EL SISTEMA INMUNOLGICO AVIAR

INTRODUCCIN

El sistema inmunitario comprende un conjunto de rganos y

estructuras diversas en cuanto a naturaleza, origen y funcin,
localizados

en

lugares

diferentes

del

organismo.

Funcionalmente, los rganos del sistema inmune se clasifican

en primarios y secundarios. Los primeros suministran el
microambiente para la maduracin de los linfocitos, mientras
que los segundos se encargan de capturar el microorganismo
o antgeno mediante clulas presentadoras de antgeno,
suministrando el entorno adecuado para que los linfocitos
interacten con l.

Los distintos rganos linfoides estn

interconectados

vasos sanguneos y linfticos, de modo

por

que se constituye un sistema entrelazado y bien comunicado.

El papel fundamental de los rganos del sistema inmune es
intervenir

en

los

procesos

frente

agentes

extraos,

memorizarlos para reconocerlos ante una segunda posible

infeccin

invasin,

adems

preservando sus propias estructuras.

retener

su

integridad

RGANOS LINFOIDE PRIMARIOS

BURSA DE FABRICIO
La bolsa es un rgano epitelial y de tejido linfoide que solo se
encuentra en las aves. La bolsa se desarrolla como un divertculo
dorsal de la regin proctdica de la cloaca.

Descripcin Macroscpica:
La superficie interior de la bolsa posee unos 15 plegamientos
primarios y 7 plegamientos secundarios. Estos plegamientos
poseen cientos de folculos de la bolsa que alojan clulas
epiteliales asociadas al folculo, linfocitos, macrfagos, y clulas de
plasma. Las clulas madre linfoides migran desde el hgado fetal a
la bolsa durante la ontogenia. En la bolsa, estas clulas madre
adquieren
las
caractersticas
de
linfocitos
B
maduros,

inmunocompetentes. La bolsa se encuentra activa en las aves

jvenes. Se atrofia despus de unos seis meses.

Descripcin Microscpica:
Presenta una mucosa de gran desarrollo, rodeada de una fina capa
de musculo liso y por fuera una adventicia.
Mucosa: Presenta pliegues gruesos y largos que contienen
folculos linfticos polidricos rodeando a un tabique central de
tejido conectivo por donde discurren los vasos sanguneos. El
epitelio de revestimiento es cilndrico seudoestratificado. Pueden
observarse quistes intraepiteliales redondeados, que son
estructuras patolgicas.
Corion: Est invadido por tejido linftico organizado en folculos.
Todos los folculos contactan con el epitelio superficial, lo cual
puede observarse o no, dependiendo del corte. Los folculos
presentan dos zonas bien definidas: una corteza bien basfila,
debido a la abundancia de linfocitos pequeos, y una mdula ms
voluminosa y plida, similar a los centros reactivos de los
linfondulos de los mamferos. A veces resulta difcil diferenciar

ambas zonas. Ambas capas se encuentran separadas por una

invaginacin del epitelio superficial, no siempre diferenciable.
En el pice de cada folculo, donde la mdula contacta con la
superficie, sta es recubierta por un epitelio diferente al
superficial, de clulas cilndricas simples.
Muscular: es continuacin de la muscular de la cloaca. Es delgada
y acompaa al tejido conectivo ubicado en el centro de los
pliegues.
Adventicia: Es de tejido conectivo laxo.
Funcin:
Los linfocitos de bolsa provienen de las clulas
pluripotenciales; Linfoblasto de la mdula sea roja, llegan a la
bolsa en el caso de las aves y es aqu donde adquieren la
capacidad inmunolgica de convertirse bajo el estmulo antignico
en clulas plasmticas, que son las que sintetizan los anticuerpos
especficos para neutralizar al antgeno que provoc su formacin
(inmunidad de tipo humoral), estas clulas plasmticas se van a
localizar en los tejidos conjuntivos, y permanece activa por 72
horas, despus muere por apoptosis (muerte celular programada).
Los linfocitos B, tienen tres destinos: activarse bajo la accin de un
antgeno, muerte celular programada o quedarse como clula de
memoria.

EL TIMO

rgano linfoide primario, parenquimatoso, lobulado y de simetra

bilateral, localizado en el mediastino anterior, adyacente a la salida
de los grandes vasos del corazn y donde se produce la
diferenciacin de los linfocitos T a partir de precursores
hematopoyticos.

Estructura microscpica
El timo est formado por clulas de origen epitelial con morfologa
de clulas reticulares (clulas reticuloepiteliales de morfologa

estrellada y citoplasma acidfilo con abundante desarrollo de

organoides citoplasmticos, RER, CG, ribosomas y grnulos
electrodensos que contienen hormonas tmicas de gran
importancia en la diferenciacin de linfocitos).
Los lbulos estn cubiertos por una cpsula de tejido conectivo
laxo que emite trabculas y delimita parcialmente el parnquima,
constituyendo pseudolobulillos o lobulillos tmicos. En los
pseudolobulillos, el tejido linfoide se dispone de forma difusa y
segn la densidad de linfocitos se diferencian dos reas:
- Corteza: fuertemente teida con los colorantes bsicos debido a
su mayor densidad en linfocitos.
- Mdula: menos teida al tener menor nmero de linfocitos y
mayor nmero de clulas reticuloepiteliales.

En la corteza, la mayora de los linfocitos (denominados

timocitos) se consideran linfocitos T inmaduros, incapaces de
responder al antgeno. En la periferia predominan linfoblastos y
linfocitos de mediano tamao, que sufren divisiones mitticas
dando lugar a linfocitos pequeos que, interactuando con las
clulas reticuloepiteliales. En el transcurso de esta seleccin
muchos linfocitos son destruidos, por lo que es frecuente la
presencia de figuras de apoptosis. Tambin en este proceso
adquieren la capacidad de hacerse tolerantes frente a los
antgenos propios. En la corteza hay tres tipos de clulas
reticuloepiteliales: tipo I, II y III. Las tipo I son de localizacin
subcapsular, trabecular y perivascular; las tipo II y III son
consideradas clulas de vigilancia tmica, estn localizadas en la
corteza media y profunda, respectivamente, y actan presentando
autoantgenos y molculas MHC I y II a las clulas T en desarrollo.
Las que no se diferencian reconociendo esos antgenos degeneran
por apoptosis y son fagocitadas por macrfagos.

La zona medular presenta una red de clulas epiteliales

reticulares entremezcladas con algunos linfocitos, esta zona vista
al microscopio ptico es ms clara que la anterior, esto se debe al
predominio de clulas que se tien poco como las epiteliales y a la
presencia de escasos linfocitos. Es caracterstico de esta zona la
formacin de los corpsculos tmicos o de Hassall, los cuales se
definen por un conjunto de clulas reticulares aplanadas y
frecuentemente hialinizadas, dispuestas alrededor de una zona
central constituida por una o varias clulas queratinizadas y/o
degeneradas, se pueden calcificar total o parcialmente, estos
corpsculos aumentan con la edad, y an no es conocida su
funcin.
Funcin: La principal funcin del timo consiste en la diferenciacin
de los linfocitos T (timo dependientes) mediante la formacin de
los receptores de membrana especfico para distinguir lo propio de
lo extrao, su seleccin, regulacin, proliferacin y diferenciacin
en los rganos hemolinfopoyticos perifricos, donde ellos van a
habitar gracias a la accin de la hormona timosina.

RGANOS LINFOIDES SECUNDARIOS

MDULA SEA
Descripcin macroscpica:
La mdula sea aparece como un tejido blando, gelatinoso,
altamente celular, ntimamente asociado a la cavidad medular de
los huesos y en el que se encuentran los islotes hematopoyticos
que intervienen en la produccin de todas las lneas celulares
sanguneas del animal adulto.
Medula sea roja: La mdula sea roja es la encargada de
elaborar las defensas inmunitarias del cuerpo, adems de
encargarse del almacenaje de clulas grasas en pequeas
concentraciones; sta se encuentra en su gran mayora en huesos
de gran tamao como el fmur.
Mdula sea amarilla: La mdula sea amarilla se constituye de
adipocitos y hemates dispersos y participa en la formacin de la
sangre. En los adultos se sita en el interior de los huesos largos, y
es una fuente de reserva energtica.
Descripcin Microscpica:
Presenta lminas compactas entrecruzadas que dejan espacios
donde se alojan gran cantidad de clulas adiposas que le dan el
color caracterstico, presenta clulas como los eritrocitos o
glbulos rojos y glbulos blancos entre ellos linfocitos, monocitos,
eosinfilos, basfilos y neutrfilos.
Funcin: A dems de ser el lugar donde se produce la
hematopoyesis es el principal rgano donde se producen los
distintos tipos de leucocitos o glbulos blancos responsables del
sistema inmune.

PLACAS DE PEYER

Agregados de tejido linfoide difuso y folicular situados entre la

lmina propia y submucosa del yeyuno, leon y vlvula ileocecal.
Podemos diferenciar las siguientes regiones: cpula, folculos y
rea interfolicular. La cpula es la regin situada entre el epitelio y
el folculo y est revestida por un epitelio simple cbico constituido
por clulas especializadas en la captacin de antgenos,
denominadas clulas M. Son acidfilas y presentan apicalmente
pliegues o prolongaciones citoplasmticas y basalmente grandes
invaginaciones donde aparecen linfocitos y macrfagos. Su funcin
es la captacin de antgenos y su transporte a las clulas del
sistema inmune de la mucosa para elaborar una respuesta

adecuada. No son clulas presentadoras de antgeno. Tambin

transportan IgA producida por las clulas plasmticas hacia la luz
intestinal, que adherida en el glucocalix inhibe la unin de
bacterias y neutraliza virus y toxinas. Los folculos linfoides son
reas B, mientras que las reas interfoliculares y la cpula,
constituidas por tejido linfoide difuso, se corresponden con reas T.

BAZO:

Descripcin macroscpica:
Este rgano es el principal filtro de la sangre, eliminando de la
circulacin los eritrocitos envejecidos, recupera la hemoglobina a
partir de la que se elabora el pigmento biliar conocido como
bilirrubina, mientras que el hierro se vuelve a utilizar para la
formacin de nuevos eritrocitos, pero adems juega un papel
fundamental en la linfopoyesis y plasmocitopoyesis, formando
parte por esto del sistema de defensa del organismo, debido a que
el tejido linftico est situado alrededor de los vasos sanguneos,
ponindose en contacto con los antgenos que circulan en sangre.
Este rgano no es esencial para la vida, puesto que en su ausencia
otros rganos hematopoyticos pueden asumir sus funciones.

Descripcin microscpica: Comprende

Pulpa blanca: Constituida por abundantes clulas Linfoides
(Macrfagos Libre) dispuestas en mallas de trama reticular y
formando un voluminoso a las arterias centrales, desde su partida
de las trabculas conjuntivas hasta su terminacin en arterias.
PENICILADAS.
Pulpa roja: Por fuera de la pulpa blanca todo el resto del rgano
est formado de pulpa roja que comprende:
a. Capilares Sinusoides con su contenido sanguneo.
b. El tejido que rellenan los espacios que dejan entre ellos
cordones de BILLROTH. Estos estn constituidos por abundantes
clulas linfoides, Macrfagos libres y elementos de la sangre
circulante (Polinucleares y Glbulos Rojos) dispuestos en las mallas
de la trama reticular.
Funcin:
El bazo es el principal rgano linftico concebido para responder
ante un estmulo antignico circulante en sangre, donde se pone
en contacto ese antgeno con los linfocitos T de la zona marginal,
estimulando a los B de esta forma se transforman en clulas
plasmticas despus de 6 das aproximadamente de haber recibido
el estmulo antignico las clulas plasmticas emigran al interior
de
la
pulpa
roja
desencadenando
la
produccin
de
inmunoglobulinas especficas.
LAS TNSILAS SECALES
Las tonsilas cecales son los centros ms grandes del GALT y
contienen tanto linfocitos T como linfocitos B. Estas tonsilas
funcionan como localizacin alterna para la diferenciacin de las
clulas B y desempean un papel importante para la produccin de
anticuerpos y en las funciones de la inmunidad mediada por
clulas. Es frecuente utilizar a las tonsilas cecales como sitios para

el aislamiento de virus en caso de infecciones crnicas como la

bronquitis infecciosa.
GLDULA DE HARDER
La glndula de Harder se encuentra detrs del globo ocular, dentro
de la rbita y es el principal rgano linfoide secundario del HALT. Es
la principal glndula accesoria secretora de anticuerpos del
aparato lagrimal y es importante en el desarrollo de la inmunidad
despus de la vacunacin. La glndula de Harder contiene grandes
cantidades de clulas plasmticas, constituidas en un 80 90%
por clulas B. El conducto de la glndula de Harder contiene un
bien poblado infiltrado de clulas linfoides subepiteliales y parece
desempear un papel de gran importancia en el estmulo
antignico, mientras que la glndula en s es la principal porcin
efectora.
CLULAS DEL SISTEMA INMUNE

Las aves poseen una serie de mecanismos celulares que se

encargan
de
destruir
clulas
infectadas
y
patgenos
extracelulares. Las clulas efectoras incluyen los linfocitos, las
clulas "natural killer", los macrfagos y las clulas del linaje
granuloctico
(especialmente
heterfilos
neutrfilos
en
mamferos).
LINFOCITOS B
Los linfocitos B son los responsables de la produccin de
anticuerpos, siendo la bolsa de Fabricio la encargada del
establecimiento y mantenimiento del repertorio de linfocitos B
perifricos. Hacia los 6 meses de vida la bolsa de Fabricio ha
involucionado hasta el punto de que slo queda un remanente
necrtico. La bursectoma a los 2 meses de edad no tiene
consecuencias negativas en la funcin inmunolgica del pollo,
sugiriendo que la funcin de la bolsa se traslada a otro lugar a
medida que las aves maduran. Los productos finales del desarrollo
de los linfocitos B son las inmunoglobulinas, necesarias para la

respuesta inmune humoral. Las inmunoglobulinas se encuentran

en la sangre y en los tejidos vascularizados de todos los
vertebrados. Son glicoprotenas que presentan actividad de
anticuerpos.
En el pollo se han caracterizado tres isotipos de inmunoglobulinas:
IgM, anticuerpos activos sobre toxinas bacterianas, bacterias y
virus. Aparecen precozmente en la respuesta inmune.
IgG (tambin denominada IgY), atraviesan la pared del saco
vitelino del huevo; anticuerpos activos sobre toxinas bacterianas,
bacterias y virus. Aparecen tardamente en la respuesta inmune.
IgA, importante como anticuerpo secretorio en las mucosas.
La IgG de los pollos es el anticuerpo dominante despus de la
inmunizacin secundaria y se transfiere, como hemos dicho, desde
la gallina ponedora al saco vitelino del huevo, de forma similar a la
transferencia placentaria de la IgG en los mamferos.

Linfocitos T
Los linfocitos T se clasifican en subpoblaciones dependiendo de su
funcin. Aqu nos vamos a referir solamente a los ms
significativos dentro del campo en que nos movemos.
Linfocitos T "helper" o cooperadores (Th). Coordinan la respuesta
inmune contribuyendo, mediante la liberacin de citocinas, a
activar la respuesta de otras clulas despus de reconocer el
antgeno procesado.
Linfocitos T citotxicos (Tc). Destruyen clulas alteradas por virus o
clulas tumorales. Producen pocas citocinas.
Linfocitos T supresores (Ts). Se encargan de detener la respuesta
inmune desencadenada, una vez que la infeccin ha sido
controlada.
Clulas NK
Las clulas NK constituyen una poblacin de clulas
mononucleares que no son linfocitos T, ni linfocito B, ni macrfagos
y que son capaces de inducir citotoxicidad frente a una amplia
gama de clulas diana. Las clulas NK no tienen memoria
inmunolgica y su origen celular es debatido hoy da.
En el bazo de los pollos se ha demostrado actividad NK as como
en la sangre perifrica y en el intestino. La observacin de que los
niveles de clulas NK aumentan despus de la infeccin por
coccidias, indica que estas clulas pueden estar involucradas en la
defensa contra la invasin de la mucosa intestinal causada por
estos microorganismos.
Macrfagos
Los macrfagos juegan un papel importante en una amplia
variedad de funciones, incluyendo la fagocitosis de material
extrao, destruccin de clulas bacterianas y tumorales y la
secrecin de prostaglandinas y citosinas que regulan la actividad
de linfocitos y otrosmacrfagos.

Una de las principales actividades de los macrfagos es su

participacin en la respuesta inmune adquirida, ya que procesan
los antgenos y los presentan a las clulas T.
Igualmente, los macrfagos desempean una importante funcin
en la respuesta inflamatoria, principalmente, mediante la secrecin
de citocinas. Aparte de su actividad en la defensa inespecfica,
tambin tienen un papel importante en la regulacin de la
respuesta inmune especfica.
Por ltimo debe mencionarse que los centros germinales y los
folculos de linfocitos B contienen una poblacin tpica de
macrfagos, que eliminan a las clulas en proceso de
autodestruccin (apoptosis).
Heterfilos
El heterfilo aviar es el equivalente al neutrfilo de los mamferos.
Son importantes mediadores de la resistencia natural contra
infecciones bacterianas. Constituye la primera lnea celular que
restringe el crecimiento bacteriano a un nivel que permite su
posterior eliminacin por la respuesta adquirida que se genera
posteriormente.
La activacin preventiva de las clulas fagocticas es un
concepto relativamente nuevo que consiste en la introduccin en
el organismo de un inmunoestimulante para inducir una migracin
de un mayor nmero de clulas fagocticas activadas.

CONCLUSIONES

El sistema inmunolgico lo que hace es identificar

los agentes extraos del cuerpo y combatirlos.

Para entender el proceso de las enfermedades y su

prevencin mediante las vacunaciones se requieren
conocimientos bsicos del sistema inmunolgico de las
aves, el cual est compuesto por varias lneas de defensa
para prevenir la entrada de los patgenos e impedir que
ocurra la infeccin. La presente revisin se publica para
recordar las complejidades de este importante sistema.

Actualmente se estn utilizando nuevas tcnicas

moleculares para comprender ms a fondo el sistema
inmunolgico de las aves. Se han desarrollado anticuerpos
monoclonales para reconocer poblaciones de clulas de
aves y se han utilizado para examinar el papel de los
diferentes tipos de clulas en sus diversas localizaciones
dentro del organismo del ave. Se ha determinado la
secuencia y se han clonado as importantes citocinas para
el funcionamiento de las clulas T, existiendo ya
disponibles citocinas recombinantes para la deteccin,
cuantificacin y neutralizacin de la produccin de
citocinas.

Referencias bibliogrficas
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edicin.

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