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O Biociclo vegetal

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BIOCICLO VEGETAL: definies


desenvolvimento: sucesso de processos
ordenados por eventos de natureza
gentica e aes do meio
cada etapa no deve ser vista como
evento isolado
So cinco etapas:
Desenvolvimento embrionrio
Germinao e crescimento inicial
Fase vegetativa
Fase reprodutiva
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Senescncia
Fase Embrionria
Perodo compreendido entre a fertilizao e
a maturao da semente
Caracterizado por organognese (cresc. e
diviso celular; armazenamento de reservas
em tecidos do embrio)
ao hormonal e ambiental
ambiente desfavorvel: comprometimento
do potencial reprodutivo da espcie

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A expresso gnica tambm apresenta


variao ao longo do tempo e o estgio de
desenvolv. da semente

Tambm h dicotiledneas com reserva


endosprmica. Ex: mamona
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O cotildone em gramneas especializado na


translocao de nutrientes do endosperma para o eixo
embrionrio. denominado escutelo

Localizao:
Cotildones
Endosperma
Perisperma
Eixo embrionrio
Tipo de reservas:
Amido
Lipdeos
Protenas
Parede celular
Acares solveis

Germinao e Estabelecimento da
Plntula
Definio: Conjunto de processos
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fisiolgicos no embrio, que se iniciam com


a embebio e culminam com a protruso
da radcula dos envoltrios da semente.
A germinao uma fase sensvel e
decisiva para a sobrevivncia e
perpetuao da espcie
Fases da germinao
Embebio
Restabelecimento do metabolismo
Protruso da radcula

Botnico
Protruso da radcula
Fitotcnico
Plntula normal
Do homem do campo
Emergncia de parte area na superfcie do
solo
Vigor da sementes
Disponibilidade de gua
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Temperatura
Gases (O2, CO2)
Luz

Fases da germinao e eventos metablicos

A respirao celular um dos primeiros processo


a se restabelecer durante a embebio.
A semente em germinao um organismo
hetertrofo, que se utiliza das reservas para obter
energia
A plntula s se torna auttrofa quando a
fotossntese se estabelece
Se uma plntula for mantida no escuro, esgota
suas reservas e morre.
Restabelecimento do metabolismo e hidrlise de
reservas
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Modelo para uma semente endosprmica


O amido hidrolisado no endosperma sob ao de
enzimas produzidas na camada de aleurona.
Os acares resultantes da hidrlise so
translocados para o eixo embrionrio atravs do
cotildone.
No eixo, parte desses acares incorporada em
novas molculas para o crescimento das clulas.
Outra parte usada na respirao celular para
obteno de energia
A expresso das enzimas de hidrlise depende de
estmulo hormonal.
A diminuio da massa das reservas ocorre
paralelamente ao aumento da massa do embrio.
Germinao e expresso gnica
Algumas enzimas so pr-existentes na semente
no embebida e podem entrar em atividade
rapidamente
Vrias enzimas so sintetizadas de novo durante a
segunda fase da germinao, dependendo da
sntese de RNAm (expresso gnica)

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Enzimas hidrolticas
Enzimas relacionadas com o alongamento celular
(expansinas)
Protruso da radcula e emergncia do epictilo

Germinao epgea X hipgea


Cotildones fotossintetizantesX
Cotildones de reserva

Tipos de dormncia
De acordo com a poca de estabelecimento
Dormncia primria
Dormncia secundria
De acordo com a localizao do
impedimento germinao:
Endgena
Fisiolgica: inibidores qumicos no embrio

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Morfolgica: embrio imaturo


Morfofisiolgica: combinao de embrio imaturo
com inibidores

Exgena
Fsica: impermeabilidade dos envoltrios gua ou
gases
Qumica: Inibidores nos envoltrios
Mecnica: envoltrios lenhosos

Exemplos de sementes com revestimentos resistentes


Para quebra de dormncia desse tipo de sementes,
algum processo de escarificao deve ser aplicado

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Fatores ambientais e internos envolvidos na


superao da dormncia
Quiescente
Fase Vegetativa
crescimento rpido e vigoroso em extenso
e dimetro

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a planta juvenil
outros fatores importantes: rendimento
fotossinttico e translocao de assimilados

Depende da atividade dos meristemas


Aumento do nmero de clulas por mitose
Expanso celular pode ser prejudicada por dficit
hdrico
O crescimento secundrio s ocorre em espcies
lenhosas

NPP= produtividade primria lquida

A transio da fase juvenil para a fase adulta


vegetativa controlada por alguns genes
As folhas da fase adulta so anatmica e
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morfologicamente diferentes da fase juvenil


A durao do perodo juvenil varia entre espcies.
Uma planta pode atingir a maturidade e no se tornar
reprodutiva imediatamente

Folhagem juvenil
Fase de transio
Fase reprodutiva
Acacia heterophylla
Fase Reprodutiva
alterao no estado meristemtico das
gemas
o processo indutivo pode ser:
* Autoinduo (desenvolvimento morfolgico
mnimo)
* induzida mediante fatores externos
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adequados (foto e termoperodo, deficincia


hdrica) e endgenos (hormnios- expresso
gnica)
fatores externos so importantes na fase
ps-florao

A induo da florao pode ser subdividida em:


Aquisio de competncia para florao (sair
do estgio juvenil)
Induo por sinalizao ambiental ou interna
Determinao do destino do meristema
Alteraes morfo-anatmicas para o
desenvolvimento do boto floral
Aquisio de competncia
A planta torna-se sensvel a sinais ambientais indutores de florao

Florao
Transformaes anatmicas dos meristemas resultando na formao de
botes florais

Determinao

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Expresso
Estado vegetativo

Induo
Os meristemas desenvolvem-se em botes florais mesmo que a planta
no receba mais o sinal indutor
Sinais hormonais alteram a expresso gnica nos meristemas

Genes A induzem a produo de spalas,


Genes A & B induzem formao de ptalas,
Genes B & C functionam para produzir estames
Genes C originam apenas carpelos.

C= ptala p= placenta
A= antera Sg= Estigma
G= gineceu Sy= Estilete
K= spala
B= brctea
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b= bractola
fa= pice floral

Meristema na fase vegetativa

O gene Ap 1 determina a transformao do


meristema de vegetativo para floral
Tipo selvagem
Os mutantes apetala (ap) no formam ptalas
O mutante agamous (ag) no forma partes
masculinas e femininas

Tipos de transferncia do plen


Crescimento do tubo polnico e fecundao

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Evita a auto-fecundao
H vrios mecanismos
geneticamente controlada
til em programas de melhoramento

Contato do plen com o estigma receptivo


Aumento da atividade respiratria
Sntese de RNA nos ncleos (vegetativos e
germinativos)
Emergncia do tubo polnico
(rompimento de vesculas pectinase)

Alongamento do tubo polnico

continuamente em algumas espcies, incluindo


Guiera senegalensis, Rhizophora mangle e
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Trema orientalis;
repetidamente, dois a quatro vezes por ano, em
algumas espcies, como o Fcus sumatrana;
regularmente, mais ou menos na mesma poca
todos os anos, por exemplo em Cedrela, Gmelina
and teca;
intervalos irregulares, muito comum
sincronicamente com outros indivduos da
mesma espcie a intervalos de 2-10 anos, como
nas Dipterocarpceas e Triplochiton scleroxylon.

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Modelo Bifsico
Modelo Trifsico

Taxa de crescimento dos frutos geralmente


maior noite
Alta transpirao diurna de outras partes da
planta reduz o movimento de gua para os
frutos
O desenvolvimento das partes do fruto tem
taxas diferentes. Por ex. O desenvolvimento
da epiderme continua por mais tempo do que
a polpa
Diferentes frutos se desenvolvem em diferentes
taxas de crescimento. Ex. 0,01 a 0,02 cm3/dia
em azeitona a 35 cm3/dia em melo.
Medidas de crescimento:
Dimetro,
Volume,
Peso fresco,
peso seco, etc...
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160
0,2
Pectinas sol.
12
0,7
Pectinas insolv.
120
0,2
Protenas
60
1,0
c. Mlico
99
7,5
Acares solv.

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5
2,0
Amido
Contedo frutos maduros (% do cont. na
colheita)
Contedo
na colheita
(% peso fresco)
Constituintes
(Segundo Biale, 1964)

Fraes comestveis de ma
Os frutos so estruturas vivas, que se mantm
metabolicamente ativas aps a colheita.
Diversas alteraes so resultantes de atividade
enzimtica.
Os frutos respiram e as substncias acumuladas
durante o seu crescimento so consumidas.

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Auxinas;
Giberelinas;
Citocininas;
cido abscsico;
Etileno
Frutos climatricos
X
no climatricos

Atrao de nutrientes: fenmeno de competio;


Desenvolvimento vascular do pednculo;
Estimulao metablica;
Competio entre frutos e crescimento vegetativo;
Regulao de diviso celular;
Regulao do aumento de volume celular;
Regulao da maturidade das clulas.
Competio entre frutos;

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Quanto ao nmero de carpelos


Monocrpico ou monocarpado
Apocrpico ou apocarpado
Sincrpico ou sincarpado
Quanto ao nmero de sementes
Monosprmico
Disprmico
Trisprmico
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Polisprmico

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Senescncia
Decrscimo nas atividades metablicas e
desarranjos estruturais nos tecidos (queda
da Rubisco, clorofilas, aumento das
hidrolases e degenerao celular)
Tambm pode ser denominada
DIFERENCIAO TERMINAL
processo regulado geneticamente
* plantas monocrpicas: sinal dado pela
maturao dos frutos e sementes
* Plantas perenes: sinais do meio ambiente
(luz, temperatura e estresses)
* hormnios (ABA, etileno, cido jasmnico)
agem em toda planta acelerando sua morte
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um processo ativo, controlado pelo ncleo


celular, sendo geneticamente programada
Pode ser acelerada ou retardada por sinalizadores
externos e internos
parte integrante do ciclo vital
Resulta em perda progressiva de integridade das
membranas celulares e finalmente a morte
A senescncia reversvel dentro de certos limites
Consiste no acmulo passivo de leses com a
idade
acelerada em condies de stress
A seqncia de eventos no pr-determinada
No depende da disponibilidade de energia
A morte celular aleatria

Necrose
Morte provocada por dano fsico, venenos ou
outra leso externa.

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Em cada um desses casos ocorre senescncia.


Ela pode ser total ou parcial.

Monocrpica (plantas anuais)


Caules areos (perenes herbceas)
Foliar sazonal (rvores decduas)
Foliar seqencial (folhas + velhas)
Frutos carnosos e secos
Cotildones de reserva de rgos florais
Tipos celulares especializados (tricomas,
taquedeos e elementos de vasos).

Que induzem a senescncia foliar:


Frio;
Reduo do fotoperodo;
Dficit nutricional;
Stress hdrico;
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Sombreamento.
Que aceleram a senescncia de frutos:
Alta temperatura
Baixa umidade do ar
Pouca ventilao
Ferimentos
Outros frutos liberando etileno
Alto teor de O2
Sintomas de senescncia: o cloroplasto a
primeira organela a se degradar
Mudana de cor
Reduo do contedo de clorofila
Diminuio do contedo protico

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Genes que codificam para enzimas hidrolticas


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(proteases, nucleases, etc)


Genes que codificam para a sntese do etileno
ACC sintase
ACC oxidase
Iniciadores da Senescncia
(reguladores de crescimento, ambiente, doenas,
desenvolvimento)
Transduo do Sinal
Ativao ou inativao de genes
1. Fase de Iniciao
Ativao ou inativao de genes
Inibidores da Senescncia
Ativao ou inativao de genes
Inibidores da Senescncia
2. Fase da Degenerao
Aceleradores da senescncia
Aceleradores da senescncia
MORTE CELULAR
3. Fase Terminal
Inibidores da Senescncia
(reguladores de crescimento, ambiente e desenvolvimento)

FONTE: Noodn et al., (1997).

Inibidores da Senescncia
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Induzida pelo ABA;


Acelerada pelo etileno;
Retardada pelas citocininas e GAs;
Indiretamente induzida pelas auxinas que
induzem a sntese de etileno;
Promovida pelo jasmonato.

O ABA promove a sntese de etileno e


comanda a reduo da concentrao de
citocininas, giberelinas e auxinas
Aplicaes exgenas de ABA promovem a
senescncia em vrios rgos
Diminui a sntese de clorofila, protenas, cidos
nuclicos e altera a estrutura das membranas
Acelerando a senescncia: jasmonato

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Estimula a biossntese do etileno atravs do aumento


da ACC oxidase
Acelerando a senescncia: Etileno
O Etileno desencadeia a senescncia por estimular
a expresso de genes que codificam enzimas
hidrolticas como as proteases, ribonucleases,
lipases e amilase
Os inibidores da sntese de etileno (AVG ou
Cobalto) e da ao (prata e CO2) retardam a
senescncia
Aplicaes exgenas de etileno ou de ACC
aceleram a senescrncia foliar, enquanto que o
tratamento com citocininas retarda;
O aumento na produo de etileno est associado
perda da clorofila e mudana gradual, da cor
Mutantes insensveis ao etileno tem senescncia
retardada
O etileno age como acelerador da senescncia e
no iniciador

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Aplicao exgena de Cinetina


A folha madura produz pouca ou nenhuma citocinina,
ficando dependente da raiz. O regulador chega at as
folhas atravs do xilema. Uma das citocininas
naturais a zeatina.
Cinetina

As giberelinas retardam:
a queda da concentrao de clorofila nas folhas
e frutos
a degradao de RNA e protenas, retardando a
senescncia em pecolos

Envolve eventos bioqumicos e anatmicos


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As clulas da base do pecolo so induzidas


mitose formando a camada de absciso
Essas clulas tornam-se progressivamente
sensveis ao etileno medida que a folha entra
em senescncia
A seguir ocorre produo de enzimas de
afrouxamento de parede
A camada de separao uma regio de
fraqueza no pecolo foliar
Ocorre suberizao no caule como forma de
proteo na cicatriz foliar
A absciso corresponde fase final do
processo de senescncia foliar
A camada de absciso no pecolo foliar
O etileno induz a sntese de enzimas de digesto de
parede na camada de absciso

Concentrao de auxina em aqunio de morango


O mximo de auxina coincide com o
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desenvolvimento do embrio
Variaes nos nveis de auxina de estiletes e ovrios
de tabaco.
Mudanas nos nveis de acido abscsico durante o
desenvolvimento de frutos de algodo.
O pico A coincide com a aquisio da capacidade de
germinao das sementes e evita a viviparidade.
Efeitos do etileno em vrios estgios do
desenvolvimento, no crescimento posterior de figos.
A adio de etileno em diferentes fases do
desenvolvimento do fruto altera o seu tamanho.
Relao entre taxa de produo de etileno (b) e taxa
de respirao (a) e desenvolvimento de cor durante o
amadurecimento de banana.
O pico de produo de etileno antecede o pico
climatrio de respirao.

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Porcentagem de flores de Lipinus luteus L.


produzindo vagens em cada inflorescncia individual.
A = 0 remoo
B = 4 removidas
C = 5 removidas

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