FISIOLOGIA Y APLICACIONES

Mar~o V.Gutierrez
Estac16n ExperiroentalFabi~Baudrit..
UlliversidaddeC~sta

1. LOS NUTRIMENT
.
..
-

OS ESENCIALES

Nutrlmentos mmerales .esenclalespara las .plantas

s~n aquel.los: a) necesarlo~para la ocurrencla de un
clclode~ldacompleto,b)mvolucradosenfunciones
metab61!c~ 0 estructurales en las cuales no pueden
ser sustltuldos, y c) cuya deficiencia se asocia a
sfntomas especfficos (aunque no inconfundibles)
Los minerales esenciales incluyen: a) C, H, 0, N Y
S (principales constituyentes de la materia organica),
b) P, B Y Si (esterificados con alcoholes en las
plantas), c) K, Na, Mg, Ca, Mn y CI (absorbidos
com iones de la soluci6n del suelo), y d) Fe, Cu, Zn
y Mo (absorbidos como iones 0 quelatos)
..
. .
EI dlagn6stlco d~l.estado nutrlclonal de las plantas
se ha basado tradlclonalmente en el analisis qufmico
de suelos y te~idos v~getales. EI desarrollo de
m~todo.s de dlagn6stlco basados en procesos
fiSlOl6g1COS
esta apenas en su infancia

(parte del apoplasto). La corriente de

transpiraci6n no es indispensable para llevar los
nutrientes
al follaje.
La transferencia
floemaxilema
probablemente
juega un
importante papel en la distribuci6n intema de
los minerales

- Los n~tri~ntes acarreados por la corriente de

tran~~lrac16nse acumulan (se separandel agua)
en SltlOSespecfficos dentro de las hojas (no en
los estomas) y son probablemente reciclados en
el floema. EI xilema se convierte en un sistema
osm6tico. EI analisis qufmico de la savia del
xilema deberfa indicar el input nutricional actual de la planta
-

La relaci6n entre el contenido de nutrientes en

los tejidos (foliares) y el rendimiento es clara.
Representael fundamento cientffico del analisis
qufmico de tejidos para diagnosticar el estado
nutricional de las plantas. Implica investigaci6n
previa para determinar la reacci6n del
rendimiento ante cambios en la concentraci6n
de nutrimentos en los tejidos. EI significado
fisiol6gico y la utilidad practica del "consumo
de lujo" (almacenamiento de minerales) deben
ser explorados

Ademas de las laminas foliares, otros tejidos y

2. A NIVEL DE LA HOJA
- La composici6n qufmica tfpica de la materia seca
de una hoja puede ser: 60% Carbohidratos, 25%
Protefnas, 5% Lfpidos y 10% Minerales. Del total
deN de unahoja C3, soloeI23%esno-cloroplastico,
19% es invertido en la captura de luz, 26% en
fijaci6n de CO2, 23% en procesos biosinteticos y
energeticos, y solo un 7% es nitr6geno estructural

6rganos vegetales ban sido utilizados para

diagnosticar el estado nutricional de las plantas
(peciolos, flores, semillas)

- La hoja y sus partes (peciolos, laminas, fluidos)

representan la inversi6n de recursos nutricionales
de la planta en procesos fisiol6gicos directamente
ligados alas tasas de intercambio gaseoso

(asimilaci6n fotosintetica de CO2,transpiraci6n)

recursos de una planta apenasempieza.

Diversos aspectos de la fisiologfa de las hojas

pueden explotarse en nutrici6n mineral,
principalmente las posibilidades de realizar
diagn6stico bioqufmico utilizando la actividad
de algunas enzimas foliaTes, 0 cambios en la
concentraci6n de metabolitos secundarios. EI
muestreo de fluidos foliares es comun en trabajos
con leguminosas fijadoras de nitr6geno

Los recursos nutricionales limitados de una planta

se invierten en actividades fisiol6gicas que compiten
estre sf por esos recursos (crecimiento vegetativo,
crecimiento reproductivo, defensa). La maDera en
que estos recursos son distribuidos determina la
supervivencia de los individuos. La identificaci6n
de un indicador confiable del presupuesto de

Los nutrimentos asciendenal follaje en el xilema

Las hojas representan un consumidor mayor de

los nutrientes minerales del suelo extrafdos pOT
los cultivos, y el reciclaje de estos minerales

X Congreso Nacional Agronomico / II Congreso de Suelos 1996

J J5

Nutrician mineral de las plantas: fisiologia y

'"

durante la reproducci6n es muy reducido en

algunoscasos.Unaproporci6nimportantedelos
mineralespermaneceen los tejidos vegetativos
y debenserreincorporadosal suelo
.
..
Lash.ojaspuedenperdercantldades~p~~.tes
de mmeralesa travesde procesosde Ilxlvlacl6n
(durantela lluvia) 0 procesosfisiol6gicos como

- EI muestreono destructivode la saviadelxilema

la g~taci6n. Muchos compuesto.s volatil:s

tamblen emanan de las plantas. La Importancla

con fines de diagn6stico es un instrumento

potencialde gran valor, pero presentaenormes
dificultades tecnicasdebido a que el tejido se
encuentrabajo tensi6n(de magnituddebatida).
Algunos insectos(Homoptera)sealimentande
la corrientede transpiraci6n
Los minerales en el floema representan el
contenido
de elementos
nutricionales

de estasp~rdidasen el balancede mine~alesde

las comunidadesvegetalesesdesconoclda

incorporados en el simplasto. EI floema

transportalos nutrientesen distribuci6na todas

- Las hojas puedenactuarcomo superficiespara

las partes activas en metabolismo y/o

crecimiento(analogoa la sangre?).EI muestreo
de la saviadel floema deberiaindicar el estado
nutricional actual de las plantas.A diferencia
del xilema,la saviadel floemaseencuentrabajo
considerablepresi6n(positiva).EI estiletede los
afidos ha sido empleado por decadasen el

la absorci6nde minerales.La capacidadde las

hojasparahumedecerse
y realizarabsorci6nfoliar de aguaes debatida.Las caracteristicasde
la cuticula(no de los estomas)pareceserla variabledeterminantede la magnitudde la absorci6n
foliar de aguay de solutos
-

bia ~urante el cicIo de vida, y muestra ~na

relacI6n.es~recha
con la ~asa~ lascaract:ristlcas
del cre~lmlento.La apllcacl6n ~e nutrl~e?tos
en funcl6n de.l~ de.man~a
debenaconstltu~rla
basede la fertllizacl6n clentifica de los cultlvos

estudio del transporte via floema

La demanda de nutrimentos por las plantas cam-

Lo anterior redunda, ademas, en mayor

aprovechamientode los fertilizantes quimicos
y en reduccionesde la contaminaci6ndel suelo,
las aguas,y log propios tejidos vegetalespara
consumohumano

- EI tallo constituye un importante 6rgano de

reserva(particularmenteen especiesperennes)
de agua, minerales y compuestosorganicos,
movilizablesduranteperiodosde estres(deficit
hidrico, defoliaci6n,podas)

- La inyecci6n de mineralesen los tallos y otras

practicascomo la inserci6n de clavos pueden
producir mas dafio que beneficio. La reacci6n
de los arboles alas heridas (compartimentalizaci6n) invalida el uso de clavosparasuplir
mineralesa los tallos.

3. A NIVEL DEL TALLO

-

EI tallo constituyela via para el trafico a larga

4. A NIVEL

DE LA RAIZ Y LA RIZOSFERA

distancia de minerales dentro de la planta, tanto

en el.xilem~ como en el floema:.de la raiz al

follaje y Vlceversa.La cOmplejldad,de este
~ansportees controladapor la anatomlade los
slstem~s vasculares: la naturaleza de sus
conec~lones,y la accl6n de las plantas como
organlsmosmodulares.

116

Los patronesde flujo en los tejidos vasculares

son complejos y restringidos debido alas
coneccionesvasculares"preferenciales"entre
6rganosindividuales.La visi6n simplificadade
la operaci6nde log tejidos vascularessugiere
flujo circular de materialesdentro de la planta,
bacia arriba en el xilema y bacia abajo en el
floema.Los tubosvascularesde las plantasson
restringidos y organizadosen ort6sticos. La
aplicaci6ncircular de fertilizantesa los arboles
es una consecuencia practica de estas
restriccionesanat6micas

EI sueloconstituyeel sustratomascomunpara
el crecimientoy la nutrici6n de lag plantas.Es
asimismola principal fuentedeagua,dealgunas
moleculas organicas, y generador de otros
multiples estimulos ambientales (microorganismos, compactaci6n, anaerobiosis,
temperatura,etc.) que afectanla fisiologia de la
raiz

- La raiz es el 6rgano involucrado en absorci6n

de aguay mineralespor excelencia.Muestrauna
alta relaci6n superficie/volumen y su
arquitecturaexplorael perfil del suelo.
-

Los sistemasradicalesde las plantasson muy

excitososen el forrajeo de nutrientesy aguaen
un ambiente hostil y competitivo (el suelo)
donde el abastecimientode nutrienteses muy
limitado, local y variable

X CongresoNaciona/Agronomico / II Congresode Sue/os1996

Marco V. Gutierrez

Debido ala asociaci6n casi universal de lag rafces

menos, organismos dobles. El injerto espontaneo

contaminaci6n

ocurre

frequentemente

en

.,

del suelo (petr6leo,

selenio,

Y su relaci6n con la fe n 0 10 g f a d e1t a110, d eb e seT

la base de la fertilizaci6n cientifica de log arboles

El estres nutricional

es complejo. Se caracteriza

separados pOT la compleja epidermis radical. La

concentraci6n
de minerales en la planta es

pOT un acoplamiento del crecimiento y de log

procesos metab6licos
que 10 sustentan, a la

relativamente independiente de la concentraci6n

de minerales
en el suelo. Las propiedades
bioqufmicas de log transportadores explican la

disponibilidad
del mfnimo).
interaccionar

ocurrencia
nutrici6n

de transporte
activo durante la
mineral,
la importancia
de lag

"predisposici6n"
de lag plantas a algunas
enfermedades puede seT un ejemplo de esta

relaciones
toxicidad.

nutricionales,

interacci6n
El H
1
,.".(~
.
p es a caractenstlca qUlInICa m~ lInportante

y posibles

causas de
-

de log recursos mas limitantes (ley

El estres nutricional
puede
con el ambiente bi6tico.
La

.
~l Igual que el tallo, lag rafces consti~yen un
Importan.te 6rgano para el .almacenam~en.to de

de un suelo. Las plantas muestran una enorme

capacidad de adaptaci6n a extremos de H en el
suelo. La tolerancia
a elementos
~6xicos

agua, mm~r~les
s~fiales"qulmlcas

asociados a la acidez del suelo (exceso de AI)

ha sido relacionada
con la desactivaci6n

y carb~hldratos.
Aslmlsmo,
provementes de la rafz ("root

..

fisio16gica de estos elementos tanto en el suelo

como
d 1 en la rafz. La utilidad
.. del analisis qufmico
.

e suelo como herramlentade dlagn6stlcode

lag demandasnutricionales de lag plantas es

..

,
Las ImplIcaciones fislo16glcas de la estructura
de la ral~ apenas estan .comenzando
a seT
comprendldas. La exudacl6n de agua pOT lag
rafces tiene considerables
implicaciones
eco16gicas y practicas

de la rizosfera,
de la rafz, puede
a reducir
la

de absorci6nde mineralesenespeciesperennes,

La absorcl6n
ocurre medIante la
.6 d de mmerales
1, I
operaci n e mo ~cu as. transportadoras,
de
naturaleza
protelca,
mcrustadas
en lag
membranas celulares. El suelo y la planta estan

sl~nals ), tales como hormonas (~BA, C,Q'~) Y

mmerales
(C~, K) regulan
l~s relaclones hldncas
y el metabollsmo
de lag hoJas.

microbiana

pOT la actividad
sustancialmente

aluminio, cobre)
El estu d 10
. d e 1a varIaCI
. .6 n estaclona
.
1 en la tasa

rnonocultivos

La comunidad
estimulada
contribuir

de lag rafces

con microorganismos de la rizosfera (micorrizas,

Rhizobium, muchos otros), lag plantas SOIl, al

restrl .ng I.d a d e b loa

.d
selectividad

1as prop Ie
. d a d es d e

(tambien limitadas)

La aplicaci6n

de fertilizantes

de lag rafces

organicos parece

La rizosfera es el volumen de suelo afectado pOT

la actividad de la rafz. La complejidad
y lag

presentar varias ventajas: lenta liberaci6n de log

minerales, log minerales aparecen asociados a
compuestos organicos similares a log agentes
quelatantes naturalmente producidos pOT lag

propiedades de la rizosfera varian a 10 largo de

la rafz. La abundancia y tipo de minerales,
microorganismos, y sustancias liberadas pOT la

rafces, otros efectos indirectos (estructura y

aereaci6n
del
suelo,
abundancia
de
microorganism
os, retenci6n
de humedad,

planta al suelo deberfa proveer informaci6n

liberaci6n

cial para el manejo de la nutrici6n

cru-

de CO2, etc.)

de log cultivos

X CongresoNaciona/ Agronomico / II Congresode Sue/osJ996

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