Tema 15.

1: TEJIDOS CONDUCTORES O
VASCULARES
Cuanto mayor es el cuerpo de la planta y ms numerosas son las partes que sobresalen
del agua o del suelo, mayor es la necesidad de reemplazar el agua que se evapora y de
transportar rpidamente materiales de construccin y consumo de un rgano a otro.
En el curso de la filogenia aparecieron los tejidos vasculares formados por clulas muy
especializadas que renen las siguientes caractersticas:
a. forma generalmente alargada en la direccin general del trasporte.
b. paredes terminales generalmente oblicuas para aumentar la superficie de contacto
y facilitar el pasaje de sustancias.
c. a menudo estn fusionadas entre s formando verdaderos tubos conductores.
Citrus: planta

Tejidos conductores en corte longitudinal

de tallo

Imagen tomada de Mauseth

Estos tejidos son el xilema y el floema. Constituyen un sistema continuo a lo largo

de todas las partes de la planta, el sistema vascular, que por su importancia
fisiolgica y filogentica ha sido utilizado para denominar un amplio grupo de
plantas: las traquefitas o plantas vasculares que comprenden las Pteridophyta
y Spermatophyta.

Pteridophyta: Adiantum

Tejido vascular en transcorte de rizoma

Imagen tomada de Mauseth

Tejido vascular en tallo de representantes de Spermatophyta

Imgenes tomadas de Berg

La expresin plantas vasculares fue utilizada por primera vez por Jeffrey en
1917. Despus surgi el trmino traquefitas, derivado del xilema por ser un
tejido firme y duradero. Los elementos traqueales, con paredes gruesas y duras se
distinguen fcilmente, se conservan en los fsiles y se identifican con facilidad.

XILEMA
El xilema generalmente est asociado con el floema, tejido conductor de
sustancias elaboradas en la fotosntesis. Su nombre deriva del griego xylon que
significa madera. El trmino leo designa al xilema secundario. El xilema es el
tejido conductor de agua y solutos desde la regin de absorcin a la de
evaporacin. El flujo en el xilema es unidireccional.
Esquema del flujo unidireccional en la conduccin de agua y sales

15.2. Origen
El xilema del cuerpo primario de la planta, tambin llamado xilema primario, se forma por
la diferenciacin continua de nuevos elementos a partir del procmbium. Este se
diferencia ya en el embrin, y se produce continuamente a partir de los meristemas
apicales.

Meristema apical caulinar: Coleus

Meristema apical radical: Zea mays

Imgenes modificadas de Mauseth

El xilema primario consta generalmente de una parte temprana, el protoxilema

(del griego protos: antes), que se diferencia en las partes primarias del cuerpo de
la planta que no han completado su desarrollo, y el metaxilema (del griego meta:
despus), que madura luego que se ha completado el alargamiento del cuerpo
primario.
Ricinus: xilema primario

Aristolochia: xilema primario

Esquema modificado de Esau

Elementos del xilema primario

Vasos anillados en
corte longitudinal de
tallo de
Zea mays

Xilema primario en transcorte

de tallo de Ambrosia:
protoxilema colapsado

Haz vascular colateral cerrado en

transcorte de tallo de
Monocotilednea

Imgenes modificadas de Mauseth weblab

Xilema primario en tallo de Tilia americana (tilo)

Transcorte de tallo
Detalle

Imgenes tomadas de Raven

En muchas plantas, despus de producido el crecimiento primario, se desarrollan

tejidos secundarios. El xilema secundario se desarrolla a partir del cmbium
vascular.

Transcorte de tallo en Pinus - Posicin de los meristemas secundarios

15.3. Tipos de clulas que componen el Xilema

Tipos de clulas
Traqueidas
Elementos traqueales
Miembros de los vasos

Funcin
Conduccin, sostn

Fibrotraqueidas
Fibras

Fibras libriformes
Fibras septadas
Fibras mucilaginosas

Sostn,
almacenamiento

Clulas parenquimticas

Almacenamiento,
traslado

Estructuras glandulares e idioblastos

Secrecin,
acumulacin

Elementos traqueales
Traqueidas
Vasos

Esquema de los tipos de clulas del

xilema secundario de Aristolochia
Corte longitudinal tangencial de
xilema secundario de Carpinus

Esquema de Esau 1972

Imagen de Mauseth weblab

ELEMENTOS TRAQUEALES
Los elementos traqueales presentan paredes gruesas, se conservan en los fsiles
y se distinguen fcilmente en corte transversal. Son ms o menos alargados,
muertos, con paredes secundarias lignificadas.
En los elementos del xilema primario, la pared secundaria se deposita sobre
regiones limitadas, en cambio en los elementos del xilema secundario se deposita
sobre casi toda la superficie de la clula.

Elementos traqueales
cortados longitudinalmente,
en los que se puede
observar el engrosamiento
helicoidal de las paredes
secundarias

Esquema modificado de Fahn

Los espesamientos de los elementos traqueales pueden ser:

anulares, depositados como anillos de espesor variable. Estn firmemente
unidos a la pared primaria, a veces slo por una estrecha banda.
helicoidales o espirales, en forma de hlice, variando en espesor y distancia,
es decir ms o menos apretadas.
escalariformes, las bandas helicoidales se interconectan en ciertas reas
determinando en corte una estructura similar a una escalera de mano.
reticular, en forma de red por aumento de las interconecciones.
casi total, pared slo interrumpida a nivel de las puntuaciones

Tipos de elementos traqueales segn los espesamientos de la pared secundaria

Esquema modificado de Esau

Las puntuaciones pueden disponerse de manera diversa sobre la pared de los

elementos traqueales:
puntuaciones escalariformes, alargadas, transversalmente dispuestas en
series verticales como en Magnolia.
puntuaciones opuestas, ms o menos circulares, ordenadas
horizontalmente: Liriodendron.
puntuaciones alternas, ms o menos hexagonales, dispuestas en forma
oblicua: Araucaria.

Tipos de puntuaciones en vista superficial y corte ptico

en Magnolia

en Liriodendron

en Araucaria

Esquema modificado de Esau

Detalle de vasos del xilema en Gleditsia y Aesculus

Imgenes de http://www.inea.uva.es/web/

En un mismo elemento pueden presentarse diferentes tipos de espesamiento, o

hallarse formas de transicin, como las traqueidas espiralado-areoladas en
Gnetum.
Los elementos con espesamientos secundarios extensos depositan la pared en
dos etapas, primero un marco helicoidal (primera capa de la pared secundaria),
luego en cordones o lminas (segunda capa de la pared secundaria). Puede haber
tambin espirales terciarias, depositadas por dentro de la pared secundaria casi
continua.
Aproximadamente la mitad de las Monocotiledneas carecen de vasos en sus
tallos, y un nmero an mayor de especies no los tienen en las hojas. Los vasos
estn siempre presentes en las races (Dahlgren, 1985).

15.4. TRAQUEIDAS
Son clulas alargadas cuyas extremidades estn afiladas en bisel. Al llegar a su
diferenciacin completa el protoplasto muere. Sus paredes estn lignificadas pero no son
muy gruesas, en consecuencia el lumen es relativamente grande. Cumplen al mismo
tiempo funciones de conduccin y sostn.
Elementos del xilema secundario en Pinus

Imagen de Esau

Entre los elementos traqueales, las traqueidas son los menos especializados, son
elementos imperforados. La savia bruta circula atravesando la pared delgada de
las puntuaciones, en cuya membrana de cierre ha desaparecido la fase amorfa, es
decir los materiales no celulsicos.
Corte longitudinal radial
de leo en Pinus

Imagen de Mauseth weblab

Carmichaelia: cmara de una

puntuacin ornamentada

Imagen de Metcalfe & Chalk

El leo de la mayora de las Pteridophyta y de casi todas las Gimnospermae est

constituido exclusivamente por traqueidas.
La longitud media de las traqueidas est alrededor de los 5 mm. El largo de las
traqueidas que forma el cambium va aumentando con la edad de la planta durante
un perodo bastante largo que se describe como la etapa juvenil. La duracin de
este perodo depende de la longevidad de las especies, en Pinus longaeva se ha
comprobado que la longitud de las traqueidas sigue aumentando an en rboles
de ms de 2.000 aos de edad. Esta especie es considerada una de las especies
vivientes ms longevas (puede vivir unos 5.000 aos).
CLASIFICACION de las TRAQUEIDAS
Segn cmo sean los espesamientos de las paredes, las traqueidas pueden ser:
anilladas y espiraladas, se encuentran en los haces vasculares de las hojas.
Son las primeras en diferenciarse en todos los rganos, se estiran rpidamente
durante el crecimiento, son de pequeo calibre.
escalariformes, se encuentran tpicamente en Pteridophyta.
con puntuaciones areoladas circulares, son los elementos de conduccion
tpicos de Gimnospermae. Las puntuaciones son numerosas en los extremos, y
generalmente se encuentran slo en las paredes radiales. En muchas
gimnospermas las traqueidas presentan unos engrosamientos de la lmina
media y pared primaria con orientacin transversal, por encima y debajo de las
puntuaciones que reciben en nombre de crsulas. Se desarrollan a partir de los
bordes de los campos primarios de puntuacin. Tambin puede haber
trabculas, excrecencias tangenciales que atraviesan el lumen.

con puntuaciones escalariformes, se encuentran en las dicotiledneas que no

tienen vasos: Winteraceae, Monimiaceae.

Tipos de Traqueidas

Traqueidas con puntuaciones areoladas

circulares con toro en Pinus

Imagen de Weier et al.

Imagen de Mauseth weblab

15.5 MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS VASOS

Se diferencian de las traqueidas por la pesencia de perforaciones o reas sin pared
primaria ni secundaria. Se unen entre s formando largos tubos llamados vasos, en los
que la savia circula libremente a travs de las perforaciones.
Tipos de Miembros o Elementos de Vasos

Imagen de Weier et al.

Elementos de vaso en corte longitudinal

de tallo de Zea mays
las fechas oblicuas sealan un vaso anillado

Detalle de puntuaciones

Imgenes de Mauseth weblab

Los vasos pueden tener longitud variable: se han medido vasos desde 0,6-4,5 m
de longitud, en otros casos pueden tener la altura del rbol.
Los elementos de los vasos se comunican lateralmente con otros vasos o con
otros componentes del xilema por medio de puntuaciones. Si un vaso est en
contacto con elementos diversos, presenta en cada cara pares de puntuaciones
diferentes: con otros vasos, puntuaciones areoladas que tambin pueden ser
ornamentadas; con clulas parenquimticas, puntuaciones semiareoladas o
simples; con las fibras, puntuaciones simples o ninguna.

PERFORACIONES
Las perforaciones se encuentran generalmente en los extremos, en las paredes
terminales. La parte de la pared con perforaciones constituye la placa o lmina de
perforacin, que puede ser:
escalariforme, con muchas perforaciones alargadas dispuestas en series
paralelas; estas placas pueden ser muy extendidas y tener cientos de
perforaciones.
reticulada, muchas perforaciones dispuestas en un retculo.
foraminada, perforaciones ms o menos circulares, como en Ephedra
(Gimnosperma), Coprosma (Rubiaceae).
simple, una sola perforacin, a veces tan grande como el dimetro del
elemento.

Tipos de placas de perforacin

Imagen de Esau

Quintinia

Coprosma

Imgenes de Metcalfe & Chalk

Magnolia

Zea mays

Imgenes de Mauseth weblab

En muchas dicotiledneas las porciones apicales de los vasos permanecen

estrechas y alargadas formando proyecciones que recubren las paredes de los
elementos vecinos. Estas proyecciones se llaman apndices o colas. Cuando
existen, las perforaciones se hallan cerca de la base de ambas colas.
ONTOGENIA DE UN VASO

Imgenes de Raven

A. A partir del procmbium o del cmbium se diferencia una serie longitudinal

de clulas. En cada clula, el ncleo se vuelve poliploide y aumenta de
tamao. La clula puede o no alargarse pero generalmente se expande
lateralmente.
B. Cuando termina este ensanchamiento se depositan las paredes
secundarias en las paredes laterales, pero no lo hacen en las paredes
terminales, donde habr perforaciones.
Los microtbulos, que determinan la orientacin de las microfibrillas de
celulosa, se agrupan formando bandas donde se producirn los
espesamientos. Luego aparecen gran cantidad de dictiosomas,
relacionados con la incorporacin de la fase amorfa de la pared, para la que
tambin contribuye el RE. El citoplasma provee las molculas precursoras
de la lignina.
En los lugares donde se formar la perforacin, la pared primaria consta
fundamentalmente de polisacridos no celulsicos, y muy poca celulosa
(Fahn 1982). Esta pared adquiere forma lenticular, engrosndose por
hinchazn de la laminilla media.
C. En las perforaciones, la desaparicin de la pared primaria ocurre por un
proceso de disolucin gradual de los componentes no celulsicos, mediante
la accin de enzimas hidrolticas. Puede comenzar en los mrgenes o por
pequeos orificios en toda la superficie o en el centro. Se supone que las

escasas microfibrillas de celulosa son eliminadas por la corriente

transpiratoria.
Entre los espesamientos secundarios de las paredes laterales, la pared
primaria sufre tambin una lisis parcial.
La desaparicin de la pared primaria tiene lugar juntamente con la lisis del
protoplasto, por actividad hidroltica de vacuolas autofgicas (actan como
lisosomas). Comienza con la ruptura del tonoplasto.
D. Los restos del protoplasto muerto pueden forman una capa interna llamada
capa verrugosa.

Precursores de miembros
de vasos en Thypha

Placa de perforacin de un vaso de Knightia

Potencial

Tres miembros de vasos

en Quercus (roble)

Madura

Miembros de vasos de diferentes dimensiones

con apndices o colas en el extremo superior

GRUPOS DE PLANTAS QUE TIENEN VASOS

Pteridophyta: Pteridium, Selaginella, Equisetum, races de algunas especies de
Marsilea.
Gimnospermae: Gnetales.
Dicotiledoneae excepto diez gneros que pertenecen a las siguientes familias:

Amborellaceae, Clorantaceae, Monimiaceae, Tetracentraceae,

Trochodendraceae, Winteraceae.
Monocotiledoneae excepto hidrfitas o sea familias que tienen solamente
especies acuticas: Lemnaceae, Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae

15.6. CELULAS PARENQUIMATICAS

Se encuentran en el xilema primario y en el secundario. Sus paredes son secundarias
lignificadas o primarias. Si son secundarias, los pares de puntuaciones pueden ser
simples o semiareoladas con los elementos traqueales, o simples con otras clulas
parenquimticas.
Conservan el citoplasma vivo, y por lo tanto el ncleo. Contenido variado: almidn y
grasas, taninos, cristales, otros. El almidn se acumula cuando cesa el desarrollo
estacional de la planta y suelo desaparecer durante la actividad de la siguiente estacin.
En plantas herbceas y tallos jvenes pueden tener cloroplastos.
El parnquima del xilema secundario puede ser axial (vertical) o radial
(horizontal).

Bloque diagrama del leo en Grevillea, Angiosperma

Esquema de Ingrouille

Parnquima axial y radial en xilema secundario

en corte longitudinal tangencial

en corte transversal (Gleditschia)

Imgenes de http://www.inea.uva.es/web/

El parnquima axial es originado por las clulas iniciales fusiformes del cmbium,
junto con las fibras y los elementos traqueales. Pueden ser clulas fusiformes,
largas, o un cordn de clulas cortas formado por divisiones trasversales. Puede
faltar en algunas conferas.
El parnquima radial o radiomedular es originado por las clulas iniciales
radiales del cmbium. Hay dos tipos de clulas por su disposicin y forma: clulas
procumbentes y clulas verticales.

Tipos de clulas parenquimticas de los radios medulares

Radio homocelular
Radio heterocelular en cortes
Radio de Ilex opaca
en cortes tangencial y radial
tangencial y radial

Esquemas de Esau; foto de Mauseth weblab

FIBRAS XILEMATICAS
Ya vistas al estudiar esclernquima: fibrotraqueidas, fibras libriformes, fibras
septadas, fibras mucilaginosas. Filogenticamente se originaron a partir de las
traqueidas.

Zingonium: corte longitudinal de xilema

secundario
fibrotraqueidas

fibras libriformes

Triomma: fibras
septadas en corte
longitudinal

Imgenes de Mauseth weblab

Fibras mucilaginosas en
corte transversal

Imagen de Mauseth

Las fibras libriformes faltan en leos formados slo por traqueidas

(Gimnospermae) o por vasos semejantes a las traqueidas (Gnetales).
En el leo de Angiospermae, que presenta vasos, estn muy especializadas como
elementos de sostn. Pueden tener tambin funciones de almacenamiento, y en
ese caso conservan el protoplasma vivo.

15.7. Evolucin de los elementos xilemticos

En los niveles ms primitivos de adaptacin a la vida terrestre, particularmente en los
musgos (Bryophyta), encontramos en el tallo un cordn central de hidroides, clulas
parenquimticas alargadas, con paredes engrosadas. Este tejido cumple al mismo tiempo
funciones de sostn y conduccin. Filogenticamente, son las primeras clulas en
presentar lignina.
En las plantas fsiles con semilla y en las Pteridophyta y Gimnospermae actuales salvo
excepciones, el xilema est formado por traqueidas que tambin cumplen ambas
funciones. Hay un esbozo de especializacin en las traqueidas del leo tardo hacia el
sostn (paredes ms gruesas y lumen reducido).
La especializacin de los elementos del xilema en las dos direcciones (sostn y
conduccin) ocurri tarde en la filogenia, recin las Angiospermae presentan
desarrollo pleno de vasos y fibras libriformes.

Esquema de lneas principales de especializacin

de elementos traqueales y fibras

Esquema de Esau

Los vasos evolucionaron a partir de las traqueidas por el ensanchamiento y

acortamiento celular y la aparicin de placas de perforacin.

Elementos del xilema secundario de Quercus

Imagen de Raven

La evolucin de los elementos traqueales ha sido estudiada muy a fondo y se han

podido establecer una serie de caracteres primitivos y evolucionados:

Elementos traqueales: evolucin

Carcter

Primitivo

Avanzado

Longitud de clula

largo

corto

Dimetro

pequeo

grande (ancho)

Transcorte

angular

circular

inclinada

horizontal

escalariforme

simple

escalariformes

circulares

opuestas

alternas

no

si

Pared terminal
Perforacin
Puntuaciones
Espirales terciarias

Filogenia de vasos en Dicotiledoneae y Monocotiledoneae

Segn los registros fsiles, en las Dicotiledneas los vasos aparecieron primero en
las plantas leosas, luego en las herbceas. En las Monocotiledneas

aparecieron primero en el metaxilema y luego en el protoxilema; se presentaron

primero en las races, y luego a niveles progresivamente ms altos en el vstago.
A lo largo de la evolucin, los vasos desaparecieron en grupos especializados,
como algunas familias de plantas acuticas, saprfitas, parsitas, suculentas.
Se supona que los vasos aparecieron primero en el xilema secundario, luego en
metaxilema, por ltimo en protoxilema, y que haba un retraso en las hojas,
apndices florales y plntulas que generalmente no los presentan. Sin embargo,
Mauseth (1989), sostiene que los rganos que slo tienen traqueidas o vasos de
pequeo dimetro, no necesitan otro tipo de elementos. No siempre el elemento
ptimo para el transporte es un vaso corto y de gran dimetro. Muchas plantas
presentan vasos heterogneos: con perforaciones simples en xilema secundario, y
con perforaciones escalariformes en hojas y flores. Esto significa que en el
genoma de estas plantas est la informacin para ambos tipos de elementos, y
que si se producen ambos es porque ambos son tiles en el lugar adonde estn.
Aspectos ecolgicos de la evolucin del xilema
Segn Carlquist la diversidad estructural del
xilema es el resultado de cambios evolutivos
producidos por la adaptacin a ciertos
hbitats.

Transcorte de tallo de
liana: Serjania fuscifolia

As por ejemplo, las lianas que viven en

selvas y bosques higrfilos necesitan un
sistema efectivo de transporte, y presentan
generalmente vasos de gran dimetro.

En las plantas de lugares desrticos, que necesitan trasporte rpido de agua en

los cortos perodos en que se producen las lluvias, no se encuentran elementos
traqueales muy largos, con placas escalariformes, que presentan desventajas para
el trasporte rpido. Igualmente en las plantas xerfitas, este tipo de elemento
traqueal se encuentra raramente.
En Acanthocereus columbianus, planta xerfita sin hojas, un alto porcentaje del
volumen del leo est compuesto por los radios medulares, cuyas clulas
almacenan agua y almidn.

Clulas de los radios medulares en leo de Acanthocerus columbianus

corte transversal

corte longitudinal radial

detalle de un radio

Imgenes de Mauseth weblab