2.

EL ADN (CIDO DESOXIRRIBONUCLEICO)

Composicin
El ADN es un polinucletido lineal que est formado por nucletidos de desoxirribosa con adenina,
guanina, citosina y timina, unidos entre s mediante enlaces fosfodister, formados entre el fosfato del C5
de la pentosa del nuevo nucletido que se va a aadir y el OH del C3 de la
pentosa del ltimo nucletido de la hebra en formacin, con prdida de una
molcula de agua.
De esta manera, queda una cadena cuyo esqueleto est formado por
pentosas y fosfatos alternados, y unidas lateralmente a la cadena, quedan
las bases nitrogenadas. El primer nucletido de la hebra tiene libre el
extremo 5- P , y el ltimo tiene libre el extremo 3-OH, por lo que se dice
que la hebra crece desde el extremo 5 al 3 (5 3).
Los grupos P emplean dos de sus tres grupos hidroxilos en el enlace,
quedando cargado negativamente el grupo que queda libre, lo que le da
carcter cido, pudiendo as unirse con protenas bsicas como las histonas
para formar las nucleoprotenas (cromatina).
Las distintas hebras de ADN se diferencian unas de otras en su
tamao, en la longitud de la cadena y en la secuencia de bases. Como las
bases son lo nico que diferencia a un ADN de otro, es comn ver una hebra
de ADN en forma abreviada as:
5 ATTGCCGTAACGA 3
Localizacin
En las clulas eucariotas, se encuentra mayoritariamente en el ncleo, pero tambin aparece en las
mitocondrias y en los cloroplastos. El ADN nuclear est asociado a protenas, bsicamente a histonas, aunque
hay una pequea cantidad unido a protenas no histnicas. El ADN de las mitocondrias y cloroplastos es
similar al de las clulas procariotas (bicatenario y circular).
El ADN procariota est asociado a protenas semejantes a las histonas, a ARN y a protenas no
histnicas, situndose en una zona del citoplasma llamada nucleoide, que carece de envoltura.
En los virus, algunos de ellos contienen ADN, que tambin aparece asociado a histonas de la clula
parasitada o a protenas propias no histnicas.
Funciones
Estas funciones son:
Es el portador de la informacin gentica, es decir, es una molcula que almacena la informacin que se
transmite de una clula a otra, de generacin en generacin. La informacin gentica radica en el orden
de los nucletidos del ADN. Cada individuo posee un ADN distinto. La composicin de bases vara de unas
especies a otras. Las especies emparentadas posen secuencias de bases ms parecidas que especies poco
relacionadas filogenticamente.
La secuencia de bases contiene la informacin necesaria para la sntesis de protenas, que dirigen la
actividad celular.

Niveles estructurales
Se distinguen dos niveles estructurales:
a. Estructura primaria: es la secuencia de nucletidos de una hebra, o lo que es lo mismo, su secuencia de
bases (citar lo explicado en la composicin).
b. Estructura secundaria o doble hlice: esta estructura fue determinada en 1953 por Watson y Crick,
basndose en los resultados obtenidos en los experimentos de otros cientficos, cuyas aportaciones
fueron:
El ADN es una molcula larga y rgida.
La suma de bases pricas es igual a la suma de bases pirimidnicas (equivalencia de bases), o lo que
es lo mismo, la proporcin de adeninas es igual a la de timinas (A=T) y la de guaninas es igual a la de
citosinas (G=C). Esto se conoce como Regla de Chargaff.
Por observacin mediante difraccin de rayos X se distinguen estructuras que se repiten cada 0,34 y
3,4 nm. (1 nm = 10-9m /1mm = 106nm).
A partir de estos resultados postularon el modelo de doble hlice-B, que adems explica el
mecanismo de la transmisin de la informacin gentica. Segn este modelo, la estructura secundaria del
ADN es de una doble hlice lineal, (molcula bicatenaria lineal),
dextrgira (con enrollamiento hacia la derecha), enrollada
alrededor de un eje imaginario, con enrollamiento plectonmico
(implica que para separar las dos hebras hay que girar una respecto
a la otra). Las bases nitrogenadas se disponen hacia el interior, y el
esqueleto de fosfatos y desoxirribosas, hacia el exterior.
Cada vuelta mide aproximadamente 3,4 nm. de longitud e incluye
unos 10 pares de nucletidos, estando cada pareja separada 0,34
nm. de la siguiente. Esta disposicin espacial de las dos cadenas
hace que aparezcan en la doble hlice un surco mayor y uno menor.
Son opuestas porque las bases se enfrentan entre s, y son
antiparalelas porque una se sita en sentido 5 3 y la otra en
sentido 3 5 (sus enlaces fosfodister tienen direcciones
contrarias). Las bases complementarias estn apareadas mediante
puentes de H que unen las dos cadenas, dndoles gran estabilidad
para la formacin de los cromosomas. La A se empareja con la T mediante dos puentes de H, y la G con la
C mediante tres. Las cadenas son complementarias (conociendo una se puede saber la otra), no iguales,
puesto que la secuencia es distinta.
Se han descrito otros modelos de doble hlice, aunque la forma de hlice B es la mayoritaria.
El ADN bicatenario lineal que hemos estudiado aparece en el ncleo de las clulas eucariotas y en
algunos virus, pero tambin se han observado diferentes estructuras secundarias: ADN monocatenario (es
raro, aparece en algunos virus), ADN bicatenario circular en el cromosoma y los plsmidos de las bacterias, y
en las mitocondrias y los cloroplastos de las clulas eucariotas.
Niveles de condensacin del ADN
Resultan de la unin del ADN con protenas bsicas, las histonas, y otras no histonas, con el fin de
almacenar una gran cantidad de informacin en poco volumen, y de que esa informacin sea accesible. As se
forman la cromatina y los cromosomas. Esta asociacin se produce al tener el ADN carga negativa (del OH
del grupo fosfato que pierde su protn debido a su carcter cido), mientras que las histonas, al ser bsicas,
tienen carga positiva.

El primer nivel de condensacin es la fibra de 10 nm. o collar de

perlas. Cada cuenta de ese collar es una estructura proteica formada
por un octmero de histonas rodeado por la hebra de ADN bicatenario,
formando el nucleosoma.
Cada nucleosoma est formado por dos molculas de cada uno de los
tipos de histonas: H2A, H2B, H3 y H4. Este conjunto est recubierto
por el ADN, al que obliga a seguir una trayectoria helicoidal de dos
vueltas, con 146 pares de nucletidos implicados.
La quinta histona, la H1, que se aade por el exterior del nucleosoma,
no aparece en todos los organismos. Se encuentra asociada al nucleosoma por el lado en que el ADN entra y
sale de l, y promueve la compactacin del ADN en los organismos
pluricelulares, facilitando que los nucleosomas se enrollen en
superhlice formando las fibras de cromatina. El fragmento de
ADN que une un nucleosoma con el siguiente se llama ADN
espaciador, linker o ligador.
El segundo nivel de condensacin es la fibra de 30 nm., donde
el collar de perlas se enrolla helicoidalmente para formar el
solenoide o fibra cromatnica, con seis nucleosomas por vuelta,
alrededor de un eje formado por las histonas H1 que se agrupan
entre s. As se acorta cinco veces la longitud del collar de perlas.
El tercer nivel de empaquetamiento es el nivel
de los bucles, que se forman por plegamiento del
solenoide.
El cuarto nivel de empaquetamiento es el de la
roseta, formada por una estructura retorcida
formada por seis bucles.
El quinto y ltimo nivel de condensacin, que da
lugar a las cromtidas de un cromosoma es el de la
espiral de rosetones, en el que las rosetas se
disponen helicoidalmente alrededor de un armazn
proteico central, de protenas no histnicas.

Desnaturalizacin y renaturalizacin
La doble hlice de ADN en estado natural es muy estable, pero, si se calienta una dispersin de fibras
de ADN, cuando la temperatura llega aproximadamente a 100C, las dos hebras de la doble hlice se separan
por ruptura de los puentes de hidrgeno (nunca los enlaces covalentes entre las pentosas y los fosfatos), es
decir, se produce la desnaturalizacin del ADN. A ms cantidad de G-C se necesita ms temperatura para
desnaturalizar, por tener tres puentes de H. Los cambios de pH y las elevadas concentraciones salinas
tambin producen la desnaturalizacin.
Si posteriormente se mantiene el ADN desnaturalizado a 65C, o si el pH se vuelve a situar en los
parmetros biolgicos, las dos hebras vuelven a unirse. Esta restauracin de la doble hlice se llama
renaturalizacin y es lo que permite la hibridacin si se parte de hebras de distintos ADN. Si se mezclan
trozos de ADN desnaturalizado de cromosomas distintos de una misma clula, de distintos individuos o
incluso distintas especies, al enfriarse la solucin se pueden obtener molculas hbridas. La hibridacin se
utiliza en Biotecnologa.