Comunicao Sonora

Animal
Maria Luisa da Silva UFPa
silva.malu@uol.com.br

O que bioacstica ?
Definio
o estudo da comunicao sonora animal
um ramo da zoologia estreitamente ligado fsica e
matemtica: sons esto submetidos s leis da acstica
e a comunicao regida pelos princpios da teoria da
informao.
Etologia
fisiologia
neurocincias
Ecologia
evoluo e a ontogenia da comunicao sonora
Filogenia
cincias humanas.

Histrico
Expedio Langsdorf 1825-1829
Hercule Florence, registrou cantos de pssaros a partir
de transcries musicais

Histrico
O trabalho dos
amadores na
dcada de 60
Johan Dalgas
Frisch foi o
primeiro a
gravar o canto
do Uirapuru
Cyphorhinus
arada

Frish, 1961

O que som?
Som um fenmeno fsico onde ocorre vibrao
peridica longitudinal de qualquer partcula de um meio.
Trajetria da
partcula

O Som se propaga em meios materiais em forma de

ondas.
uma vibrao mecnica que impressiona o aparelho
auditivo ntegro.
necessrio que haja um suporte material, pois o som
no se propaga no vcuo.

Parmetros do Som
O som definido por apenas trs parmetros:
O perodo o tempo de vai e vem em s ou ms
A freqncia representa o nmero de ciclos em
um s
a freqncia o inverso do perodo e dada em Hz ou
kHz
F = 1/P.
a unidade de tempo segue uma escala linear, positiva e
com incio em 0.

A amplitude ou intensidade o valor da presso,

dada pela durao do deslocamento da molcula.

Os trs parmetros que definem o som

Freqncia
Intensidade

Tempo

O som um fenmeno peridico

So fenmenos que se reproduzem
identicamente em intervalos de tempo
sucessivos e iguais;
O tempo T desses intervalos chamado
perodo;
O nmero de vezes que o fenmeno se
repete por unidade de tempo chamado
freqncia (f).
A sucesso das fases de um perodo
constitui um ciclo.

Perodo

Som agudo e grave

Escala das ondas mecnicas - Freqncia

Freqncia Denominao

Mtodos de excitao

Aplicao

0,5 - 20

Infra-sons

Vibrao da gua em
grandes reservatrios,
batidas do corao, Baleiaazul, Elefante

Prognstico do tempo,
diagnstico de doenas
do corao.

20 -2.104

Sons audveis

Voz humana e da maioria dos

animais, instrumentos
musicais, apitos, alto-falantes

Para comunicao e
sinalizao, assim como
para a medio de
distncias.

2.104-1010

Ultra-sons

Emissores magnticos e
piezoeltricos, apitos de
Galton,
tambm so excitados
por alguns animais e
insetos (morcegos, grilos,
gafanhotos etc.)

Deteco submarina por

eco, limpeza e deteco
de defeitos em peas e
estruturas de construes,
acelerao de reaes
qumicas, investigao
em medicina, biologia e
fsica molecular.

Som agudo e grave

Som Agudo

Som Grave

Amplitude
O valor da presso do som uma unidade
composta por peso e deslocamento dada por
Watt/m2
Valor mnimo audvel de 2 . 10-16 W/m2
2 . 10-16 W/m2 log 10 = 1 Bell ou -10dB
uma unidade logartmica; cada vez que a unidade
de presso multiplicada por 10 acrescenta-se 1
Bell, o que equivale, se for multiplicado por 2, ao
acrscimo de 3dB.

Amplitude
A intensidade I = Io/d2
Onde d = distncia, Io = intensidade de referncia a 1 m da
fonte
I = Io/d2
Io = I . d2
Se d=2, I = Io 6dB; Io = I + 6dB
Io

1m

Io -12 dB
Io - 6 dB

2m

4m

Amplitude
A intensidade fisiolgica do som esta ligada amplitude das
vibraes (e, portanto energia transportada pela onda sonora); a
qualidade pela qual um som forte (grande amplitude - muita energia) se
distingue de um som fraco (pequena amplitude - pouca energia).

dB

Dimenses
Cada parmetro fsico define uma dimenso

O Problema
O som facilmente registrado
Facilmente manipulado
Mas no fcil produzir e interpretar um
sonograma em um plano meldico
Frase do canto de Turdus
fumigatus

Sons puros

Harmnicos
Definio fsica: fenmeno peridico cuja freqncia um
mltiplo inteiro da freqncia do outro. Se o canto no apresenta
harmnico, 100% da energia est na freqncia fundamental, o
chamado som puro

Microfone ultradirecional
Sennheiser ME 88

Equipamento de gravao
com parbola

Gravador porttil de rolo

Nagra III

Gravador digital

Gravador porttil digital

Sony DAT (TCD-D8)
Gravador porttil digital
TASCAM

Gravador digital Compactflash

Marantz PMD-671 Hi-Resolution
Compact Flash Field
Recorder
Resoluo de
Gravao de 24-bit/96
kHz grava em
formatos MP3, MP2,
WAV, and BWF
Peso: 1,3 kg. 8 pilhas
AA 1,5v.
Preo: US$ 1.000,00

O que comunicao?
Para os seres vivos, a comunicao uma necessidade bsica
atravs da comunicao que macho e fmea interagem na
corte, que os rivais resolvem suas disputas sem o confronto
direto e, freqentemente, os filhotes conseguem alimento de
seus pais Dawkins (1989)
virtualmente a descrio da prpria vida Beer (1982)
Segundo Morton (1977), comunicao o meio pelo qual os
animais em uma populao ajustam, em ltima instncia, as
suas relaes sociais s vrias flutuaes ambientais e
fisiolgicas.
Krebs e Davies (1996) caracterizaram a comunicao como o
processo em que os emissores usam sinais ou exibies
especialmente modelados para modificar o comportamento
daqueles que os captam.

Comunicao

a essncia da vida animal

Pode ser visual, acstica, qumica,
eltrica ou tctil
A escolha da modalidade de
comunicao utilizada por
determinada espcie depende das
limitaes do seu sistema sensriomotor e deve ser ecologicamente
apropriada.

Comunicao
visual e olfativa
Urubu-rei

Sarcoramphus papa

Lencioni del.

A comunicao acstica
Envolve um emissor e um receptor nas
seguintes etapas

Comportamento de emisso
O sinal sonoro
A transmisso do sinal sonoro
A percepo do sinal pelo receptor
A reao apropriada do receptor

Diagrama do processo de comunicao

Comunicao

Aves como modelo de estudo

so conspcuas
a maioria possui hbito diurno
a taxonomia relativamente bem estabelecida

Comunicao acstica

um meio eficiente de comunicao em ambientes

florestais
pode se propagar uma distncia longa e em todas as
direes
ultrapassa barreiras fsicas e pode ser utilizado durante
a noite.

Cordas vocais

Funcionamento das cordas vocais em

mamferos

Produo de som em primatas

rgo emissor dos Anuros

Siringe
Os sons so gerados diretamente pela
vibrao do ar expirado, modelo fsico
com implicaes importantes:
a produo de som no depende de
ressonncia;

no h limitaes mecnicas na
estrutura dos sons produzidos;
o
sistema
produz
sons
puros
naturalmente e envolve pouco gasto de
energia metablica.

rgo emissor das Aves:

siringe
Anel traqueal
msculo
Labium
Membrana
timpaniformis interna

Greenewalt (1968)

rgo de recepo sonora:

ouvido dos Vertebrados

Leipp (1980)

O Ouvido

A audio

Funes biolgicas do sinal acstico

Atrao sexual
Crte
Disputa entre machos
Contato
Isolamento
Defesa de territrio
Chamado de filhotes
Ecolocao
Angstia
Erro de amplexo

Categorias etolgicas funcionais dos

sinais sonoros (Collias 1960)
Relacionados a problemas alimentares
Produzidos em fases sucessivas da
reproduo
Relacionados vida em grupo
Emitidos na presena de inimigos

Repertrios complexos em grilos (Orthoptera)

Endocous itatibensis (Phalangopsidae)
Zefa and Vielliard (2001), XVIII IBAC

chamado

reconhecimento
sexual

agressividade

Hyla minuta (Hylidae)

Haddad (1988), unpubl. M.Sc. Diss., Unicamp, Campinas

Combinao varivel de 3 tipos de nota, de

acordo com o contexto territorial e de crte

B'

Repertrios complexos em Anus (Aves)

Anu-branco Guira guira (Crotophagidae)
Fandio-Mario (1989),

A comunicao sonora do Anu branco,

Edit. Unicamp, Campinas.

Contato social
27 outras categorias de sons
Possibilidade de recombinaes

Photo: Edson Endrigo

Canto
Sinal de comunicao que tem como funo
biolgica primordial o reconhecimento
especfico
Pode ser mediado pela aprendizagem,
manifestada por variaes populacionais,
individuais e intra-individuais ou
inato, quando o indivduo possui um canto
funcional mesmo se criado em isolamento
acstico. So geralmente estereotipados.

Determinismo gentico
Canto estereotipado
Formicarius colma
Pinto-do-mato
Humait do Moa, AC

Ilha do Cardoso, SP

Anais Etologia (1995) 13: 134-147

Espcies crpticas

Glaucidium minutissimum
Revta. bras. Zool. (1989) 6: 685-693.

Glaucidium hardyi
Lencioni del.

Canto de Glaucidium minutissimum (A) e

de G. hardyi (B)

Ontognese
Em Zonotrichia leucophrys a

ontognese do canto dividida em

trs perodos:
perodo de receptividade da informao.

perodo refratrio - o jovem no acrescenta

informaes novas ao canto.
Perodo de ajuste da aprendizagem formao do canto definitivo.

Canto aprendido
dialetos
Zonotrichia capensis
Tico-tico
Itatiaia, RJ

Exu, PE

Teresina, PI

Sons continuos e variveis

Cistothorus platensis (Aves, Troglodytidae)

Kroodsma et al. (1999), Anim. Behav. 57: 855-863

Mais de 300 tipos diferentes de frases

em seqncia contnua
Repetio da mesma frase em
interaes entre vizinhos

Canto verstil

Sabi-laranjeira Turdus rufiventris

Sigrist (1995) del.

Medies

Sabi-laranjeira: canto do indivduo 4

Itabuna, BA
Indivduo 4
20 %
20 %

100 %

A
57,14 %

100 %

28,57 %

66,66 %

14,29 %
4,76 %

100 %

100 %

100 %

19,05 %

E
66,67 %

100 %
10 %

9,52 %

Sabi-laranjeira: canto do indivduo 8

So Paulo, SP
Indivduo 8
100%

100%

C
100%

52,9%

5,9%
100%

20%

35,3%
83,3%

60%
5,9%
33,3%

16,6%
66,6%
20%

Sabi-laranjeira: canto do indivduo 12

Palmas, PR
100%

Indivduo 12

25%
16,6%

100%

100%

100%

25%

16,6%

50%

G
25%

66,6%
50%

100%
50%

J
25%

H
25%

100%

E
25%

100%

Sabi-laranjeira: canto do indivduo 43

Caraguatatuba, SP
Indivduo 43

84%

50%

7,14%
100%

100%

100%

7,14%

100%
41,6%

7,14%

100%

4%

11,1%

55,5%

33,3%

13,6%

18,1%

52,1%

4%

8,6%

30,4%

8%

4,3%

2,8%
52,1%
90,9%

70,5%
7,14%

47,8%

100%

7,14%

100%

L
7,14%

7,14%

22,2%

6%
3%

33,3%

34,2%

66,6%

7,14% 17,1%
14,28%

5,7%

7,14%

A
G

44,4%

14,2%
O
25%
44,4%

R
50%
21,42%
14,28%

7,14%

11,1%
11,1%

25%

27,2%

100%

P
4,3%

7,14%

25%

29,4%

40,9%

Os Sabis do Brasil:
quatro espcies sintpicas

Turdus albicollis
Sabi-coleira

Turdus leucomelas
Sabi-fogueteira

Turdus rufiventris
Sabi-laranjeira

Turdus amaurochalinus
Sabi-poca

Variao dos parmetros temporais e de freqncia para

quatro espcies do gnero Turdus
Valores do intervalo de tempo entre as emisses

Durao das notas

550

desvio-padro
mdia

500

400
350
300
250
200
150

desvio-padro
mdia

450

450

intervalo em ms

durao em ms

500

550

400
350
300
250
200
150

rufiventris

leucomelas amaurochalinus

100

albicollis

rufiventris

Valores das freqncias mximas e mnimas

Nmero de notas emitidas por segundo

3,2

freqncia mxima
freqncia mnima

3400

2,4

3000
2600
2200

2,0
1,6
1,2

1800
1400

desvio-padro
mdia

2,8

notas/s

freqncia em Hz

3800

albicollis

espcies

espcies

4200

leucomelas amaurochalinus

rufiventris

leucomelas amaurochalinus
espcies

albicollis

0,8

rufiventris

leucomelas amaurochalinus
espcies

albicollis

Os Sabis do Brasil:
quatro espcies sintpicas

Turdus leucomelas
Sabi-fogueteira

Turdus albicollis
Sabi-coleira

Turdus
amaurochalinus
XXI Intern. Ornith. Congress, Wien,
ustria,
(1994): P632.
Sabi-poca

Dendrograma das quatro espcies

sintpicas do gnero Turdus.
Anlise de conglomerados
Complete linkage - distncia euclidiana
Parmetros temporais, de frequncia,
E1, E max1, E 1/E max1e E f
leucomelas 1
leucomelas 3
rufiventris 1
leucomelas 2
rufiventris 2
rufiventris 3
albicollis 1
albicollis 3
albicollis 2
amaurochalinus 1
amaurochalinus 2
amaurochalinus 3
0

200
100

400
300

600
500

800
700

Distncia de ligao

1000
900

1200
1100

1400
1300

1600
1500

1700

Aprendizagem em beija-flores

Nature (2000) 406 (6796): 628-632

Versatilidade no canto de Beija-flores

Beija-flor de gravata roxa Augastes lumachellus (Aves, Trochiliformes)
Vielliard (1983), Bol. Mus. Biol. Mello Leito 52: 1-20

Repertrio individual de canto composto de 4 a 6 tipos de

notas,
Emitidas em seqncias variveis

Metade da
velocidade

Foto: Rolf Grantsau

Ativao do gene ZENK

Aprendizagem vocal em Aves

Imitaes

Sabi-poliglota Turdus lawrencei

Frisch (1981) del.

Frases complexas parte de dialetoMegaptera

novaeangliae (Mammalia, Cetacea)
Arraut and Vielliard, in prep.
Abrolhos, Bahia dialeto de 2000 composto de
5 temas, emitidos consecutivamente com
poucas repeties e bifurcaes
Frases muito longas (20+ min)

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