Anlisis del dao por herbivora en Cnidosculus sp.

y su relacin
con el nivel de pubescencia foliar y el tipo de microambiente en la
Barranca de Metztitln, Hidalgo.

Cervantes-Ibarra Elizabeth, Flores-Snchez Fanny Jamilette, Ramrez-Barrn

Gabriela Mercedes, Varela-Anaya Ana Mara

Resumen
Las plantas del genero Cnidosculus sp. (Euphorbiaceae) son plantas helifitas que
presentan pubescencia en forma de tricomas urticantes. Se analiz el papel de la
densidad de pubescencia foliar y el tipo de microambiente asociado al nivel de
dao foliar por herbivora en una poblacin de Cnidosculus sp. en una selva baja
caducifolia en la regin de la Barranca de Metztitln, Hidalgo. Se encontr que el
tipo microambiente (soleado) fue el nico que influy de manera significativa sobre
la densidad de pubescencia (poca) y (media); y no se observ encontr una
diferencia significativa de la densidad de la pubescencia sobre el dao por
herbivora, es decir no hay una preferencia por los herbvoros a una densidad
especfica.
Palabras clave: Herbivora, selva baja caducifolia, microambiente, pubescencia.
Introduccin
La depredacin es una interaccin entre especies en la cual una se come a otra, e
incluye la relacin depredador-presa (depredacin verdadera), herbvoro-planta
(herbivora o herbivorismo), el parasitismo, el parasitoidsmo y el canibalismo
(Krebs, 1978). La herbivora impacta el desempeo vegetativo y/o reproductivo de
las plantas con repercusiones ecolgicas y evolutivas (Dirzo, 1984; Coley et al.,
1985; Begon et al., 1986)

Las plantas han desarrollado diferentes estrategias para defenderse de la

depredacin, tanto constitutivas fsicas (la pared vegetal y tricomas) as como
qumicas, como son los metabolitos secundarios como son los alcaloides,
quinonas, terpenos, glucsidos, flavonoides y rafidios. Estas sustancias qumicas
tienen una funcin importante al restringir las cualidades gustativas de las plantas
en las que se encuentran o bien inducen a los animales a evitarlas. (Granados
Snchez, D, et al. 2008)
Por otro lado, los herbvoros han

desarrollado diferentes estrategias para

contrarrestar la defensa de las plantas. Tanto la morfologa como la fisiologa de

los vertebrados e invertebrados estn adaptados para albergar simbiontes
microbianos que aumentan la digestibilidad reduciendo los polmeros de los tejidos
vegetales y que ayudan a degradar las toxinas vegetales. (Centro de
Investigaciones Tropicales Universidad Veracruzana, 2015).
El gnero Cnidoscolus resulta interesante debido a que sus especies poseen
tricomas glandulares altamente urticantes y ltex que podran actuar como
mecanismos defensivos; los tricomas son apndices de la epidermis de las
plantas, y sus funciones son variables ya que absorben agua, regulan la
temperatura, y protegen contra agentes abrasivos.
Como es bien sabido el ambiente lumnico en general, y la intensidad lumnica
promedio en particular, es un componente muy importante del nicho de
plantas (Canham et al.1994 ; Kobe 1999).

las

La radiacin solar desencadena

diversos procesos evolutivos en los que entran en juego desde la adaptacin a la

radiacin media disponible, hasta la coevolucin entre animales y plantas
plasticidad para acomodarse a los cambios espaciales y temporales de la
radiacin (Valladares, 2001).
La radiacin en condiciones naturales es muy variable, y es la propia vegetacin,
en general, una de las principal causas de esta variabilidad y a la vez una de las
principales afectadas por ella (Canham et al.1994, Nicotra et al.1999).

Por lo que el anlisis de la variabilidad de la luz, as como de sus causas y

consecuencias, supone una de las mejores aproximaciones al estudio de la luz
como factor ecolgico y evolutivo, y de este conocimiento se pueden extraer
conclusiones robustas sobre dinmica de organismos vegetales (Valladares 2001).
El objetivo de este estudio fue evaluar la influencia del microambiente lumnico
(soleado) sobre la densidad de pubescencia foliar en Cnidoscolus sp., as como
comprobar que a mayor densidad de pubescencia foliar el dao por herbivora
ser menor.
Metodologa
Sitio de estudio
Este estudio se realiz, en la regin de La Reserva de la Biosfera Barranca de
Metztitln que se encuentra al centro Este del estado de Hidalgo. Comprende la
cuenca de la Barranca de Metztitln, entre los paralelos 98 23 00 y 98 57 08
longitud oeste y 20 14 15 y 20 45 26 latitud norte, con elevaciones entre 1,000
y 2,000 msnm. (Fig.1)
Gonzlez e Hiriart (1978) reconocieron siete tipos de vegetacin: bosque de
aciculifolios (pinar), bosque mixto de aciculi-coriacifolios (pino-encino), bosque
bajo de escuamifolios (con Juniperus), matorral alto espinoso con crasicaules,
matorral alto subinerme, pastizal y selva baja caducifolia.
Por su parte, Snchez (1978) utilizando la clasificacin de Rzedowski (1955)
reconoce para esta zona los siguientes tipos de vegetacin: matorral submontano,
matorral cactus-mezquite, matorral desrtico calccola, mezquital extradesrtico y
matorral desrtico aluvial.
Para esta selva baja caducifolia, se presentan tres tipos de estratos: arbreo,
arbustivo y herbceo, domina la especie Bursera morelensis proporcionndole un
aspecto seco y rojizo al ecosistema (CONANP, 2003).

Fig.1 Ubicacin geogrfica de la Barranca de Metztitln, Higalgo.

Especie de estudio
Cnidosculus sp. (Euphorbiaceae) es un gnero endmico de Amrica, contiene a
unas 50 especies, principalmente distribuidas en Mxico y Brasil.
La encontramos como rboles, arbustos o en forma de hierbas, son monoicas, las
hojas son alternas y simples, estipuladas; tiene inflorescencias con flores aptalas,
sus flores son estaminadas en el cliz y su fruto es capsular (Ramrez et al,
2008), pero la presencia de tricomas urticantes es uno de los caracteres
diagnsticos ms evidentes en Cnidoscolus (Torres-Gonzales y Garca-Guzmn,
2014).
Mtodo de campo
En mayo de 2015 se muestrearon 113 plantas de Cnidoscolus sp. Se ubic una
sola poblacin localizada en la regin de la Reserva de la Biosfera de la Barranca
de Metztitln, Hidalgo. Se realizaron ocho transectos de 10x10 mts.; donde se
seleccionaron todas las plantas que se incluyeran dentro del rea trazada, a los

que se les cuantificaron las siguientes variables : 1.- Densidad de la pubescencia

[poca (1), media (2), y mucha (3)], 2.- Hojas con herbivora (porcentaje), adems
del nmero total de hojas por planta, y se determin el factor ambiental : 3.- Tipo
de microambiente lumnico [soleado (sol), semisombreado (ss), y sombreado (s)].
Mtodos numricos
En esta especie se busc evaluar la influencia del tipo de microambiente, sobre la
densidad de la pubescencia foliar, donde se relacionaron las variables, de
pubescencia [poca (1), media (2), y mucha (3)], asociadas al factor del ambiente
lumnico [soleado (sol), semisombreado (ss), y sombreado (s)] con una prueba de
Chi cuadrada, con el programa SPSS Statistics (BM), para analizar la influencia
de la densidad de la pubescencia foliar sobre el grado de herbvora, y una prueba
de residuos estandarizados de Haberman para ubicar la relacin de dependencia
especifica en esta asociacin.
Adems se realiz un anlisis de varianza de una sola va (ANOVA), en la cual se
relacionaron la densidad de pubescencia foliar, y el porcentaje de herbivora
transformado a (arco seno) para normalizar datos, con el programa

SPSS

Statistics (BM) con el que se pretendi evaluar el dao por herbivora total en la
comunidad de Cnidoscolus sp. .
Resultados
Influencia del microambiente lumnico sobre la densidad de pubescencia
foliar
La prueba de chi cuadrada, indico la existencia de un efecto significativo del
microambiente lumnico (soleado) sobre la densidad de pubescencia foliar,
(P=0.016, gl 4). Se observ que en el microambiente soleado se present un
mayor nmero de plantas con una densidad de pubescencia (baja), tambin lo fue
para la categora (media), as como para la categora (mucha).
Es decir en un ambiente con mayor incidencia de luz, se va encontrar una mayor
proporcin de individuos, de las tres categoras de densidad.

La prueba de residuos estandarizados de Haberman indic el efecto significativo

del microambiente (soleado) sobre la categora de pubescencia (poca) con un
valor de (3.03, y sobre la categora de pubescencia (media) con un valor de
(2.44).

Pubescencia

Influencia delambienteluminco enladensidad elapubescenciafoliar

p
o
c
a
m
e
dNm erodeplantas
m
u
c
h
a

Tipo demicroambiente

Grafica 1. Asociacin del ambiente lumnico con la densidad de la

pubescencia foliar en Cnidoscolus sp.

Influencia de la densidad de pubescencia foliar sobre el dao por herbivora

El anlisis de varianza (ANOVA), indico que no hay un efecto significativo de la
densidad de pubescencia foliar sobre el porcentaje de hojas con dao por
hervibora (F= 1.64, P=0.849, gl 2). Es decir que no se encontr una diferencia

significativa del porcentaje del dao foliar sobre una densidad de pubescencia
especifica.

Influencia de la densidad de la pubescencia foliar sobre el

dao por herbivora

Po
rc
en
taj
e
de
he
rbi
vo
ra
(ar
co
se
no
)
poca

media

mucha

Densidad de la pubescencia foliar

Grafica 2. Asociacin de la densidad de pubescencia foliar y el porcentaje de

herbivora (arco seno)

Discusin
Al analizar los resultados, se encontr que las condiciones lumnicas del
microambiente (soleado) influyeron de manera significativa sobre la densidad de la
pubescencia foliar. Es decir que en un microambiente lumnico (soleado) se
observ que a mayor proporcin de individuos hay una menor densidad de
pubescencia foliar, que podra justificarse debido a que para este caso, como los
tricomas no representaron un papel esencial en la defensa contra herbivora, no
existe un trade-off en la produccin de tricomas urticantes, desviando los recursos
a la etapa de crecimiento; que podra explicar, que se observar una mayor
cantidad de individuos en el microambiente soleado, para las tres categoras de
densidad, y que tambin al ser una planta pionera est en la disyuntiva constante
de crecer y reproducirse o invertir en defensas como ha argumentado la hiptesis
de la disponibilidad de recursos (Coley et al., 1996).
Es importante sealar que se observo un nmero importante de individuos con
pubescencia (media) y que pesar de que diversos estudios han revelado clsica la
distincin entre especies pioneras que requieren mucha luz y especies no
pioneras tolerantes de sombra (Agyeman et al.1999) , estudios recientes revelan
que hay pocas especies realmente tolerantes de sombra intensa o que requieran
mucha luz ya que la mayora tienen requerimientos lumnicos intermedios y por
tanto similares (Wright et al.2003).
Por lo que es preciso mencionar lo importante que es , caracterizar el ambiente
lumnico que realmente percibe la planta (heterogeneidad lumnica funcional), y no
registrar el que existe en un hbitat determinado (heterogeneidad lumnica
estructural), asumiendo que ste es el que la planta experimenta (Gmez et
al.2004).

Se encontr que no hubo diferencias significativas en la influencia de la densidad

de la pubescencia foliar sobre el dao por herbivora, lo cual podra explicarse al
considerar que Cnidoscolus posee otros caracteres con un posible rol ms
importante en la defensa como: nectarios extraflorales, la dureza y/o grosor de la
hoja, la produccin de metabolitos secundarios como glicsidos cianognicos,
reportados como compuestos antiherbvoros bastante potentes que pueden llegar
a ser txicos incluso para los grandes mamferos, adems de la interaccin que
sostienen las especies de este gnero con araas del gnero Peucetia, cuya
presencia se ha demostrado que reduce considerablemente las tasas de
herbivora (Torres-Gonzlez y Garca-Guzmn 2014).
Conclusiones
El efecto de las condiciones lumnicas del microambiente es un factor escencial
que modifica considerablemente la densidad de tricomas foliares en Cnidoscolus
sp., es preciso mencionar que el tipo y la cantidad de radiacin disponible influye
en numerosos procesos fisiolgicos, morfogenticos y reproductivos de plantas, y
que adems afecta de forma muy significativa al funcionamiento general del
ecosistema (Kohen et al.1995).
De esta forma las plantas que se desarrollan bien al sol no lo harn igual de bien
a la sombra y viceversa. Es decir, las especies cambian su rango de desarrollo y
crecimiento cuando se evala su rendimiento en distintos ambientes lumnicos
(Sack y Grubb, 2001).
Al ser Cnidoscolus sp. una planta pionera, frente a este panorama, responder
con un despliegue de estrategias que dependern de la historia de vida de la
planta (Coley, 1996); mismas estrategias que dependern de la disyuntiva entre el
patrn de crecimiento, la inversin en defensa y la longevidad/ recambio foliar;
en el que el incremento de uno est asociado con el decremento de otro.
Aunque diversas investigaciones han mostrado el papel defensivo de los tricomas,
como se ha sugerido en general para las plantas de la familia Urticaceae, los
resultados aqu reportados no favorecen esta conclusin, ya que la densidad de

pubescencia foliar, no tuvo un efecto significativo sobre el dao por herbivora para
este experimento, por lo tanto este carcter evaluado parece ser poco relevante
para la palatabilidad de los herbvoros.
El presente estudio es solamente asociativo, por lo que se necesita trabajar para
inferir y establecer inequvocamente causas y efectos en las relaciones ecolgicas
entre herbvoros, para comprender mejor las relaciones entre Cnidoscolus y
conocer el impacto que estos tienen sobre su desempeo y adecuacin.

Referencias
Agyeman, V. K., M. D. Swaine y J. Thompson. 1999. Responses of tropical forest
tree seedlings to irradiance andthe derivation of a light response index. Journal of
Ecology 87: 815-827
Arceo-Gmez, G., Parra-Tabla, V. & Navarro, J. Changes in sexual expression as
result of defoliation and evironment in a monoecious shrub in Mexico: implications
for pollination. Biotropica
Austin Daniel. 2004. Florida Ethnobotany. Taylor y Francis Group. USA. 222-224
Pp.
Begon, M.J., L. Harper & C.R. Townsend. 1986. Ecology: individuals, populations
and communities. Blackwell Scientific Publications, Oxford, London.
Canham, C. D., A. C. Finzi, S. W. Pacala y D. H. Burbank. 1994. Causes and
consequences of resource heterogeneityin forests - interspecific variation in light
transmission by canopy trees. Canadian Journal of Forest Research-Journal
Canadien De La Recherche Forestiere 24: 337-349.
Coley, P. D. & T. Kursar. 1996. Ant-herbivore defenses of young tropical leaves:
physiological constraints & ecological trade-offs. In: S. S. Mulkey, R. L. Chazon,

and A. P. Smith, editors. Tropical Forest Plant Ecophysiology. Chapman & Hall,
New York.
CONANP (Comisin Nacional de reas Naturales Protegidas). 2003. Programa de
Manejo de la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln. Comisin Nacional de
reas Naturales Protegidas, SEMARNAT, Mxico, D.F. 204 p.
Garca-Guzmn, G. & Morales, E. Life-history strategies of plant pathogens:
distribution patterns and phylogenetic analysis. Ecology (2007).
Gmez-Aparicio, L., R. Zamora, J. M. Gmez, J. A. Hdar, J. Castro y E. Baraza.
2004. Applying plant positive interactions to reforestation in mediterranean
mountains: a meta-analysis of the use of shrubs as nurse plants. Ecological
Applications (en prensa).
Kohen, E., R. Santus y J. G. Hirschberg. 1995. Photobiology. Academic Press,
London.
Nez-Farfn J., Fornoni, J. & Valverde, P.L. The evolution of resistance and
tolerance to herbivores. Annu. Rev. Ecol. Evol.S (2007).
Ramrez Irma y Villalobos Darly. 2008. Triterpenos aislados del Cnidoscolus
aconitifolius (Mill.) I. M. Johnst. Instituto de Investigaciones, Facultad de Farmacia
y Bioanlisis. Universidad de los Andes. Mrida, Venezuela. Ciencia vol.16 no.1.
Valladares, F. 2001. Luz y evolucin vegetal. Investigacin y Ciencia 303: 73-79.
Wright, S. J., H. C. Muller-Landau, R. Condit y S. P. Hubbell. 2003. Gap-dependent
recruitment, realized vital rates, and size distributions of tropical trees. Ecology 84:
3174-3185

Referencias Electrnicas
Centro de Investigaciones Tropicales Universidad Veracruzana. 2015. Conceptos
de

depredacin

herbivora

<https://angelicacitro.files.wordpress.com/2009/02/tema-8a.pdf> Consultado el 21
de mayo 2015
GranadosSnchez, D, et al. 2008. Ecologa de la herbivora. Revista Chapingo.
Serie ciencias forestales y del ambiente. VOl 14. no. 1( ISSN 0186-3231)
<http://www.scielo.org.mx/scielo.php?
pid=S018632312008000100009&script=sci_arttext&tlng=es> Consultado el 21 de
mayo 2015