SEMINARIO DE BIOTECNOLOGA Y

BIOSEGURIDAD DE OGMS
BASES DEL MEJORAMIENTO
GENTICO DE PLANTAS
CCC - CIBIOGEM

Dr. Netzahualcoyotl Mayek-Prez

Centro de Biotecnologa Genmica - IPN

FITOMEJORAMIENTO
Tcnicas y prcticas basadas en gentica para mejorar
la expresin de caracteres heredables desarrollados por la
gentica vegetal aplicada.
1) Disear el arquetipo deseado.
2) Reunir la variabilidad gentica posible de la especie.
3) Si no existe, producirla artificialmente mediante
mutagnesis, transgnesis, especies cercanas, etc.
4) Aplicar el mtodo mejoramiento que maximice la
respuesta a la seleccin.
5) Generar y evaluar el germoplasma recombinante.
6) Registro y liberacin.

Importancia del mejoramiento

gentico

Incremento de produccin y productividad.

Incremento de calidad, capacidad nutricia, etc.
Mayor Resistencia a factores adversos.
Menor uso de contaminantes (agroqumicos).
Siembra en sitios y/o fechas nuevos.
Etc.

Rendimiento promedio (lb) en EUA

Periodo de Trigo Maz Avena

10 aos
1915-1924
833 1,488
998

Soya

--

Tabaco

788

1925-1934

825 1,354

884

805

779

1935-1944

910 1,595

977

1,085

952

1945-1954 1,027 2,103

1,091

1,199

1,236

1955-1964 1,427 3,102

1,321

1,398

1,712

Rendimientos promedio (kg/ha) de cultivos en

Mxico
Cultivo
Arroz

1960 1978 Diferencia

2,297 3,286

% de
incremento
989
43.0

Frijol

398

595

197

49.5

Maz

975 1,518

543

55.7

Trigo

1,417 3,483

2,065

145.8

Soya

1,230 1,543

313

25.5

Importancia del mejoramiento

gentico
En Mxico, desde mediados del siglo XX se han obtenido
cientos de variedades de plantas con caractersticas
mejoradas de rendimiento, calidad y adaptacin a
diferentes regiones y con resistencia a plagas y
enfermedades.
Los
trigos enanos
y semienanos
de alta
productividad, resisten a las royas o chahuixtles y
relativamente insensibles al fotoperiodo, han sido una
contribucin de gran importancia a la agricultura
nacional y mundial.
Variedades
de papa desarrolladas en Mxico y
seleccionadas por su resistencia al tizn tardo, han
permitido la utilizacin de extensas superficies.

Mayor produccin

Extensin de superficies

Mayor calidad

Resistencia a factores biticos y abiticos, etc.

Bosquejo histrico
Thomas Andrew Knight (1759 - 1835) gener
los primeros hbridos.

Luego Darwin publica El origen y la evolucin de

las especies (1859).
Mendel (1865) publica sus Experimentos de
Hibridacin en plantas.

Bosquejo histrico
g) El estudio de la herencia de la resistencia a
enfermedades. Los estudios de trigo iniciados en
1902 por Biffen, que culminaron con la formacin
de variedades de trigo resistentes a royas o
chahuistles.
h) La formacin de un cereal hecho por el hombre.
En 1917, Mc. Fadden describe el hbrido entre dos
gneros: Triticum x Secale (trigo x centeno),
originando el nuevo cereal conocido como triticale
(cruza reportada en 1875 por el escocs Wilson
como hbrido estril y en 1891 por el alemn
Rimpau como frtil).

Bosquejo histrico
i) El descubrimiento en maz de la esterilidad
masculina citoplsmica, en 1933 por Rhoades,
y en trigo por Kihara en 1951.
Trabajos de esterilidad y restauracin de
fertilidad en maz, sorgo y trigo hicieron posible
la produccin de semilla hbrida en escala
comercial para aprovechar la heterosis.
j) Hbridos obtenidos entre maz y sorgo en el
CIMMyT.

Centro de origen de los cultivos

El ruso Nikolai Ivanovitch Vavilov, public un
trabajo en 1926 titulado Estudio sobre el
origen de las plantas cultivadas.
En estos
trabajos,
producto de una
coleccin mundial de plantas llevada a cabo
por botnicos y agrnomos rusos dirigidos
por Vavilov, se destaca la importancia de las
plantas nativas de un lugar y en la
adaptacin de nuevas especies.

Centro de origen de los cultivos

De inters para los programas de mejora y para la
agricultura en general, fue el trazo de un mapa
con los 11 centros mundiales de origen de las
plantas cultivadas, los cules son:
China: Mijo, soja, cebolla, lechuga, chabacano,
mandarina.
India: Arroz, garbanzo, pimienta, sorgo, naranja,
limn, caa de azcar, mango.
Pennsula y archipilago Malayo: Palma de
coco, clavo, pltano.
Asia Central: Chcharo, lenteja, haba, espinaca,
ajonjol, crtamo, almendra.

Centro de origen de los cultivos

Cercano oriente: Trigo, cebada, alfalfa, uva.
Mediterrneo: Avena, olivo, col, trigo duro.
Abisinia (Etiopa): Ajonjol, caf, higuerilla, sorgo.
Sur de Mxico y Centroamrica: Frjol, maz,
papaya, chile, camote, henequn, nopal.
Sudamrica (Per, Ecuador, Bolivia): Papa,
tomate.
Chile: Papa.
Brasil - Paraguay: rbol de caucho, cacahuete,
pia.

Centro de origen de los cultivos

Centro de origen de los cultivos

El centro de origen: rea que contiene la
mayor concentracin de genotipos diferentes de la
planta.
Las fuerzas selectivas ambientales operan de la
misma manera a lo largo de toda la historia
evolutiva de una especie; + tiempo de una entidad
En un rea dada, + acumulacin de mutantes.

Centro de origen de los cultivos

Los centros de origen son tambin las reas
donde los agentes patgenos y las plagas que
atacan a las plantas y que evolucionaron con
ellas a travs de los tiempos, se encuentran en
mayor abundancia, y donde por consiguiente
existe un nmero ms elevado de biotipos de
unas y otras.
En los centros de origen se va dando un
proceso de seleccin natural que conduce, en
el husped, a la aparicin de varios tipos de
resistencia, y en el parsito, a la formacin de
diversos grados de virulencia.

Colecta, caracterizacin y
conservacin de recursos genticos

Centros de domesticacin
La domesticacin vegetal, la transformacin
de una especie silvestre en cultivada por la
accin del hombre, ha sido el origen de
todas las especies agrcolas.

Donde mayor inters tiene la domesticacin

es a nivel gnico, es decir, la domesticacin
de genes de especies silvestres para
incluirlos en las cultivadas.

Centros de domesticacin
Ejemplos:
La resistencia al mosaico de la caa de azcar
(Saccharum officinarum), que se vio amenazada
de extincin. Se obtuvieron genes de resistencia
de
una
caa
silvestre
(Saccharum
spontaneoum).
La papa, sobre todo en el norte de Europa, se
vio seriamente amenazada por los ataques de
mildiu (Phytophtora infestans). Se obtuvieron
genes de resistencia en la planta silvestre
Solanum demissum.

Centros de domesticacin
El orden de domesticacin de diferentes cultivos
ha sido:
1.- Cereales
2.- Leguminosas de grano
3.- Hortalizas de ciclo corto
4.- Oleaginosas herbceas
5.- Races
6.- Frutales herbceos
7.- Textiles
8.- Frutes arbreos
9.- Industriales.

Centros de domesticacin
Qu plantas han sido domesticadas?
Cerca
de
230
cultivos
domesticados,
representando:
180 gneros ...de 3000 gneros de angisopermas
son relativamente pocos.
64 familias ...de 300 amplio rango, debido a:
Diversidad de sitios ecolgicos, diversidad de
necesidades humanas, algunas familias han
aportado
muchos
cultivos,
por
ejemplo:
gramneas, leguminosos, crucferas, solanceas.

Centros de domesticacin
Cmo evolucionaron los cultivos?
algunos mecanismos como la seleccin natural
Seleccin natural y humana

Seleccin, ocurre por:

reproduccin diferencial: algunos individuos tienen
ms descendencia
que otros en la siguiente
generacin.
natural: ocurre cuando un cultivo es
Seleccin
genticamente heterogneo.

Domesticacin de cultivos
Clase de cambios en seleccin natural:

Prdida de dehiscencia
Prdida de dormancia
Etc.

Domesticacin de cultivos
Seleccin artificial: resulta de decisiones hechas
por el humano para mantener la progenie de
ciertos parentales.
Clase de cambios:
prdida
de estructuras defensivas (espinas,
vellosidad, etc).
Mejora la palatibidad
Reduce la toxicidad
etc.

Diversidad gentica
a) Tipos de caracteres
Habitos de crecimiento
Resistencia a plagas y enfermedades
Tolerancia a stress abitico
calidad
Indices de cosecha y rendimiento
b) Tipos de plantas
Pools o acervos genticos
Progenitores silvestres, cultivares obsoletos, lneas
avanzadas de mejora, cultivares avanzados.

Diversidad gentica
Cmo se mide la diversidad gentica?
a) Caracteres morfolgicos (fenotipos), usualmente de
importancia agronmica:
Hbitos de crecimiento, tamao de semilla, color de
fruto, fenologa, etc.
problema: Expresin de genes, efecto ambiental.
b) Marcadores moleculares:
RFLP, RAPD
problema: Tcnicas costosas

Diversidad gentica
Efecto potencial por la carencia de diversidad
gentica en los cultivos:
En 1970, hubo una epidemia en USA, porduciendo
15% de prdidas en el rendimiento de maz.
Se inici en Florida y se desplaz hacia las zonas
productoras del norte (faja maicera).
La enfermedad en la hoja fue causada por el hongo
Helmintosporium maydis
Afect solo al maz hbrido que tena el citoplasma T
(androesterilidad)

Variabilidad gentica en maz

Uniformidad gentica de los cultivos

Crop
Beans,
dry

Total
Acreage
Value
no.
(millions) (millions)
var.

Major
var.

Acreage
(%)

1.4

143

25

60

0.3

99

70

76

Beans,
snap
Cotton
Maize

11.2

120

50

53

66.3

5200

197

71

Peanut

1.4

312

15

95

Soybean

42.4

2500

62

56

Wheat

44.3

1800

269

50

Estructuras florales

Estructuras florales

Formas de reproduccin de las plantas

Reproduccin asexual o vegetativa
No hay fusin de gametos. La planta se
basa
en
s
misma
para
producir
descendencia.
Hay plantas en las que cualquier porcin
vegetativa es capaz de dar origen a una
nueva planta.

a) Multiplicacin vegetativa
Puede ser por:
Hijuelos, estaca, esqueje (cogollo), estoln, injerto,
acodo areo o subterrneo, rizoma, tubrculo y bulbo.

Ejemplos de multiplicacin
Zacates Estolones
Pltano Rizoma
Pia Hijuelos
Papa Tubrculo
Caa de azcar Estaca, cogollo
Fresa Estolones
Cebolla Bulbo
Frutales Injerto
Plantas de ornato Acodo

b) Apomixis
Formacin de una pseudo semilla sin que ocurra la fusin
de gametos: partenognesis, apogamia, aposporia.
El embrin se desarrolla a partir de clulas del saco
embrionario o de clulas somticas del vulo (nucela).

Formas de reproduccin
Reproduccin sexual
Requiere
la intervencin
de dos
clulas
especializadas
llamadas
gametos,
que
al
fusionarse dan lugar a una clula conocida como
cigoto.
Los gametos pueden ser producidos en el mismo
individuo o en diferentes. Los gametos femeninos
se producen en el gineceo y los masculinos en el
androceo.
El gameto femenino es fijo, rico en citoplasma y
grande en volumen.

Reproduccin sexual
El gameto masculino, es mvil, escaso en
citoplasma y ms pequeo que el femenino.
Generalmente los gametos son iguales en el
nmero de cromosomas.
El nmero de gametos masculino, es mayor que el
nmero de gametos femenino.
El gameto femenino se forma por meiosis, se
encuentra en el saco embrionario y se conoce con
el nombre de oosfera o huevo; el gameto
masculino se encuentra en el grano de polen.

Reproduccin sexual

Reproduccin sexual
Clasificacin de las plantas, en atencin al lugar en
donde se forman los gametos de ambos sexos:
1.- Plantas dioicas: Los gametos se forman en
plantas
diferentes.
Hay plantas
que
forman
nicamente los gametos hembra y hay plantas que
nicamente producen los gametos machos.
Los sexos estn separados, por ejemplo: camo,
espinaca, esprrago, palma datilera y papaya.

Reproduccin sexual
2.- Plantas monoicas: Los gametos se forman en la
misma planta. Hay especies en que los gametos
masculino y femenino se forman en la misma flor
(perfectas), y se conocen como plantas monoicas
con flores hermafroditas; ejemplos: soya, frjol,
alfalfa, trigo, cebada,
sorgo, algodn, tomate,
centeno y muchos frutales. En el grupo de plantas
monoicas hay especies cuyas flores son imperfectas,
nicamente tienen gineceo o androceo. Las flores
nicamente producirn granos de polen o saco
embrionario, por ejemplo: maz y cucurbitceas.

Autofecundacin (autogamia)
Cuando los gametos que se fusionan para
formar el cigoto provienen de la misma
planta,
se dice que la planta
se
autofecunda.
Las
especies
en
que
ocurre
la
autofecundacin se llaman autgamas;
ejemplos: soya, frjol, chcharo, tomate,
tabaco, arroz, trigo, cebada, avena.

Fecundacin cruzada (alogamia)

La fecundacin se llama cruzada cuando los gametos
que se fusionan provienen de plantas diferentes. Las
especies
de fecundacin
cruzada
se llaman
algamas; ejemplos: las plantas dioicas, frutales,
maz, centeno, cucurbitceas, trboles, zacates.
Hay especies que se pueden autofecundar y ser
tambin de fecundacin cruzada; stas se conocen
como especies de fecundacin mixta; ejemplos:
alfalfa, sorgo, algodn.
Hay plantas que siendo monoicas hermafroditas son
algamas como el caso de frutales, centeno, trboles,
etc.

Esterilidad
Incapacidad de una planta para producir gametos o
cigotos viables. No es posible ni la autofecundacin ni el
cruzamiento. Existen diferentes grados de esterilidad y
varias son las causas, siendo las de mayor importancia:
a) Aberraciones
cromosmicas:
fenmenos
de
poliploida, heteroploida, inversiones, translocaciones.
b) Falta de homologa entre los genomios.
c) Genes que afectan a los rganos reproductores.
d) Esterilidad que afecta nicamente al grano de polen
(esterilidad masculina), debido a: accin de genes;
accin del citoplasma
o la interaccin ncleocitoplasma.

Esterilidad masculina
Hay androesterilidad
o esterilidad
masculina
cuando
los
rganos
reproductores masculinos (gametos)
de las plantas se encuentran mal
desarrollados
o abortados
de tal
manera que no se forma polen viable.
Aparece como consecuencia de:

Esterilidad masculina
a)

Genes mutantes (recesivos)

Factores citoplsmicos
c) Efectos combinados de ambos.
Es muy til para los mejoradores de
plantas, porque proporciona un medio muy
eficaz para simplificar la formacin de
hbridos (evita emasculacin manual).
b)

Androesterilidad gentica
Controlada
por un gen localizado en los
cromosomas (ncleo), recesivo y de herencia
simple. Es necesario
que se presente
la
homocigosis (msms) para que se exprese la
androesterilidad.
Es
importante
identificar
los
individuos
androestriles por medio de genes marcadores a
fin de eliminar los machos frtiles de la lnea y
evitar posibles fecundaciones. Se ha encontrado
en maz, cebolla, remolacha, trigo, etc.

Androesterilidad citoplsmica
Este tipo de androesterilidad predomina en plantas
algamas.

Existen plantas con un citoplasma especial que son

androestriles; sin embargo, pueden producir semillas si
se polinizan con plantas frtiles.
La F1 producirn solo plantas androestriles, ya que el
citoplasma se deriva del gameto femenino.
El mantenimiento de estas lneas es muy fcil, pues solo
se cruza una lnea androestril y una frtil con el
mismo genotipo, excepto que el macho frtil tiene el
citoplasma normal (N).

Androesterilidad citoplsmica
Es til para la produccin de hbridos
simples y dobles en cebolla, remolacha,
trigo, sorgo, maz.
Fuentes de esterilidad citoplsmica en
maz:
Fuente (S) USDA.
b) Fuente (T) Texas.
a)

Androesterilidad gentica - citoplsmica

El gen F es
dominante
sobre el gen S.
El citoplasma es
de
herencia
materna.

Ventajas y desventajas
Ventajas:
1.- Produccin comercial de semilla hbrida (evita
emasculacin).
2.- Mejora las posibles formas y proporciones de
recombinacin en plantas autgamas.
Desventajas:
1.-La incorporacin del gen o genes de esterilidad es un
proceso lento.
2.- Problemas para el mantenimiento de progenitores.
3.- La utilizacin de un solo gen extensivamente puede
ocasionar desequilibrios ecolgicos (enfermedades
Helminthosporium maydis)

Tipos de accin gnica

Variacin:
Trmino usado en gentica para indicar las diferencias
fenotpicas que se presentan entre los individuos que
integran una poblacin de plantas de una misma
especie, raza, variedad o familia; como consecuencia
de la accin de:
a) Factores genticos
b) Influencia del medio
c) Interaccin genotipo por ambiente
d) Efecto de una mutacin
VARIACIN CONTINUA Y DISCONTINUA

1.- Para fines de mejoramiento de plantas por

seleccin, la accin de genes de aditividad es la de
mayor inters porque el fenotipo refleja el genotipo.
2.- La accin de genes en condicin de dominancia o
sobredominancia tiene relativa importancia para el
mejoramiento por seleccin.
3.- Es de gran importancia investigar cual es el tipo de
accin gnica.
4.- Cualquiera que sea el tipo de accin gnica, el
fenotipo que manifiesta un carcter cuantitativo es
influido por el efecto acumulativo de los genes.

Heredabilidad
- Cantidad expresada en porcentaje debido a la
accin de los genes que intervienen en un
carcter.

- Relacin que existe entre un valor genotpico

y un fenotpico para un carcter, expresando
dichos valores como varianzas que estiman la
variacin gentica y la variacin fenotpica en
una muestra al azar de una poblacin respecto
a un carcter en estudio, pudiendo tambin
asignar la variabilidad con respecto a la unidad.

Heredabilidad
La heredabilidad en el sentido ms estrecho
(gentica) es la relacin de la varianza
gentica aditiva, expresada en porcentaje, y la
variacin fenotpica observada:
H = Varianza gentica aditiva / Varianza
fenotpica
Ha = (A2 / F2) * 100

Heredabilidad
La heredabilidad en el sentido ms amplio (genotpica, porque
incluye los diferentes tipos de accin gnica) se define como la
relacin entre la varianza genotpica y la varianza observada en
una poblacin de plantas:
H = Varianza genotpica/Varianza fenotpica
H = G2 / G2 + E2 + G*E2
H = A2 + D2 + I2 / G2 + E2 + G*E2

Heredabilidad
Es comn simbolizar la heredabilidad por h2.
La anterior relacin suele representarse en tanto por ciento de la
varianza genotpica con respecto a la variacin total o fenotpica
observada.
H = (G2 / G2 + E2) * 100

Endogamia
Forma de apareamiento entre individuos ms o menos
emparentados (consanguinidad en animales). En las
plantas monoicas compatibles la endogamia es
mxima cuando ocurre la autofecundacin, pero
pueden presentarse diferentes grados de endogamia
en atencin al parentesco entre el conjunto de
progenitores o al nmero de ellos.
En las especies autgamas la endogamia es la forma
natural de realizarse y en las plantas algamas se
practica la endogamia en forma artificial, controlando
la polinizacin.

Endogamia
El cruzamiento entre progenitores e hijos, entre
hermanos, etc., se llama cruza consangunea y la
descendencia puede estar relacionada, usndose los
trminos cruzas fraternales,
cruzas de medios
hermanos, cruzas entre primos, etc.

Existe una tendencia en asociar los efectos biolgicos

desfavorables con la endogamia, debido a que se han
observado efectos contrastados cuando se comparan
los
efectos
de
la
endogamia
mxima
(autofecundacin), las cruzas consanguneas y el
cruzamiento entre individuos no relacionados.

Endogamia
La consanguinidad suele ir acompaada de:
1.- Reduccin de tamao
2.- Disminucin del vigor
3.- Prdida parcial o total de la fecundidad
4.- Plantas deformes, albinas, susceptibles al acame,
etc.
5.- Debilitamiento general de la poblacin.

Endogamia
Coeficiente de endogamia:
En una poblacin el coeficiente de endogamia indica
la proporcin en que desaparecen los heterocigotos;
se simboliza por F y es un valor cuantitativo que mide
la intensidad de la endogamia y vara de:
F = 1, para completa homocigosis

F = 0, para una poblacin panmctica.

Endogamia
Si se autofecunda un individuo sucesivamente, se
obtiene el mximo valor de endogamia.
F = (1 + F)

F = Coeficiente de endogamia de la generacin

anterior.
La Ley de Hardy Weinberg, considerando el valor de
F, se expresa de la siguiente forma:

Endogamia
1.- Disminucin del vigor y rendimiento
2.- Aparicin de individuos notables
uniformidad o por anormalidades
que
problemas de supervivencia.

por su
originan

Endogamia
Utilidad de la endogamia en el mejoramiento de las
plantas:
1.- Produccin de plantas uniformes y genticamente
homocigotas.
2.- Purificar una variedad de taras y anormalidades,
sea por seleccin natural o por seleccin que hace el
mejorador en el proceso de endogamia eliminando a
los homocigotos no deseables.

Endogamia
3.- La disminucin del vigor puede restaurarse por el
cruzamiento entre lneas puras seleccionadas.
4.Los
hbridos
resultantes
entre
lneas
autofecundadas, suelen ser muy uniformes y de
mayor vigor que las variedades progenitoras de las
lneas, debido a la heterosis, la cual puede explotarse
en la generacin F1 o perpetuarse por va asexual.

Heterosis
Es el fenmeno en virtud del cual la cruza (F1) entre
dos razas, dos variedades, dos lneas, etc., produce
un hbrido que es superior en: tamao, rendimiento o
vigor general.
Se habla de heterosis cuando la F1 es superior en
vigor al promedio de los progenitores. Se considera
tambin como una manifestacin de la heterosis
cuando la F1 es superior al vigor del progenitor ms
vigoroso y tiene por consiguiente mayor importancia
econmica.

Heterosis
El trmino heterosis se debe a G.H. Shull (1914), que
lo us como una contraccin de la expresin estmulo
de la heterocigosis. Se utiliza como sinnimo de
vigor hbrido por el efecto que se manifiesta en la
generacin F1 al presentarse un estmulo general en
el hbrido.
Esta manifestacin consiste en un incremento en la
produccin, en la altura, en la resistencia de plagas, a
sequa, a enfermedades, etc., o cualquier otra
caracterstica que expresa mayor vigor que el que
manifiesta el promedio de los progenitores o el
progenitor ms vigoroso.

Heterosis
Manifestacin de la heterosis:

Se produce un estmulo general en la progenie o en el

hbrido y afecta a las variedades de diferentes
maneras. En general se manifiesta por:
1.- Mayor rendimiento de grano, forraje o frutos.
2.- Madurez ms temprana
3.- Mayor resistencia a plagas o enfermedades
4.- Plantas ms altas

Heterosis
5.- Aumento en el tamao o nmero de ciertas partes
u rganos de la planta.
6.- Incremento de algunas caractersticas internas de
la planta.

7.- Mayor eficacia metablica (mayor actividad y ms

rpida).
8.- Mayor eficiencia biolgica (mayor actividad
reproductiva y mayor capacidad para sobrevivir).

Heterosis

220

Importancia de la heterosis
Utilizacin del vigor hbrido en plantas:

Mayor produccin de los cultivos, para satisfacer a

una poblacin mayor y ms demandante
de
alimentos.
-

Seleccin
Es un proceso de mejora gentica por medio del cual
se eligen como progenitores de una generacin a los
individuos de fenotipo, suponiendo
tambin de
genotipo, ms favorable para el carcter ideal y
previamente diseado.
Para que la seleccin sea efectiva es necesaria la
aplicacin de ciertos principios, informacin y tcnicas
que faciliten el proceso, tales como:
- Conocer las plantas y el medio ecolgico.
- Obtener
informacin
heredabilidad del carcter.

sobre

la

herencia

Seleccin
- Determinar si es un carcter cuantitativo o
cualitativo.
- Conocer el tipo de accin gnica.
- Usar tcnicas que reduzcan la accin del medio.
- Conocer la forma de reproduccin de la especie
(autogamia y alogamia).
- Trabajar con las manos, el cerebro y el corazn.

Seleccin
Seleccin diferencial: El trmino indica la diferencia
entre la media de la muestra seleccionada como
progenitora de la siguiente generacin y la media de
la poblacin original en donde se practica la seleccin
de los fenotipos. Esta diferencia se expresa en valores
de la desviacin estndar de la poblacin original.
Seleccin diferencial = (x - ) = >

Este valor mide la presin o intensidad de seleccin.

xo

x1
xs

Xo

X1
R

Xs

Seleccin y frecuencias
gnicas

La seleccin altera las frecuencias gnicas de la

poblacin seleccionada y la progenie originada a partir
de ella (media y varianza).

Frecuentemente, el objetivo es fijar uno de los dos alelos

de cada locus (dominante o recesivo) en la poblacin.

Por ello, la seleccin acelera un proceso natural que

podra ocurrir en varias generaciones de apareamiento
preferencial o aleatorio pues rompemos el supuesto del
equilibrio HWC.

RESPUESTA A LA SELECCIN

El avance gentico o R (G) mide el xito de la seleccin mediante la

comparacin de la poblacin original y la progenie.

El avance gentico puede ser predicho si conocemos Xo, Xs, b y 2xo.

La R depende de la relacin lineal entre la frecuencia del gen favorable

en la unidad de seleccin y su valor fenotpico.

Y = Pu = Frecuencia del gen favorable

po + p

po

Xo

Xs

X = Valor fenotpico

Avance gentico por ciclo de

seleccin:

G = (Xs-Xo) 2a/2x = Sh2

Los componentes de la ecuacin pueden calcularse antes de la

seleccin y el efecto de la varianza aditiva se puede estimar con
algn diseo de apareamiento (diseos genticos o diseos
diallicos).

S solo va a conocerse despus de aplicar seleccin, pues hasta

entonces conoceremos Xs. S depende de la presin de
seleccin y la varianza fenotpica.

Cuando se aumenta S se reduce el porcentaje de individuos

seleccionados en la PO; p.e. la S de 1% en 1000 individuos (10)
es mayor a S = 5 % (50).

Respuesta a la seleccin de acuerdo a la

metodologa de seleccin:

Seleccin masal.

Seleccin familial de medios hermanos (maternos o paternos).

R = k* 2A/fMH

Seleccin familial de hermanos completos.

R = k* 2A/x

R = k*

A/fHC

Seleccin de autohermanos.

R = k* 2A/fAH k* [2pq(p-1/2) (d)]/ fAH

Funcin del grado de

dominancia

Mejoramiento de plantas
algamas

Seleccin Masal
Mtodo de seleccin
recurrente,
que permite
concentrar
genes
favorables
para un carcter
deseable. Se inici el mtodo desde que el hombre
necesit domesticar las plantas y se ha venido
modificando a travs del tiempo a medida que han
avanzado la ciencia y la tecnologa.
Consiste en sembrar una poblacin de plantas, elegir
los fenotipos deseables, cosechar la semilla, mezclar
las semillas de las plantas seleccionadas y esta
mezcla o masa, sirve como semilla para la siguiente
siembra con la finalidad de que se recombinen o
concentren los genes favorables para el carcter bajo
seleccin.

Seleccin Masal
Para formar la mezcla es conveniente usar el mismo
nmero de semillas de cada planta seleccionada, por
lo cual se dice que se forma un compuesto
balanceado.
El proceso sucesivo de: siembra seleccin
mezcla siembra, recibe el nombre de ciclo de
seleccin.
En la seleccin
masal
nicamente
se tiene
informacin del progenitor femenino y se ignora el
masculino mezclado entre los posibles en la poblacin
de plantas del lote de seleccin.

Seleccin Masal
La seleccin masal es eficiente
caracteres y condiciones siguientes:

para

aquellos

a) Caracteres cualitativos de herencia simple como

son: acame, algunas enfermedades, color y textura
del grano.
b) Caracteres cuantitativos de alta heredabilidad, tales
como: precocidad y altura de planta.
c) Caracteres cuantitativos en variedades con alto
valor para la varianza aditiva.

Seleccin Masal Estratificada

Esta

tcnica

del

1960

se

fundamenta

en

informacin experimental y terica siguiente:

- La varianza gentica aditiva est presente en un

gran nmero de variedades de polinizacin libre.
- Hay cambio en la frecuencia gnica, si la muestra es
grande y la seleccin diferencial es tal que incluye a
los genotipos deseables.
- Las cruzas diallicas estiman la varianza gentica
aditiva con un valor altamente confiable.

la

Seleccin Masal Estratificada

- La poblacin
heterocigtica.

bsica

inicial

es

heterognea

- Cada planta de la poblacin tiene una aptitud

combinatoria general diferente. Las plantas individuales
son heterocigotas y se les simboliza por So (plantas con
cero autofecundaciones).
- La tcnica experimental en el proceso de seleccin
elimina parcial o totalmente el efecto ecolgico.
- La recombinacin
de genes favorables
para el
rendimiento se van concentrando en cada ciclo de
seleccin cuando el compuesto balanceado se multiplica
en un lote aislado.

Seleccin Masal Estratificada

Para ajustar la variable, se puede utilizar la siguiente
expresin:
Yij = Xij xi + xg

Yij = Valor ajustado de la variable de la planta j en la

parcela i.

Xij = Valor observado de la variable en la planta j de la

parcela i.
xi = Valor promedio por planta en la parcela i.
xg= Valor promedio de la variable en el lote

Seleccin Familiar
En este grupo de mtodos de seleccin, las unidades
de seleccin no son plantas individuales, sino familias.
Familia: Es la progenie obtenida de un apareamiento
no aleatorio, cuya descendencia guarda una relacin
ms o menos estrecha y de acuerdo a este relacin
se agrupan.
El esquema general sigue tres pasos:
1) Crear la estructura de la familia.

2) Evaluar y seleccionar las mejores familias a travs

de las progenies.
3) Recombinar las familias seleccionadas.

255

Familias de medios hermanos

Cada mazorca que proviene de polinizacin libre (PL) origina
una familia de medios hermanos maternos (FMHM), al tener
en comn a la madre y diferentes padres.

macho,

Familias de hermanos completos

Si una planta macho poliniza a cuatro o seis plantas
hembra diferentes y la semilla de cada una de ellas se
siembra en surcos individuales, las plantas dentro de
cada surco son hermanos completos (HC); porque
tienen el mismo padre y madre, as, las plantas del
surco uno son MH de las plantas del surco dos; stos
a su vez son MH de las del surco tres y as
sucesivamente, ya que tienen un padre en comn
(macho) pero diferente madre.
Si la semilla de las plantas hembra polinizadas por un
macho comn se mezcla en cantidades iguales (CB),
se dar origen a una familia de medios hermanos
paternos (MHP).

Familias de hermanos completos

Otra

forma

de

obtener

familias

de

hermanos

completos, consiste en llevar a cabo el apareamiento

entre dos individuos o cruza planta a planta (PaP). La
familia se puede derivar de la semilla proveniente de
la cruza directa de la cruza recproca.
Las familias de MH estn ms relacionadas entre s
que aquellas de HC, debido a que las de MH se
originan al cruzar una hembra con varios machos o
viceversa, es decir, tienen un padre en comn.
Mientras las familias de HC que se originan al cruzar
pares de plantas no lo tienen, todos son diferentes
(cuando la hembra y el macho provienen de una
poblacin de entrecruzamientos al azar).

261

Familias de autohermanos (FAH)

La familia de autohermanos o lneas S1, es la
progenie obtenida por autofecundacin de una
planta.

Seleccin Recurrente
J. L. Jenkins (1940) propuso este tipo de seleccin
con la finalidad de desarrollar variedades sintticas a
partir de lneas de pocas autofecundaciones.
Los pasos para la operacin son lo siguientes:
1.- Se autopolinizan las plantas de una poblacin
heterocigtica y a la vez se valoran por algn carcter
o caracteres deseables.
2.- Se desechan
las plantas que tienen
comportamiento inferior en cuanto al carcter
caracteres que se desea mejorar.

un
o

Seleccin Recurrente
3.- Se realizan a mano todos los cruzamientos
posibles entre los descendientes superiores o, si esto
es impracticable, los cruzamientos se hacen por
polinizacin
libre
entre
los
descendientes
seleccionados.

La poblacin resultante de los cruzamientos sirve

como punto de partida para ciclos posteriores de
seleccin o entrecruzamiento.

Seleccin recurrente simple

En este tipo de seleccin, se dividen las plantas en
dos grupos, uno que se desechar y otro que se
propagar despus, considerando las puntuaciones
dadas segn el fenotipo de las plantas individuales o
de sus descendencias por autofecundacin.
Ejemplo. Sprague, Miller y Brimhall (1952), utilizaron
la variedad sinttica de maz stiff stalk, para estudios
del carcter contenido de aceite. Los resultados del
proceso de seleccin recurrente se presentan en la
siguiente figura.

Seleccin recurrente recproca

Comstock, Robinson y Havey (1949), propusieron este
mtodo de seleccin.
Este procedimiento es una modificacin de la
seleccin recurrente; la diferencia consiste en utilizar
material bsico de dos fuentes, A y B. El material
original puede incluir dos o ms variedades de
polinizacin libre o sintticas.
La investigacin
gentica del material o la divergencia debern ser tan
amplias como sea posible, pero deben combinar entre
si, ya que los hbridos que se desarrollarn
comprendern el cruzamiento entre las lneas puras
derivadas de las dos fuentes.

Produccin de
variedades hbridas

Autofecundacin

275

Cruza o hibridacin

276

Cruza natural

277

Cruza fraternal

278

Cruza recproca

279

Mestizo

280

Cruza simple

281

Cruza triple

282

Cruza doble

283

Cruza doble

284

Cruza doble crptica

285

Cruzamiento mltiple

286

 Una o Varias Poblaciones a Mejorar

Aptitud Combinatoria General

Cruza de Padres con Aptitud

Combinatoria Especfica Superior

Variedades de
Polinizacin libre

Variedades
Sintticas

Variedades
Hbridas

Poblacin Base
Obtencin y desarrollo de
lneas endocriadas
Seleccin de Lneas

Mejoramiento
de Lneas

Evaluacin de Aptitud Combinatoria

Evaluacin de Hbridos experimentales
Hbrido

Aspectos en el desarrollo de
Hbridos
Utilizacin de la endogamia para
aumentar la variabilidad gentica
Seleccin de lneas endocriadas
superiores
Explotacin de la Heterosis

Desarrollo de Lneas
Endogmicas
Fuentes de Material
Obtencin de Lneas Endogmicas
Evaluacin de la Aptitud
Combinatoria
Aptitud Combinatoria General
Aptitud Combinatoria Especfica

Fuentes de Material

Variedades de polinizacin libre

Hbridos (F2)
Variedades sintticas
Lneas de segundo ciclo

Porcentaje de esfuerzo para el desarrollo de lneas

endogmicas de acuerdo a diferentes fuentes de
germoplasma en USA

Fuente de Germoplasma

% de Esfuerzo

Poblaciones de base amplia

15

Poblaciones de base estrecha

16

Poblaciones con endogamia

14

Cruza entre lneas elite

39

Poblaciones derivadas de
retrocruzas

17

Evaluacin de Lneas
Aptitud Combinatoria General
Aptitud Combinatoria Especfica
Identificar lneas que en ciertas combinaCiones produzcan hbridos superiores.

Evaluacin de la Aptitud
Combinatoria General
Consiste en la evaluacin del
comportamiento de lneas en cruzas con un
probador (Tester) comn
Las F1 se prueban en distintos ambientes
Evala la varianza gentica aditiva de cada
lnea
Permite descartar lneas de pobre
comportamiento en cruzas en etapas
tempranas de la endogamia (S2; S3)

Obtencin de cruzas para ACG

1 Ao

Lneas S2-S3
(despanojadas)

Tester

2-3 Aos ECR con las F1 (lnea x tester)

en 2 -4 localidades

Seleccin de lneas con superior ACG

Germoplasma a utilizar como probador

o tester

Variedad de polinizacin libre

Compuesto de amplia base
Variedad sinttica
Generaciones avanzadas de un hbrido

Evaluacin de la Aptitud
Combinatoria Especfica
Consiste en la evaluacin del
comportamiento de lneas endocriadas
(S6...Sn) en todas la combinaciones posibles
(Diallico)
Las F1 se prueban en distintos ambientes
Evala la varianza gentica de dominancia
Permite cuantificar la heterosis en las
distintas cruzas
La mejores cruzas constituyen los hbridos
experimentales

Obtencin de Cruzas para ACE

A

A
B
C
D
E

B
C
D
E
AxB AxC AxD AxE

BxC BxD BxE

*

CxD CxE
*

DxE
*

Nmero de cruzas simples y dobles de acuerdo

al nmero de lneas
Cruza
Simple
Lneas

Top
Cross

(Hbrido
Simple)

Cruza Doble
(Hbrido Doble)

10

15

10

10

45

630

20

20

190

14535

100

100

4950

11763625

n(n-1)/2

3n(n-1)(n-2)(n-3)/24

Hbridos modificados
Los hbridos modificados consisten en cruzamientos en
donde uno o ambos progenitores son lneas emparentadas
(lneas hermanas o que poseen un progenitor comn en su
ascendencia), con un grado de parentesco variable.
Se han utilizado principalmente por problemas de
produccin de semilla, ya que los progenitores son ms
vigorosos que las lneas endogmicas debido ala
manifestacin de cierto vigor hbrido en la cruza.

Comportamiento de las
lneas
Correlacin entre caracteres exhibidos
por las lneas y en los hbridos.
En general las correlaciones son no
significativas y/o de baja magnitud,
sobre todo para productividad.

El valor real de una lnea debe ser

demostrada en los hbridos en
que participa
La baja correlacin entre lneas e
hbridos obliga a mantener una gran
cantidad de lneas para aumentar la
probabilidad de obtener hbridos
superiores.

Rendimiento de hbridos simples y

promedio de sus lneas parentales
HS

LP

Diferentes clases de hbridos

Hbrido

Pedigree

TopCross

LneaxPoblacin

HbridoSimple

AxB

HbridoSimple
Modificado
HbridoTriple
HbridoTriple
Modificado
HbridoDoble

(AxA)xB
(AxA)x(BxB)
(AxB)xC
(AxB)x(CxC)
(AxB)x(CxD)

Lneas endogmicas

Hbrido

Requerimientos para la
produccin de semilla hbrida
Manifestacin de Heterosis en al F1
Eliminacin de polen frtil de la lnea
madre
Transferencia del polen del macho a la
hembra
Produccin econmica de semilla hbrida

Relacin entre lneas para la

produccin de semilla hbrida
Cultivo

Sorgo

Lnea
Lnea
productora de polinizadora
semilla
3

Maz

2/4

Girasol

2/7

Trigo

1/3

Obtencin de hbridos

287

Mejoramiento de plantas
autgamas

Mejoramiento de plantas autgamas

Las poblaciones
de plantas
autgamas
consisten
generalmente en una mezcla de multitud de lneas
homocigotas bastante relacionadas que, no obstante que
crecen
prximas
permanecen
ms
o
menos
independientes entre si en la reproduccin. Las plantas
individuales de tales poblaciones son probablemente
homocigotos vigorosos.
En determinadas especies autgamas (algodn, sorgo, y
trbol) existen cruzamientos naturales que oscilan de 5 al
50%. En otras especies (cebada, avena, arroz, lechuga y
tomate), el cruzamiento en raras ocasiones supera el 1%,
independientemente de la variedad de que se trate. En
frjol lima el cruzamiento puede oscilar del 25 al 100%.

Mtodos de seleccin
a)

Mtodo genealgico o pedigr.

b)

Mtodo de progenie de una semilla por

planta (PSP y/o SSD).

c)

Seleccin Masal

d)

Seleccin por retrocruza.

e)

Seleccin recurrente.

Genealgico
o
Pedigr

Mtodo masivo

Seleccin
masal

Retrocruza

Descendiente de
Una sola semilla
(SSD)

Seleccin Recurrente en
autgamas
En plantas autgamas, en principio, el mejoramiento
puede hacerse en forma similar a las algamas, siempre y
cuando su aparato reproductivo permita en alguna forma la
polinizacin cruzada ms o menos masiva a fin de poder
llevar a cabo, en el caso de la seleccin recurrente, la
recombinacin gentica de las unidades seleccionadas.
El uso de genes de androesterilidad ms permiten la
alogamia en sorgo, de manera que es posible realizar
seleccin recurrente en varias formas de seleccin masal y
familiar.
Existe en las plantas autgamas el potencial operativo
para llevar a cabo la recombinacin gentica (limitante).

Seleccin Recurrente en
autgamas
En general la seleccin recurrente en autgamas se ha
llevado a cabo usando familias. Por lo tanto, las etapas
que se sobrellevan son las mismas que en la seleccin
familiar observadas, y consisten en:

1.- Polinizacin (para recombinacin) y prueba

2.- Seleccin, ya que en la recombinacin est implcita la
formacin de las nuevas familias.
En autgamas, se pueden hacer varias generaciones de
autofecundacin en las cruzas simples que provienen de la
recombinacin a fin de obtener lneas homocigotas y
aprovechar el doble de la varianza aditiva existente.

Recombinacin con polinizacin

Hay plantas en que la polinizacin manual es tan
laboriosa, difcil e ineficiente, que las probabilidades de
llevar a cabo la recombinacin gentica en la seleccin
recurrente son sumamente bajas. Se deben hacer grandes
cantidades de polinizacin manual a efecto de garantizar y
obtener el nmero real (necesario) de polinizaciones
efectivas.

Recombinacin con androesterilidad

Brim y Stuber (1973) propusieron un esquema general de seleccin
recurrente
usando androesterilidad,
el cual se resume
continuacin:

En general, cada ciclo de seleccin recurrente consiste en tres

etapas o fases: recombinacin, autofecundacin y prueba y
seleccin, que estos autores denominaron generaciones.
Previo al inicio del programa se supone que se ha sintetizado la
poblacin base, usando cruzas dobles, retrocruzas o las cruzas
posibles de un diseo diallico, pudiendo minimizarse la
contribucin del progenitor donante
del gen estril por
retrocruzamiento al progenitor recurrente.

La poblacin base ser una mezcla mecnica de los

tipos de cruzas mencionados anteriormente; stas se
han hecho utilizando plantas frtiles de las variedades
y sus contrapartes estriles habiendo adquirido el gen
de esterilidad de una lnea dominante, y habiendo
retrocruzado 2 o 3 veces hacia la variedad recurrente
para recobrar el genotipo.
A continuacin se ilustran las tres generaciones o
fases de las seleccin
recurrente
en plantas
autgamas.

Seleccin Recurrente en autgamas

Mejoramiento de
variedades clonales

Variedad clonal:
Material

genticamente
uniforme derivado de un
solo individuo y que se
propaga slo por
mtodos vegetativos o
asexuales.

Variabilidad gentica en
especies clonales:
Mutacin:

manzano.

naranjos, pomelos,

Hibridacin
Infecciones

virales: variegados.

Mtodos:
Seleccin

clonal
Hibridacin y seleccin
clonal
Mejoramiento por
apomixis.

OBTENCION DE CLONES
Poblacin con alta variabilidad
Seleccin de plantas

COMPARACION Y
SELECCIN DE
CLONES
Parcelas clonales
Seleccin entre clones

CLON 1

CLON 2

E.C.R.

MULTIPLICACION
Clones Selectos

ClonA x Clon B

Seleccin de las mejores plntulas

Evaluacin
De clones
2 3 aos

Clones selectos
Multiplicacin

Mejoramiento por apomixis