundncia insignificante (Jardim & Hosokawa 1986/87).
No processo de desmatamento para a criao de pastos, rvores altas
de angelim-vermelho so freqentemente poupadas por seu valor
para madeira e sombra. H regenerao natural de plntulas de D.
excelsa nestes pastos (Dick 2001a).
A polinizao de D. excelsa feita por abelhas, porm outros
pequenos insetos tambm so atrados pela fragrncia e nctar de
suas flores (Dick 2001a). Foram vistos vrios besouros pequenos,
importantes polinizadores de diversas rvores tropicais, em flores de
D. excelsa, porm seus movimentos foram confinados a
inflorescncias individuais (Dick 2001b). Estes besouros parecem
ser vulnerveis perturbao do habitat, pois estiveram ausentes
em rvores isoladas nos pastos (Dick et al. 2003). As observaes
nas copas das rvores revelaram que as abelhas sem ferro (da tribo
Meliponini) so os polinizadores mais importantes de D. excelsa na
floresta contnua. Entretanto, nos fragmentos florestais e nos
pastos, as abelhas africanas (Apis sp.) superaram muito as abelhas
nativas e nos pastos foram os nicos insetos polinizadores nas
rvores isoladas (Dick 2001 a,b). Aparentemente, as abelhas
africanas preferem habitats perturbados, pois ocorreram em baixa
densidade em fragmentos florestais maiores (100 ha) e no foram
encontradas em rvores densamente floridas em outra rea de
floresta contnua (Roubik 1989).
A disperso dos frutos feita primariamente pelo vento e gravidade
(Dick et al. 2003). Os frutos so indeiscentes e as sementes podem
ser dispersas secundariamente por roedores ou outros mamferos
(Embrapa Amaznia Oriental 2004). Alguns frutos foram
encontrados a 800 m de distncia da matriz (Vieira 1996). Papagaios
e araras consomem as sementes ainda imaturas nas copas e outras
so perdidas pelo consumo de besouros (Amblycerus spp.), cujas
larvas se desenvolvem dentro das sementes (Dick 2001b, Dick et al.
2003). As sementes se incorporam no banco de sementes do solo e,
conforme o local de disperso, podem permanecer pelo menos dois
anos viveis. As condies ambientais no sub-bosque da floresta
primria mantm as sementes no banco do solo por mais tempo do
que em reas mais abertas, onde as oscilaes dirias de
temperatura e umidade so maiores. Assim, aps um ano de
observao, foram encontradas, ainda dormentes, 55% das
sementes em floresta primria, 40% em floresta secundria, 30% em
uma rea aberta com solo argiloso e 12% em uma rea aberta com
solo arenoso (Oliveira 2003).

FENOLOGIA

DEZ

JAN
FEV

NOV
OUT

MAR

SET

ABR
AGO

MAI
JUL

JUN

FLORA

Fenofases observadas na regio de Manaus - AM.

FENOLOGIA
Dinizia excelsa tem hbito semi-decduo e o tempo de vida da folha
varia de 6 a 13 meses (Alencar et al. 1979). A espcie perde as folhas
entre o perodo de queda dos frutos e a nova florao (Arajo 1970).
A florao ocorre em massa, com todas as flores de uma rvore
abrindo-se durante um curto perodo (Embrapa Amaznia Oriental
2004). Diariamente surgem flores novas em diferentes
inflorescncias. Dessa forma, uma rvore pode florescer por mais de
um ms, embora flores individuais durem apenas poucos dias.
rvores mais reprodutivas apresentam provavelmente sobreposio
temporal de florao (Dick 2001b).
O padro fenolgico da espcie depende do local de observao.
Trabalhos na regio de Manaus revelaram um perodo de florao
variando de agosto a novembro (Alencar 1998); agosto a setembro
(Loureiro et al. 2000); e de junho a setembro (Mendona 2000).
No Par, a florao foi observada principalmente entre julho e
agosto (Embrapa Amaznia Oriental 2004). Portanto, na regio de
Manaus, o perodo de florao ocorre de um a quatro meses, sendo
mais freqente em trs meses (Alencar et al. 1979) e na Amaznia
Oriental a florao concentra-se geralmente durante dois meses.
Nos trabalhos na regio de Manaus, a frutificao variou de janeiro a
agosto (Alencar et al. 1979); julho a agosto (Lorenzi 1992);
setembro a dezembro (Alencar 1998); dezembro a janeiro (Loureiro
et al. 2000); e foi tambm registrada em setembro, novembro e
maro (Mendona 2000). Na Amaznia Oriental, a disperso foi
observada principalmente em janeiro e fevereiro (Embrapa
Amaznia Oriental 2004).
Os frutos imaturos so avermelhados e tornam-se marrons com a
maturao e podem permanecer por um longo tempo na rvore
(SUDAM 1979). As sementes amadurecem em um perodo de seis
(Embrapa Amaznia Oriental 2004) a nove meses (Dick 2001b)
dentro de frutos indeiscentes. Desta forma, observam-se frutos
normalmente durante o ano inteiro nas copas. A ocorrncia de
ventos mais fortes pode ser um fator importante para a poca de
disperso e pode explicar em parte a grande variao entre os
perodos de frutificao registrados pela literatura.
rvores plantadas em reas abertas, sobre solos frteis, j podem
produzir frutos a partir de cinco anos (FAO 1986).

COLETA E EXTRAO DAS SEMENTES

Os frutos podem ser colhidos diretamente da rvore, ao iniciar a
queda espontnea, mas geralmente so coletados no solo. O
tamanho grande e a forma dos frutos permitem a fcil visualizao.
Porm, necessrio procurar no somente abaixo da copa, pois o
vento pode levar os frutos a uma certa distncia da matriz.
Recomenda-se utilizar sacos grandes (80-120 litros), resistentes e
leves, que permitam a coleta e, em seguida, o transporte dos frutos.
Normalmente possvel encher vrios sacos de uma nica matriz.
Porm, recomenda-se verificar, no incio da coleta, se os frutos
contm sementes e se a coleta vale a pena. Os frutos devem ser
guardados arejados e secos. A extrao das sementes manual, os
frutos so cortados transversalmente com tesoura, evitando atingir
uma semente e, em seguida, so abertos, separando-se
manualmente as paredes do pericarpo. Dessa forma, as sementes
podem ser extradas facilmente.
ARMAZENAMENTO DAS SEMENTES
As sementes de Dinizia excelsa toleram dessecamento e apresentam
impermeabilidade do tegumento, ambas caractersticas favorecem o
armazenamento a longo prazo.
As sementes so dispersas j relativamente secas, com um teor de
gua abaixo de 20%. Oliveira (2003) observou a existncia de um
sistema de vlvula que permite a perda de gua das sementes,
entretanto, impede a sua absoro, mesmo quando as sementes
retornam ao ambiente mido. Desta forma, uma secagem em
ambiente seco pode reduzir permanentemente o teor de gua das
sementes e aumentar a longevidade no armazenamento. Mesmo
assim, recomenda-se o armazenamento sob condies secas. Alm
disso, a refrigerao do ambiente de armazenamento pode prolongar
ainda mais a vida das sementes.

ARMAZENAMENTO DAS SEMENTES

Classificao baseada no
armazenamento

tolerante ao dessecamento
(ortodoxa)

Tolerncia ao dessecamento

toleram secagem at > 5,0 % de

teor de gua

Teor de gua adequado para

o armazenamento

o teor de gua da semente

deve ser < 10 %

Tolerncia refrigerao
(geladeira 5 3 C)
Sementes secas
Sementes embebidas

toleram
no toleram

Tolerncia ao congelamento
(congelador -18 C)
Sementes secas
Sementes embebidas

toleram
no toleram

Melhores condies para o

armazenamento (segundo os
resultados disponveis)

sementes com teor de gua de 9,7 %

hermeticamente fechadas sob
refrigerao ou congelamento

Melhor resultado alcanado

(tempo/% de germinao
em ambiente de laboratrio
(25 C, ca. 60% U.R.)

36 meses/62% (raiz primria)

36 meses/25% (plntula normal)

Dados no publicados
Teor de gua baseado em porcentagem da massa fresca.

Mesquita, Ferraz & Camargo

GERMINAO
A germinao do tipo epgea, fanerocotiledonar e unipolar, com o
eixo entre os cotildones (Camargo et al. 2008). Sem tratamento
pr-germinativo as sementes podem permanecer dormentes por
muito tempo. No viveiro, semeadas em areia, somente 21% das
sementes germinaram aps dois anos e as demais continuaram
dormentes. O tempo mdio de germinao durante este perodo foi
de 356 dias (Oliveira 2003). Uma vez rompida a impermeabilidade, a
protruso da raiz pode ser observada no laboratrio em 3 a 11 dias
aps a semeadura (dados no publicados). A emergncia acima do
substrato ocorre, no viveiro, em cerca de 9 dias, podendo variar
entre 6 e 25 dias, conforme a profundidade de semeadura e o tipo de
quebra de dormncia. A formao da plntula, indicada pelo incio
da expanso das primeiras folhas, ocorre em poucos dias aps a
emergncia (Camargo et al. 2008).
Para a superao da dormncia das sementes, h a necessidade de
tratamentos especficos. Recomenda-se o uso de gua quente para
lotes maiores (80 C durante 10 min) (Vastano et al. 1983). O uso de
cido sulfrico eficiente, porm, devido ao risco sade humana e
aos problemas ambientais causados pelos resduos, seu uso deve ser
restrito a lotes pequenos, de valor gentico considervel e pesquisas
cientficas. Neste caso, uma imerso no cido por 10 a 30 minutos
suficiente (Vastano et al. 1983). Visando a produo de mudas, no
recomendamos a escarificao mecnica ou desponte da semente no
lado oposto da sada da raiz, pois os cotildones podem ficar presos
na abertura do tegumento. Dessa forma, no conseguindo se liberar,
os cotildones causaro a parada do desenvolvimento e a morte da
plntula (dados no publicados). Uma perfurao do tegumento na
regio mediana da semente, com pirgrafo ou agulha quente,
aquecida at ficar incandescente (Stubsgaard 1986) evita esse

folha pinada

cotildones
cobertos pelo
tegumento
cotildone

epictilo

epictilo
circular

hipoctilo
circular

1cm

hipoctilo
quadrangular

Desenvolvimento da plntula aps a germinao. O hipoctilo inicialmente verde claro e circular no corte transversal, torna-se na fase de
plntula vermelho e quadrangular.
(Foto: I. Ferraz)

Manual de Sementes da Amaznia 2009 (Fascculo 8) Dinizia excelsa Ducke

problema e pode ser utilizada tanto para experimentao no

laboratrio como no viveiro, para quantidades pequenas de
sementes.
Os testes de germinao no laboratrio podem ser feitos sobre papel
de filtro, umedecido com gua destilada. Em vez de gua pode ser
tambm utilizada uma soluo aquosa de nistatina a
10.000.000.UI/ml (Neo Mistatin); o uso do fungicida reduziu
significativamente a contaminao por microorganismos e
aumentou a geminao (dados no publicados). Oliveira (2003)
manteve as sementes, aps perfurao (ver acima tratamento de
quebra de dormncia), por 20 minutos submersas na soluo de
nistatina; o tratamento aumentou consideravelmente a
porcentagem de germinao, de 12% para 66%. Para a avaliao da
protruso da raiz (critrio fisiolgico) a caixa de gerbox comum
(11x11x4cm) adequada, porm h a necessidade de caixas mais
altas para a avaliao de uma plntula normal (critrio tecnolgico).
Neste caso, o rolo de papel pode ser mais adequado. Rolos com trs
folhas de papel germitest, umedecidos com gua destilada, foram
testados com sucesso para esta espcie (Varela et al. 2005).
Na avaliao da qualidade das sementes no laboratrio, recomendase a temperatura de 25 oC, tanto para o critrio fisiolgico como
tecnolgico. Aps quebra de dormncia, as sementes necessitam,
nesta temperatura, em mdia, 6 dias para a protruso da raiz; e 22 a
28 dias para a formao da plntula normal. A temperatura mnima
de germinao das sementes de D. excelsa abaixo de 15 oC e a mxima
gira em torno de 40 C (Ferraz & Varela 2003).
PRTICAS DE VIVEIRO E PLANTIO
Aps tratamento pr-germinativo, as sementes podem ser semeadas
em sementeiras, utilizando areia ou vermiculita como substrato.
Recomenda-se uma profundidade de semeadura de 2 a 3 cm e a
posio horizontal das sementes. Sementes com baixo vigor so
altamente susceptveis ao ataque de fungos durante o processo de
germinao. Portanto, recomenda-se um ensaio preliminar, para
verificar se h necessidade de aplicao de um fungicida para
aumentar a germinabilidade e/ou semear sob condies mais
controladas.
As mudas podem ser transferidas para sacos individuais, contendo
terra preta, quando alcanarem um estdio de cinco folhas
(Mesquita et al. 2007). Oito a dez meses aps o transplante, quando
atingem 25 a 30 cm de altura, as mudas estaro prontas para plantio
em local definitivo (Mekdece com. pessoal). Entretanto, as mudas
podem permanecer em viveiro at 2 anos, dando, quando
transplantadas aps esse tempo, um ndice de pega muito bom
(SUDAM 1979). As mudas apresentam grande plasticidade quanto
espessura da folha, alta eficincia fotossinttica, bom
desenvolvimento de raiz e boa correlao raiz parte-area (Vieira
1996).
A espcie exige solos bem drenados, arenosos a argilosos (FAO
1986). A rvore desenvolve uma copa muito ampla, podendo atingir
mais de 30 m de dimetro quando adulta. Desta forma, o
comportamento da ramificao no adequado para plantios em
pleno sol, com a finalidade de produo de madeira, pois a espcie
necessita de sombra lateral e tolera pouco sombreamento por cima.
Provavelmente devido a estas caractersticas, outros autores
indicaram a espcie para recuperao de reas degradadas, tambm
pela fcil adaptao a solos de baixa fertilidade e alta acidez e pelo
bom desenvolvimento em plantios a pleno sol (Yared & Carpanezzi
1982; Magalhes & Fernandes 1984). Em plantios experimentais
realizados em Curu-Una, na dcada de 1970, observou-se uma
excelente sobrevivncia (>90%). Sob condies de pleno sol, a
espcie apresentou incremento mdio anual de 1,30 m em altura, de
1,22 cm em dimetro e incremento volumtrico de 17,1 m/ha/ano
(SUDAM 1979).

USO E COMERCIALIZAO
O uso principal de Dinizia excelsa sua madeira, intensamente
explorada, o que a tornou uma das espcies madeireiras mais
importantes da regio, sendo responsvel por cerca de 50% das
madeiras vendidas na Amaznia Central (Barbosa 1990). Entretanto,
vrias espcies diferentes so conhecidas e comercializadas pelo
mesmo nome popular (angelim). H publicaes especficas
distinguindo estas espcies, usando a morfologia (Ferreira et al.
2004b), a anatomia da madeira (Ferreira et al. 2004a), e ainda uma
que trata de ambos os temas (Ferreira & Hopkins 2004). Estas
publicaes representam uma grande contribuio para minimizar
erros de identificao botnica, alm de evitar danos causados a
espcies que no apresentam o mesmo valor econmico que
D. excelsa.
O nome Angelim-vermelho j indica a cor da madeira com cerne
castanho-avermelhado e alburno cinza-avermelhado a castanho
rseo. Os limites dos anis de crescimento so indistintos ou
ausentes. A madeira tem brilho moderado, sabor indistinto e odor
especfico, desagradvel e persistente, lembrando o cheiro do fruto
do jatob. O odor uma caracterstica muito til no processo de
identificao da espcie (Loureiro et al. 1979; Yared & Carpanezzi
1982; Parotta et al. 1997; Richter & Dallwitz 2000; Embrapa
Amaznia Oriental 2004).
A madeira muito pesada (0,95-1,15 g/cm) e apresenta
processamento difcil com serra comum, porm tem excelente
acabamento. Possui gr-revessa, de textura mdia, rgida e forte,
gordurosa e imputrescvel. Por ser altamente resistente ao ataque de
organismos xilfagos, resiste bem em contato com o solo e tem alta
durabilidade natural, devido baixa permeabilidade do cerne. Desta
forma apresenta tambm baixa permeabilidade ou impermevel s
solues usadas para a preservao da madeira. Seca relativamente
bem ao ar, podendo ocorrer tores moderadas e colapsos leves.
As fibras da madeira tm paredes excessivamente grossas, dimetro
pequeno e lmen diminuto; ocorrem pontuaes, em sua maioria
restritas s paredes radiais, simples ou com arolas minsculas; os
elementos fibrosos variam de 1.300 a 1.600 micra (70%), com
comprimento mximo de 2.000 micra e largura variando de 15 a 27
micra. (Loureiro et al. 1979; Loureiro et al. 2000; Ferreira, et al.
2004a; Richter & Dallwitz 2000).

Plntula de Dinizia excelsa com seis meses ainda sem a presena de

folhas bipinadas. O hipcolito vermelho, neste estgio j circular, uma
caracterstica de fcil reconhecimento.

(Foto: I. Ferraz)

A madeira utilizada na construo civil e naval, em construes

leves e pesadas. prpria para usos externos, como dormentes,
postes, torneados, moires, pontes, estacas, andaimes, dormentes,
esteios, vigamentos, sepos de bigorna e aougue, calamento de
ruas, implementos agrcolas, carrocerias, vages como partes de
veculos, trailers, containers. Tambm em uso interno, como
caibros, vigas, ripas, tacos e tbuas para assoalho, molduras,
batentes de portas e janelas, marcenaria e carpintaria. Devido ao seu
grande porte, a madeira geralmente usada em peas grandes e
inteiras. (Loureiro et al. 1979; Lorenzi 1992; Embrapa Amaznia
Oriental 2004; Ferreira et al. 2004a; Ferreira & Hopkins 2004).
A rvore majestosa e extremamente decorativa, podendo tambm
ser empregada para arborizao de praas e grandes jardins.

TESTES DE GERMINAO
Local do
estudo

Substrato

Condio
das Sementes

Critrio de
germinao

Germinao
final (%)

Tempo de germinao (dias)

Inicial
Mdio
Final

viveiro

areia coberta
com vermiculita

desponte

emergncia

80 (72-83)

7 (6-7)

9 (8-9)

12 (11-12)

8 (7-8)

viveiro

areia coberta
com vermiculita

perfurao com
agulha quente

emergncia

90 (80-96)

7 (7-8)

9 (8-11)

19 (12-24)

9 (8-9)

viveiro

areia coberta
com vermiculita

20 min em cido
sulfurco

emergncia

82 (72-96)

7 (6-8)

9 (9-11)

17 (10-25)

8 (8-8)

germinador
25 C

papel de filtro+nistatina
a 107 UI/ml

perfurao com
agulha quente

raiz primria
(2mm)

90 (80-100)

4 (3-4)

6 (5-7)

9 (7-9)

6 (5-7)

germinador
25 C

papel de filtro+nistatina
a 107 UI/ml

perfurao com
agulha quente

plntula normal

70 (64-76)

14 (13-16)

19 (15-22) 26 (22-28)

Tempo para germinao de 50%

das sementes germinveis (dias)

19 (16-20)

Tabela baseada em dados no publicados.

Mesquita, Ferraz & Camargo

na radial so contrastados, notados a olho nu. Os poros so bem

visveis a olho nu, poucos a numerosos (at 24/mm), de tamanho
pequeno a mdio, a maioria solitrios, algumas vezes em cadeias
radiais, alguns obstrudos por tilos ou substncia avermelhada.
As camadas de crescimento so indistintas, levemente demarcadas
por zonas fibrosas mais escuras. As linhas vasculares so visveis a
olho nu, longas, finas, s vezes largas e numerosas, contendo resina
oleosa. No foram observados mculas medulares e canais
intercelulares.

1 cm

DESCRIO MACROSCPICA DA MADEIRA

A descrio da madeira foi baseada em Loureiro et al. 1979; Loureiro
et al. 2000; Richter & Dallwitz 2000; Ferreira & Hopkins 2004.
O parnquima axial avermelhado, pouco distinto a olho nu,
abundante, predominantemente aliforme, com expanses largas,
formando curtas confluncias e freqentemente agrupando poros
em arranjos oblquos ou eventualmente em faixas marginais.
Os raios so um tanto numerosos, mas pouco visveis a olho nu, de
curso quase reto. Na face tangencial so visveis somente com ajuda
de lentes, baixos e irregularmente distribudos, no estratificados;

Lminas da madeira de angelim vermelho com padres caractersticos.

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Dissertao de Mestrado. 50 p.

Mesquita, Ferraz & Camargo

11

A coleo do MANUAL DE SEMENTES DA AMAZNIA foi iniciada em

2003.
At agora foram publicados:
-Fascculo 1, 2003. Andiroba, Carapa guianensis Aubl.,
Carapa procera D.C. - Meliaceae
-Fascculo 2, 2003. Castanha-de-macaco, Cariniana micrantha
Ducke - Lecythidaceae
-Fascculo 3, 2003. Pau-rosa, Aniba rosaeodora Ducke - Lauraceae
-Fascculo 4, 2004. Acariquara-roxa, Minquartia guianensis Aubl. Olacaceae
-Fascculo 5, 2005. Pupunha, Bactris gasipaes Kunth - Arecaceae
-Fascculo 6, 2008. Inhar, Helicostylis tomentosa (Poep.& Endl.)
Rusby - Moraceae
-Fascculo 7, 2008. Guariba, Clarisia racemosa Ruiz & Pav. Moraceae
Copyright:
Os fascculos do Manual de Sementes da Amaznia esto disponveis
no download no site do INPA (www.inpa.gov.br) e do PDBFF
(www.pdbff.inpa.gov.br).
O texto da publicao pode ser reproduzido em parte ou completo,
desde que citada a fonte.

Editores: Isolde D. K. Ferraz & Jos Lus Campana Camargo

Fotografias: Isolde D. K. Ferraz
Projeto Grfico: Tito Fernandes
Projeto Visual e Grfico: Harley A. V. Santos
Impresso: Graftech
Tiragem: 2000
Manaus - Amazonas
Apoio:
O Fascculo 8 uma publicao conjunta dos Projetos Estudos para a
conservao e uso dos recursos florestais: fenologia reprodutiva,
morfologia, germinao e viabilidade de propgulos de rvores tropicais
(proc. no. 557044/2005-7 MCT/CNPq/PPG-7); "Guias e manuais para a
propagao e conservao in situ e ex situ de rvores da Amaznia"
(proc. no. 550076/2007-7 MCT/CNPq/PPG-7 no. 03/2007 e Manejo de
Sementes de Espcies Amaznicas (FAPEAM), com apoio do Instituto
Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA), do Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF) e da Rede de Sementes da
Amaznia. Esse trabalho a contribuio nmero 526 da srie tcnica
do PDBFF.
Entre em contato conosco:
iferraz@inpa.gov.br (CPST)
camargo@inpa.gov.br (PDBFF)

Citao:
Mesquita, M. R., Ferraz, I. D. K. & Camargo, J. L. C. 2009. Angelimvermelho, Dinizia excelsa Ducke in: I. D. K. Ferraz & J. L. C. Camargo
(Eds) Manual de Sementes da Amaznia. Fascculo 8, 12p. INPA,
Manaus-AM, Brasil.
Endereo:
INPA- Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia
CPST- Coordenao de Pesquisas em Silvicultura Tropical
Av. Efignio Sales, 2239 CEP: 69060-020 Manaus-AM
PDBFF - Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais
Caixa Postal 478 CEP: 69011-970 Manaus-AM

ISBN 85-909239-1-6

9 78 8590

923916