Documenti di Didattica
Documenti di Professioni
Documenti di Cultura
8.1. Generalidades
Si un pez est para ser representado genticamente en la prxima generacin, en algn
momento en su vida debe empezar a disponer los recursos para la reproduccin. Su xito
reproductivo depender en dnde y cuando se reproduce y en los recursos asignados
para tal efecto. Por consiguiente, un estudio de ecologa reproductiva incluir el anlisis
de estos problemas en relacin con los efectos de los factores medio ambientales,
originando preguntas que apuntan a conocer a qu edad un pez se vuelve sexualmente
maduro, qu factores determinan esta edad, y qu factores determinan en qu parte del
ao ocurre la reproduccin. El problema de disposicin de los recursos tambin tiene dos
componentes bsicos, como qu porcin de recursos se asigna a cada intento
reproductivo y qu porcin es asignada a cada descendencia individual (Wootton, 1990).
El xito de cualquier especie de pez est finalmente determinado por la habilidad de sus
miembros para reproducirse con xito en un ambiente fluctuante y poder mantener
poblaciones viables. Debido a que cada especie vive bajo una serie de condiciones
ecolgicas nicas, tiene una estrategia reproductiva nica, con las adaptaciones
anatmicas especiales, conductuales, fisiolgicas y energticas (Moyle & Cech, 1982).
La reproduccin es un proceso que conlleva una serie de cambios somticos y fisiolgicos
que se manifiesta, entre otros aspectos, por el desarrollo de las gnadas y tiene su
momento culminante cuando se produce el desove, inicindose la primera etapa de la
vida de otra generacin de individuos. El conocimiento de los cambios que ocurren en las
gnadas a travs del tiempo es muy importante porque permite comprender la biologa
reproductiva de una especie.
8.2. Estrategias, tcticas y mecanismos reproductivos
8.2.1. Estrategia reproductiva
Para que la reproduccin sea un xito cada especie debe tener una estrategia
reproductiva que le garantice el equilibrio de su poblacin: r o K (Pianka, 1970; Vazzoler,
1996; Appeldoorn, sf). La estrategia reproductiva puede ser considerada como una serie
de caractersticas que la especie debe presentar para llevar a cabo su reproduccin,
garantizando un equilibrio en su poblacin (Vazzoler, 1996). Cada pez tiene una serie de
caractersticas reproductivas que son determinadas por su genotipo y por lo tanto por la
historia evolutiva de la combinacin de genes de cual el pez es un miembro. La
combinacin de los rasgos caractersticos reproductivos de individuos que pertenecen a la
misma combinacin de genes puede considerarse como la estrategia reproductiva de
esos individuos. Una comprensin de las estrategias reproductivas se apoya en la
identificacin de los procesos selectivos que han conducido a la evolucin de las
estrategias observadas (Wootton, 1990).
Los peces reoflicos Characiformes tienen estrategia reproductiva del tipo r2, la cual se
caracteriza por una alta mortalidad en las fases iniciales del ciclo de vida (larva a juvenil),
alta sobrevivencia en la fase adulta, alta fecundidad, un desove en el perodo lluvioso,
elevada longevidad y grandes fluctuaciones en su densidad poblacional (Taphorn, 1992).
8.2.2. Tctica reproductiva
Las variaciones en las condiciones de un ambiente dado determinan cambios en algunas
de las caractersticas que conforman dicha estrategia reproductiva para que sta tenga
xito; estas caractersticas variables se conocen como tcticas reproductivas. Por tanto,
es el conjunto de acontecimientos que hacen posible la estrategia reproductiva. Mientras
la estrategia reproductiva es nica, la tctica puede ser muy variable y depende en gran
medida de los cambios ambientales que el individuo pueda encontrar en determinado
momento. Tanto las tcticas como las estrategias reproductivas se han dado como
respuestas adaptativas del individuo y han sufrido variaciones a travs de su evolucin
(Vazzoler, 1996).
El ambiente experimentado por el pez determinar la expresin del rasgo, y las
variaciones en la expresin de un rasgo en respuesta a los cambios medioambientales
son las respuestas tcticas del individuo a esos cambios (Wootton, 1984). Tales tcticas
representan una respuesta homeosttica del pez que minimiza el costo de los cambios.
Una comprensin de las variaciones tcticas depende de la identificacin de estos
factores medio ambientales que causan las variaciones dentro de la vida del individuo.
Dentro de las tcticas reproductivas ms importantes se tienen: utilizacin del recurso
energtico, desencadenamiento del proceso hormonal, mecanismo reproductivo, modo
reproductivo, tipo de fecundacin, estilo reproductivo, edad del inicio de la madurez
sexual, proporcin sexual, rea de desove, poca de desove, nmero de perodos
reproductivos durante el ciclo vital del individuo, tipo de ovario, tipo de desove, fecundidad
y tiempo de incubacin (Vazzoler, 1996).
8.2.3. Mecanismo reproductivo
Los mecanismos de reproduccin de los peces son muy variados con tres modelos
diferentes: bisexualismo o gonocorismo, la mayora, hermafroditismo y partenognesis;
aunque algunos autores incluyen la hibridognesis (Vazzoler, 1996). Los factores ms
importantes que forman la ecologa reproductiva de los peces probablemente incluyen la
aspereza y variabilidad del ambiente abitico, disponibilidad de alimento para los
parentales y su descendencia, presencia de predadores sobre ambos, y la naturaleza del
hbitat de los padrotes. La profusin de patrones reproductivos mostrada por los peces
ofrece una riqueza de material para el anlisis comparativo de los posibles efectos de
estas variables ambientales. Sin embargo, esta profusin ha retardado la aplicacin de
mtodos experimentales y cuantitativos para estudios de reproduccin en comparacin
con los estudios de metabolismo o crecimiento (Wootton, 1990).
En resumen se podra afirmar que en los peces existen todos los mecanismos
reproductivos existentes, y que hay algunos que son exclusivos para ellos. La clasificacin
ms comn incluye los siguientes mecanismos (Vazzoler, 1996):
8.2.3.1. Bisexualismo
Est presente en la mayora de las especies y corresponde al mecanismo en el cual los
gametos sexuales se desarrollan en individuos macho y hembra separados. Dentro de
tamaos, los ovocitos. Los testculos, del mismo modo que los ovarios, se aprecian
desarrollados, con forma lobulada. Si al pez se le aplica una leve presin abdominal
(extrusin), los testculos eliminan esperma entre lechoso y viscoso.
Fase III (Maduro): los ovarios ocupan casi totalmente la cavidad abdominal, a simple vista
se observan ovocitos maduros como unos grnulos esfricos opacos y/o traslcidos y
grandes, cuya frecuencia vara con la maduracin gonadal. Los testculos tambin ocupan
gran parte de la cavidad abdominal, se aprecian blanquecinos y al hacerse la extrusin fluye
esperma menos viscoso que en el estado anterior.
Fase IV (Vacos): los ovarios se observan con aspecto hemorrgico, completamente
flcidos, ocupando menos de 1/3 de la cavidad abdominal, se aprecian pocos ovocitos, en
estado de reabsorcin. En peces con desove parcial esta fase se confunde fcilmente con
la II, diferencindose por la presencia de zonas hemorrgicas. Los testculos tambin se
presentan flcidos y con aspecto hemorrgico.
8.4. Diferenciacin sexual
Las caractersticas de diferenciacin sexual, conocidas tambin como dimorfismo sexual,
permiten la identificacin del sexo en los peces y pueden ser clasificadas como primarias y
secundarias (Lagler et al., 1984; Tresierra & Culquichicn, 1993). Las primarias requieren
de la diseccin para ser distinguidas, por lo que las secundarias son de gran utilidad en la
determinacin del sexo a simple vista y sin necesidad de sacrificar el animal.
Las caractersticas primarias, testculos y ovarios con sus respectivos conductos, tienen la
responsabilidad directa del proceso reproductivo, mientras que las caractersticas
secundarias son aquellas que en la mayora de los casos no tienen relacin con el acto
reproductor, como la forma del cuerpo, coloracin, protuberancias, tamao, entre otras
(Figura 8.1), o las que -en algunos casos- cumplen una funcin auxiliar como cuando se
modifica la aleta plvica en los tiburones (mixopterigio) o la aleta anal en los poeclidos
(gonopodio) (Lagler et al. 1984).
diferencia de las hembras. Los machos de Dorada (Brycon sinuensis) y Rubio (Salminus
affinis) presentan la aleta anal aserrada.
8.5. Proporcin sexual
En una poblacin ser posible encontrar 50% de cada sexo si se acepta que machos y
hembras nacen en igual proporcin y sufren una mortalidad similar durante su ciclo de
vida, por lo que se asume una proporcin sexual esperada de 1:1 (Fisher, 1930). Se
puede estimar en forma total o global (Wenner, 1972), mensual (Tresierra & Culquichicn,
1993), o a la talla Wenner (1972).
Sirve de base para interpretar la composicin de los stocks explotados, las variaciones en
su abundancia (Figura 8.2) y otras caractersticas de grupo; y su anlisis est restringido a
la fraccin de la poblacin que es explotada (Tresierra & Culquichicn, 1993).
8.6. Tipos de desove
8.6.1. Sincronismo total
Especies que desovan una sola vez en su vida. Presentan todos los ovocitos en un mismo
estado de desarrollo sin que exista stock de reserva para futuros desoves, por lo que se
denomina desove nico, caso del salmn del Pacfico (Oncorhynchus sp) y la Lamprea
(Petromyzon).
100%
% sexual
80%
60%
40%
20%
0%
ENE
FEB M A R A B R M A Y JUN
%H
JUL
DIC
%M
IGS1 - IGS2 - IG
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
IGS1
IGS2
IG
gonadosomtico corregido (IGS2) (Vazzoler et al., 1989; Wooton, 1990), Indice gonadal
(IG) (Vazzoler, 1996; Tresierra & Culquichicn, 1993) (Figura 8.4) y el Indice gonadal
relativo (IGR) (Erickson et al., 1985).
5.0
IGS1 - IGS2 - IG
4.0
3.0
2.0
1.0
0.0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
IGS1
IGS2
IG
Si se trata de un pez con desove parcial, como el Moncholo, Mojarra amarilla o Mojarra
rayada, se puede observar que el dimetro de los ovocitos vara irregularmente, pero
existe un valor ms alto que indica el estado de madurez sexual ms avanzado y coincide
con la poca de desove de mayor intensidad (Tresierra & Culquichicn, 1993).
8.7.5. Fecundidad
Fecundidad o fecundidad absoluta es el nmero de ovocitos maduros producidos por una
hembra antes del desove (Wydovsky & Cooper, 1966; Vazzoler, 1996); y fecundidad relativa
es el cuociente entre la primera por unidad de longitud o peso.
Segn diferentes autores, vara de acuerdo con la edad, la talla, el peso, peso de las
gnadas, la especie, las condiciones ambientales, disponibilidad de alimento, temperatura
del agua, poca de desove, dimetro de los ovocitos, cuidado parental, entre otros.
Bibliografa
Appeldoorn, R.S. sf. Phenotypic life-history strategies as an alternative to r K - type
selection. Proc. Gulf Carib. Inst., 149-158.
Beltrn, E.A. 2005. Biologa reproductiva del Barbul (Pimelodus clarias Bloch, 1785 f.c.)
en el Ro Sin, Colombia. Trabajo de grado. Departamento de Ciencias Acucolas.
Universidad de Crdoba. Montera, Colombia. 32p.
Betancur, B. & J.C. Humanez. 2003. Biologa reproductiva del Moncholo (Hoplias
malabaricus Bloch, 1794) en la Cuenca del Ro Sin, Colombia. Trabajo de grado.
Departamento de Acuicultura. Universidad de Crdoba. Montera, Colombia. 36p.
Beverton, R.J.H. & S.J. Holt. 1959. A review of the lifespans and mortality rates of fish in
nature, and their relation to growth and other physiological characteristics, p. 142180. In: G.E. Wolstenholme & M. OConnor (eds.) CIBA Foundation Colloquia on
Ageing. Vol. 5. The lifespan of animals. J. and A. Churchill, Ltd. London. England.
Buenda, D.E. & J.A. Argumedo. 2003. Biologa reproductiva del Blanquillo (Sorubim
cuspicaudus Littmann, Burr & Nass 2000) en el Ro Sin, Colombia. Trabajo de
grado. Departamento de Acuicultura. Universidad de Crdoba. Montera, Colombia.
33p.
Erickson, D.L., J.E. Hightower & G.D. Grossman 1985. The relative gonadal index: an
alternative index for quantification of reproductive condition. Comp. Biochem.
Physiol., 81A (1): 117-120.
Fisher, R. 1930. The generical theory of natural selection. New York, USA. 291p.
Froese, R. & C. Binohlan. 2000. Empirical relationships to estimate asymptotic length,
length at first maturity and length at maximum yield per recruit in fishes, with a
simple method to evaluate length frequency data. J. Fish Biol., 56:758-773.
Laboratorio de Investigacin Biolgico Pesquera. 2004. Base de datos biolgico
pesqueros en la cuenca del ro Sin. LIBP. Departamento de Acuicultura, Facultad
de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad de Crdoba. Lorica, Colombia.
Lagler, K.F., J.E. Bardach, R.R. Miller & D.R.M. Passino. 1984. Ictiologa. AGT. Mxico
D.F., Mxico. 489p.
Moyle, P.B. 1993. Fish: an enthusiasts guide. University of California Press. Los Angeles,
USA. 272p.
Moyle, P.B. & J.J. Cech. 1982. Fishes: an introduction to ichthyology. Prentice Hall.
Englewood Cliffs, USA. 593p.
Nikolsky, G.V. 1978. The ecology of fishes. T.F.H. Publications, Inc. Ltd. Neptune, USA.
352p.
10
Olaya-Nieto, C.W., F.F. Segura-Guevara, S.B. Br-Cordero & H.M. Blanco-Viellar 2003a.
Biologa reproductiva del Bocachico (Prochilodus magdalenae Steindachner, 1878)
en el Ro Sin, Colombia. www.civa2003.org., 727-734.
Olaya-Nieto, C.W., F.F. Segura-Guevara & G. Tordecilla-Petro. 2003b. Biologa
reproductiva de la Mojarra rayada (Eugerres plumieri) en la Cinaga Grande de
Santa Marta, Colombia. Laboratorio de Investigacin Biolgico Pesquera-LIBP,
Departamento de Acuicultura. Universidad de Crdoba. Montera, Colombia.
Documento de trabajo. 20p.
Olaya-Nieto, C.W., G. Tordecilla-Petro, F.F. Segura-Guevara & S.B. Br-Cordero. 2005.
Evaluacin preliminar de la biologa reproductiva de la Dorada (Brycon sinuensis
Dahl, 1955) en el Ro Sin, Colombia. Laboratorio de Investigacin Biolgico
Pesquera-LIBP, Departamento de Ciencias Acucolas. Universidad de Crdoba.
Montera, Colombia. Documento de trabajo. 20p.
Pauly, D. 1984. A mechanism for the juvenile-to-adults transition in fishes. J. Cons. CIEM
41:280-284.
Pianka, E.R. 1970. On r and K selection. American Naturalist, 104: 592-597.
Shapiro, D.Y. 1984. Sex reversal and sociodemographic processes in coral reef fishes, p.
103-118. In: G.W. Potts & R.J. Wootton (eds.). Fishes reproduction: Strategies and
tactics. Academic Press, London, UK.
Taphorn, D. 1992. The characiform fishes of the Apure River drainage, Venezuela.
BioLlania, Edicin Especial, 4: 1-537.
Tresierra, A.E. & Z.G. Culquichicn. 1993. Biologa Pesquera. Concytec. Trujillo, Per.
432p.
Vazzoler, A.E.A. de M. 1996. Biologia da reproduo de peixes telesteos: teoria e
prtica. EDUEM. So Paulo, Brasil. 169p
Vazzoler, A.E.A. de M, Caraciolo-Malta, M.C. & Amadio, S.A. 1989. Aspectos biolgicos
de peixes amaznicos. XII. Indicadores quantitativos do perodo de desova das
espcies da gnero Semaprochilodus (Characiformes, Prochilodontidae) do baixo
ro Negro, Amazonas, Brasil. Rev. Brasil. Biol., 49 (1): 175-181.
Warner, R.R. 1978. The evolution of hermaphroditism and unisexuality in aquatic and
terrestrial vertebrates, p. 77-101. In: E.S. Reese & F.J. Lighter (eds.). Contrasts in
Behaviour. John Wiley & Sons, New York, USA.
Wenner, A.M. 1972. Sex ratio as a function of size in marine crustacea. Amer. Not., 186:
321-351.
Wootton, R.J. 1984. Introduction: tactics and strategies in fish reproduction, p. 1-12. In:
G.W. Potts & R.J. Wootton (eds.). Fishes reproduction: Strategies and tactics.
Academic Press, London, UK.
Wooton, R.J. 1990. Ecology of teleost fishes. Chapman & Hall. London, England. 404p.
Wydovsky, R.S. & E.L. Cooper. 1966. Maturation and fecundity of brook trout from infertile
streams. J. Fish. Res. Bd. Can., 23 (5): 623-649.