LEUCOCITOS

INTRODUCCIN

La sangre es un tejido conectivo especializado que est formado por diversas

clulas y sus derivados adems de un lquido extracelular llamado plasma cuyo
volumen supera el de las clulas.
Las clulas sanguneas y sus derivados incluyen: eritrocitos (glbulos rojos);
leucocitos (glbulos blancos) y trombocitos (plaquetas). Cada una de estas clulas
desempean un papel importante para el organismo; en este caso trataremos
acerca de los leucocitos: descripcin; clasificacin y respectivas funciones.

LEUCOCITOS
HISTOLOGIA

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Los leucocitos o glbulos blancos son clulas sanguneas nucleadas con gran
movilidad que realizan funciones importantes fuera del torrente sanguneo, as
como en la defensa contra los agentes patgenos.
La cantidad normal aproximada de leucocitos por mm 3 de sangre es de 5000 a
9000, que constituyen el 1% del volumen sanguneo.

CLASIFICACIN
La forma de los leucocitos o la morfologa de su ncleo, sus propiedades
funcionales, sus caractersticas de tincin especficas, constituyen la base de su
clasificacin en dos grandes grupos:
Leucocitos Granulares
Leucocitos no granulares (Agranulares)

Leucocitos Granulares
La denominacin de granulocitos se debe a la existencia de una gran cantidad
de grnulos en el citoplasma, la mayora de estos granulocitos poseen un ncleo
polilobulado,

complejo,

por

lo

que

tambin

se

denomina

leucocitos

polimorfonucleados.
Cada uno de los tres tipos de granulocitos se designa segn la reaccin colorante
de sus grnulos citoplasmticos caractersticos:
Uno de los tres tiene grnulos especficos que se colorean con tinciones acidas
como la eosina, esta clulas se denominan eosinfilos o acidfilos, sin embargo
los leucocitos cuyos grnulos tienen afinidad por tincin bsica se denomina
HISTOLOGIA

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basfilos. Los que presentan grnulos que no son marcadamente acidfilos ni
basfilos son denominados neutrfilos.

Formacin de los granulocitos:

Los granulocitos se forman en la mdula sea a partir de clulas madre y se

desarrollan al principio mediante varias divisiones celulares y, mas tarde pasan por
un periodo de maduracin celular.

NEUTROFILOS (POLIMORFONUCLEARES)

Los neutrfilos o polimorfonucleares son clulas de 9 a 12 um de dimetro, con

finos grnulos citoplasmticos, que solo se tien dbilmente. Estos grnulos son,
predominantemente, lisosomas con un alto contenido en fosfatasas acidas y
enzimas proteolticos.

Ilustracin 1. Dos neutrfilos de ncleo segmentado (1) y un linfocito relativamente grande (2)
en un extendido sanguneo humano. . (Fuente: Welsch, Sobotta.2009. HISTOLOGA .2da edicin.
Editorial MDICA PANAMERICANA S.A. pg.212)

La cantidad de neutrfilos que existe en estado normal es de 50 a 70 por 100 de

los leucocitos. En nmeros absolutos se considera normal, 3 000 a 6 000/mm3 de
sangre.

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Los neutrfilos poseen una marcada movilidad ameboidea, adems pueden
abandonar los vasos sanguneos, saliendo a travs de las paredes de los
capilares y de las vnulas ms pequeas desplazndose ulteriormente por el
tejido conectivo.
La duracin promedio de la vida de los granulocitos en la sangre se calcula
aproximadamente de 8 a 12 horas, despus de lo cual parecen salir de los vasos
sanguneos de pequeo calibre (vnulas) al azar para dirigirse al tejido conectivo.

Tipos de grnulos

En el citoplasma del neutrfilo hay tres clases de grnulos. Los diferentes tipos
granulares reflejan las diversas funciones fagocticas de la clula.
Grnulos especficos:
Son los grnulos ms pequeos y por lo menos dos veces ms abundantes que
los grnulos azurfilos. Apenas se ven con el microscopio ptico y en las
microfotografas elctricas aparecen de forma elipsoidal.
Los grnulos especficos contienen diversas enzimas (colagenasa de tipo IV,
fosfolipidasa)

as

como

activadores

del

complemento

otros

agentes

bacteriostticos y bactericidas (lisozima).

Grnulos azurfilos (grnulos primarios):
Son ms grandes y menos abundantes que los grnulos especficos. Surgen al
principio de la granulopoyesis y aparecen en todos los granulocitos, lo mismo que
en los monocitos y los linfocitos.
Los grnulos azurfilos son los lisosomas de los neutrfilos y contienen
mieloperoxidasa, que con el MET se ve como un material granulado fino.
La mieloperoxidasa contribuye a la formacin de hipoclorito y cloraminas, que son
bactericidas muy reactivos.
Grnulos terciarios:

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Son de dos tipos. Un tipo contiene fosfatasas y a veces se lo llama fosfasoma
mientras que el otro tipo contiene metaloproteinas que segn se cree facilitan la
migracin del neutrfilo a travs del tejido conjuntivo.

Polimorfonucleares inmaduros

En el desarrollo de los polimorfonucleares, el ncleo tiene inicialmente forma

ovoide escotada, pues en esta etapa del desarrollo, la clula se llama
metamielocito neutrfilo. Al continuar la evolucin, el ncleo presenta cada vez
ms escotaduras, de modo que adquiere forma en herradura y la clula se le
denomina neutrfilo en banda o cayado.

Polimorfonucleares maduros

Tienen de 10 a 12 um de dimetro; lo cual es una y media veces mayor que el del

eritrocito. El ncleo presenta 2 a 5 lbulos que en el frotis estn completamente
separados entre s o unidos por filamentos muy delicados. La substancia de los
lbulos consiste en grumos de cromatina densa. No se distinguen los nuclolos.

Ilustracin 2. Microfotografa electrnica de un neutrfilo maduro humano. El ncleo es

tpicamente multilobulado y posee heterocromatina en la periferia y eucromatina en la regin

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central. Aparece un aparato de Golgi (G) pequeo. El aspecto punteado del citoplasma contiguo
a la convexidad del ncleo es causado por partculas de glucgeno. En el crculo del ngulo
inferior derecho se muestra un neutrfilo de un extendido sanguneo visto con el microscopio
ptico. . (Fuente: Pawlina, Ross.2007. HISTOLOGA TEXTO Y ATLAS COLOR CON BIOLOGA
CELULAR Y MOLECULAR .5ta edicin.Editorial MDICA PANAMERICANA S.A. pg.277)

Cuerpos de Barr en los polimorfonucleares

Barr y Bertram mostraron que haba una diferencia segn el sexo en la cromatina
de las clulas, Davidson y Smith demostraron que era posible identificar el sexo
cromosmico de un individuo al estudiar frotis de sangre.
El cuerpo de Barr en un polimorfonuclear maduro en una mujer suele estar
contenido en uno de los lbulos del ncleo, donde es muy difcil, si no imposible,
identificarlo, porque la cromatina es muy densa; sin embargo, un cuerpo de Barr a
veces se presenta en forma de un lbulo separado que tiene la forma de palillo de
tambor.

Los neutrfilos son fagocitos activos en los sitios de inflamacin

El proceso que se pone en marcha cuando el tejido viviente es atacado por un

agente lesivo se llama inflamacin, de este modo los neutrfilos pueden fagocitar,
en gran cantidad, materiales extraos, detritus tisulares y grmenes patgenos, es
decir, eliminar o neutralizar al agente perjudicial y a sus efectos y reparar el tejido
daado.
Los polimorfonucleares son muy importantes en la inflamacin aguda, pues
cuando hay dao de cualquiera de los tejidos corporales, la reaccin que tiende a
limitar la propagacin y a vencerla requiere leucocitos y plasma sanguneo, clulas
y substancias intercelulares de tejido conectivo y, en particular, lo que se llama
lecho vascular terminal.

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Los tejidos corporales pueden ser atacados por bacterias, virus, protozoarios y
otras clases de microorganismos patgenos. Tambin puede ocurrir inflamacin
cuando el tejido corporal es daado por calor, radiacin, fro o agentes qumicos.
Adems, algunas substancias elaboradas dentro del cuerpo pueden causar
inflamacin, como ocurre por ejemplo, en la gota.

EOSINFILOS

Los leucocitos eosinfilos se denominan as a causa de los grandes grnulos

refringentes de su citoplasma. Son algo ms grandes que los neutrfilos debido a
que tienen un dimetro de 12 a 17 um y su ncleo suele consistir en solo dos
lbulos (bilobular) que pueden o no estarlo por un filamento de material nuclea.

Ilustracin 3. Eosinfilo visto desde un microscopio ptico (Fuente: Welsch, Sobotta.2009.

HISTOLOGA .2da edicin. Editorial MDICA PANAMERICANA pg. 215 S.A.)

La cantidad de eosinfilos es de 1 a 4 por 100 de los leucocitos observados en un

frotis normal. En nmeros absolutos, 120 a 350 eosinfilos por milmetro cbico de
sangre se consideran normales; sin embargo, el nmero de eosinfilos de
individuos normales tiende a variar. A primeras horas de la maana el nmero es
ms pequeo y a media noche es ms alto que el valor correspondiente a las 24
horas.

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Ilustracin 4. Microfotografa electrnica de un eosinfilo humano. El ncleo es bilobulado pero el

segmento de conexin ha quedado fuera del plano de corte. Los grnulos son de tamao
mediano (si se compara con los basfilos) y poseen un cuerpo cristalino (Cr) en el centro de una
matriz meno electrodensa, M, mitocondrias. En el crculo del ngulo inferior derecho se muestra
un eosinfilo de un extendido sanguneo visto con el microscopio ptico. . (Fuente: Pawlina,
Ross.2007. HISTOLOGA TEXTO Y ATLAS COLOR CON BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR .5ta
edicin.Editorial MDICA PANAMERICANA S.A. pg.280)

El descenso del nmero de eosinfilos en las primeras horas de la maana est

relacionado con el incremento del nivel de corticosteroides en sangre,
inversamente, la inhibicin de dicha secrecin de lugar a un aumento del nmero
de eosinfilos circulantes.

Tipos de grnulos

Contienen en su citoplasma dos tipos de grnulos: abundantes grnulos

especficos grandes y alargados y grnulos azurfilos.
Grnulos especficos
Los grnulos especficos de los eosinfilos contienen un cuerpo cristaloide bien
visible con el MET que est rodeado por una matriz menos electrondensa. Estos
cuerpos cristaloides son la causa de la birrefringencia de los grnulos en la
microscopia ptica. Los grnulos contienen cuatro protenas principales:

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Protena bsica mayor o principal (MBP): protena con arginina, que le

imparte la acidofilia intensa al granulo.

Protena catinica de eosinfilo (ECP)
Peroxidasa de eosinfilo (EPO)
Neurotoxina derivada del eosinfilo (EDN)

Grnulos azurfilos
Son lisosomas y contienen una variedad de las hidrolasas acidas lisosmicas
habituales y otras enzimas hidrolticas que actan en la destruccin de los
parsitos y en la hidrolisis de los complejos antgeno-anticuerpo fagocitados por el
eosinfilo.

Funciones de los eosinfilos

Despus de dejar la mdula sea donde son formados, los eosinfilos pasan unas
horas en la corriente circulatoria, luego salen de la circulacin y entran en los
tejidos donde habitan unos das y desempean sus funciones.
A diferencia de los polimorfonucleares, no son muy fagocitarios en lo que se
refiere a bacterias y tienen menor movilidad; sin embargo, desde hace largo
tiempo se sabe que los eosinfilos participan de alguna manera en los fenmenos
anafilacticos, porque son ms abundantes en sitios de reacciones alrgicas y en la
sangre de individuos que sufren alergia.
Adems pueden fagocitar complejos antgenos-anticuerpos, as como protenas
extraas y degradar estas substancias mediante las enzimas proteolticos que
contienen en sus grnulos.

BASFILOS

Los basfilos son los granulocitos de menor tamao, pues poseen un dimetro de
8 a 11 um. Adems son los menos abundantes de todos los leucocitos y
representan menos del 0.5% del total. Se parecen funcionalmente a los mastocitos
en muchos aspectos.

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Ilustracin 5. Granulocito basfilo (1) en un extendido sanguneo humano. Los grnulos basfilos
ocultan gran parte del ncleo bilobulado. (2) Granulocito neutrfilo. (Fuente: Welsch,
Sobotta.2009. HISTOLOGA .2da edicin. Editorial MDICA PANAMERICANA S.A. pg.216)

Los basfilos forman slo aproximadamente 0.5 por 100 de los leucocitos en la
sangre, es decir 40 por mm3 de sangre.

Ilustracin 6. Microfotografa electrnica de un basfilo humano. El ncleo aparece como tres

corpsculos separado porque los segmentos de conexin no estn en el plano del corte. Las
granulaciones basfilos (B) son muy grandes y su morfologa es irregular. En el crculo del ngulo
inferior derecho se muestra un basfilo de un extendido sanguneo visto con el microscopio
ptico. . (Fuente: Pawlina, Ross.2007. HISTOLOGA TEXTO Y ATLAS COLOR CON BIOLOGA
CELULAR Y MOLECULAR .5ta edicin.Editorial MDICA PANAMERICANA S.A. pg.281)

Tipos de grnulos

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El citoplasma del basfilo contiene dos tipos de grnulos:
Grnulos especficos:
Estos grnulos contienen diversas sustancias, entre ellas heparina, histamina,
heparan sulfato y leucotrienos.
Grnulos inespecficos:
Son los lisosomas de los basfilos y contiene varias de las hidrolasas acidas
lisosmicas habituales similares a las de otros leucocitos.

Funciones de los basfilos

No se ha comprobado claramente el papel de los basfilos, sin embargo son

fagocitarios y contienen aproximadamente 50 por 100 de la histamina que se
presenta en la sangre. Adems, al igual que los eosinfilos, tienden a salir de la
sangre por el efecto de algunas hormonas, por ejemplo, hidrocortisona.
Muestran algunas coincidencias funcionales con los mastocitos, sin embargo tanto
mastocitos como basfilos fijan un anticuerpo secretado por los plasmocitos, la
lgE, a travs de receptores de Fc expresados en la superficie celular.
Asimismo, tienden a acumularse en focos de inflamacin. Hay indicaciones de que
participan en las reacciones alrgicas e inflamatorias.

Leucocitos no Granulares

LINFOCITOS

Son las principales clulas funcionales del sistema linftico o inmunitario,

constituyen adems una de las cinco clases de las clulas hemticas; su nombre

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se debe a que son el nico tipo de clula sangunea que se observa de manera
regular y abundante en la linfa al igual que en la sangre. Constituyen alrededor
del 30% del total de los leucocitos sanguneos. Son clulas globulares en frotis
sanguneo pero pueden ser pleomorfas cuando migran al tejido conectivo. Los
linfocitos son un poco ms grandes que los eritrocitos, 8 a 10 m de dimetro y
tienen un ncleo redondo ligeramente indentado que ocupa la mayor parte de la
clula.

Tipos de linfocitos:

En relacin a su tamao los linfocitos se pueden clasificar en:

Linfocitos pequeos

Ilustracin 7: Dos linfocitos pequeos con 6 ncleos esfricos fuertemente coloreados. (Fuente:
Junqueira L., J. Carneiro.2007.HISTOLOGIA BASICA.10ma edicin.Editorial GUANABARA KOOGAN
S.A.pg.234)

Linfocitos medianos

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Ilustracin 8.: Microfografa electrnica de un linfocito mediano. El aspecto punteado del

citoplasma es consecuencia de los muchos ribosomas libres. Tambin aparecen varias
mitocondrias (M). El centro celular o centrsfera de la clula (a la altura de la identacin
nuclear9 contiene un aparato de Golgi (G) pequeo u un centriolo (C). 26ooo x. (Gentileza de la
Dra. Dorothea Zucker Franklin.) Crculo del ngulo inferior derecho. Linfocito mediano de un
extendido de sangre visto con el microscopio ptico 1800x. (Fuente: Pawlina, Ross.2007.
HISTOLOGA TEXTO Y ATLAS COLOR CON BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR .5ta edicin.Editorial
MDICA PANAMERICANA S.A. pg.245)

Linfocitos grandes

Ilustracin 9: Fotomicrografa de un linfocito grande y diversos eritrocitos. (Fuente: Junqueira L.,

J. Carneiro.2004.HISTOLOGIA BASICA.10ma edicin.Editorial GUANABARA KOOGAN S.A.pg.234)

En relacin a su funcin existen tres tipos:

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Linfocitos T

Tienen una vida media prolongada y participan en la inmunidad mediada

por clulas, expresan en su superficie las protenas marcadoras CD2, CD3, CD5, y
CD7, pero se subclasifican segn tengan o no las protenas CD4 y CD8. Los
linfocitos CD4+ poseen marcador CD4 y reconocen algunos antgenos unidos a las
molculas del complejo mayor de histocompatibilidad II (MHC II). Los linfocitos
CD8+ tienen marcador CD8 y reconocen antgenos unidos a molculas MHC I.

Linfocitos B

Tienen una vida media variable y participan en la produccin de anticuerpos

circulantes. En la sangre los linfocitos B maduros expresan IgM e IgD en su
superficie, lo mismo que molculas MHC II. Sus marcadores especficos CD9,
CD20, CD24.

Clulas nulas

Programadas durante su desarrollo para que destruyan ciertas clulas

infectadas por virus y algunos tipos de clulas de tumores. Son ms grandes que
los linfocitos B y T y poseen un ncleo arrionado. Dado que contienen varios
grnulos citoplasmticos grandes bien visibles con el microscopio ptico, se les
llama tambin linfocitos granulares grandes. Entre sus marcadores se encuentran
CD16, CD56 y CD94.

Funciones de las clulas B y T

Los linfocitos carecen de funciones en el torrente sanguneo, pero en el tejido

conectivo se encargan del funcionamiento apropiado del sistema inmunitario.
Las clulas B se encargan del sistema inmunitario de mediacin humoral es decir
se diferencian

en clulas Plasmticas, que producen anticuerpos contra

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antgenos, mientras que

las clulas T del sistema inmunitario de mediacin

celular.
Alguna clulas T se diferencian en las clulas T citotxicas (clulas T
asesinas), que establecen contacto fsico con las clulas extraas o alteradas
viralmente

y las destruyen. Adems ciertas, ciertas clulas T

tienen como

funcin el inicio y desarrollo (clulas T colaboradoras) o la supresin (clulas T

supresoras)

de la mayor parte de las reacciones inmunitarias de mediacin

humoral y celular.

MONOCITOS
Los monocitos son las clulas ms grandes de la sangre (12 a 15 m de dimetro
en frotis sanguneo) y constituyen el 3 al 8% de la poblacin de leucocitos.
Presentan

ncleo grande de

forma algo variable; a veces es ovoide, en

ocasiones valo escotado acntrico, en forma de rin, que a menudo presenta un

aspecto de burbujas de jabn o apolillado y cuyas extensiones similares a los
lbulos parecen superponerse entre s. La red cromatina es gruesa pero est
menos condensada que en los linfocitos y de manera caracterstica, se encuentran
dos ncleos, aunque no siempre son obvios en frotis, se tie de color azul violeta
en las preparaciones comunes y, como est ms extendida que la de los linfocitos,
la tincin es menos intensa. El citoplasma es gris azuloso, tiene mltiples
grnulos azurfilos densos que contienen enzimas lisosmicas tpicas similares a
las que estn en los grnulos azurfilos de los neutrfilos y espacios ocasionales
semejantes a las vacuolas. (figs. 10-2 y 10-3).
Los monocitos en circunstancias normales salen de la sangre aleatoriamente y
permanecen en promedio en la corriente circulatoria de tres das. Se desplazan
desde la mdula sea a travs del endotelio de vnulas capilares hacia el tejido
conectivo, en donde se diferencian en macrfagos.

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Ilustracin 10: Microfografa electrnica de un monocito maduro humano. La escotadura

nuclear es muy pronunciada y junto a ella se ve un centriolo (C) y varias cisternas del Golgi
(G). Los pequeos grnulos oscuros son grnulos azurfilos, los lisosomas (L) de las clulas. Las
estructuras un poco ms grandes y menos densas son mitocondrias (M) 22000X. (Gentileza de la
Dra. Dorothea Zucker Franklin.) Crculo del ngulo inferior derecho. Linfocito mediano de un
extendido de sangre visto con el microscopio ptico 1800x. (Fuente: Pawlina, Ross.2007.
HISTOLOGA TEXTO Y ATLAS COLOR CON BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR .5ta edicin.Editorial
MDICA PANAMERICANA S.A. pg.283)

Los monocitos se transforman en macrfagos, que actan como

clulas presentadoras de antgenos en el sistema inmunitario

Durante la inflamacin, como ya se seal, el monocito abandona el vaso

sanguneo en el sitio inflamado, se transforma en macrfago de los tejidos y
fagocita bacterias, otras clulas y detritos hsticos. El monocito macrfago es una
clula presentadora de antgenos y desempea un papel importante

en las

respuestas inmunitarias al degradar parcialmente los antgenos y presentar sus

fragmentos en las molculas de MHC II ubicadas en la superficie del macrfago a
los linfocitos T CD4+ coadyuvantes para su reconocimiento.

Funciones de los macrfagos.

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Los macrfagos fagocitan material particulado indeseable, producen citosinas
necesarias para las reacciones inflamatorias e inmunitarias y presentan epitopos a
los linfocitos T.
1. Los macrfagos so fagocitos vidos y, como miembros del sistema
fagocito mononucleares, fagocitan y destruyen clulas muertas y
agnicas. (como los eritrocitos senescentes) y tambin antgenos y material
particulado extrao (como bacterias). La destruccin ocurre dentro de los
fagosomas, tanto por digestin enzimtica como por la formacin de
superxido, perxido de hidrgeno y cido hipocloroso.
2. Los macrfagos producen citocinas que activan la reaccin inflamatoria y
tambin la proliferacin y maduracin de otras clulas.
3. Ciertos macrfagos, se conocen como
clulas presentadoras de
antgeno, fagocitan antgenos y presentan sus porciones ms antgenas,
los epitopos, junto con las protenas integrales, antgeno de leucocitos
humanos clase II (HLA clase II; tambin se conocen como antgenos del
complejo mayor de histocompatibilidad MHC II), a clulas con
capacidad inmunitaria.
4. En respuesta a un material particulado extrao grande, se fusiona entre s
los macrfagos y forman clulas gigantes de cuerpo extrao, que son lo
bastante grandes para fagocitar la partcula extraa.
En conclusin la funcin de los monocitos es enunciar que son los precursores
inmediatos de los macrfagos del tejido conectivo (y los tejidos hemopoyticos
tambin se consideran una clase de tejido conectivo) por lo que la funcin de los
monocitos no es desempeada dentro de la sangre.
Que un monocito como tal pudiera desempear cualquiera de las funciones de los
macrfagos depende de cmo se definan las dos clulas. La solucin ms fcil
para este problema es definir los monocitos como clulas hemticas y los
macrfagos como clulas tisulares y suponer que cualquier monocito que sale de
la sangre y llega a los tejidos se convierte, para todos los fines prcticos, en
macrfago.

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REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

David H. Cormack. HISTOLOGA DE HAM. 9na edicin. Editorial

MEXICANA

Junqueira L., J. Carneiro.2004.HISTOLOGIA BASICA.10ma edicin.

Editorial GUANABARA KOOGAN S.A.

Pawlina, Ross.2007. HISTOLOGA TEXTO Y ATLAS COLOR CON

BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR .5ta edicin. Editorial MDICA
PANAMERICANA S.A.

Welsch, Sobotta.2009. HISTOLOGA .2da edicin. Editorial MDICA

PANAMERICANA S.A.

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