Micorrizas Arbusculares en Ecosistemas Áridos y Semiáridos

No Manuel Montao Arias, Sara Luca Camargo Ricalde,
Rosalva Garca Snchez, Arcadio Monroy Ata

Editores/editors
MICORRIZAS ARBUSCULARES EN
ECOSISTEMAS RIDOS Y
SEMIRIDOS
Arbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystems
MICORRIZAS ARBUSCULARES EN
ECOSISTEMAS RIDOS Y
SEMIRIDOS
Arbuscular mycorrhizae in arid and semi -arid ecosystems
Editores/editors:
No Manuel Montao Arias
Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Morelia
Michoacn, Mxico.
Sara Luca Camargo Ricalde

Departamento de Biologa, Divisin de Ciencias Biolgicas y de la Salud , Universidad Autnoma
Metropolitana-Iztapalapa Mxico, Distrito Federal, Mxico.
Rosalva Garca Snchez

Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico, Distrito
Federal, Mxico.
Arcadio Monroy Ata

Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico, Distrito
Federal, Mxico.
Forma sugerida para citar este libro/Citation:

Montao NM, Camargo-Ricalde SL, Garca-Snchez R, Monroy A. (eds.) 2007. Micorrizas
arbusculares en ecosistemas ridos y semiridos (Arbuscular mycorrhizae in arid and semiarid
ecosystems). Instituto Nacional de Ecologa-SEMARNAT, Mundi-Prensa SA de CV, UAMIztapalapa, FES Zaragoza, UNAM. Distrito Federal, Mxico. 460 pp.
Las opiniones expresadas en los textos son responsabilidad exclusiva de los autores y no reflejan
necesariamente la opinin de los editores, revisores o de las in stituciones titulares de los
derechos de autor.
Microbes are essential components of the Earths biota since they catalyse unique
and indispensable transformations in the biogeochemical cycles of the biosphere,
and provide plants and animals with essential nutrients, arbuscular mycorrhizal
fungi (AMF) fall into this group, associating with the majority of land plants,
providing them with nutrients, water and protection from a number of
environmental stresses, as it happens in the arid and semiarid ecosystems
Adapted from: Smith and Read 1997
Si de todos los organismos creados por Dios

Los ms pequeos y aparentemente menos tiles
fueran suprimidos, la vida se tornara imposible,
ya que el regreso a la atmsfera
y al reino mineral de todo lo que dej de vivir
sera bruscamente suprimido
Louis Pasteur
PREFACIO
Cualquier poblacin en condiciones naturales, se ha adaptado a sobrevivir y crecer a las presiones
del ambiente como parte de un complejo proceso evolutivo. En este contexto, las condiciones del
ambiente y los recursos que en l puedan estar disponibles, se convierten en un factor crtico ante
el cual los rasgos de historia de vida de los organismos se han modulado para hacer ms
eficientes los procesos de crecimiento, supervivencia, reproduccin y almacenamiento de
recursos.
Evolutivamente, las interacciones entre organismos son uno de los ejes que modulan la
adecuacin de las poblaciones, otorgando a sus individuos las posibilidades de un mejor
desempeo. Una de las interacciones que proporcionan un beneficio mutuo a los participantes, es
la mutualista. A final de cuentas, en el balance en trminos ecolgicos y evolutivos, la energa
invertida en mantener la interaccin, dejar un beneficio a ambas poblaciones en trminos de su
historia de vida. Por ello, la asociacin micorrcica es una de las ms extendidas; ahora sabemos
que es muy importante en los ecosistemas naturales ya que incrementa la absorcin de nutrientes,
la formacin de agregados del suelo que mejoran su estructura, aumenta las posibilidades de las
plantas para crecer en ambientes estresantes, mejora las relaciones hdricas de la planta, inhibe las
infecciones por parsitos, y ahora se est aportando mayor conocimiento el cual est permitiendo
establecer que probablemente tambin determina la diversidad de las comunidades de plantas.
En la V Conferencia Internacional sobre las Micorrizas llevada a cabo recientemente en
Granada, Espaa, se ha podido notar el creciente inters y capacid ad de la comunidad
internacional no slo por aumentar el cmulo de conocimientos sobre esta interaccin mutualista,
en diversas disciplinas como la fisiologa, bioqumica, qumica, taxonoma, sistemtica, biologa
molecular y ecologa, sino tambin en otras en las cuales es muy claro que la comunidad
cientfica est aportando los conocimientos necesarios para aplicarse en otras como la
conservacin, restauracin, el manejo sustentable de los recursos naturales e incluso es notorio el
potencial que existe pa ra su uso comercial tendiente a aumentar el rendimiento de cultivos.
La comunidad cientfica estudiosa de las micorrizas est creciendo y consolidndose. Las
instituciones de investigacin y educacin superior deben seguir apoyando su desarrollo, y las
instituciones que regulan la ciencia, vern compensados sus esfuerzos y polticas si aumentan su
financiamiento en este campo.
Este libro es una expresin de esos logros. Manifiesta el cmo se est actualizando
constantemente el conocimiento sobre las micorrizas, seala que an en ambientes estresantes
como lo son las zonas ridas y semiridas las micorrizas juegan en ellos un papel muy importante
en la absorcin de nutrientes, en el crecimiento y propagacin de las plantas, en el mantenimiento
de la diversidad e incluso en el manejo de cultivos. Es una expresin tambin de la enriquecedora
interaccin institucional y refleja la intensidad de las actividades de investigacin en varios pases
del mundo.
Los diversos actores en el mbito cientfico, estamos obligados a continuar nuestros
esfuerzos por aumentar el conocimiento sobre esta fascinante interaccin micorrcica, formando
paralelamente ms y mejores recursos humanos, y a aportar los mayores recursos que sean
posibles, sobre todo en las economas en desarrollo, para financiar las investigaciones bsicas y
aplicadas que se perfilan en el futuro. La valoracin econmica de los servicios ambientales de
los cuales forman parte las micorrizas es una tarea an pendiente, sin olvidar que los
beneficiarios potenciales que forman parte de la comunidad social, exigen que utilicemos
responsablemente el conocimiento que puede ser aplicado.
Dr. Francisco Javier lvarez Snchez

Presidente de la Sociedad Mexicana de la Simbiosis Micorrzica
Profesor Titular B T.C. Definitivo
Departamento de Ecologa y Recursos Naturales
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico
PREFACE
Although root systems are usually mycorrhizal in most native and many crop lands, plants often
grow nicely without their fungal symbionts when water and nutrients are abundant, in fertilized
and irrigated fields, greenhouses and growth chambers.
But when soils and substrates dry substantially, differences in performance or behavior
between nonmycorrhizal and mycorrhizal plants often widen. Some nutrie nts become less mobile
as soils dry, and mineral absorption by roots not having external scavenging hyphae may
seriously lag that of mycorrhizal roots. Stimulative effects of arbuscular mycorrhizal (AM)
symbiosis on stomatal behavior and leaf gas exchange often become more pronounced as soils
dry. When water is limiting, AM symbiosis can result in altered rates of water movement into,
through and out of host plants, with consequent effects on tissue hydration, leaf physiolo gy and
plant ecology. Physiological effects involve changes in hormonal and osmotic relations,
photosynthesis, protein synthesis and enzyme activity, carbohydrate and amino acid metabolism,
and various soil-root and within-plant hydraulic conductances. Ecological effects involve
reproductive potential, biodiversity, biogeochemical cycling, carbon sequestration, plant fitness
and competitiveness.
Recent work reveals that AM symbiosis can control aquaporin expression and regulate
water flow in roots, as well as modify redistribution of water in soils via roots (hydraulic lift).
AM fungi can have dramatic effects on antioxidant enzymes in droughted roots. Their ability to
act as biocontrol agents can intensify during water deficit. We also now know that the moisture
characteristics of soils themselves can be modified by AM symbiosis. Simply growing in
mycorrhized soil a soil in which AM symbiosis has flourished previously and modified soil
structure and biochemistry can alter the water relations of a nonmycorrhizal plant.
Water deficit continues to be perhaps the chief environmental constraint of plant
productivity in natural and managed lands. Its control on plants is obvious in arid and semi-arid
areas, but even in relatively moist places around the globe, transient drought can have devastating
adverse effects on agriculture during summer months. In addition to native and agronomic field
situations, AM symbiosis has been studied extensively in horticulture, where plants are typically
given ample water throughout their cropping but may be exposed to water deprivation during
shipping and marketing and after transplanting. Even here AM symbiosis may have important
consequences on water balance.
This is the first book devoted entirely to the myriad ways in which AM fungi influence
the ecology and biology of arid and semi-arid areas. It is a timely and important volume.
Worldwide, fresh water supplies are diminishing, and irrigation water is becoming more saline;
AM symbiosis also modifies plant resilienc e to soil salinity and sodicity. This book addresses
critical roles of mycorrhizal colonization in deserts and in dryland farming, in such areas as
functional diversity, nutrition, resource islands, and crop and ecosystem management. It
identifies the AM fungi that inhabit roots of important arid plants, and it summarizes several case
studies that provide important insights into ecosystem function.
PhD. Robert M. Aug

Institute of Agriculture, University of Tennessee, USA
2006 Steering committee, International Mycorrhiza Society
E-mail: auge@utk.edu
Prlogo/Foreword
El objetivo del libro es ofrecer a los lectores una idea general sobre el conocimiento de la
simbiosis micorrcica arbuscular en ecosistemas ridos y semiridos, y un texto que presentara
investigaciones relevantes realizadas exclusivamente en estos ecosistemas. A lo largo del texto,
se presentan revisiones y contribuciones de colegas investigadores de Mxico y de otros pases,
particularmente de Venezuela, India, Sudfrica, Canad y Estados Unidos de Norte Amrica.
Cabe resaltar que algunas colaboraciones realizadas por investigadores extranjeros se llevaron
acabo en Mxico.
Todas las contribuciones que se incluyen en este libro fueron realizadas por invitacin. En
todos los casos se trat que los autores fueran investigadores no slo con inters en el tema, sino
tambin con amplia experiencia en el estudio de la simbiosis micorrcica arbuscular. Esto
permiti, por ejemplo, que los autores de algunos captulos incluyeran modificaciones novedosas
a los mtodos de campo y de laboratorio (uso de herramientas moleculares) para el estudio
ecolgico de las micorrizas, tal es el caso de la investigacin realizada en el desierto del Kalahari
en Sudfrica.
Asimismo, con la finalidad de aumentar la calidad de la informacin que conforma este
libro, se seleccion un Comit de Arbitraje en el cual participaron varios investigadores de
reconocido prestigio. Todos los captulos fueron enviados de manera annima a dos revisores;
aunque, el mayor mrito de la realizacin del texto recae, indudablemente, en los autores.
El libro comprende dos partes con un total de 15 captulos. La primera parte consta de
cinco captulos enfocados al estudio la diversidad y funcin de los hongos micorrcicos
arbusculares, tanto en sistemas naturales como en sistemas agrcolas. La segunda parte incluye
diez captulos que abordan diversos estudios de caso como la interaccin de las islas de recursos
y los hongos micorrcicos arbusculares en el desierto de Sonora, la formacin de micorrizas
arbusculares en gramneas del desierto Chihuahuense y en ecosistemas de sabana venezolanos, y
su aplicacin para mejorar la produccin de especies vegetales de importancia econmica como
el nopal (Opuntia albicarpa ) y el maguey mezcalero (Agave angustifolia).
Dado lo anterior, este libro puede ser un estmulo para futuros estudios sobre las
complejas interacciones de las micorrizas arbusculares con el suelo y sus componentes, y con la
biota que caracteriza a los ecosistemas secos.
Por otra parte, e l avance de la ciencia es tan rpido que nos sorprende da con da con ms
conocimientos que continuamente nos rebasan y brinda n nuevas y quizs mejores ideas. El
presente libro no escapa a esta situacin, por ello como todo libro de esta naturaleza, es
perfectible, lo que significa que el estudio y el conocimiento del entorno de los hongos
micorrcicos arbusculares de los ambientes desrticos est avanzando y, por lo tanto, nuevas
sntesis, controversias, perspectivas y seala mientos surgirn para que en conjunto con las que
este libro presenta hoy, permitan a los investigadores y estudiantes relacionados con el tema
definir temas nuevos y futuras lneas de investigacin.
Finalmente, los compiladores estamos seguros que este libro ser muy til no slo para
especialistas, sino tambin para estudiantes tanto de licenciaturas y posgrados en Agronoma,
Microbiologa, Biotecnologa, Biologa, Ecologa y Ciencias Ambientales, ya que la formacin
de profesionales est estrechamente relacionada con la utilidad agrcola, tecnolgica o ecolgica
que los hongos micorrcicos arbusculares puedan tener para los sistemas biolgicos. Asimismo,
esperamos que este libro motive a estudiantes e investigadores a continuar generando
informacin que, adems de enriquecer nuestro conocimiento sobre estos hongos, brinde
perspectivas claras dirigidas a conservar y recuperar los ecosistemas ridos y semiridos.
Los editores
Sara Luca Camargo-Ricalde
Rosalva Garca-Snchez
Arcadio Monroy Ata
10
CONTENIDO (CONTENTS )
Prefacio (por Javier lvarez)

Preface (by Robert Aug)
Prlogo/foreword (editores)
Lista de autores (Contributors)
rbitros revisores (Review referees)
Agradecimientos (Acknowledgements)
Introduccin
Introduction
PARTE I (PART I)
Micorrizas arbusculares: diversidad y funcin (Arbuscular mycorrhizae: diversity and

function)
1. Biodiversidad funcional de los hongos micorrcicos arbusculares en zonas ridas y

semiridas (1- 26)
Functional biodiversity of arbuscular mycorrhizal fungi in arid and semi-arid zones
Ma. del Carmen A. Gonzlez-Chvez, Alejandro Alarcn y Ronald Ferrera-Cerrato
2. Arbuscular mycorrhizae fungi diversity related to plant diversity (27-49)

Diversidad de hongos micorrizgenos arbusculares asociada a la diversidad de plantas
11
3. Role of arbuscular mycorrhizae in P nutrition of plants under arid and semi -arid
environments (50- 77)
El papel de micorrizas arbusculares en la nutricin de P en plantas de ambientes ridos y
semiridos
Jagadisth C. Tarafdar and Jitendra Panwar
4. Arbuscular mycorrhiza and drought management of crops (78-109)

Micorriza arbuscular y manejo de cultivos bajo sequa
Kizhaeral S. Subramanian and Christiane Charest
5. Review of potential factors influencing reduced mycorrhizal dependency among annual

plants of northern Chihuahuan desert (110-126)
Revisin de los factores potenciales que influyen en una reducida dependencia micorrcica
entre las plantas anuales del norte del desierto Chihuahuense
Shawn Christina Collier-Yarnes
PARTE I I (PART II)
Micorrizas arbusculares en los ecosistemas ridos y semiridos: estudios de caso

(Arbuscular mycorrhizae in the arid and semi -arid ecosystems: case studies)
6. Glomales de las planicies del desierto de Sonora (127-146)

Glomalean fungi from Sonoran desert plains
Luis I. Aguilera-Gmez, Irma V. Rivas-Manzano, Omar Ocampo-Jimnez y Vctor OlaldePortugal
12
7. Mycorrhizae as biological components of resource islands in the Sonoran desert (147169)

Las micorrizas como componentes biolgicos de islas de recursos en el desierto de Sonora
Gabor J. Bethlenfalvay, Yoav Bashan, ngel Carrillo-Garca and Jean C. Stutz
8. Interacciones micorrcicas en la Reserva de la Biosfera de Mapim: hongos

micorrizgenos arbusculares y su asociacin con gramneas del desierto Chihuahuense
(170-193)
Mycorrhizal interacctions in Mapimi Biosphere Reserve: arbuscular mycorrhizae fungi and
their association with grasses from the Chihuahuan desert.
Fabiana Pezzani, Roger Guevara, Laura Hernndez y Carlos Montaa
9. Hongos micorrcicos arbusculares asociados a especies vegetales y matorrales del Valle

del Mezquital, Hidalgo, Mxico (194-218)
Arbuscular mycorrhizae fungi associated with plant species and shrub lands of the Mesquital
Valley, Hidalgo, Mexico
Rosalva Garca-Snchez, Arcadio Monroy Ata y Eduardo Chimal-Snchez
10. Microorganismos asociados a la rizosfera de una poblacin de Neobuxbaumia tetetzo

establecida en una zona rida del estado de Puebla, Mxico (219-242)
Microorganisms associated with the rizosphere of Neobuxbaumia tetetzo population,
established in an arid zone of Puebla State, Mexico
Katia C. Reyes-Quintanar, Alejandro
Alarcn, Ronald Ferrera-Cerrato y Salvador
Rodrguez-Zaragoza
11. Micorrizas arbusculares en ecosistemas de sabana venezolanos (243-267)

Arbuscular mycorrhizae in Venezuelan savanna ecosystems
Marcia Toro
13
12. Arbuscular micorrhizaeplantenvironment interactions in a wild host, Vangueria

infausta, from the Kalahari Desert, South Africa (268-304)
Interacciones de micorrizas arbusculares-planta-ambiente en un hospedero silvestre,
Vangueria infausta, del desierto de Kalahari, Sudfrica
Gil Bohrer, David Ward, Gilad Beck, Nurit Roth-Bejerano and Varda Kagan-Zur
13. M icorrizas arbusculares de islas de fertilidad de mezquite de dos matorrales

semiridos: su efecto en la morfologa de Bouteloua curtipendula (305-334)
Arbuscular mycorrhizae in mesquite fertile islands in two semi-arid s hrublands: their effect
on Bouteloua curtipendula morphological development
No Manuel Montao Arias, Rosalva Garca Snchez, Fabiola Morales-Gmez
y Genaro Ochoa de la Rosa
14. Estado nutrimental y crecimiento de plantas micropropagadas de nopal (Opuntia

albicarpa Scheinvar cv. Reyna) colonizadas con tres cepas seleccionadas de
endomicorrizas (335-356)
Nutrient status and growth of micropropagated prickly-pear cactus (Opuntia albicarpa
Scheinvar cv. Reina) plantlets colonized with three-selected endomycorrhizal isolates
Andrs A. Estrada-Luna y Fred T. Davies Jr.
15. Crecimiento y nutricin de maguey mezcalero (Agave angustifolia Haw.) bajo

condiciones de micorrizacin arbuscular (357-384)
Growth and nutrition of maguey mezcalero (Agave angustifolia Haw.)
in presence of arbuscular mycorrhizae
Celerino Robles, Ma. de Lourdes Robles-Martnez y Flor de Belem Monrroy-Daz
14
DIRECTORIO DE AUTORES (CONTRIBUTORS)

Alejandro Alarcn
rea de Microbiologa de Suelos, Especialidad de Edafologa, Instituto de Recursos Naturales, Colegio
de Postgraduados, Montecillo 56230, Estado de Mxico, Mxico.
Universidad de Texas A &M Departamento de Horticultura Collge Station, Texas, USA.
E-mail: alexala@colpos.mx
Andrs A. Estrada-Luna
Nursery and Plant Physiology Laboratory. Department of Horticultural Sciences. Texas A&M University.
Centro de Investigacin y de Estudios Avanzados, Instituto Politcnico Nacional. Unidad Irapuato. Km.
9.6 Libramiento Norte Carretera Irapuato -Len. Apartado Postal # 629. Irapuato, Guanajuato, 36500.
Mxico.
E-mail: aestrada@ira.cinvestav.mx
ngel Carrillo-Garca
Microbiologa Ambiental, Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste (CIB),P.O. Box 128, La Paz,
Baja California Sur 23000, Mxico,
E-mail: carrillo@cibnor.mx
Arcadio Monroy Ata

Laboratorio de zonas ridas. Unidad de Investigacin en Ecologa Vegetal. Facultad de Estudios
Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de
mayo, Ejercito de Oriente. C.P. 09230. Mxico, D. F., Mxico.
E-mail: arcadiom@servidor.unam.mx
Carlos Montaa
Departamento de Biologa Evolutiva, Instituto de Ecologa A.C. Km 25 Carretera Antigua a Coatepec No.
351 Congregacin El Haya 91070 Xalapa Veracruz, Mxico
Tel. (228)842-1800
E-mail: montana@ecologia.edu.mx
Celerino Robles
Laboratorio de Suelos. CIIDIR-Instituto Politcnico Nacional,-Unidad Oaxaca. Hornos 1003. Sta. Cruz
Xoxocotln. 71230 Oaxaca, Mxico.
Tel. y fax: (+52 951) 5171199.
E-mail: crobles_38@ yahoo.it
Christiane Charest
Department of Biology, University of Ottawa, Ontario K1N 6N5 Canada
E-mail:ccharest@science.oottawa.ca
David Ward
University of KwaZulu-Natal, School of Biological and Conservation Sciences, P. Bag X1, Scottsville
3209, South Africa
15
Eduardo Chimal Snchez

Unidad de Investigacin en Ecologa Vegetal. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Col. Ejrcito de oriente,
Iztapalapa C.P. 09230, Mxico D.F., Mxico.
Fabiana Pezzani
Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronoma . Av. E. Garzn 780. Montevideo.
Uruguay. C.P. 12900
Tel: (005982) 354 28 48
E-mail: fabiana@fagro.edu.uy
Fabiola Morales Gmez
Flor de Belem Monrroy-Daz

Laboratorio de Suelos. CIIDIR-Instituto Politcnico Nacional, Unidad Oaxaca. Hornos 1003. Sta. Cruz
Xoxocotln. 71230 Oaxaca, Mxico. Tel. y fax: (+52 951) 5171199.
Fred T. Davies Jr.

Department of Horticultural Sciences, Texas A&M University. College Station, TX 77843-2133 USA.
E-mail: davies@tamu.edu
Gabor Bethlenfalvay
Microbiologa Ambiental, Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste, La Paz, Baja California
Sur, Mexico, and Horticultural Crops Research Center, U.S. Department of Agriculture, Ag ricultural
Research Service, Corvallis, Oregon (emeritus).
Address of corresponding author: Gabor J. Bethlenfalvay 255 Hermosa Way San Luis Obispo, California
93405, USA.
E-mail: bethleng@charter.net
Genaro Ochoa de la Rosa

Iztapalapa, C.P. 09230, Mxico D.F., Mxico.
E-mail: gen_ochoa@yahoo.com
Gil Bohrer
Department of Civil and Enviromental Engineering, Duke University, Box 90287, Durham, NC 277080287, United States American
E-mail: gb16@duke.edu
Gilad Beck
Department of life Science, Ben Gurion University of the Negev, PO Box 653, Beer-Sheva, Israel
Irma V. Rivas-Manzano
Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma del Estado de Mxico, Instituto Literario 100, Col. Centro,
CP 50000, Toluca, Estado de Mxico, Mxico.
16
Jagadisth C. Tarafdar
Central Arid Zone Research Institute, Jodhpur 342 003, Rajasthan, India
Telfono: 91 - 291 2740666; Fax No. +91 +291 2740706
E-mail: tarafdar@cazri.res.in
Jean C. Stutz
Department of Plant Biology, Arizona State University, Tempe, Arizona, USA
E-mail: jstutz@asu.edu
Jitendra Panwar
Department of Botany, Jai Narian Vyas University, Jodhpur 342 005, Rajasthan, India
Telfono: 91 - 291 2740666; Fax No. +91 +291 2740706
Kizhaeral S. Subramanian
Department of Soil Science & Agric ultural Chemistry, Tamil Nadu Agricultural University, Coimbatore
641 003 INDIA
E-mail:selvi@scientist.com
E-mail: kssubra2001@rediffmail.com
Katia C. Reyes-Quintanar
rea de Microbiologa, IRENAT, Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrcolas, Montecillo, Estado de
Mxico, Mxico.
E-mail: ckatiarq@correoweb.com
Laura Hernndez
Laboratorio de Micorrizas, Centro de Investigaciones en Ciencias Biolgicas, Universidad Autnoma de
Tlaxcala, Tlaxcala Mxico
E-mail: fungicuevas@hotmail.com
Luis I. Aguilera-Gmez
Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma del Estado de Mxico, Instituto Literario 100, Col. Centro,
CP 50000, Toluca, Estado de Mxico, Mxico.
E-mail: luishalc@lycos.com
Ma. del Carmen A. Gonzlez-Chvez

de Postgraduados, Montecillo 56230, Estado de Mxico. Mxico.
E-mail: carmeng@colpos.colpos.mx
Ma. de Lourdes Robles-Martnez

Laboratorio de Suelos. CIIDIR-Instituto Politcnico Nacional, Unidad Oaxaca. Hornos 1003. Sta. Cruz
Xoxocotln. 71230 Oaxaca, Mxico. Tel. y fax: (+52 951) 5171199.
Marcia Toro
Laboratorio de Estudios Ambientales, Instituto de Zoologa Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad
Central de Venezuela. Apartado 47.058, Caracas 1041-A, Venezuela. Telfono: 58-2-605 1305. Fax: 582-605 1204.
E-mail: mtoro@strix.ciens.ucv.ve
17

Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Universidad Nacional Autnoma de Mxico campus Morelia.
Antigua Carretera a Ptzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San Jos de la Huerta. C.P. 58190; AP 27 -3
Xangari 58089, Morelia Michoacn, Mxico.
E-mail: nmma@ate.oikos.unam.mx
Nurit Roth-Bejerano
Department of life Science, Ben Gurion University, PO Box 653, Beer-Sheva, Israel
Omar Ocampo-Jimnez
Centro de Investigacin y de Estudios Avanzados, IPN, Unidad Irapuato, Km. 9.6 Libramiento Norte,
Carretera Irapuato -Len. Apdo. postal 629, CP 36500, Irapuato Guanajuato, Mxico.
E-mail: ocampo@ira.cinvestav.mx
Roger Guevara
Departamento de Biologa Evolutiva, Instituto de Ecologa A.C. Km 25 Carretera Antigua a Coatepec No.
351 Congregacin El Haya 91070 Xalapa Veracruz, Mxico
Tel. (228)842-1800
E-mail: roger@ecologia.edu.mx
Ronald Ferrera Cerrato

de Postgraduados, Montecillo 56230, Estado de Mxico. Mxico.
E-mail: ronaldfc@colpos.mx
Rosalva Garca Snchez

Unidad de Investigacin en Ecologa Vegetal. Facultad de Estu dios Superiores Zaragoza, Universidad
E-mail: rosalvags@correo.unam.mx
Salvador Rodrguez-Zaragoza
Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala, UBIPRO, UNAM, Tlalnepantla Iztacala, Estado de
Mxico, Mxico.
E-mail: srodrige@campus.iztacala.unam.mx

Departamento de Biologa, Divisin de Ciencias Biolgicas y de la Salud ., Universidad Autnoma
Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, 09340, Mxico, D. F. Mxico, and Agricultural
University of Norway (NLH), P.O. Box 5014, N-1432, Norway.
E-mail: slcr@xanum.uam.mx
Shawn Christina Collier-Yarnes

Molecular Biology Program, New Mexico State University, Las Cruces, NM 880003, United States
American.
Phone: 505-649-0203, fax: 505-646-3437
E-mail: shacolli@nmsu.edu
18
Varda Kagan-Zur
Institutes for Applied Research, Ben Gurion University, PO Bo x 653, Beer -Sheva, Israel
Vctor Olalde -Portugal

Centro de Investigacin y de Estudios Avanzados, IPN, Unidad Irapuato, Km. 9.6 Libramiento Norte,
Carretera Irapuato -Len. Apdo. postal 629, CP 36500, Irapuato Guanajuato, Mxico.
E-mail: volalde@ira.cinvestav.mx
Yoav Bashan
Microbiologa Ambiental, Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste (CIB), P.O. Box 128, La
Paz, Baja California Sur 23000, Mxico
E-mail: bashan@cibnor.mx
19
RBITROS REVISORES (REVIEW REFEREES)
Arcadio Monroy Ata. Profesor de la Carrera de Biologa titular C de T.C.

Laboratorio de zonas ridas. Unidad de Investigacin en Ecologa Vegetal. Facultad de Estudios
Superiores, Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de
mayo. Ejercito de Oriente 09230. Mxico, D. F. Mxico.
Dora Trejo Aguilar. Investigadora especialista en Micorrizas

Laboratorio de Organismos Benficos. Facultad de Ciencias Agrcolas, Universidad Veracruzana campus
Xalapa. Circuito Aguirre Beltrn s/n, Zona Universitaria C.P. 91090 Xalapa, Veracruz, Mxico
Edmundo Garca-Moya. Investigador titular C de T.C.

Programa de Botnica, Colegio de Postgraduados Montecillo, Texcoco, Estado de Mxico , C.P. 56230,
Mxico.
Felipe Garca-Oliva. Investigador titular B de T.C.

Gisela Cuenca. Investigador especialista en micorrizas

Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas (IVIC). Centro de Ecologa.
AP- 21827, Caracas 1020A, Venezuela
Irene Snchez Galln. Profesora de la Carrera de Biologa y especialista en micorrizas

Departamento de Ecologa y Recursos Naturales. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma
de Mxico. Circuito exterior, Ciudad Universitaria 04510 Mxico, D.F. Mxico.
Javier lvarez Snchez. Profesor-Investigador titular C de T.C.

Departamento de Ecologa y Recursos Naturales. Facultad de Ciencias, Universidad nacional Autnoma
de Mxico. Circuito exterio r, Ciudad Universitaria 04510 Mxico, D.F. Mxico.
John Larsen. Professor research

Department of Integrated Pest Management, Danish Institute of Agricultural Sciences
Research Centre Flakkebjerg
DK-4200 Slagelse Denmark
Juan Manuel Ruiz-Lozano. Profesor Investigador

Departamento de Microbiologa del Suelo y Sistemas Simbiticos
Estacin Experimental del Zaidin (CSIC), Profesor Albareda No. 1, E-18008
Granada, Espaa.
Juan Manuel Snchez-Yez. Profesor Investigador en Microbiologa

Laboratorio de Ecologa Microbiana. Instituto de Investigaciones Qumico Biolgicas, Universidad
Michoacana de San Nicols de Hidalgo (UMSNH), Edificio B1, Ciudad Universitaria, Morelia
Michoacn, Mxico.
20
Ma. de Jess Snchez Coln. Profesora de la Carrera de Biologa /especialista en micorrizas.

Laboratorio de Microbiologa y Edafologa. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad
Maribel Nava. Profesora de Fungi en la Carrera de Biologa,

Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo (UMSNH)/ Tcnico Acadmico titular B de T.C.
Mayra Gavito Pardo. Investigadora Asociada C de T.C.

No Manuel Montao Arias. Candidato a Doctor en Ciencias

Patricia Guadarrama . Profesora de la Carrera de Biologa y especialista en micorrizas

Departamento de Ecologa y Recursos Naturales. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma
de Mxico. Circuito exterior, Ciudad Universitaria 04510 Mxico, D.F. Mxico.
Rosalva Garca Snchez. Investigadora de laboratorio de Zonas ridas y Profesora de la Carrera de

Biologa Unidad de Investigacin en Ecologa Vegetal. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Col.
Ejrcito de oriente, Iztapalapa C.P. 09230, Mxico D.F., Mxico.
Sara Luca Camargo-Ricalde . Profesora-Investigadora, especialista en Micorrizas

Departamento de Biologa, Div. de C. B. S., Universidad Autnoma Metropolitana-Iztapalapa, Apdo.
Postal 55-535, 09340, Mxico, D. F. Mxico.
Sonia lvarez-Santiago. Maestra en Ciencias, especialista en micorrizas arbusculares

Vctor J. Jaramillo Luque Investigador titular B de T.C.

Yazmn Carren Abud Profesora-investigadora de la Carrera de Biologa

Laboratorio de Microbiologa y Gentica. Facultad de Biologa, Universidad Michoacana de San Nicols
de Hidalgo (UMSNH), Edificio B4, Ciudad Universitaria, Morelia Michoacn, Mxico.
21
Agradecimientos
Los compiladores agradecen en primer lugar a todos los autores de cada captulo por su inters en
participar en la elaboracin de este libro, por su esfuerzo en la preparacin de sus contribuciones
y especialmente por su enorme paciencia. Asimismo, agradecemos a los investigadores quienes
desinteresadamente fungieron como revisores y crticos de cada uno de los captulos que
constituyen el presente libro. La calidad de todas las contribuciones fue mejorada sustancialmente
gracias a su participacin y arduo trabajo.
Agradecemos ampliamente a los Bilogos Maribel Flores Estrada, Roberto Ramos
Gonzlez, Genaro Ochoa de la Rosa Cesar Gonzlez Monterrubio y Susana Adriana Montao por
su participacin y ayuda en la organizacin de la informacin y edicin de algunas partes de los
captulos, y al Bil. Ral Ahedo y al Ingeniero Heberto Ferreira (ambos del Centro de
Investigaciones en Ecosistemas, UNAM campus Morelia) por su asesora con el equipo de
cmputo durante el tiempo en que se llev acabo la compilacin y revisin de los distintos
manuscritos.
Agradecemos a la M. en C. Leonor Sols Rojas el esplndido trabajo fotogrfico que hizo
posible ilustrar la portada del libro con fotos panormicas de dos Reservas de la Biosfera (1) el
Valle de Tehuacn-Cuicatln y (2) Mapim, dos de los ecosistemas semiridos ms importantes y
considerados patrimonio natural de Mxico. Las fotografas de las esporas de micorrizas
arbusculares que ilustran la portada del libro son especies pertenecientes a la regin semirida del
Valle del Mezquital y de la Reserva de la Biosfera del Valle del de Tehuacan-Cuicatln. Estas
fotos fueron proporcionadas por la M. en C. Rosalva Garca Snchez, Bil. Alejandra Hernndez
y Bil. Mariano Garca Daz (Valle del Mezquital) y la Bil. Carolina Jimnez y la Dra. Sara
Luca Camargo Ricalde (Valle de Tehuacn).
Al seor Ramn Revert y la seorita Judith Sandoval (Mundi Prensa S.A de C. V.Mxico), al Seor Ral Marc del Pont (Instituto Nacional de Ecologa-Mxico), a los Doctores
Francisco Flores Pedroche y Miguel ngel Armella Villalpando (Universidad Autnoma
Metropolitana-Iztapalapa), a la Academia de Ecologa de la FES Zaragoza, UNAM, as como a
Manuel Rico Bernal, Rubn Zulbarn y Maricela Arteaga de la Carrera de Biologa en la FES
Zaragoza UNAM agradecemos infinitamente por su entusiasta inters y cooperacin para llevar a
buen y exitoso trmino la edicin y publicacin de este libro.
22
A los Doctores Robert Aug (Instituto de Agricultura, Universidad de Tennessee, EUA) y

Francisco Javier lvarez Snchez (Facultad de Ciencias, UNAM) agradecemos la elaboracin de
la presentacin de este libro.
N.M. Montao agradece al la Direccin General de Estudios de Posgrado (DGEP) de la
UNAM y a la Fundacin Telmex por la beca otorgada del 2002 al 2004 para participar en la
conformacin de este libro, actividad realizada como trabajo complementario a sus estudios de
doctorado en el Centro de Investigaciones en Ecosistemas de la UNAM campus Morelia.
Los editores
No Manuel Montao
Sara L. Camargo-Ricalde
Arcadio Monroy Ata
23
Acknowledgments
This book had its intellectual origin at FES-Zaragoza Universidad Nacional Autnoma de
Mxico, where most of the editors met and freely discussed ideas about ecology of arid and
semiarid ecosystems in general and ecology of arbuscular mycorrhizae in particular. At that time,
we considered that there was a gap in the ecological role of arbuscular mycorrhiza in desert
ecosystems and that a first book synthesizing the information on the research mycorrhizal
symbiosis at these ecosystems was badly needed. From the origin of the idea until completion of
this book, we benefited from the help of many people. We are very grateful to the authors and coauthors for producing such high-quality chapters, for tolerating our multiple demands and for
their patience until the publication of the book. We want to thank all reviewers who, with their
anonymous work, assured the excellent quality of all the chapters.
We thank Maribel Flores Estrada, Roberto Ramos Gonzlez, Genaro Ochoa de la Ros a,
Susana Adriana Montao, Cesar Gonzlez Monterrubio, Ral Ahedo and Heberto Ferreira who
contributed in many ways to the completion of this book. We wish to thank Leonor Sols Rojas
who provided excellent photographic material used for cover illustration. Also, we thank Rosalva
Garca-Snchez, Alejandra Hernndez, Mariano Garca-Daz, Carolina Jimnez and Sara L.
Camargo-Ricalde who provided excellent photographic material on spores of arbuscular
micorrhizae. We specially want to thank Ramn Revert and Judith Sandoval (Mundi Prensa SA
de CV), Ral Marc del Pont (Instituto Nacional de Ecologa-Mxico), Francisco Flores
Pedroche and Miguel ngel Armella Villalpando (Universidad Autnoma MetropolitanaIztapalapa, Mxico), Manuel Rico Bernal, Rubn Zulbarn and Maricela Arteaga (FES Zaragoza
UNAM) as well as to the Academia de Ecologa-FES Zaragoza, UNAM for their excellent work
on the edition of this book. Finally, we wish to thank Robert Aug (Institute of Agriculture,
University of Tennessee USA) and Francisco Javier lvarez Snchez (Facultad de Ciencias,
UNAM) for the presentation of this book. N.M. Montao acknowledges DGEP -UNAM and
Fundacin-TELMEX for scholarships for the project of the elaboration this book.
Editors
No Manuel Montao
Sara L. Camargo-Ricalde
Arcadio Monroy Ata
24
INTRODUCCIN
Introduction
25
INTRODUCCIN
El segundo grupo con mayor nmero de especies entre los seres vivos, despus de los insectos, es
el de los hongos. Se estima que existen cerca de 1.5 millones de especies de hongos, de las cuales
slo se han descrito 72 000; aunque, cada ao se registran cerca de 1500 nuevas especies. Los
hongos son, por tanto, uno de los reinos biolgicos menos conocido.
Adems de la megadiversidad de las especies fngicas, es importante tomar en cuenta que
este grupo de organismos es bsico para el bienestar humano debido a su utilizacin en campos
tan diversos como la produccin de alimentos, la micologa industrial, la salud humana, la
agricultura, la biorremediaci n y la biodeterioracin (e.g. plsticos), entre otras aplicaciones; as
como por ser actores activos fundamentales dentro de los procesos ecosistmicos. Ejemplo de su
importancia funcional dentro de los ecosistemas es la capacidad que tienen para degradar los
residuos orgnicos y contribuir a la mineralizacin de la materia orgnica (hongos saprobios).
Otros grupos funcionales con papeles fundamentales en las comunidades vegetales son los
hongos parsitos y los hongos micorrcicos arbusculares (HMA); estos ltimos formadores de las
llamadas micorrizas arbusculares (MA).
Los HMA surgieron antes de la colonizacin del medio terrestre por las plantas
(fottrofos) de hbitat acutico, ya que el origen de los HMA se ha establecido durante el
Ordovcico, hace ca. 460 millones de aos. As mismo, el hecho de que ms del 90% de las
plantas terrestres (fitobiontes) tengan uno o ms de estos hongos asociados (micobiontes),
muestra la eficiencia de esta asociacin mutualista, su globalidad y la estrecha coevolucin
planta-hongo micorrcico, as como su relevancia en el reino vegetal.
Los HMA establecen una asociacin mutualista con las races de las plantas formando las
micorrizas arbusculares (gr. mykes, hongo y rhiza, raz) (MA). En esta asociacin el hongo ofrece
un beneficio a su husped a cambio de recibir otro, es decir, hay un beneficio mutuo producto de
26
un intercambio bidireccional hongo-planta: la planta suministra al hongo fuentes de carbono

procedentes de la fotosntesis (proceso que el hongo no puede realizar) y le brinda proteccin;
mientras que el hongo le facilita a la planta la absorcin de agua y nutrimentos como fsforo y
nitrgeno, recursos del suelo que en condiciones extremas la planta difcilmente obtendra
eficientemente sin la ayuda del hongo. Las MA bien podran representar el segundo componente
ms grande en biomasa en muchos ecosistemas terrestres; as mismo, se ha encontrado que los
HMA asociados con las plantas, reciben entre el 60% y el 90% del carbono de los rboles del
dosel, pudiendo ser un sumidero importante del carbono de la comunidad.
La MA se caracteriza por que el hongo que coloniza la raz desarrolla una estructura en
forma de un diminuto arbolillo en las clulas del parnquima radical, estructura llamada
arbsculo que es el sitio de intercambio entre la planta y el hongo. Adems, el sistema
micorrcico est formado por un conjunto de hifas (micelio) que estn conectadas con el tejido de
la raz y que salen de ella ramificndose en el suelo. El micelio que se encuentra en el suelo
forma una red de hifas capaces de interconectar a las races de plantas y de permitir el flujo de
agua y nutrimentos entre las races de stas.
Recientemente, las MA han acrecentado su importancia en diversas ramas de la ciencia y
de la tecnologa, como es el caso de la comprensin de la dinmica vegetal y de la sucesin
ecolgica con fines ecolgicos y de restauracin ambiental, y en la obtencin de biofertilizantes
no contaminantes. En esta primera dcada del siglo XXI, se conocen con cierta precisin los
servicios que brindan los HMA en los ecosistemas y en la agricultura, tales como la formacin de
suelo (disolucin de rocas, enlace de partculas, etc.), fertilizacin del sustrato, estructuracin de
la comunidad vegetal (interaccin planta-planta), produccin secundaria (como fuente de
alimento; e.g. esporas consumidas por nemtodos), modificacin de contaminantes edficos, y el
almacenamiento de carbono mediante glomalinas (protena sintetizadas por los HMA). Por su
27
efecto sobre las plantas de inters agrcola o forestal, los HMA se usan como inoculantes de
aplicacin prctica en la agricultura y en programas de reforestacin de los bosques. Al respecto,
se ha documentado que las plantas micorrizadas resisten mejor las condiciones adversas en el
suelo, como son la falta de agua, de nutrimentos esenciales como el fsforo (P) y el nitrgeno (N)
(los HMA proporcionan hasta un 80% y 25% del P y N requeridos por las plantas), el ataque de
microorganismos fitopatgenos e, incluso, pueden proteger a sus hospederos de efectos nocivos
producidos por contaminantes txicos. Por ejemplo, los HMA estimulan en las plantas
hospederas, al formarse la MA, un mayor tamao y produccin de semillas, a travs de la
incorporacin de P y de otros nutrimentos, pero tambin favorece la resistencia a plagas y a la
sequa. En el suelo, el micelio de los HMA participa en la formacin de agregados por medio de
la adhesin de partculas debida la glomalina, contribuyendo con esto a dar estructura y
estabilidad al suelo, reduciendo la eros in y mejorando la capacidad de retencin del agua por el
suelo. Los efectos de las MA a nivel edfico y sobre las comunidades vegetales, son importantes
para el mantenimiento de la diversidad vegetal y de los microorganismos del suelo, la
productividad, y para la restauracin de ecosistemas perturbados.
Por otra parte, con aportes de la biologa molecular, principalmente de las secuencias
genmicas mitocondriales y las secuencias del gene que codifica la subunidad pequea del
RNAr, se han agrupado a los HMA en un nuevo Phylum: Glomeromycota, separado de su
anterior clasificacin como parte del Phylum Zygomycota. En la figura se presenta una sinopsis
reciente (2006) de la clasificacin de los HMA. No obstante lo anterior, gran parte de la
diversidad de los HMA no ha sido inventariada. Actualmente, slo se han descrito ca. 200
especies de HMA. Asimismo, se considera que la diversificacin de las ca. 300 mil especies
vegetales existentes hoy en da, fue de manera simultnea con sus asociados fngicos respectivos.
28
Dado lo anterior, es importante conocer ms acerca de la biologa, ecologa y evolucin

de los HMA y, por ende, de las MA, especialmente en zonas ridas y semiridas, debido a la
extensin de estas zonas secas en el mundo, las cuales abarcan aproximadamente un tercio de la
superficie terrestre, y tambin por el potencial de aprovechamiento de estos ambientes en la
produccin agrcola.
En ecosistemas ridos y semiridos, los HMA exploran grandes volmenes de suelo a
mayores profundidades y distancias de lo que lo hacen las races de las plantas, para suministrar
agua y nutrimentos a sus asociados vegetales; por ello, en algunos desiertos, quizs la lluvia total
anual, por s misma, no puede explicar los altos niveles alcanzados en la produccin primaria de
los ecosistemas locales. Asimismo, se ha demostrado que gracias a sus micobiontes, numerosas
especies de plantas de zonas secas adquieren beneficios nutrimentales y de proteccin contra
parsitos y sustancias alelopticas; igualmente, se ha mostrado el papel funcional de los HMA en
la construccin de una red hifal que conecta fsicamente a las plantas que conforman una
comunidad o un parche de vegetacin, en donde se aprovechan los recursos disponibles con
alta eficiencia. En ambientes ridos, con elevada presin de seleccin para las plantas, el
enunciado que seala que en la naturaleza slo lo ptimo sobrevive, adquiere una vigencia
continua.
Haciendo nfasis en que la vegetacin de los ecosistemas ridos y semiridos soporta
condiciones adversas como largos periodos de sequa, intensas temperaturas y evaporacin, suelo
con alto contenido de sales, suelos arenosos con alto grado de erosin, suelos con bajos niveles
de nutrimentos y de agua, entre los factores principales; lleva a pensar que las MA son un factor
que permite a las plantas resistir estas condiciones adversas. En estas condiciones adversas, las
hifas de los HMA son fisiolgicamente ms efectivas para la absorcin de agua y nutrimentos
que las races mismas. Esta caracterstica incrementa la tolerancia de las plantas a la sequa y a la
29
captacin de nutrimentos que son relativamente inmviles como el P y, por lo tanto, son
necesarias para el crecimiento y supervivencia de las plantas en el desierto. Por ejemplo, en
pastos ( Bouteloua gracillis), cactus (Ferocactus acanthodes) y magueyes (Agave desertii) se ha
documentado que las MA afectan procesos fisiolgicos como relaciones hdricas,
comportamiento estomtico y la captacin de bixido de carbono (CO2 ), los cuales determinan el
crecimiento de estas plantas.
Por lo anterior, el estudio de las MA de ecosistemas desrticos es crucial ya que ellos
albergan importantes bancos de inculos de HMA que pueden ser usados para incrementar la
supervivencia de plantas en suelos de baja fertilidad y con escasez de agua como las reas secas
degradadas y los suelos agrcolas. Adems de un posible impacto industrial y a nivel de
produccin agrcola, el uso de MA caractersticas de estos ecosistemas tiene tambin un impacto
ecolgico importante. Por ejemplo, los HMA pueden ser utilizados como inculo de plantas para
lograr su establecimiento en condiciones naturales de estrs hdrico y nutrimental siendo
especialmente tiles en prcticas de restauracin ambiental de ecosistemas degradados o en
proceso de desertificacin. As mismo, es innegable que tanto los HMA como las MA requieren
mayor atencin, particularmente en los pases intertropicales, los cuales albergan un elevado
nmero de endemismos vegetales (el primer lugar lo ocupa Sudfrica y el segundo Mxico) y en
pases con megadiversidad biolgica donde nuevamente aparece Mxico, pas cuyos ecosistemas
ridos y semiridos cubren ca. el 60% del territorio nacional y son depositarios de
aproximadamente 6000 especies de plantas y de elevados niveles de endemismos.
Con base en lo anterior, el presente libro adquiere una importancia fundamental por ser el
primero de su tipo en Mxico y por presentar trabajos de revisin y originales de estudios sobre
investigaciones entorno a las MA en los ambientes ridos y semiridos en diferentes pases como
30
Venezuela, Sudfrica, Estados Unidos, India y Mxico. Este libro no intenta presentar una
revisin total de todos los estudios realizados en estos ecosistemas, sin embargo, es una primera
sntesis de la informacin sobre las MA, por lo que proporciona ejemplos claros de cmo se han
abordado preguntas de investigacin para comprender el papel de las MA en los ecosistemas
ridos y semiridos.
Los editores
Phylum
Orden
Archaeosporales
Familia
Gnero
Geosiphonaceae
Geosiphon
Archaeosporaceae
Archeosphora
Diversisporaceae
Diversispora
Entrophospora
Acaulosporaceae
Acaulospora
Gigaspora
Diversisporales
Gigasporaceae
Glomeromycota
Scutellospora
Pacisporaceae
Pacispora
Glomeraceae (A)
Glomus
Glomeraceae (B)
Glomus
Glomerales
Paraglomerales
Paraglomeraceae
Paraglomus
Diagrama sinptico de la clasificacin de los hongos micorrcicos arbusculares (basado en

Brundrett M. 2004. Diversity and classification of mycorrhizal associations Biol. Rev. 79: 473495; Schwarzott D., Walker Ch., Schler A. 2001. Glomus, the largest genus of the arbuscular
mycorrhizal fungi (Glomales), is nonmonophyletic Mol. Phylogenet. Evol. 21(2): 190-197;
elaborado por el Bil. Csar Gonzlez Monterrubio).
31
INTRODUCTION
Fungi are a group of organisms that has approximately 1.5 million species, of which 72 000 have
only been described; although, every year ca. 1500 new species are registered. Nevertheless, the
Fungi Kingdom is one of the less well-known. Besides the megadiversity of the fungi species, it
is important to consider that these organisms are essential for the human well-being, due to their
applications in food production, medical industries, human health, agriculture, bioremediation,
biodeterioration (e.g. plastics) and ecosystem processes, among other uses. Fungi are also
important for the environmental services they offer to ecosystems. For example, some
saprophytic fungi are in charge of the organic residuals degradation, since they take part in the
organic matter mineralization process. Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), whose phylogeny
goes back to 460 million years, are another important functional group for plant community.
These AMF are associated with ca. 90% of living terrestrial plants.
Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) establish mutualistic symbiosis with plant roots
forming arbuscular mycorrhizae (gr. mykes, fungi and rhiza, root) (AM). Both, plant and fungi,
symbionts are benefited from the reciprocal exchange of mineral and organic resources. In
exchange for carbon from host plants, these fungi facilitate plant uptake and transport of soil
water and less mobile soil nutrients (such as phosphorus), which are resources that the plant
would difficultly obtain from the soil under stress conditions. AMF are a widespread component
of most terrestrial ecosystems.
Arbuscular mycorrhizae (AM) are characterized for a very small structure resembling a
tree; these structures are located in the plant-root parenchyma cells. These structures, called
arbuscules are the sites where the reciprocal exchange s take place. AM fungal hyphae will
expand and branch as long as conditions for growth are adequate to form a mycelium or hyphal
network. Through the mycelium, the mycorrhizal plant explores and exploits the soils to obtain
32
soil water and nutrients. In additio n, the mycelium can link the roots of different plants, where
nutrients and carbon can consequently move from one plant to another via root-hypha e
connection.
Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) play a multifunctional role in many diverse aspects
of science and technology, such as plant community dynamics and in plant succession, and in the
production of biofertilizers for agriculture; for instance, AMF are used as inoculums in
agricultural and forestry plants, as well as in agriculture and reforestation programs. AMF
facilitate plant nutrient uptake and improve plant-soil water relations for a wide range of species
affecting both productivity and relative abundance of plants, for instance, these fungi can
facilitate plant uptake and transport of less mobile soil nutrients such as phosphorus (they provide
until 80% and 25% of the P and N required by the plants), enhance drought tolerance, reduce
pathogenic infections and favors the growth and establishment of plants in disturbed conditions,
and ultimately influencing plant species diversity. In addition, they also have a great effect on soil
structure, contributing to improve its aggregation (e.g. because of the AMF synthesis of the
glomalin protein), which favors water and gases fluxes, and nutrients into the soil, and, at the
same time, AMF reduce soil erosion. Therefore, AMF are important to maintain plant diversityprimary productio n and for ecological restoration of disturbed ecosystems.
On the other hand, with contributions of molecular biology, mainly the analysis of the
mitochondrial DNA, RNAr subunit, AMF has been grouped in a new Phylum: Glomeromycota,
separated from the previous Zygomycota lineage. In the figure, a recent classification of the AMF
(2006) is showed. However, more information is still required to completely understand the
phylogeny of these fungi. In spite of this, the great diversity of the AMF species has not yet been
recorded. Nowadays, only ca. 200 species of AMF has been described. It has been considered
33
that that the ca. 300 000 pla nt species diversification took place simultaneously with their
respective fungal associates.
Because of what we have mentioned before, it is relevant to know and understand more
about HMA biology, ecology and evolution and, therefore, of the AM, especially of those that
establish in arid and semiarid regions, due to the extension of these dry zones in the world which
has ca. one third of the terrestrial surface and because of the potential profit of these habitats for
agricultural production, particularly in the inter-tropical countries, which have high number of
endemic plants (the first place is South Africa and the second one is Mexico), as well as in great
biological diversity countries, such as Mexico again. Mexicos arid and semiarid ecosystems
cover about 60% of its surface and support a plant diversity of ca. 6 000 species, with a great
amount of endemics.
In arid and semi-arid ecosystems AMF are critical, due to their role in stress alleviation.
The mycelium of these fungi are capable of exploring large volumes of soil at high depths and
long distances, allowing thus the root- fungal association to up-take soil water and nutrients from
very long distances; AMF also interconnect root systems of adjacent pants facilitating water and
nutrients exchange between plants, contributing to plant growth. AMF function is relevant taking
into account that of arid and semi-arid vegetation supports adverse conditions such as severe
drought, high temperatures and evapo-transpiration, high salt contents, sandy soils with severe
erosion, low soil fertility, among the main factors. Therefore, AMF are recognized as an essential
component of plant-soil systems of deserts, since they allow plants to resist these adverse
conditions; for example, in grasses (Bouteloua gracillis), cactus (Ferocactus acanthodes) and
magueyes (Agave desertii), it has been documented that AM affects physiologic processes as
water relations and reception of carbon-dioxide (CO2 ), which favors plant growth.
34
Since desert soils have AM fungal inoculums that can be used to increase plant survival in
low fertility soils, with severe drought, the study of AMF in desert ecosystems is crucial. It has
been tasted that AMF can be used as inoculum on plants to achieve their establishment in natural
conditions under water and nutrient stress, being of great utility for ecological restoration
practices in degraded or desertificated ecosystems.
Thus, this book acquires a fundamental importance because it is the first one of its type in
Mexico and because it provid es revision and original studies on researches about AMF in arid
and semiarid ecosystems in different countries, such as Venezuela, South Africa, United States,
India and Mexico. This book do not intend to provide a complete review of all studies carried out
in these ecosystems and that could contributed to the understanding of AMF role in desert
ecosystems; rather, it was our design to provide a first approach and information synthesis on
AM, as well as to present examples of how some of most important questions about these
symbionts are being answered in different arid and semi-arid ecosystems. We expect that this
book will provide a great motivation to researchers who wish to study AMF biology, ecology and
evolution roles related to desert ecosystems.
The editors
July, 2006
35
PARTE I
Micorrzas arbusculares:
diversidad y funcin
Arbuscular mycorrhizae:
diversity and function
36
1
Biodiversidad funcional de los hongos micorrcicos arbusculares en zonas ridas y semiridas
Functional biodive rsity of arbuscular mycorrhizal fungi in arid and semiarid areas
Ma. del Carmen A. Gonzlez-Chvez, Alejandro Alarcn y Ronald Ferrera-Cerrato
Resumen
Las plantas que se desarrollan en ambientes ridos y semiridos, viven en estrs debido a
diferentes factores edficos y ambientales, por lo que la presencia de hongos micorrcicos
arbusculares (HMA), hongos simbiticos ampliamente distribuidos en la naturaleza, es
fundamental. Esta sugerencia es debida a la importancia que estos organismos representan en la
nutricin, establecimiento, supervivencia y fecundidad de las plantas. En este trabajo se discute el
papel que los HMA ofrecen a plantas creciendo en este tipo de ambientes, dando especial nfasis
a su diversidad y funcionalidad.
Palabras clave: Simbiosis, ambientes extremos, nutricin, distribucin.
Abstract
Since arid and semiarid plants face edaphic and environmental stresses, it would lead to make a
prediction that arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are crucial in these systems as these are
widely spread and provide multiple benefits to plants: nutrition, establishment, survival and
fitness. This paper discusses the role of AMF in arid and semiarid environments with special
emphasis on their diversity and functionality.
Key words: Symbiosis, stressed environments, nutrition, distribution.
37
Introduccin
El estrs ambiental es el principal obstculo para la supervivencia y reproduccin de las
especies vegetales que se encuentran en reas ridas y semiridas. Este estrs involucra baja
disponibilidad de agua, patrones de lluvia altamente impredecibles, suelos pobres en nutrimentos
(nitrgeno y fsforo) con alta variacin espacial y temporal (Zak et al., 1995; Whitford, 1986;
Schlesinger et al., 1990) y suelos con alta salinidad (Al-Karaki, 2000). Cualquier factor bitico o
abitico que pueda inducir el buen desarrollo de las plantas creciendo en condiciones de estrs es
realmente valioso, porque dar como resultado mayor productividad y estabilidad en la
vegetacin (Ferrera-Cerrato, 1983).
Es conocido que las plantas han desarrollado numerosas estrategias para desarrollarse en
estas condiciones. Por ejemplo, Prosopis glandulosa produce races muy profundas para tener
acceso al agua almacenada en la profundidad del perfil del suelo, mientras Bouteloua eripoda
presenta races fibrosas hinchadas para interceptar humedad disponible antes de que el agua se
evapore (Herman, 2000).
Sylvia y Williams (1992) mencionaron que los hongos micorrcicos arbusculares (HMA)
son los organismos predominantes en la vecindad de las races y se encuentran en diferentes
ambientes, aun cuando se presenten condiciones ambientales desfavorables para las plantas.
Numerosos autores han sugerido que es de esperarse mayor impacto benfico de los HMA
cuando las plantas estn expuestas a ambientes extremos que limitan el crecimiento. Es probable,
que una de las estrategias, tambin sea la asociacin con los HMA, ya que stos se encuentran
ampliamente distribuidos en la naturaleza y asociados con muchas plantas. Los HMA son
altamente adaptables a diferentes ambientes y son intermediarios cruciales entre el suelo y la
planta (Sylvia y Williams, 1992). Esta simbiosis permite a la planta establecerse, desarrollarse,
sobrevivir en ambientes extremos como son los ridos, semiridos y desrticos, y hasta influir en
38
la diversidad vegetal (Van der Heijden et al., 1998). Herman (2000) mencion que al no incluir a
los HMA en los estudios biolgicos de plantas y suelos en sistemas ridos y semiridos se cae en
un error, ya que se ignora a uno de los principales elementos participantes en estos sistemas.
Kyde y Gould (2000) mencionan que los habitats sin HMA virtualmente no existen y stos
incluyen desde reas severamente perturbadas y erosionadas, minas, suelos contaminados por
diferentes compuestos (metales pesados, hidrocarburos, plaguicidas) hasta ecosistemas no
alterados por el hombre.
Diversidad y distribucin de los HMA en zonas ridas y semiridas
Varma (1996) report que los HMA son cosmopolitas y son encontrados en la mayora de
los ecosistemas incluyendo los ridos y semiridos. La diversidad de especies micorrcicas y
colonizacin en races de plantas desarrollndose en estas reas es muy variable (Cuadro 1). La
diversidad de especies micorrcicas depende del tamao del rea estudiada, estacin del ao,
caractersticas edficas y latitud (Allen, 1995; Allen, 1995).
Beena et al. (2000b) identificaron 11 especies que fueron aisladas de reas
moderadamente perturbadas y slo tres en reas severamente perturbadas. Los cambios en
diversidad de HMA fueron respuesta a la perturbacin, ms que a los patrones de variacin
ambiental. Es claro que la subestimacin en la poblacin de esporas micorrcicas asociadas con
una raz es posible, debido a errores en la identificacin y a la sucesin de los HMA con respecto
al tiempo y espacio.
39
Cuadro 1. Colonizacin micorrcica en plantas creciendo en zonas ridas y semiridas de

diferentes regiones mundiales.
Especies estudiadas
Colonizacin
Referencia bibliogrfica
micorrcica (%)
61 familias
89.0
Dhillion y Zak (1993)
20 familias y 31 especies
15.4 - 94.7
Rachel et al. (1989)
5 familias
31.0 57.0
Khaliel (1989)
6 especies
12.0 43.0
Mathew et al. (1991)
10 especies
2.0 - 65.5
Neeraj et al. (1991)
35 70
Reyes-Quintanar et al. (2000)
10 - 70
Carrillo-Garca et al. (1999)
Adicionalmente, la morfologa de esporas observadas en la rizosfera de las plantas slo

representa una pequea parte de la diversidad de HMA colonizando las races, debido a que
esporas morfo lgicamente idnticas pueden estar formadas por especies genticamente diferentes
(Sanders et al., 1995) o por especies de baja esporulacin o por colonizadores fngicos no
esporulantes (Clapp et al., 1995). Bashan et al. (2000) mencionaron que el potencial de inculo
de HMA en reas desrticas es bajo y que este inculo consta relativamente de mayor cantidad de
fragmentos hifales que de esporas, los cuales estn localizados en las capas ms superficiales. Sin
embargo, en otro estudio realizado por Reyes-Quintanar et al., (2000) se ha comprobado que a
pesar de los efectos de los agentes de perturbacin por erosin, una zona erosionada con limitada
fertilidad y baja poblacin microbiana, la presencia de HMA en el sistema radical (Figura 1a) y la
proliferacin de esporas en el suelo rizosfrico, se encontraron en abundante cantidad (Figura
40
1b). Esta abundante poblacin permitira que los HMA nativos pudieran ser utilizados como
inoculante potencial para usarse en el establecimiento de plantas micorrcicas nativas y auxiliares
a)
Colonizacin micorrzica
(%)
en los procesos de recuperacin de zonas perturbadas.
100
80
60
40
20
0
No Erosionada
Erosionada
Zona Edfica
b)
Nmero de esporas
20,000
16,000
12,000
8,000
4,000
0
No Erosionada
Erosionada
Zona Edfica
Figura 1. Colonizacin radical (a) y nmero de esporas (b), en 100 gramos de suelo seco, de
hongos micorrzicos arbusculares en zona erosionada y no -erosionada de Zapotitln de las
Salinas, Puebla (Reyes-Quintanar et al., 2000).
Glomus ha sido el principal gnero observado en reas ridas y en dunas (Beena et al.,
2000a y b). Por ejemplo; Glomus mosseae, Glomus dimorphicum, Glomus fasciculatum, pero
pueden estar presentes Gigaspora (Gigaspora gigantea), Acaulospora (Acaulospora taiwania) y
Sclerocystis (Lara, 1987, Beena et al., 2000a, b). Mohan y Mishra (1998) reportaron que esporas
41
de los gneros: Glomus, Gigaspora y Sclerocystis estuvieron colonizando suelos desrticos de la

India. De stos, Glomus fasciculatum fue el hongo ms comnmente aislado. Dalpe et al. (2000)
tambin observaron a Glomus fasciculatum desarrollndose en la rizosfera de Faidherbia albida
creciendo en zonas semiridas de frica, y Gigaspora margarita fue aislada slo desde 16.5m a
34 m de profundidad.
Beena et al. (2000a) realizaron estudios de la distribucin de HMA en plantas de Ipomoea
pes-caprae establecidas en dunas de arena en la India. Estos autores reportaron 41 especies de
HMA perteneciendo a los seis gneros de los Glomales (ahora clasificados en siete gneros,
Morton y Redecker, 2001) y observaron que los niveles de colonizacin, nmero de esporas y
riqueza de especies correlacionaron significativamente con la fenologa de la planta. Corkidi y
Rincn (1997a) reportaron que hifas y micelio externo fueron formados en plntulas muy jvenes
(8 das despus del transplante) en dunas costeras. A los 15 das despus del transplante, se
observaron abundantes arbsculos (60%) y vesculas (20%). A los 21 das las races de estas
plntulas fueron fuertemente colonizadas con hifas (100%), arbsculos (46%) y vesculas (30%).
La estacionalidad ambiental (secano o lluvias) es un factor determinante en la
composicin y variacin de la poblacin de HMA en las zonas ridas. En este aspecto, la
respuesta de la colonizacin radical y la esporulacin de los HMA es muy variable (Braunberger
et al., 1994; Jasper et al., 1993). En algunos estudios realizados en Mxico, particularmente en el
Altiplano Potosino-Zacatecano, se ha denotado que la variacin de la capacidad de esporulacin
de los hongos, no slo depende del hospedante al que los HMA se encuentran asociados sino
tambin, esta caracterstica es modificada por la presencia de lluvias o perodos de sequa (Figura
2) (Lara, 1987).
42
Nmero de esporas
10000
Secano
Lluvias
8000
6000
4000
2000
0
Dalea bicolor
Acacia Schaffneri
Hospedantes
Calliandra
eriophylla
Figura 2. Comportamiento de la esporulacin (en 50 g de suelo seco) de hongos micorrzicos

arbusculares por efecto de la estacionalidad ambiental y el hospedante al que se encuentran
asociados en la zona del Altiplano Potosino -Zacatecano de Mxico (Lara, 1987).
En otro estudio llevado a cabo en la zona rida no erosionada de Zapotitln de las Salinas,
Puebla (Reyes, 2000) el efecto de la estacionalidad no fue un factor determinante tanto en la
colonizacin (Figura 3a) como en la esporulacin de los HMA (Figura 3b). A pesar de que la
esporulacin fue ligeramente mayor en la poca de lluvias, sta no fue estadsticamente diferente
a la cuantificada en poca de secano. Al parecer, la esporulacin de los HMA estuvo modificada
por el tipo de hospedante al que estaban asociados. En la rizosfera de Neobuxbaumia tetetzo
(cactcea) la esporulacin fue menor en la poca de lluvias en comparacin con la poca de
secano, mientras que en la rizosfera de leguminosas arbreas como (Prosopis laevigata y Mimosa
luisiana), la esporulacin fue ms abundante en la estacin lluviosa que en la poca de secano
(Figura 2b).
43
a)
Colonizacin micorrzica
(%)
Leguminosas arbreas (La)
b)
Cactcea
La+Cactcea
70
60
50
40
30
20
10
0
poca de secano
Leguminosas arbreas (La)
poca de lluvias
Cactcea
La+Cactcea
Nmero de esporas
20000
15000
10000
5000
0
poca de secano
poca de lluvias
Figura 3. Colonizacin de hongos micorrzicos arbusculares (a) en el sistema radical y (b)

nmero de esporas, en 100 gramos de suelo rizsferico, en leguminosas arbreas (Prosopis
laevigata y Mimosa luisiana), Neobuxbaumia tetetzo (cactcea) y en la interrizosfera de las
leguminosas con la cactcea (nodricismo) muestreadas de una zona no erosionada de Zapotitln
de las Salinas, Puebla, y su interaccin con la estacionalidad ambiental de la zona (Reyes, 2000).
Una alta proporcin de plantas creciendo en zonas ridas y semiridas son micorrcicas
(Herman, 2000). Estas incluyen pastos, cactceas, leguminosas no maderables, etc. (Cuadro 2).
Corkidi y Rincn (1997b) reportaron que 97% de las especies vegetales desarrollndose en dunas
(mviles y estabilizadas) de arena tropicales de Mxico fueron micorrcicas.
44
Cuadro 2. Especies de plantas reportadas como de crecimiento comn en zonas ridas y

semiridas del mundo y cuyo establecimiento de la simbiosis micorrcica arbuscular se ha
reportado.
Especies
Lugar
Acacia schaffneri+
Mxico
Achyranthes aspera
India
Agave datilyo
Mxico
Agave angustifolia
Mxico (vase captulo 15)*
Amaranthaceae
India
Amaranthus caudatus
India
Astragalus mollissimus
Nuevo Mxico
Astragalus tephrodes
Nuevo Mxico
Artemisia tridentata
Norte Amrica
Atriplex gardneri
Norte Amrica
Bouteloua eriopoda
Nuevo Mxico
Bouteloua gracilis+
Mxico
Bouteloua curtipendula +
Calliandra eriophylla
Mxico
Cassia bauhinioides
Nuevo Mxico
Celosia cristata
India
Celosia argentia
India
Croton bonplandianus
India
Dalea bicolor
Mxico
45
Hedysarum boreale
California
Lemaireocereus thurberi
Mxico
Machaerocereus gummosus
Mxico
Mimosa luisiana
Mxico
Neobuxbaumia tetetzo
Olneya tesota
Mxico
Opuntia amyclaea-tenore cv. Reyna
Texas
Opuntia albicarpa Scheinvar cv. Reyna Mxico (vase captulo 14)*

Pachycereus pringlei
Mxico
Prosopis articulata
Mxico
Prosopis juliflora
Nuevo Mxico
Prosopis laevigata +
Mxico
Solanum surattense
India
Stapelia gigantea
India
Turnera subulata
India
Vangueria infausta
Sudfrica (vase capitulo 12)*
*La investigacin sobre estas especies pueden consultarse en los captulos de este libro.
+ El captulo 9 de este libro reporta estudios sobre micorrizas arbusculares asociadas e estas y
otras especies.
Funcionalidad de la simbiosis micorrcica en zonas ridas y semirida
Nutricin y salud de la planta
Como se ha establecido para otros ambientes ecolgicos, el mayor beneficio desarrollado
por los HMA en zonas ridas y semiridas, se enfoca al incremento en la nutricin,
46
especialmente de fsforo (vase por ejemplo en el captulo 3 de este libro). De especial

relevancia, es el hecho que los HMA participan en la adquisicin de nutrimentos que
generalmente se encuentran localizados espacialmente en micrositios. Races de Agropyron
desertorum colonizadas por HMA exploraron mayores volmenes de suelo, teniendo acceso a
fuentes de P localizadas en estos micrositios. Cui y Caldwell (1996) mencionaron que hifas
extraradicales desarrollaron un papel importante en la deteccin y adquisicin de P.
Otra ventaja que los HMA ofrecen en suelos ridos pobres en N, es el incremento en la
nodulacin y/o fijacin biolgica de nitrgeno en leguminosas (Figura 4). Carpenter y Allen
(1988) observaron que H. boreale inoculadas con HMA y Rhizobium presentaron mayor biomasa
foliar, total de follaje, contenido de N y P en parte area y supervivencia en comparacin con
plantas no inoculadas. Adicionalmente, la doble inoculacin indujo un efecto sinrgico, reflejado
en mayor incremento de P en el tejido de las plantas, pero esto no fue observado en las plantas
nicamente inoculadas con HMA. Barea et al (1997) sugirieron que el efecto de HMA fue por
dos vas: 1) incremento en la fijacin biolgica de N mediada por un efecto indirecto de mejor
nutricin fosfatada y 2) incremento en la utilizacin de N-amonio del suelo.
Herman (2000) mencion que debido a la naturaleza casi universal de la simbiosis plantaHMA y a los mltiples beneficios que las plantas obtienen de los HMA, esto permite asumir que
tambin podran influenciar su estado fsico (fitness), el cual puede ser medido con relacin a
fecundidad o superioridad progenitora. Stephenson et al. (1998) han mencionado que los niveles
de P tienen repercusin en la capacidad reproductiva de las plantas y la interaccin de este
elemento con la simbiosis micorrcica arbuscular influye en el incremento de la produccin de
polen (nmero de flores y/o nmero de granos de polen por flor). Adems, mencionan que existe
relacin entre la presencia de HMA y las caractersticas del polen (velocidad de germinacin, tasa
de crecimiento del tubo polnico, y/o con la habilidad del polen para fertilizar vulos cuando
47
mezclas de polen son depositadas sobre los estigmas). No obstante, los estudios relacionados con
esta hiptesis son pocos y han sido realizados en plantas que no son de zonas ridas y semiridas.
Sin embargo, los estudios que existen proveen informacin interesante, como la de Stanley et al.
(1993) quienes reportaron que la inoculacin con HMA en Abutilo theophrasti increment el
crecimiento vegetativo, floracin, fructificacin y rendimiento de semillas, las cuales fueron mas
largas y con mayor contenido de fsforo. Beena et al (2000a) reportaron que los HMA pueden
influir en el desarrollo y favorecer el establecimiento exitoso de Ipomoeae pes-caprae en dunas.
P-inorgnico
Arbsculos
N-atmosfrico
Ndulos
Esporas
Vesculas
Figura 4. Representacin del beneficio propiciado por el establecimiento de la doble simbiosis

Rhizobium-Hongos micorrzicos arbusculares en leguminosas (anuales y arbreas) de zonas
ridas.
Newsham et al., (1994) mostraron que plantas colonizadas por HMA presentaron mayor
proteccin contra organismos patognicos y esto incremento la fecundidad de sus hospedantes.
Esta proteccin podra ser relevante en ambientes ridos. Los estudios de Koide y Lu (1995)
48
mostraron que hay mejoramiento de crecimiento a corto plazo en las semillas producidas de
plantas micorrizadas. Esta propiedad podra ser relevante en plantas anuales desarrollndose en
zonas ridas, las cuales dependen de una rpida germinacin y crecimiento cuando hay
condiciones ambientales adecuadas, pero que son de muy poca duracin.
Estructura del suelo
Los resultados de Bearden y Petersen (2000) reportaron la importante influencia benfica
de los HMA en la estabilidad de agregados de un vertisol de una rea semirida de la India,
indicando que las hifas fueron el factor primario para la estabilizacin de la agregacin y el
crecimiento radical. Wright y Upadhyaya (1998) han sugerido que la glomalina, una
glicoprotena con caractersticas cementantes producida abundantemente por el micelio externo
de los HMA, es la responsable de la estabilizacin de agregados (Figura 5). Estos autores
observaron que mayor produccin de glomalina fue asociada con mayor infiltracin de agua,
mejor desarrollo radical y resistencia a la formacin de costras en la superficie y en la erosin.
Un aspecto interesante a considerar es que los niveles de produccin de esta glicoprotena pueden
ser incrementados por prcticas agrcolas que favorezcan a los HMA.
Dependencia micorrcica
La mayora de las evidencias sugieren que la colonizacin por HMA y su efecto en las
plantas es una respuesta no especfica, sin embargo, numerosos reportes muestran que existen
diferencias en respuesta funcional basadas en la relacin HMA-planta. Lara (1987) observ que
la altura y materia seca de la parte area de tres leguminosas nativas de zonas ridas, propagadas
por semilla, respondieron diferencialmente a la inoculacin de 13 consorcios naturales de HMA
aislados de la zona rida de Zacatecas (Cuadro 3). De estas plantas, Dalea bicolor present
49
mayor dependencia micorrcica en comparacin con Calliandra eriophylla y Acacia schaffneri.

Similarmente, Armstrong et al. (1992) reportaron que al inocular con HMA a cuatro especies de
pastos inoculados (Aristida armata, Cenchrus ciliaris, Digiteria ammophilla y Tryridolepis
mitchelliana), slo A. armata mostr incremento en crecimiento.
Vesculas
Esporas
Agregados de suelo
estabilizados por hifas
fngicas micorrcicas
Clulas corticales
de la raz
Arbsculos
Hifas extramatricales
Figura 5. Representacin esquemtica del efecto del micelio externo de los hongos micorrzicos
arbusculares en la estabilizacin y formacin de los agregados del suelo.
Cui y Nobel (1992) reportaron que Agave deserti y Ferocactus acanthoides presentaron
mayor concentracin de P como respuesta a la inoculacin con HMA, pero Opuntia ficus no fue
favorecida por la inoculacin. Por otra parte, Estrada-Luna y Davies (1999) mencionaron que la
inoculacin del consorcio micorrcico Glomus sp. Zac.-19 (conformado por tres especies; G.
50
clariodes, G. diaphanum y G. albidum , Chamizo et al., 1998) en condiciones de aplicacin de 11

mg de P kg-1 , despus de siete meses, produjo incrementos significativos en el crecimiento de
plantas micropropagadas de Opuntia amyclaea tenore cv. Reyna.
Con base a los estudios ecolgicos de los HMA en las zonas ridas y perturbadas en Mxico
el pas, es posible conformar un acervo relacionado con la diversidad de los HMA, distribucin e
impacto de la simbiosis micorrcica en las plantas adaptadas a condiciones de sequa y salinidad.
Adems es posible crear programas de recuperacin de las zonas perturbadas con base al uso de
plantas inoculadas y con ello favorecer la paulatina recuperacin de la zona y estabilizacin de
las comunidades vegetales que en ella se establezcan, tal y como lo mencionaron Allen E, (1995)
y Allen, M (1995). Con base a los estudios revisados se puede establecer que la simbiosis
micorrcica arbuscular en las zonas ridas contribuye significativamente en la regulacin de los
sistemas planta-suelo. De esta forma, Carrillo-Garca et al. (1999) mencionaron que el beneficio
que la simbiosis micorrcica arbuscular aporta tanto a las plantas como al sistema planta-suelo, se
fundamenta por las siguientes caractersticas:
1) Participacin en la estabilizacin del suelo superficial, susceptible al efecto del viento,
que yace bajo los densos doseles de las plantas;
2) Inducir incrementos en la capacidad del establecimiento de plantas colonizadoras en
suelos de reas con diferente grado de perturbacin y,
3) Influir en las diferentes asociaciones vegetales de un ecosistema a travs de la respuesta
diversa de las plantas (estado micotrfico) ante el establecimiento de los HMA.
Patgenos
Varma (1996) report que la inoculacin con HMA en especies de importancia econmica en las
regiones ridas y semiridas de la India, como: Acacia nilotica, A. senegal, A. tortilis y Prosopis
51
cineraria, propici supresin o completa eliminacin de hongos patognicos no slo en el

rizoplano de plantas inoculadas, sino tambin en el suelo rizosfrico.
Cuadro 3. Efecto de consorcios naturales de hongos micorrzicos arbusculares aislados de zonas

ridas de Zacatecas sobre el crecimiento en altura y acumulacin de materia seca de la parte area
de tres leguminosas arbreas nativas de zonas ridas del Altiplano Potosino-Zacatecano de
Mxico, a los 90 das despus de la inoculacin (Lara, 1987).
Acacia schaffneri
Calliandra eriophylla Dalea bicolor
Altura
Altura
Cepa de HMA
Peso seco
parte area
(mm)
(g)
Peso seco
Altura
parte area
Peso seco
parte area
(cm)
(g)
(mm)
(g)
Testigo
125. 0 bc* 0.26 b
18.0 a
0.25 c
79.7 a
0.15 b
Glomus sp. Zac-1
164.0 abc
0.58 ab
66.6 a
1.42 a
155.7 a
0.39 ab
Gigaspora sp. Zac-4
187.0 abc
0.80 ab
70.3 a
1.17 ab
222.0 a
0.87
Gigaspora sp. Zac-5 198.0 abc
0.73 ab
49.6 a
0.42 b
nd
nd
Glomus sp. Zac-6
0.91 a
69.0 a
1.10 abc
nd
nd
Gigaspora sp. Zac-7 205..0 abc 0.56 ab
52.0 a
1.21 ab
206.3 a
0.66 ab
Gigaspora sp. Zac-8 228..3 ab
0.90 a
66.0 a
1.0 abc
nd
nd
Glomus sp. Zac-14
193.7 abc
0.55 ab
94.0 a
1.29 ab
nd
nd
Glomus sp. Zac-16
159.3 abc
0.47 ab
39.6 a
1.05 abc
nd
nd
Glomus sp. Zac-19
117.0 c
0.45 ab
38.3 a
0.92 abc
150.3 a
0.51 ab
251..3 a
52
Glomus sp. Zac-20
149.0 abc
0.48 ab
33.6 a
0.88 abc
272.0 a
0.92 ab
Glomus sp. Zac-22
104.3 c
0.33 ab
29.0 a
0.76 abc
nd
nd
Glomus sp. Zac-23
169.0 abc
0.54 ab
78.6 a
1.22 ab
258.3 a
1.08 a
Glomus sp. Zac-25
138.7 bc
0.44 ab
44.3 a
0.56 bc
nd
nd
* Medias con letras idnticas en la misma columna son estadsticamente iguales (Tukey p<0.05). nd=no
determinados.
Rehabilitacin y recuperacin de reas erosionadas y perturbadas

Debido a que la agricultura es casi imposible por las condiciones ambientales adversas, la
ganadera extensiva, ha sido la base de desarrollo en las zonas ridas y semiridas de varias
regiones del mundo (Lara, 1987). Sin embargo, el sobrepastoreo ocasionado por el ganado
caprino y lanar, ha contribuido en la eliminacin de la vegetacin, ya de por s escasa,
convirtiendo estas zonas en completamente desrticas. Williams y Alden (1976) y Norman y
Reeves (1979), sugirieron el uso de los HMA en la rehabilitacin de ecosistemas semiridos
perturbados. Bagyaraj y Varma (1995) han estudiado ampliamente el uso de los HMA en reas
ridas y semiridas considerando la seleccin de especies eficientes, tcnicas de produccin de
inculo y formas de inoculacin, adems del estudio de los factores determinantes de la
asociacin, as como de la dispersin del micelio externo.
Albaladejo et al. (1995) reportaron que la inoculacin con HMA contribuy en el
aumento de la adaptacin de las plantas a las condiciones ambientales de las reas ridas.
Michelsen y Rosendahl (1989) sugirieron que los HMA son de gran importancia en regiones
semiridas debido a su efecto en la induccin de tolerancia a la sequa y utilizacin de los
nutrimentos. Corkidi y Rincn (1997b) tambin mencionaron que los HMA son cruciales para el
53
crecimiento de especies consideradas como tempranas (pioneras) en la sucesin vegetal, en

diferentes reas de dunas tropicales en el Golfo de Mxico.
reas con bajo nivel de propgulos micorrcicos deberan recibir inoculo por medio de la
plantacin de plantas inoculadas producidas en vivero. Requena et al. (2001) sugirieron que la
introduccin de especies de HMA asociados a plantas y con un manejo de simbiontes
microbianos es una herramienta exitosa para la recuperacin de reas desrticas (Allen M, 1995;
Allen E, 1995). Raizada et al. (1998) indicaron que la inoculacin dual HMA y Rhizobium puede
ser una tecnologa para mejorar el establecimiento de plntulas de leguminosas arbreas a
ambientes extremosos de la India. Bhatia et al. (1998) estudiaron el efecto de la doble
inoculacin de dos aislados de Rhizobium (P-5 y Tal-600) y tres HMA (Glomus caledonius [G.
caledonium], Gigaspora calospora y un aislado fngico nativo) en el crecimiento de plantas de
Prosopis juliflora, establecidas en una rea semirida. Se observ que despus de 6 aos, el
crecimiento y produccin de biomasa en P. juliflora inoculada slo con Glomus caledonium fue
significativamente mayor a los otros tratamientos. Tambin, se observ que esta planta mejor la
productividad del suelo, debido a una reduccin del pH, mejoramiento considerable del C y P a
los 0-15 y 15-45 cm. Lee et al, (1999) han considerado el uso de HMA y lombrices dentro de las
prcticas de manejo de reas semiridas de la India.
Salinidad
Al-Karaki (2000) mencion que otro de los muchos factores que limitan la produccin
agrcola en regiones ridas y semiridas, es el alto nivel de sales en el suelo y en esta situacin
los HMA disminuyen las prdidas en rendimiento en plantas creciendo en estas zonas. El
beneficio mencionado fue basado en mayor produccin de materia seca de tallos y races, adems
de una mejor nutricin por P, Zn, Cu y Fe y menor concentracin de Na.
54
Cactceas
Las cactceas son componentes muy importantes y numerosos de la flora xerfila que se
establece en extensas regiones ridas y semiridas (Bravo-Hollis y Snchez-Mejorada, 1991).
En algunas reas como el Desierto de Sonora en Baja California, en Mxico, se pueden observar
asociaciones preferenciales como los rboles de mezquite (Prosopis articulata) y plntulas de
cactaceas (Pachycereus pringlei, Opuntia cholla, Lophocereus schottii, Machaerocereus
gummosus, Lemaireocereus thurberi, Mammilaria sp.). Algunos autores han sugerido que los
HMA tienen un importante papel para el establecimiento exitoso de las cactceas creciendo bajo
el dosel del mezquite, situacin que no se observa en reas donde no se encuentra ste (Bashan et
al., 2000).
Conclusiones y nuevas direcciones
La informacin anteriormente vertida permite notar, en forma clara, la importancia que
los HMA tienen en la adaptacin de sus hospedantes a los ambientes ridos y semiridos,
contribuyendo en la nutricin y minimizacin de los efectos negativos producidos por el
ambiente adverso. La biodiversidad de los HMA y su funcionabilidad en estos sistemas han
empezado a ser profundamente estudiados. El uso de herramientas moleculares selectivas est
abriendo la posibilidad de entender mejor la estructura gentica de estos simbiontes y su relacin
con la estructura de la comunidad vegetal. Recientes investigaciones relacionadas con el efecto
de los HMA sobre la fecundidad y superioridad progenitora (fitness), abren nuevos caminos de
investigacin para el estudio de la biologa de los HMA y sus hospedantes en ambientes tan
extremosos como los ridos y semiridos. Finalmente, el estudio del micelio externo de los HMA
en el suelo, permitir tener mejor entendimiento de su participacin en el establecimiento,
55
persistencia, diversidad y productividad de las plantas desarrollndose en los sistemas ridos y

semiridos.
Agradecimientos
Este trabajo fue parcialmente financiado por el proyecto CONACYT-Mxico 31947-B.
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Micorrizas Arbusculares en Ecosistemas Áridos y Semiáridos

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No Manuel Montao Arias, Sara Luca Camargo Ricalde,

Rosalva Garca Snchez, Arcadio Monroy Ata

Sara Luca Camargo Ricalde

Rosalva Garca Snchez

Arcadio Monroy Ata

Forma sugerida para citar este libro/Citation:

Si de todos los organismos creados por Dios

Dr. Francisco Javier lvarez Snchez

PhD. Robert M. Aug

Prefacio (por Javier lvarez)

Lista de autores (Contributors)

rbitros revisores (Review referees)

Micorrizas arbusculares: diversidad y funcin (Arbuscular mycorrhizae: diversity and

1. Biodiversidad funcional de los hongos micorrcicos arbusculares en zonas ridas y

2. Arbuscular mycorrhizae fungi diversity related to plant diversity (27-49)

4. Arbuscular mycorrhiza and drought management of crops (78-109)

5. Review of potential factors influencing reduced mycorrhizal dependency among annual

PARTE I I (PART II)

Micorrizas arbusculares en los ecosistemas ridos y semiridos: estudios de caso

6. Glomales de las planicies del desierto de Sonora (127-146)

7. Mycorrhizae as biological components of resource islands in the Sonoran desert (147169)

8. Interacciones micorrcicas en la Reserva de la Biosfera de Mapim: hongos

9. Hongos micorrcicos arbusculares asociados a especies vegetales y matorrales del Valle

10. Microorganismos asociados a la rizosfera de una poblacin de Neobuxbaumia tetetzo

Alarcn, Ronald Ferrera-Cerrato y Salvador

11. Micorrizas arbusculares en ecosistemas de sabana venezolanos (243-267)

12. Arbuscular micorrhizaeplantenvironment interactions in a wild host, Vangueria

13. M icorrizas arbusculares de islas de fertilidad de mezquite de dos matorrales

14. Estado nutrimental y crecimiento de plantas micropropagadas de nopal (Opuntia

15. Crecimiento y nutricin de maguey mezcalero (Agave angustifolia Haw.) bajo

DIRECTORIO DE AUTORES (CONTRIBUTORS)

Arcadio Monroy Ata

Eduardo Chimal Snchez

Flor de Belem Monrroy-Daz

Fred T. Davies Jr.

Genaro Ochoa de la Rosa

Ma. del Carmen A. Gonzlez-Chvez

Ma. de Lourdes Robles-Martnez

No Manuel Montao Arias

Ronald Ferrera Cerrato

Rosalva Garca Snchez

Sara Luca Camargo-Ricalde

Shawn Christina Collier-Yarnes

Vctor Olalde -Portugal

RBITROS REVISORES (REVIEW REFEREES)

Arcadio Monroy Ata. Profesor de la Carrera de Biologa titular C de T.C.

Dora Trejo Aguilar. Investigadora especialista en Micorrizas

Edmundo Garca-Moya. Investigador titular C de T.C.

Felipe Garca-Oliva. Investigador titular B de T.C.

Gisela Cuenca. Investigador especialista en micorrizas

Irene Snchez Galln. Profesora de la Carrera de Biologa y especialista en micorrizas

Javier lvarez Snchez. Profesor-Investigador titular C de T.C.

John Larsen. Professor research

Juan Manuel Ruiz-Lozano. Profesor Investigador

Juan Manuel Snchez-Yez. Profesor Investigador en Microbiologa

Ma. de Jess Snchez Coln. Profesora de la Carrera de Biologa /especialista en micorrizas.

Maribel Nava. Profesora de Fungi en la Carrera de Biologa,

Mayra Gavito Pardo. Investigadora Asociada C de T.C.

No Manuel Montao Arias. Candidato a Doctor en Ciencias

Patricia Guadarrama . Profesora de la Carrera de Biologa y especialista en micorrizas

Rosalva Garca Snchez. Investigadora de laboratorio de Zonas ridas y Profesora de la Carrera de

Sara Luca Camargo-Ricalde . Profesora-Investigadora, especialista en Micorrizas

Sonia lvarez-Santiago. Maestra en Ciencias, especialista en micorrizas arbusculares