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ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO

II.
19.1. FLOEMA SECUNDARIO
En el tallo secundario, los tejidos localizados por fuera del cmbium vascular, reciben
colectivamente el nombre de corteza. Esta regin incluye el floema secundario (corteza
interna), y la peridermis o corteza externa (conjunto de tejidos de proteccin formados por
el felgeno).
Transcorte de tallo secundario de Acer, arce
La cantidad de floema
secundario producida por el
cmbium es usualmente menor
que la cantidad de xilema
secundario.
El floema funcional es el que
participa en la conduccin, y el
no funcional, cesa de conducir
pero cumple funciones de
almacenamiento y proteccin.
El floema viejo colapsa, y las
porciones externas pasan a
formar parte de la corteza
externa.

Sector de transcorte de tallo secundario de Tilia


El floema secundario se origina a
partir del cmbium, y al igual que
el xilema secundario, est
compuesto de un sistema axial o
vertical, y uno radial.
El sistema vertical es producido
por las clulas iniciales fusiformes.
El sistema radial, constituido por
los radios floemticos, es
originado por las clulas iniciales
radiales.
Imagen de Mauseth weblab

FLOEMA DE CONFERAS
El grupo de Gimnospermas que tiene crecimiento secundario bien marcado es el de las
Conferas. El floema secundario de estas plantas generalmente es ms simple y menos
variable entre especies que el de Dicotiledneas.
El sistema vertical o axial contiene:
1) clulas cribosas con reas cribosas notorias en las caras radiales;
2) clulas parenquimticas aisladas o en filas, algunas de ellas pueden estar
diferenciadas en clulas albuminosas.
3) Las fibras y/o esclereidas pueden estar presentes o no. Las fibras son llamativas en
Taxaceae, Taxodiaceae y Cupressaceae, donde forman bandas tangenciales uniseriadas
que alternan con bandas similares de clulas cribosas y clulas parenquimticas. Estn
ausentes en Pinus.
El sistema radial u horizontal est formado por radios uniseriados, que tienen clulas
parenquimticas y a veces clulas albuminosas. Estas ltimas generalmente se ubican en
los extremos de los radios.
Cuando hay conductos resinferos estn presentes en ambos sistemas.
Thuja occidentalis (Gimnosperma) bloque
esquemtico de floema secundario y cmbium

Sequoia, floema en corte


tangencial

Pinus, floema en corte radial

Esquema de Esau 1977

Foto de Mauseth weblab

El floema funcional dura una o dos estaciones. En el floema no funcional las clulas
cribosas y las albuminosas colapsan, las clulas parenquimticas se agrandan y los
radios se vuelven sinuosos.
Pinus: floema secundario en transcorte

Sequoia: floema secundario funcional, corte radial

Foto de Mauseth weblab

19.2. FLOEMA DE DICOTILEDNEAS.


El floema secundario de dicotiledneas vara en composicin, disposicin y tamao de las
clulas, as como en las caractersticas del floema no funcional.
El sistema axial o vertical siempre presenta tubos cribosos, clulas acompaantes y
clulas parenquimticas.
Tilia, floema en corte radial

El sistema radial u horizontal es la continuacin del


sistema radial del xilema. Est formado por los radios
floemticos.
Pueden ser uniseriados o multiseriados, altos o bajos,
pueden haber distintos tipos de radios en la misma
planta (ej: Tilia).
Estn compuestos por parnquima, y a veces
esclereidas o clulas con cristales.

En ambos sistemas pueden haber laticferos, cavidades secretoras, idioblastos


cristalferos.
Liriodendron tulipifera (Dicotilednea): bloque
esquemtico de floema secundario y cmbium

Salix, floema secundario


en corte tangencial

Tilia, floema - corte tangencial

Esquema de Esau 1977

Las fibras pueden estar en bandas tangenciales paralelas (Liriodendron, Vitis, Tilia,
Fraxinus, Populus), o dispersas (Campsis, Tecoma), o faltan (Aristolochia); a veces son
tan abundantes que los otros elementos forman apenas pequeos grupos (Carya pecan).
En Vitis hay fibras septadas que almacenan almidn.
Populus: transcorte de floema secundario

Aristolochia: floema secundario - transcorte

Foto de http://www.dipbot.unict.it/tavole/index.html

El floema secundario puede ser: 1) No estratificado (por ejemplo en Liriodendron, Vitis,


Quercus, Populus, Salix, Tilia), en el cual las paredes terminales de los tubos cribosos son
muy inclinadas, con placas cribosas compuestas. 2) Estratificado como en Robinia, las
paredes terminales son poco inclinadas o casi transversales, con placas cribosas
simples.

Robinia: floema estratificado


en corte tangencial

Tilia: floema funcional en transcorte - tejido de expansin

Foto de Esau 1972

El floema funcional tiene escaso espesor, desde unas dcimas de mm a pocos mm. En el
floema no funcional los tubos cribosos presentan calosa definitiva, se aplastan o
esclerifican, el recorrido de los radios puede ser sinuoso (Prunus). Las clulas
parenquimticas permanecen vivas y almacenan almidn hasta que son separadas del
eje por la peridermis. En algunas especies se diferencian esclereidas o fibroesclereidas
(Populus).
La porcin perifrica del floema debe aumentar su circunferencia con cada incremento
producido por el cmbium. Esta dilatacin se logra de dos maneras:
1) Tejido proliferativo, cuando las clulas del parnquima axial se dividen
anticlinalmente, o 2) Tejido de expansin, cuando las clulas radiales sufren divisiones
anticlinales y luego se expanden tangencialmente. Este ltimo es mucho ms notable,
como se ve en Aristolochia, Gossypium o Tilia.
La duracin del floema vara, en dicotiledneas de hoja caduca cada incremento funciona
una estacin; en las hojas persistentes duran dos estaciones; en algunas plantas como
Tilia, Vitis dura varios aos.

Tema 19: ESTRUCTURA SECUNDARIA DE


TALLO II.
19.3. PERIDERMIS
La peridermis es el tejido de proteccin secundario que reemplaza a la epidermis en
tallos y races que tienen crecimiento secundario. Ocurre tambin en dicotiledneas
herbceas, en las partes ms viejas de tallos y races. Es la corteza externa.
Robinia: transcorte de un sector de la corteza

La excepcin son algunas


especies de Acacia, Acer, Citrus,
Eucalyptus e Ilex, en las cuales
la epidermis y el crtex duran
toda la vida, no se forma
peridermis (Mauseth 1989).

Foto de Raven 2003

La peridermis es el conjunto de:

Esquema de la primera peridermis en transcorte

1) el felgeno, el meristema secundario


tambin llamado cmbium subergeno,
2) el sber o corcho o felema, tejido
protector formado por el felgeno hacia
afuera, con clulas muertas a su madurez,
3) la felodermis, tejido parenquimtico vivo
formado por el felgeno hacia adentro.
Esquema de Rost

Las hojas usualmente no tienen peridermis, salvo las prulas. En algunos frutos como la
manzana, y en tubrculos como los de la papa, se forma una peridermis muy delgada
con lenticelas. Existe en algunas Monocotiledneas, pero otras tienen tejidos de
proteccin diferentes.

FELGENO.
Su nombre viene del griego phellos, corcho y genos, engendrar. Es uno de los
meristemas laterales o secundarios.
Origen: generalmente es ms tardo que el cmbium, se forman totalmente por
desdiferenciacin (re-embrionalizacin) de clulas. Las divisiones pueden iniciarse en
clulas con cloroplastos, con almidn, taninos e incluso con paredes primarias gruesas.

Luego los cloroplastos se transforman en leucoplastos y el almidn, los taninos y las


paredes gruesas desaparecen.
Lugar. El primer felgeno puede originarse en:
1) la epidermis, como sucede en Pyrus communis, Nerium oleander, Quercus suber y en
los cactos.
Pyrus communis: origen del felgeno en la
epidermis y capa subyacente

Pyrus communis: primera peridermis

Dibujos de Esau 1972

2) La capa subepidrmica (colnquima o parnquima), como ocurre en Pelargonium,


Populus, Prunus, Ulmus, Juglans, Solanum tuberosum.
3) La 2a. o 3a. capa cortical, como se observa en Aristolochia, Robinia, Pinus.
Pelargonium, felgeno subepidrmico y primera peridermis

Pinus, primera peridermis en crtex

Dibujos de Esau 1972

Clematis: felgeno iniciado


en el floema primario

4) En el floema primario, como sucede en Thuja,


Ribes, Clematis, Vitis, Punica. En ese caso, todos
los tejidos del crtex quedarn separados por el
sber y mueren
5) En las clulas vivas del xilema secundario,
como se ha comprobado en el tallo de Achillea,
una plantas del desierto, cuando el crtex y el
cmbium han muerto.
Imagen de Crang & Vassilyev

Los felgenos subsiguientes se originan cada vez ms profundamente, primero en el


crtex y luego en el floema secundario.
Constitucin: est integrado por un slo tipo de clulas, en seccin transversal y
longitudinal radial, rectangulares, y en seccin tangencial rectangulares o poligonales, a
veces irregulares . No dejan espacios intercelulares entre s. Pueden presentar
cloroplastos, la cantidad de vacuolas es variable, pueden contener taninos.

Tilia: peridermis en corte


longitudinal radial

Imagen de Schulte Atlas

Tilia: peridermis en transcorte

http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/

Forma general del meristema: El primer felgeno puede iniciarse uniformemente


alrededor del tallo, o en reas localizadas en forma de escamas o bandas, y volverse
continuo por expansin lateral de la actividad meristemtica hasta formar un cilindro de
varios metros altura.
Cuando el primer felgeno se forma superficialmente (como sucede en Pinus),
usualmente los siguientes tienen forma de escamas o parches de forma y tamao diverso,
discontinuas pero solapadas, con la concavidad orientada hacia afuera.
En la figura 1 se muestra la posicin de la primera peridermis, subepidrmica y de forma
cilndrica; las figuras 2-4 muestran la posicin de las siguientes peridermis, y cmo los
tejidos externos - con respecto a las que primero se formaron - se van separando del
tallo. La figura 5 es un esquema de un corte longitudinal radial de la parte externa de un
tallo, mostrando la ubicacin de las sucesivas peridermis.
Peridermis en transcortes de tallo secundario

En corte longitudinal radial

Esquemas de Fahn 1990

Esquema de Esau 1972

Cuando el primer
felgeno se forma
profundamente,
como sucede en
Clematis o Vitis,
usualmente los
siguientes son
cilndricos. Se
forman a partir de las
clulas del floema
secundario.

Ritidoma de Vitis en transcorte

Imagen de http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/

Primera peridermis de Prunus


Divisin. Las clulas del felgeno se dividen
periclinalmente. Las clulas derivadas se disponen en
filas radiales, ordenadas como pilas de monedas. Como
resultado de la primera divisin se forma una clula del
sber o felema; como resultado de la segunda, una de la
felodermis (si existe); el producto de la tercera es
nuevamente una clula del sber o felema.
Ocasionalmente hay divisiones anticlinales en el
felgeno para aumentar el nmero de clulas iniciales.

Actividad del felgeno: generalmente es unifacial, o


sea que da slo sber hacia afuera. Si es bifacial, forma
tambin 1-4 capas de felodermis hacia adentro.
El espesor del sber es muy variable, desde unas pocas
capas hasta varios centmetros en el alcornoque,
Quercus suber.

Dibujo de Esau 1972

Funcionamiento: Generalmente el felgeno es activo slo una vez, pero a veces


presenta actividad estacional como el cmbium (Quercus suber, Q.itaburensis, Q.
infectoria y Phytolacca dioica). En otras casos como en Robinia, tiene 2 perodos de
actividad por ao.
Duracin. Hay dos alternativas:
1) Felgeno no persistente. Puede ser
1A) Anual, reemplazado por nuevos felgenos cada ao, que se forman cada vez
ms profundamente.
1B) Longevo: A veces los felgenos subsiguientes tardan muchos aos en iniciarse,
como ocurre en especies de Abies, Carpinus, Fagus, Quercus; demora 20 aos en Pyrus
malus, 20-30 aos en Populus, Prunus, Punica, 40 aos en Ceratonia.
2) Felgeno persistente, dura toda la vida de la planta, como sucede en los cactos, y en
los gneros Fagus, Anabasis, Haloxylon y Pachycormus

19.4. Peridermis: Sber y Felodermis


Recordemos que la peridermis es el conjunto de:
felgeno, el meristema secundario
el sber o corcho o felema, tejido protector formado por el felgeno hacia afuera, con

clulas muertas a su madurez,


la felodermis, tejido parenquimtico vivo formado por el felgeno hacia adentro.
Veremos ahora los dos tejidos dervados del Felgeno:

FELODERMIS
La felodermis est formada por clulas vivas, parenquimticas, que se distinguen del
parnquima cortical por su posicin en las mismas filas radiales en las que se encuentran
las clulas del sber.
En general es una capa de clulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus),
pero en algunas Cucurbitaceae est integrada por muchas capas de clulas.
Casos excepcionales: en Pachycormus la felodermis est formada por clornquima; en
Pinus palustris almacena almidn, en Libocedrus est constituida por esclernquima.

SBER o FELEMA
El sber o corcho o felema es un tejido elstico, comprimible,impermeable al agua,
resistente a la anccin de enzimas, liviano y buen aislante trmico. Las clulas del sber
mueren a la madurez, pero pueden tener contenidos fluidos o slidos, incoloros o
pigmentados.
Forma de las clulas: prismticas, irregulares en corte tangencial, pueden ser alargadas
en sentido radial. No dejan espacios intercelulares entre s.
Sber en corte longitudinal radial

www.humboldt.edu/~dll2/bot105/

Sber en corte
tangencial

Foto de Esau 1977

Foto de Mauseth weblab

Disposicin: en corte transversal y en corte longitudinal radial las clulas del sber se
ordenan en filas radiales, como consecuencia de las divisiones periclinales del
felgeno. Cuando el felgeno es persistente y muestra funcionamiento estacional, su
actividad se refleja en la alternacin de capas de clulas anchas y angostas
Rhus typina: sber (corte radial) con
cinco capas de crecimiento

Corcho comercial, transcorte

Las capas de
crecimiento se observan
claramente en los cortes
radial y transversal.
En el corcho comercial
se pueden observar a
simple vista.
Foto de Esau 1977

Tipos: En algunas especies el sber o felema est constituido solamente por clulas
suberizadas, pero en otras, presenta tambin clulas no suberizadas denominadas
feloides.
I) Clulas suberizadas. Las paredes
celulares secundarias presentan
suberina, depositada por
adcrustacin por dentro de la pared
primaria celulsica, que puede estar
lignificada. El RE juega un papel
importante en el depsito de
suberina, dispuesta en laminillas que
alternan con capas de cera.

Clula del sber esquematizada

Dibujo modificado de Nultsch 1966

Las clulas suberizadas son heterogneas, algunas tienen paredes finas, son huecas a la
madurez, y en corte radial se ven dilatadas; otras presentan paredes gruesas, el lumen
est lleno de compuestos tnicos y resinosos coloreados, amarillos o marrones, y se
muestran comprimidas en sentido radial.
En las clulas con paredes gruesas, por dentro de la suberina se deposita una capa de
celulosa y sta puede lignificarse como en los gneros Haloxylon y Anabasis (Fahn
1990).
Al final de la diferenciacin mueren, el protoplasto desaparece y se llenan de aire o
quedan cargadas de sustancias oscuras tanferas o resinferas.

En Betula (abedul),
con capas de
crecimiento
conspicuas, alternan
capas de clulas con
paredes finas y
capas de clulas con
paredes gruesas.

Betula, sber en corte radial

Acanthocereus, sber heterogneo

Foto de Esau 1977

Foto de Mauseth weblab

Rhododendron, sber, corte radial

II) Clulas feloides: sus paredes no estn


suberizadas, son delgadas o gruesas, celulsicas,
pcticas o esclerificadas, pueden contener cristales.
En Rhododendron y en Abies alternan capas de
clulas suberizadas con paredes delgadas y capas
de feloides esclerificadas.
Foto de Esau 1977

19.5. RITIDOMA
A medida que un rbol crece, se van formando nuevas peridermis ms adentro, que se
originan a partir del floema secundario. Cuando el felgeno produce el sber, los tejidos
que quedan por fuera del mismo mueren, por la insercin de una capa de clulas muertas,
impermeables, entre dichos tejidos y los tejidos vivos del eje caulinar.
El conjunto de tejidos muertos por fuera del sber ms
interno es el ritidoma. Constituye la parte externa de la
corteza, muy bien desarrollada en los tallos y races ms
viejos de los rboles.
La figura es un diagrama tridimensional de una porcin
externa de un tallo de varios aos, mostrando una porcin
del leo o xilema secundario y la corteza, que incluye una
angosta banda de floema secundario, y un grueso ritidoma,
con surcos profundos.

Ritidoma: diagrama

Dibujo de Fahn 1990

En las siguientes figuras vemos una porcin de tallo de Salix, sauce, con un ritidoma
compuesto de dos peridermis, y una seccin de un tallo de Cephalantus occidentalis de
11 aos de edad, mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y
solapadas; el espesor real del ritidoma de Cephalanthus era de 4,5 mm.

Salix, ritidoma en corte longitudinal radial

Cephalantus: ritidoma en
transcorte con 9 peridermis
sucesivas

Foto de Esau 1977

El aspecto externo de la corteza vara segn que el felgeno sea persistente o no, segn
la forma en que crecen las peridermis, la estructura del sber y la cantidad y naturaleza
de los tejidos que la peridermis separa del tejido vivo. Su naturaleza vara en distintas
partes de la planta, y adems el aspecto de la corteza puede ser dramticamente
diferente en tallos jvenes y en troncos viejos de la misma especie.
1)En Lonicera tartarica, Vitis, Clematis, Aloysia la corteza es anular: hay varias peridermis
sucesivas aproximadamente concntricas que alternan con capas delgadas de floema
secundario con grupos densos de fibras. El ritidoma se desprende en franjas
longitudinales que corresponden a los sectores fibrosos del floema secundario, la
separacin ocurre al nivel de las clulas parenquimticas.
2) En Betula, el abedul, el felgeno es continuo y el floema uniforme, sin fibras; el ritidoma
se desprende en lminas; en Ceiba las lminas son tan delgadas y suaves que los mayas
y aztecas las usaban como papel.
Lonicera tartarica: transcorte

Foto de Esau 1977

Aloysia: corteza

Betula papyrifera:ritidoma

Foto http://www.mntca.org/

3) En Phytolacca dioica, el omb, el sber es grueso y agrietado en la superficie.


4) Euonymus alatus presenta sber alado, debido a la actividad inicialmente localizada del
felgeno; Ulmus alata, tambin presenta sber alado, en este caso por rajaduras
simtricas longitudinales del ritidoma en relacin con la expansin despareja de sectores
del tallo. En el sber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento, debido al
felgeno persistente.

5) En Fraxinus (fresno), Tilia(tilo) y Bumelia, la corteza es fibrosa, el floema secundario es


muy esclerificado. Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende fcilmente, y como el
tronco crece en dimetro, se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado. La
superficie se desgasta gradualmente.
Aspecto externo de la corteza
Phytolacca dioica, omb
Aristolochia
Fraxinus americana, fresno

6) Los gneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa, debido a que las peridermis
se desarrollan en pequeos parches y al floema secundario con pocas fibras; como
consecuencia el ritidoma se desprende en pequeas escamas. El urunday, Astronium
balansae y el tatan, Pithecellobium escalare, presentan escamas gruesas y grandes.
7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes; el ritidoma se desprende
en porciones amplias o tiras largas, a la altura de las clulas parenquimticas del floema.
8) En algunos rboles como el lamo (Populus), la superficie del tronco es lisa. En este
caso el sber es delgado. Estos rboles tienen menor proteccin contra cambios bruscos
de temperatura que los de sber grueso, y por eso la corteza es de colores claros, que
reflejan las ondas infrarrojas. La ventaja que presentan es que durante las tormentas, el
agua corre libremente sobre la superficie, se mojan menos, y tienen menor probabilidad
de ser alcanzados por rayos.
Pinus

Aspecto externo de la corteza


Astronium
Eucalyptus

Populus

La naturaleza qumica de la corteza determina la carga de epfitas que tiene un rbol: en


el gnero Citrus, el naranjo tiene epfitas, mientras el limonero no. Sobre Quercus
castanea crecen orqudeas, bromeliceas, musgos y lquenes; sobre Quercus scytophylla
no crecen orqudeas, aunque s otras epfitas; sobre Q.magnoliaefolia cuya corteza
contiene cidos gallico y elagico slo crecen algunos lquenes. Tambin pueden contener
compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera
(Ingrouille 1992).

19.6. CORCHO COMERCIAL


El corcho comercial se obtiene de la corteza de un rbol nativo de Espaa, Portugal y
Marruecos, el alcornoque (Quercus suber).
El primer felgeno de este rbol es persistente, produce capas anuales de sber duro,
llamado corcho bornizo o virgen. Este sber se arranca en el primer descorche, se

desprende a la altura del felgeno, aproximadamente a los 35 aos de vida del rbol,
cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia, medida a 1,30 m del suelo.
El rbol forma un segundo felgeno ms profundamente; ste origina el corcho segundero
que se extrae en el segundo descorche, a los 9 10 aos del primero.
El corcho alcanza calidad mxima a partir del 3 o 4 descorche, unos 75 aos despus
de implantado el rbol.
Como cada felgeno dura varios aos, en el corcho comercial se observan capas anuales
de crecimiento, obtenindose capas de 3-6 cm de espesor. Los crecimientos de los
primeros aos son mayores que los de los ltimos, pero la calidad de los ltimos es mejor.
Un rbol permanece en produccin 150 aos o ms (Montero & Caelas 1999).
Quercus suber, alcornoque

www.planfor.fr

Corteza

gecko.gc.maricopa.edu

Descorche

www.brownmillerpr.com/

Corcho comercial

www.ecohaus.com

19.7. LENTICELAS
El sber es un tejido impermeable que aisla los tejidos internos. Las lenticelas son
estructuras que aseguran la entrada de oxgeno, el intercambio gaseoso entre los tejidos
internos y el exterior.
Son porciones de la peridermis con ordenacin celular floja y menor suberificacin.
Superficialmente, su forma es lenticular, pueden ser longitudinales, como en Ligustrum, o
transversales como en Betula, hasta de ms de 1 cm de longitud.

Ubicacin. Las lenticelas se encuentran en ramas jvenes, en races pueden disponerse


por pares, una a cada lado de las races laterales. Tambin en algunos frutos como la
manzana y la palta.
En las cortezas lisas como la de Rapanea, sobresalen como una masa de clulas sueltas
que aparecen por fisuras de la peridermis; en las de ritidoma escamoso se desarrollan en
la superficie que queda descubierta a la cada de las escamas; en los ritidomas en surcos
se encuentran en el fondo de las fisuras. En los tejidos suberosos masivos se continan a
travs de todo el tejido. En el corcho comercial, las lenticelas se observan en corte
transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco.

Lenticelas
Ligustrum, rama

Rapanea, caneln: corteza

Betula, abedul: corteza

www.consult-eco.ndirect.co.uk

Malus sylvestris, manzana:


fruta y detalle

Foto de http://res2.agr.ca

Origen. En las peridermis iniciadas en capas subepidrmicas, las primeras lenticelas se


forman con frecuencia debajo de los estomas. Las clulas parenquimticas que rodean la
cmara subestomtica se dividen activamente y forman el felgeno de la lenticela, que
produce felodermis hacia adentro y clulas de relleno hacia afuera. Estas ltimas se
acumulan en cantidad, rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera.
Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la
peridermis, como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum. Las manzanas
presentan lenticelas, pero el fruto est protegido por epidermis, nunca forma una
peridermis.
Sambucus: inicio de una lenticela

Foto de Raven 2003

En otros casos las


lenticelas son
independientes de los
estomas, igual que en
las peridermis
iniciadas en capas
profundas del tallo;
una porcin del
felgeno deja de
producir sber, y
forma tejido de relleno
hacia afuera, como en
Hedera helix

Lenticela madura

http://botit.botany.wisc.edu

Menispermum canadensis,
lenticela formada antes que la peridermis

Foto http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/

Hedera helix, hiedra:


lenticela

Foto de Mauseth weblab

Gimnospermae. El tejido de relleno de las lenticelas es similar al sber, son clulas


alargadas radialmente, con espacios intercelulares y paredes delgadas.
Dicotiledneas. Las lenticelas de las dicotiledneas pueden ser de tres tipos:
1) Sin capa de cierre, el tejido de relleno est formado por clulas suberizadas, bastante
compactas, con espacios intercelulares. Pueden tener capas anuales de crecimiento.
Ejemplos: Persea, Liriodendron, Magnolia, Salix.
Lenticela sin capa de cierre

Aristolochia: lenticela con capa de cierre

2) Con una capa de


cierre. Esta capa,
suberizada, se forma al
final de la estacin; el
tejido de relleno est
formado por una masa
laxa de clulas. Ejemplos:
Fraxinus, Quercus, Tilia,
Sambucus.
http://botweb.uwsp.edu/Anatomy/images/

3) Con varias capas de cierre. Dichas


capas, producidas anualmente, son
suberizadas, y alternan con tejido laxo no
suberizado. Las capas de cierre pueden
tener una a varias clulas de espesor, y
sujetan el tejido de relleno, de varias
clulas de espesor. Ejemplos: Betula,
Fagus, Prunus, Robinia.
Son las lenticelas ms especializadas.

Prunus: lenticela con varias capas de cierre

Esquema de Fahn 1990

Tejido protector en Pteridofitas


Las Pteridofitas que viven varios aos no desarrollan un tejido secundario de proteccin,
pero la epidermis del tallo se esclerifica. Los helechos arborescentes presentan el tallo
cubierto por las bases de las frondes persistentes, o por pelos o escamas densas; en las
Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de races adventicias,
de las cuales slo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992).

19.8. CRECIMIENTO SECUNDARIO ATPICO


En muchas plantas la estructura del tallo es atpica, y la misma puede desarrollarse a
partir del tipo comn de cmbium vascular, o a partir de cmbiumes nuevos.

TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMN DE CAMBIUM


Hay varias alternativas:
Muerte de porciones de cmbium: ocurre en plantas del desierto, de suelos pobres y
rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia. Porciones del cilindro de
cmbium mueren por falta de agua, y las restantes sobreviven y permanecen activas

durante aos formando arcos de tejidos secundarios. El resultado es un leo


extremadamente irregular (Mauseth 1988).
Funcionamiento desigual del cmbium: En Passiflora ciertas porciones del cmbium
producen gran cantidad de xilema, y otras gran cantidad de floema; el resultado es un
masa central de xilema muy irregular y el cmbium adquiere forma ms o menos
estrellada (Mauseth 1988).
Fumana thymifolia, planta y transcorte de tallo secundario

http://www.botanic.co.il

Passiflora: tallo secundario, transcorte

Foto de Mauseth 1988

En lianas del gnero Bauhinia, la escalera de mono, inicialmente la actividad del cmbium
es normal, pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones
opuestas, en las que forma clulas muy pequeas. En cambio en las regiones alternas es
muy activo y origina grandes vasos. El resultado es un vstago plano, acintado, con
buena conductividad y muy flexible.
Bauhinia, escalera de
mono

Transcorte de tallo

http://www.mobot.org/mobot/

Esquema modificado de
Mauseth 1988

Detalle del transcorte

Foto de B. Bowes,
http:www.bgbplantform.co.uk/

Porciones de cmbium unidireccional. En muchas lianas de la familia Bignoniaceae


(Adenocalymna, Clytostoma, Arrabidaea, Macfadyena, Pyrostegia) el cmbium durante
los primeros aos de actividad funciona normalmente, y despus, determinadas porciones
se vuelven unidireccionales: cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente
floema hacia afuera. Despus de varios aos, el cmbium queda fraccionado en varias
bandas situadas a diferente nivel en el tallo. En el caso de Adenocalymna y Macfadyena,
el xilema muestra cuatro lbulos, y en concordancia, el floema secundario presenta cuatro
cuas de mayor profundidad. En el gnero Clytostoma se forman 8 cuas de floema.

Adenocalymna marginatum,
transcorte de tallo

http://www.weihenstephan.org/

Macfadyena unguis cati, ua de gato,


planta y sector de transcorte de tallo

http:nature.jardin.free.fr

TIPOS QUE PRESENTAN CMBIUMES NUEVOS


Localizacin anormal del cmbium. Se presenta en diversas Sapindceas trepadoras
(Paullinia, Serjania, Thinouia).
Alrededor del primer anillo de
tejidos vasculares formado (1),
aparecen varios cmbiumes
supernumerarios, cada uno de
los cuales formar un cordn de
xilema bordeado de floema (2);
alrededor de estos cordones
tambin pueden aparecer otros
cmbiumes que repiten el
proceso. El resultado es que el
tallo parece un conjunto de tallos
concrescentes (3), unidos entre
s por la corteza comn.

Tallo de Thinouia, desarrollo

Serjania, transcorte de tallo

Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)

Cmbiumes sucesivos. En muchas familias (Verbenaceae, Convolvulaceae,


Nyctaginaceae, Amaranthaceae, Loganiaceae, Chenopodiaceae) el cmbium tiene una
vida limitada, produce xilema y floema y deja de funcionar. A partir de las clulas
parenquimticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un
nuevo cmbium, cilndrico y bidireccional, que repite el proceso. De esta manera, en un
corte de tallo de varios aos, se encuentran varias capas concntricas de xilema y floema.
Beta vulgaris, esquema de tallo

Beta vulgaris, detalle del transcorte

http://www.dipbot.unict.it/tavole/index.html

En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos, pero el cmbium no se


forma a partir del cambium fascicular, se origina por fuera de los haces formando un
cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo. Esta planta presenta
cmbiumes sucesivos y bidireccionales, pero no cilndricos, sino en bandas, razn por la
cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte

19.9. CRECIMIENTO SECUNDARIO EN


MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledneas como Agave, Aloe, Cordyline, Dracaena, Sansevieria,
Yucca existe un "cmbium" diferente al de Gimnospermas y Dicotiledneas. Est ubicado
por debajo del meristema de engrosamiento primario, se forma a partir del parnquima
cortical y por fuera de los haces vasculares primarios.
Este "cmbium" hacia afuera produce parnquima secundario, hacia adentro hacecillos
colaterales o concntricos perixilemticos y parnquima, que frecuentemente se
diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas, lignificadas o no.
Planta

Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledneas: Cordyline


Cordyline terminalis: tallo, transcorte Detalles de meristemas y haces

En las Monocotiledneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las


Dicotiledneas: Aloe, Cocos, Roystonea (Esau 1977). En muchas plantas herbceas,
como por ejemplo en especies de Gramineae, Juncaceae, Typhaceae, la epidermis es
permanente, cuando sta se rompe, las capas subyacentes se suberizan y esclerifican.
En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores. En Palmae y otras
Monocotiledneas leosas el parnquima fundamental se esclerifica, en algunas
Gramineae se suberifica.
En algunos gneros como Yucca, Cordyline y Dracaena, se forma, por divisiones
periclinales reiteradas de clulas parenquimticas, un tejido protector cuyas clulas se
suberizan. Se lo denomina sber estratificado, nombre debido al aspecto que presenta
en corte transversal. Se puede desprender en capas anlogas al ritidoma de las
Dicotiledneas.