Universidad Autnoma Chapingo

Departamento de Parasitologa Agrcola

Traduccin El ovulo y el saco embrionario
TECNOLOGA DE GRANOS Y SEMILLAS
ALUMNO
Daniel Antonio Herrera Prieto.
MATRICULA
0810551-9
PROFESOR
M.C. JUAN CELESTINO MOLINA MORENO

GRADO: 7

GRUPO: A

Tarea 2
Traduccin Articulo El ovulo y el saco embrionario
Introduccin
El ciclo de vida de la planta se caracteriza por la alternancia de
generaciones entre un esporofito diploide y un gametofito haploide. Las
funciones sporophyte para producir esporas, que luego se convierten en
gametofitos. Los gametofitos diferenciadas, a su vez producen ya sea los
gametos masculinos (espermatozoides) o gametos femeninos (vulos),
en contraste con las especies de plantas ms bajas, en las que el
gametofito es la, la generacin de vida libre dominante (ver Cove y
Knight, 1993, este nmero), gametofitos de angiospermas son ms
pequeos y menos complejo que el esporofito y se forman dentro de los
rganos especializados de la flor.
El gametofito masculino (polen o micro gametofito) se desarrolla dentro
de la antera, mientras que el gametofito femenino (saco embrionario del
gametofito masculino) es un producto del vulo. Reproduccin sexual
requiere la entrega de los ncleos de los espermatozoides, a travs del
polen, a la saco embrionario, donde ocurre la fertilizacin y se forma el
nuevo esporofito diploide (ver Dumas y Mogensen, 1993, este nmero).
Estas caractersticas nicas del proceso reproductivo angiospermas
ilustran uno de los problemas ms fundamentales de la biologa de las
plantas. Es decir, cmo la transicin de esporofito a gametofito
desarrollo producirse en el contexto de la flor? Cmo interactan los
gametofitos entre s y la planta materna para producir una semilla? se
ha obtenido una gran cantidad de informacin con respecto a la
reproduccin sexual en las plantas mediante el anlisis gentico y
molecular del desarrollo del polen y el polen - interacciones estigma /
estilo. En comparacin, menos se sabe acerca de la regulacin del
desarrollo gametofito femenino y la relacin de desarrollo gametofito
femenino y la relacin del saco embrionario para el vulo antes y
despus de la fertilizacin.
El vulo es la fuente del gametofito masculino y el progenitor de la
semilla. Especificacin del megasporocyte, la produccin de un
megaspora funcional (megasporognesis) y embriognesis todo ocurre
dentro del vulo. Porque sacos embrionarios, a diferencia de polen,
mantienen el contacto fsico con el esporofito padres a lo largo de su
desarrollo, esta asociacin del gametofito femenino y el esporofito

ofrece la oportunidad de examinar las interacciones entre las clulas, los

tejidos y los genomas.
Esta revisin examina aspectos del ovulo de las angiospermas y
desarrollo del saco embrionario, incluyendo una muestra representativa
de anlisis de tejidos y estructuras, y una direccin algunos de los
enfoques genticos moleculares actuales estn tomando para entender
la morfognesis y las funciones del ovulo y del saco embrionario.
Desarrollo del ovulo y del saco embrionario
Desarrollo del ovulo
Aunque la morfologa del ovulo muestra una diversidad considerable, la
figura 1 es representativa de la frecuente observacin. Los vulos son
estructuras especializadas derivadas de la placenta de la pared del
ovario, que produce el megasporocito y es el sitio de la formacin del
saco embrionario, fertilizacin y embriognesis. El ovulo cosiste en tres
estructuras bsicas: un ncleo, uno o dos integumentos y un funculo.
La nucela es derivada de la porcin apical del primordio del ovulo y
funciona como el megasporangio. Esto es el ncleo produce el
megasporocyte, que se someter a la meiosis para formar los
megasporas.
En el 65% de las especies examinadas, la mayor parte de la nucela se
degenera antes de que el saco embrionario alcanza la madurez
(Takhtadzhian, 1991). El saco embrionario est entonces en contacto
directo con el tegumento interno. En estas situaciones, la capa de
clulas ms interna del tegumento interno puede diferenciarse en una
nica capa de clulas denomina endotelio. La expansin de clulas
radiales, endopoliploides, y ncleos prominentes se observan en las
clulas endoteliales y tambin en el tapete de las anteras, que se cree
que participan en la secrecin y la nutricin del polen (Bhandari,1984;
see Goldberg et al., 1993, this issue). Maheshwari (1950) especularon
que las caractersticas histolgicas compartidas entre el endotelio y
tapete podran indicar una funcin similar para ambos tejidos. En las
especies en las que el ncleo no se degenera, el tegumento interno no
se diferencia en un endotelio, y el saco embrionario puede recibir
nutrientes de la nucela directamente.
El vulo est conectado a la pared del ovario por el funculo, una
estructura parecida a un tallo que se extiende desde la parte ms

inferior de la chalaza a la placenta (figura 1B). Por lo general, una sola

hebra vascular corre a travs del funculo de la placenta que termina en
la base del saco embrionario. El vulo maduro muestra una polaridad
con respecto al eje determinado por la ubicacin de la chalaza y
micrpilo. Esa (1977) define la chalaza como la regin que se extiende
desde la base de los tegumentos hasta el punto de unin del funculo
(Figura 1D). El micrpilo se encuentra en el punto donde terminan los
integumentos y es el sitio donde los tubos de polen entran en el vulo
(Figura 1D). El posible significado de esta polaridad ovular en el saco
embrionario desarrollo se analiza ms adelante.
Desarrollo del saco embrionario
El proceso de desarrollo del saco embrionario puede ser dividido en dos
etapas: megasporognesis y megametogenesis. En general, durante la
megasporognesis, el megasporocito sufre la meiosis y se producen
cuatro ncleos megaesporas. Las subsiguientes divisiones mitticas,
migracin nuclear y citocinesis, durante la megametogenesis, producen
el saco embrionario maduro. Una considerable diversidad en el patrn
de desarrollo del saco embrionario se encuentra entre especies de
plantas. La figura 2 muestra una pequea representacin de algunos de
los modos de desarrollo del saco embrionario que se han observado
(vase tambin Russell, 1993, este tema). Haig (1990) propone un
modelo para el desarrollo del saco embrionario por el que podran
generarse diferentes patrones por variaciones en la meiosis, citocinesis
y el tiempo y el nmero de divisiones mitticas.
Desarrollo del saco embrionario tipo-poligonum
El patrn de tipo poligonum, ilustrado en la figura 2, es la forma ms
comn que se observada del desarrollo del saco embrionario.
Aproximadamente el 70% de las especies examinadas, incluyendo
Arabidopsis y el maz, tienen esta forma de saco embrionario (Russell,
1978; Mansfield et ai., 1990; Webb y Gunning, 1990). El saco
embrionario tipo poligonum se originan de una sola macrspora
localizada en el calazal que experimenta tres divisiones mitticas
sucesivas. Durante la primera divisin meiotica, el eje est orientado
paralelo al eje de la nucela micropilar calazal. La formacin de la pared
ocurre perpendicular a este eje, creando una dada de megasporas. Con
frecuencia, la clula dada ms cercana al micrpilo degenera sin
someterse a una segunda divisin meiotica (Maheshwari, 1950; Sumner
y Van Caeseele, 1988). Despus de la segunda divisin meiotica, se

realiza otra pared transversal, resultando en un arreglo lineal de cuatro

megasporas. La megaespora ms cercana a la chalaza agranda antes de
someterse a la mitosis. Los tres megaesporas no funcionales se
degeneran
y son finalmente aplastadas por la expansin de la
megspora funcional. Arreglos tetradricos de megasporas tambin se
han observado en Arabidopsis (Webb y Gunning, 1990), y ttradas en
forma de T se han visto en el maz (Russell, 1978). Sin embargo, el
arsenal linear es ms comn. La callosa, una -1, 3-glucano, se piensa
que funcionan para la seleccin de un megspora funcional (Rodkiewicz,
1970). Durante la megasporognesis, la callosa, primero se acumula en
las paredes celulares del megasporocito y luego en las paredes de la
macrspora. Despus de la meiosis, la callosa en las paredes se
convierte capa casi disuelta y delgada en la megaspora funcional. La
presencia de callosa en las paredes de las megasporas no funcionales
probablemente asegura que slo la megspora funcional reciba los
nutrientes de la nucela. El patrn de disposicin de callosa es variable,
reflejando el patrn de megasporognesis. Por ejemplo, en Oenothera,
una especie monosprica, la callosa es ms fina en el extremo micropilar
del vulo, donde se encuentra la megspora funcional (Rodkiewicz,
1970). En especies tetrasporicas (Figura 2), la meiosis ocurre sin
citocinesis y la callosa no se acumula en las paredes de una sola
macrspora tetranucleotida.
El gametofito femenino se genera de la megspora funcional mediante
un proceso denominado megametogenesis. En saco embrionario tipo
poligonum, ampla la megspora funcional en el extremo calazal antes
de la primera de las tres divisiones nucleares. Despus de la primera
mitosis, los dos ncleos migran a polos opuestos y las vacuolas ms
pequeas se unen en una gran vacuola central. Cass et al (1985) sugiri
que la formacin de esta vacuola central desempea un papel
importante en el posicionamiento de los ncleos antes subsiguientes
divisiones mitticas. Cada uno de los dos ncleos entonces se divide dos
veces ms, dando por resultado un megametofito cenoctico unicelular
en ocho. La formacin de la pared, la migracin nuclear y diferenciacin
siguen, formando un saco embrionario maduro (Cass et al., 1985).
Anatoma celular del saco embrionario maduro
Como se muestra en la figura 3, el saco embrionario tipo poligonum
tiene una ovulo, dos sinergidos, tres clulas antpodas y una clula
central que contiene dos ncleos. Estas clulas forman cuatro grupos

que funcionan en la fertilizacin, embriognesis y nutricin del embrin

y saco embrionario.
vulo
La clula del vulo est situada en el extremo micropilar del saco del
embrin y finalmente se funde con un ncleo del espermatozoide para
producir un cigoto. El vulo se encuentra adyacente a los dos sinergidos,
separados de ellos parcialmente por las paredes celulares o solo del
plasmalema. La distribucin del citoplasma dentro de la clula del vulo
es altamente polarizada, debido a la presencia de una gran vacuola en el
extremo micropilar que restringe el ncleo y la mayor parte del
citoplasma al extremo calazal (Jensen, 1965a; Schulz y Jensen, 1968b;
Cass et al., 1985; Sumner y Van Caeseele, 1989).
Sinrgicas
Los sinrgicos, que se encuentran a ambos lados del vulo, juegan un
papel importante en la fertilizacin (Jensen, 1965a; Schulz y Jensen,
1968a; ver a Russell, 1993, esta cuestin). El tubo polnico descarga su
contenido en uno de los sinrgicos antes de la incorporacin del ncleo
del espermatozoide en el huevo y las clulas centrales. (Figura 3. La
orientacin del saco del embrin con respecto al eje calazal-micropilar
del vulo es indicada por la flecha vertical a la izquierda. El aparato de
huevo, incluyendo el ovulo y los sinergidos, se encuentra en el extremo
micropilar, donde entra el tubo polnico en el saco embrionario. La
central de la clula contiene dos ncleos. Tres clulas antipodal estn
situadas en el extremo calazal del saco del embrin. El vulo es en
realidad adyacente al lugar de entre, los dos sinergidos. Tenga en cuenta
la posicin de la vacuola en el vulo.)
Clula central
Situado en el centro del saco embrionario, esta clula contiene dos
ncleos, una gran vacuola y muchos organelos citoplsmicos. Los
ncleos polares se originan en los extremos micropilar y calazal, del
megametofito coenocitico, y migran al centro despus de la
celularizacin. Los ncleos polares pueden fusionarse parcialmente con
otros antes de que ellos sean fecundados por un espematozoide,
generando el ncleo triploide del endospermo primario (Cass et al.,
1985). El endospermo maduro proporcionar los nutrientes para el

embrin en desarrollo o las plntulas (vase Lopes y Larkins, 1993, este

tema).

Clulas antpodas
Las tres clulas antpodas estn localizadas de manera opuesta al huevo
al final de la chalaza del saco embrionario. No tienen una funcin
especfica durante la reproduccin pero han sido atribuidas al importe de
nutrientes para el saco embrionario.
Las caractersticas citolgicas de las clulas en medio del saco
embrionario tanto como localizacin citoquimica de protenas,
almidones, lpidos y acido nucleicos han sido usados para evaluar el
estado fisiolgico del saco embrionario y sugiere actividad metablica
relativa. Por ejemplo, la presencia de numerosos ribosomas y
mitocondrias en las synergidas, clulas centrales, y antipoas sugiere una
alta actividad metablica. En contraste, el ovulo tiene pocos ribosomas,
plasmidos y otros organelos y aparecen para ser relativamente
quiescentes.
En la actualidad, hay poca informacin disponible sobre la regulacin del
desarrollo del ovulo y saco embrionario y de los patrones espaciales y
temporales de la expresin de genes en el saco embrionario. Como sea,
es objeto de estudio e inters. Por ejemplo, que hace extender los
programas de gametofito femenino y la superposicin del esporofito?. En
qu punto durante el desarrollo de saco embrionario son expresados los
genes especficos del gametofito? Hay factores regulatorios hereditarios
por las megasporas que influyen en el desarrollo del saco embrionario?
Enfoques moleculares y genticos para el estudio del desarrollo del saco
embrionario inician con toda la esperanza de resolver esas y otras
importantes preguntas.
Modos alternativos del desarrollo del saco embrionario. APOMIXIS.
En plantas de reproduccin sexual, la meiosis es el preludio del
desarrollo del saco embrionario, aunque, los gametofitos femeninos
pueden desarrollarse in ausencia de meiosis normal. En plantas
asexuales o apomiticas, en contraste, el saco embrionario diploide
puede desarrollarse como resultado de aberraciones en meiosis durante
la megaesporogenesis o directamente de clulas nanochesporiales del

ovulo. As, el desarrollo del saco embrionario puede ser no acoplado

desde meiosis. La formacin del saco embrionario a partir de clulas
nucelares sugiere que la competencia para formar el saco embrionario
no est restringida al megasporocito. La elucidacin de mecanismos de
apomixis sern contribuidos a nuestro entendimiento del desarrollo
sexual del saco embrionario debido a mecanismos regulatorios similares
son en funcin de ambos modos de reproduccin.
El desarrollo del saco embrionario ocurre a los largo de los ejes
micropilares de la chalaza del ovulo.
El desarrollo de la megaspora y la elaboracin del saco embrionario
ocurre a los largo de los ejes micropilares del ovulo. La polaridad del
desarrollo del megagametofito refleja la polaridad del ovulo y sugiere
que el ovulo juega un rol importante en la seleccin de una megaspora
funcional y en la organizacin del saco embrionario. La polaridad en el
megasporocito y megasporas es expresado en la distribucin asimtrica
de los organelos celulares y plasmodesmos. Los plasmodesmos
aparecen ms frecuentemente y plasmidos, mitocondrias y otros
organelos se acumulan preferencialmente, al final de la chalaza en el
megasporocito..
Consecuentemente, la mayora de los organelos son heredados por la
mayora de la clulas de la chalaza despus dela primera divisin
meiotica. Estas observaciones sugieren que los procesos involucrados en
la seleccin de megaspora pueden iniciarse antes de la meiosis. La
divisiones incompletas meioticas secundarias en la clulas micropilares
despus del estado en pareja indica que la diferenciacin en las
megasporas
puede
establecerse
tempranamente
en
la
megasporogenesis. Despus de la meiosis, los plasmidos son
distribuidos preferentemente al final de micropilar de la megaspora
funcional y los plasmodesmos son usualmente observados nicamente
entre la megaspora funcional y las nucelas. Asi, la megaspora funcional
hereda un valioso citoplasma y es situado para recibir nutrientes de
tejidos maternales. Estas observacin sugieren que la posicin de las
megasporas entre el ovulo es importante en la seleccin de la
megaspora funcional.
La polaridad observada durante la megaesporogenesis y la temprana
megagametogenesis puede tener importantes consecuencias para el
desarrollo del saco embrionario. El arreglo de los microtubulos ,
detectado por inmunofluoresencia, indica el rol del citoesqueleto en

distribucin y posicionamiento de contenidos citoplasmticos durante la

megasesporogenesis y megagametogenesis.
Posiblemente, la
distribucin asimtrica de determinante morfogeneticos es regulada por
el citoesqueleto , como en el caso de otros organismos. La organizacin
final del saco embrionario puede reflejar el establecimiento de
heterogeneidades en el citoplasma durante l megasesporogenesis que
son mejoradas durante la megagametogenesis. Esto hace posible que la
informacin posicional, quizs en la formacin de gradientes, puede ser
heredada desde el megasporocito. Alternativamente, el ovulo puede
proporcionar seales va contacto intercelulares a travs del desarrollo
del saco embrionario.
Sin embargo las interacciones especificas nutricionales y hormonales
entre el ovulo y el saco embrionario no son conocidas. Se considera la
presencia
de
contacto
intercelular
entre
el
desarrollo
del
megagametofito y el ovulo es importante para el establecimiento de un
flujo
de nutrientes polares. Las sinergidas son frecuentemente
observadas elaborando paredes de proteccin, el aparato filiforme que
extiende dentro de las clulas. El aparato filiforme puede proporcionar
un mecanismo de nutrientes desde el ovulo al saco embrionario. En el
otro lado del saco embrionario, la pared de proteccin se extiende desde
las antipodas hasta las nucelas y chalaza y pueden representar otro sitio
de flujo metabolico de las nucelas al saco embrionario. In algunas
especies, las proyecciones de la pared celular son tambin encontrada
entre la celular central y sus integumentos propios; en otras especies,
una pared cutinizada puede encontrarse en esta regin. La distribucin
de sitios de tranferencia metablicos a los largo del saco embrionario
puede ser significativo debido a diferencias en la anatoma celular y la
acumulacin y movilizacin de reservas de aminocidos de nucelas e
integumentos tambien sugiere un flujo direccional de metabolitos dentro
del saco embrionario. Quizs las diferencias en el estado nutricional en
los dos finales del saco embrionario influye en el desarrollo y
posicionamiento del huevo y las sinergidas.
Las interacciones mecnicas dentro del vulo tambin pueden afectar el
desarrollo del saco embrionario.
Lintilhac (1974) propuso un modelo para el desarrollo de vulos y saco
embrionario en el que las interacciones mecnicas entre la nucellus y
tegumentos influyen en el desarrollo de la megaspora y saco
embrionario. En este modelo, la arquitectura de los tegumentos y

nucellus produce una regin dentro del ncleo que est relativamente
libre de tensiones. La megaspora funcional ocupa esta regin y por lo
tanto puede estar en una posicin mejor que la otra megaspora para
desarrollarse y crecer sin limitaciones fsicas.
En la madurez del saco embrionario, la expresin ms notable de la
polaridad se encuentra en la clula del huevo y el embrin temprano. La
porcin micropilar de la clula huevo est ocupado por una vacuola, y el
ncleo, el citoplasma, y la mayora de los orgnulos se encuentra en el
extremo calazal (Willemse y van Went, 1984). Despus de la
fertilizacin, esta polaridad se observa tambin en el cigoto (Mansfield y
Briarty, 1990; mar Occidental y Harada, 1993, este nmero). Schulz
(1968b) propuso que la distribucin asimtrica de orgnulos y
citoplasma despus de la primera divisin del cigoto puede tener
consecuencias para las primeras etapas de la embriognesis.
Recientemente, defectos del patrn embrionario en Arabidopsis se han
correlacionado con divisiones anormales del cigoto (Mayer et al., 1993),
lo que sugiere que los defectos en el patrn basal apical en estos
embriones pueden ser debido a la compartimentacin anormal de los
factores determinantes en el cigoto.
Anlisis gentico y molecular de vulo desarrollo del saco embrionario
Las mutaciones que afectan el desarrollo del vulo y el gametofito
femenino han sido identificadas por el cribado de plantas con fertilidad
reducida. Las mutaciones que afectan el desarrollo saco embrionario se
pueden expresar en el esporofito padre o en el propio gametofito. Cada
clase se puede identificar genticamente por su modo de herencia, tal
como se describe a continuacin.
Mutantes esporofticas
Las mutaciones en los genes expresados en el esporofito padre harn
que todos los sacos embrionarios dentro de un ovario de una planta
homocigtica para exponer el defecto. En el caso de una mutacin
recesiva, 25% de la progenie de las plantas heterocigticas
autofecundadas mostrar el fenotipo estril. Los defectos en la fertilidad
que son especficos a la hembra se distinguen de los machos estriles
por cruces recprocos con plantas de tipo silvestre. Es decir, las
mutaciones que suprimen o reducen la fertilidad femenina se pueden
transmitir y recuperados a travs del polen. Recientemente, en una

hembra estril las mutaciones se han identificado en las poblaciones de

Arabidopsis mutadas con etil metano sulfonato (Robinson-Beers et al.,
1992; Gasser y Robinson-Beers, 1993, este nmero) y T-ADN (GW
Haughn y RL Fischer, resultados no publicados).
Estos mutantes, que se describen a continuacin, ilustran la utilidad de
un enfoque gentico para la comprensin de cmo se desarrolla el vulo
e interacta con el saco embrionario en desarrollo.

Representante hembra estril mutantes de Arabidopsis incluyen

tegumentos-1 cortos (sinl;. Robinson-Beers et al, 1992), y como se
muestra en la Figura 4, mutante-3 vulo (ovm3), Bell-1 (campana), y
vulo mutante-2 (ovm2). Cada uno de estos mutantes tiene un defecto
en un aspecto discreto de desarrollo del vulo y saco embrionario, como
la iniciacin de los tegumentos, el desarrollo de la nucela,
megasporognesis, y megagametognesis. Por ejemplo, ambos
tegumentos estn ausentes en vulos mutantes ovm3 (comparar las
Figuras 4A y 4D). La meiosis se inicia normalmente en vulos ovm3; Sin
embargo, todos los productos de degenerada meiosis, y megasporas
funcionales no se forman. Por lo tanto, esta mutacin parece afectar los
primeros eventos en tanto vulo y el desarrollo del embrin saco. Del
mismo modo, la meiosis se produce en vulos sinl, pero ttradas
normales y sacos embrionarios no se observan (Robinson-Beers et al.,
1992). A diferencia el ovulo ovm3, tanto tegumentos de vulos sinl estn
presentes; sin embargo, su morfologa es aberrante debido a divisiones
celulares anormales.
Otra mutacin, campana, se caracteriza por la ausencia del tegumento
interno y el desarrollo anormal del tegumento exterior (Robinson-Beers
et al, 1992;.. Modrusan et al, 1993; comprense las Figuras 48 y 4E). Las
megasporas funcionales se forman y la megagametognesis se inicia,
pero no se produce un saco embrionario funcional. Por lo tanto, la
mutacin campana parece afectar a los primeros eventos en el
desarrollo del vulo y los aspectos posteriores de megagametognesis.
Por ltimo, ambos tegumentos estn presentes en vulos maduros
ovm2; sin embargo, el espacio normalmente ocupado por el saco
embrionario parece estar lleno de clulas nucelar (comprense las
Figuras 4C y 4F). Megasporas funcionales y megagametofitos
binucleadas se han observado en vulos mutantes ovm2. Tomados en
conjunto, estas mutaciones de la hembra estril de Arabidopsis

representan una diseccin gentica preliminar de las vas que regulan el

desarrollo del vulo y el embrin salida.
Adems de la identificacin de genes que controlan vulo y saco
embrionario morfognesis, mutantes femenino-estriles de Arabidopsis
pueden eventualmente ayudar a definir las interacciones entre el vulo
y el saco embrionario. Megasporognesis anormal en ovm3 y lavabo
vulos y megagametognesis abortado en campana y vulos WM2
muestran que la formacin de saco embrionario depende de desarrollo
del vulo normal. Tal vez estas mutaciones alteran algunas interacciones
entre el vulo y el desarrollo de saco embrionario. Otra posibilidad es
que los defectos en megasporas y sacos embrionarios mutantes reflejan
su derivacin de tejido vulo anormal. Medida que se descubren
mutaciones vulos adicionales, es probable que obtener nueva
informacin sobre el desarrollo de cada uno de los tejidos del vulo y sus
efectos sobre el desarrollo del saco embrionario.
Otras mutaciones esporofticas que resultan en la esterilidad han
demostrado que alteran la meiosis y afectan tanto a gametofitos
masculinos y femeninos (Kennell y Horner, 1985a; Benavente et al.,
1989; Golubovskaya et al., 1992). Por ejemplo, los mutantes meiticas
en el maz (Mei) han demostrado que afecta a muchos aspectos de la
meiosis, incluido el inicio de la meiosis, el control de las divisiones
meiticas, el emparejamiento de los cromosomas homlogos, y las
divisiones mitticas dentro de los gametofitos (Golubovskaya, 1989).
Aunque las mutaciones meiticas interrumpen megasporognesis y, por
lo tanto, alterar el desarrollo de la megagametofito, morfognesis vulo
generalmente no se ve afectado.
Los defectos en la meiosis pueden resultar en la formacin de sacos
embrionarios diploides. Por ejemplo, el mutante diada de Datura bloques
meiosis II, la creacin de una dada de megasporas no reducidos (Satina
y
Blakeslee,
1935).
La
clula
orientada
calazal
sufre
megagametognesis normal, pero el saco embrionario resultante es
diploide. Segn los informes, algunos embriones triploides se obtuvieron
de los cruces de las hembras mutantes a los machos de tipo salvaje, lo
que sugiere que los sacos embrionarios mutantes eran capaces de
producir semillas derivadas sexuales. Estos resultados, y los estudios de
sacos embrionarios apomcticas, indican que no se requiere el estado
haploide para el desarrollo de un megagametofito funcional.
Mutantes gametofiticos

Solo algunas pocas mutaciones gametofiticas afectan el saco

embrionario siendo descritas en detalle. Esta clase de mutaciones son
determinadas por el genotipo haploide del saco embrionario. La
mutacin gametofito indeterminado del maz tiene efectos pleotropicos
en el desarrollo del saco embrionario pero principalmente afecta el
nmero de divisiones mitticas (lin 1981) la mutacin est asociada con
la aparicin de mltiples clulas huevo funcionales y embriones fuera
del saco embrionario y con la formacin de granos defectuosos.
Concordancia de endospermo y genotipo embrionario indican ese saco
mutante embrionario es el producto de una megaspora sencilla
(kermicle 1971)
Otra mutacin con expresin gametofitica
GF fue descrita en
arabidopsis (Redei 1964). Esta mutacin muestra transmisin reducida
atreves del gametofito femenino de gene ligados a GF (Redei 1964)
observo mltiples clulas arquesporiales y sus megasporas derivativas
tanto como embriones gemelos en ovulas seccionados. Sugiri que la
segregacin anormal de marcadores ligados a Gf
indic que
megasporas mutantes son menos variables que megasporas de tipo
salvaje. Alternativamente la mutacin Gf puede ser ligada a nueva
disposicin cromosoma en ese locus (A. Ray, personal comunication)
La baja frecuencia con cada mutacin gametofito femenino puede ser
descrita hasta la fecha ms probable refleja la complejidad de la tcnica
de identificar las mutaciones ms bien que el nmero de genes
actualmente involucrados. En plantas de maz heterocigticas que
contienen deleciones frecuentemente muestran un 50% de reduccin en
la viabilidad del polen (Patterson 1978). la mayora de estos deleciones
tambin no transmitir a travs del gametofito femenino (Coe et al 1988)
esto sugiere que un nmero similar de genes puede ser requerido para
el desarrollo de polen y saco embrionario. Mutaciones que pueden
afectar el desarrollo de los gametofitos puede ser propagado en maz, si
la mutacin es complementada en el polen por una traslocacion
segregacin segmental independiente. Mutaciones gametofiticas
entonces ser descubiertas en cualquiera de los dos polen y saco
embrionario de acuerdo a ensayos de sus efectos en desarrollo
gametofitica.
Anlisis genticos del ovulo y saco embrionario promete ofrecer nuevas
seales a la vista dentro del proceso reproductivo de las angiospermas.

Construccin y anlisis de combinaciones mutantes dobles y triples

entre estos mutantes se pueden utilizar para definir las interacciones
genticas y las vas de desarrollo del vulo y saco embrionario
Anlisis molecular
Enfoque molecular y gentico combinado han tenido xito en el
tratamiento de una serie de problemas en el desarrollo de las plantas.
Una variedad de mtodos han sido descritos para los sistemas de otros
que tambin pueden ser utilizados para clonar genes definidos por
mutaciones que afectan vulo y gametofito desarrollo. Examen de
secuencias de ADN, predijo la estructura de protenas, y los patrones
temporales y espaciales de la expresin gnica, a lo largo de la pizca de
los anlisis genticos y de desarrollo de mutantes, ayudar a definir que
la funcin de estos genes durante el desarrollo del ovulo y el saco
embrionario. Localizacin in situ de los ARNm y protenas ser
particularmente til en las clases distintivas de los genes expresados en
esporofito, gametofito o ambos.
Anlisis molecular de saco embriognico anlisis molecular de la
expresin de genes del embrin sin salida especfica ha sido lenta en el
desarrollo, en parte debido a indocilidad de los tejidos. La adquisicin de
suficiente material para cido nucleico o purificacin de protenas es una
labor extremadamente intensiva dado el tamao del megametofito y su
asociacin con el ovulo.
Nuevos mtodos basados en PCR obvian la necesidad de grandes
cantidades de tejidos por amplificacin selectiva de pequeas
cantidades de RNAm de manera que saco embrionario aislado e incluso
vulo puede ser utilizado como una fuente de material para cADN
bibliotecas. En el futuro genes expresados especficamente en vulos y
saco embrionario puede ser identificado a travs de diferencial o
pantallas de hibridacin sustractiva (1990) o por amplificacin de PCR y
pantallas diferenciales de perfiles de RNAm, como lo describi Liang y
Pardee
Adems de proporcionar informacin sobre los patrones temporales y
espaciales de expresin gnica en vulos y saco embrionario, genes
clonados pueden usarse como clulas o marcadores especficos de
tejidos.

Numerosos RNAm y protenas conocidas por ser expresadas en vulos

pueden ser usadas como marcadores para desarrollo del ovulo y pueden
ser muy tiles en interpretacin de fenotipos mutantes. por ejemplo la
expresin de un RNAm de tomate-pistilo especfica, pMon 9698 fue
localizado por hibridacin in situ en el integumento (1989) mARNs para
AGAMUS (AG)y APAETALA 2 arabidopsis genes homeoticos florales genes
que codifican factores de transcripcin putativos, son hallados en el
endotelio y en integumentos respectivamente(1991,1992), similarmente
el AG-parecido
genes ag1 y ag2 se expresan en los vulos de
arabidopsis
(1991) en suma ciertas protenas epitopos arabinogalactano muestran patrones diferenciales de inmuno localizacin en
vulos y megagametofitos(1991,1992) funciones no especficas para
cualquiera de estas protenas durante el desarrollo del ovulo o el saco
embrionario han sido mostrados
Prospectos futuros
Una aproximacin integrada al estudio a angiosperma gametofitos
femeninos ofrece una nueva visin de mecanismo de reproduccin de
plantas superiores. Aproximaciones genticas moleculares y fisiolgicas
estn siendo utilizadas para formular preguntas elevadas por estudios
morfolgicos. Estas estrategias prometen producir nueva informacin
sobre la regulacin del desarrollo del ovulo y el saco embrionario,
interacciones entre el ovulo y el saco embrionario y la biologa del
gametofito femenino.