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DE AGUA EN LA PLANTA
Armando M. Eneque Puicn, Blgo.
ESTRUCTURA MOLECULAR
El agua es una molcula formada por dos tomos de H y
uno de oxgeno. La unin de esos elementos con
diferente electronegatividad proporciona unas
caractersticas poco frecuentes. Estas caractersticas
son:
La molcula de agua forma un ngulo de 104,5.
La molcula de agua es neutra.
La molcula de agua, aun siendo neutra, forma un
dipolo, aparece una zona con un diferencial de carga
positivo en la regin de los H, y una zona con
diferencial de carga negativo, en la regin del O2.
El dipolo facilita la unin entre molculas, formando
puentes de hidrgeno, que unen la parte
electropositiva de una molcula con la electronegativa
de otra.
F.R.N.R - CC.AA. FISIOLOGA VEGETAL
Enlaces de hidrgeno
El ncleo de H parcialmente desprotegido, unido de manera
covalente a un tomo de O2 o de N que extrae e-, puede
interactuar con un par de e- no compartidos sobre otro tomo de
O2 o N para formar un enlace de H.
Permite la autoasociacin de molculas de H2O y ejerce una
profunda influencia sobre sus propiedades fsicas, lo que explica
su viscosidad, tensin superficial y punto de ebullicin
excepcionalmente altos.
En promedio, cada molcula de agua lquida se asocia por
medio de enlaces de H con otras 3,5.
La ruptura de un enlace de H en agua lquida solo requiere
alrededor de 4,5 Kcal/mol, menos de 5& de la energa necesaria
para romper un enlace O-H covalente.
Permite al agua disolver muchas biomolculas orgnicas que
contienen grupos funcionales que pueden participar en la
formacin de enlaces de H. Los tomos de aldehdos, cetonas,
amidas, alcoholes y aminas.
F.R.N.R - CC.AA. FISIOLOGA VEGETAL
Enlace de hidrgeno
Cada molcula de
agua es capaz de
unirse a 4 ms. Esta
propiedad es la
responsable de la
elevada cohesin
interna del agua
lquida.
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Membranas: smosis
Acuaporinas
Cuantificacin y terminologa del estado hdrico
en la planta
A. Eneque Puicn, Blgo.
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Membranas: smosis
Acuaporinas
Cuantificacin y terminologa del estado hdrico
en la planta
A. Eneque Puicn, Blgo.
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Agua en el suelo
Se considera los siguientes tipos distintos de uniones
del agua a un suelo.
Agua gravitacional, se pierde por infiltracin.
Agua capilar, es el agua disponible para las plantas.
Agua de imbibicin o higroscpica, es retenida por las
plantas.
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Disponibilidad de agua
Capacidad de campo (CC)
Es el contenido de agua que hay en un suelo
saturado.
Punto de Marchitez Permanente (PMP)
Cuando las hojas marchitas no pueden pueden
ya recuperarse de su marchitez, cuando son
colocadas en una atmsfera saturada de
humedad, a menos que se agregue agua al
suelo.
Agua disponible para la planta = CC - PMP
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Vas de transporte
Tericamente existen tres vas:
Apoplasto, ruta externa al protoplasto, viena a darse a
travs del continuo de P.C. externo a la M.C.
Simplasto, se da cuando el agua atraviesa la P.C. y el
plasmalema, para entrar al citoplasma y se conecta con
las clulas adyacentes a travs de los plasmodesmos.
Simplasto-vacuola. Existe la posibilidad que el agua
atraviesa tanto elplasmalema como el tonoplasto, de tal
manera que la vacuola pasara a ser parte integral de la
va de transporte.
La banda de Caspary impregnada de lignina y suberina,
impide el movimiento de agua a travs del apoplasto. La
muerte de las races conduce auna reduccin en la
resistencia al movimiento de agua.
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Presin radical
Si el tallo de una planta herbcea bien desarrollada se que orte,
esto indica la presencia de una presin ejercida por la raz llamada
presin radical, y se puede medir con un manmetro.
Igualmente cuando una planta se desarrolla en condiciones de muy
baja transpiracin, con el sistema radical en un medio bien aireado,
hmedo y caluroso, frecuentemente aparecern gotitas de lquido
en los pices y mrgenes de las hojas, a este proceso se llama
GUTACIN. Las gotas salen a travs de los hidtodos y se debe a
la presin radical.
La raz se comporta como un osmmetro, al favorecer la entrada
de agua eb los vasos xilemticos y originar una presin hidrosttica
en el interior del cilindro central.
Una presin de 0,1 MPa podra hacer subir agua casi 10 m; pero no
se ha demostrado la existencia de PR en todas las especies.
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El flujo de agua
Se puede explicar por la teora de la TENSIN
COHESIN.
La transpiracin crea el gradiente de potencial hdrico,
creando un flujo de masa continuo.
La transpiracin, viene ha ser la energa que mueve el
flujo hdrico.
La columna de agua en el xilema se hace muy inestable
a medida que aumenta la tensin, generando pequeas
brbujas de aire (cavitacin), que se fusionan generando
brbujas ms grandes (embolias), causando
obstruccin.
Estas burbujas pueden ser eliminadas por tensiones
positivas, tales como las efectuadas por presin radical.
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TRANSPIRACIN
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TRANSPIRACIN
Es la prdida de agua en la planta en forma de vapor.
Ms del 90% se escapa por las hojas, mediante los estomas.Aunque una
pequea cantidad se agua se puede perder a travs de las lenticelas, en
la corteza del tallo y ramas jvenes.
El proceso de transpiracin est muy ligado a la anatoma (cutcula).
Los estomas puede ocupar hasta un 70% del volumen foliar total.
Los sitios de evaporacin estn localizados tanto en las cavidades subestomticas, como en las paredes celulares externas de las clulas
epidmicas, siempre que no exista un engrosamiento importante.
Una superficie mojada, expuesta al aire, cede tanto ms vapor de agua
por unidad de tiempo y rea cuanto mayor sea el gradiente de presin
de vapor entre la superficie y el aire.
La transpiracin y el movimiento del agua a travs de la planta se
presenta incluso, en condiciones de humedad elevada, cuando el aire
est saturado con vapor de agua.
A lo largo de la vida de una planta, aprox. Un 95% de agua absorbida se
pierde por transpiracin.
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Los estomas
Desempean un papel vital en el mantenimiento de la
homeostasis de la planta.
Los estomas son poros situados en la superficie foliar que
permiten el intercambio de gases y cuyo dimetro vara por
cambios en la turgencia de las clulas oclusivas.
Se encuentra en tejidos verdes, como en la superficie hoja
(anfiestomticas o hipoestomtica), y en el caso de los
rboles, solo se presenta en la epidermis inferior.
El estoma consta de un poro rodeado de dos clulas
oclusivas o de guarda en forma de rin o, en gramneas y
ciperceas, en forma de pesas de gimnasia.
El movimiento estomticos dependen de cambios en la
presin de turgencia, tanto de las clulas oclusivas como
de las clulas epidrmicas adyacentes.
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Los estomas
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Funciones de la transpiracin
Origina la corriente transpiratoria que transporta
rpidamente los nutrientes desde las races a
las partes areas en crecimiento.
Enfra las hojas cuando el tiempo es caluroso, o
la luz es potente.
No obstante, en su conjunto, la transpiracin es
ms un mal necesario que una ventaja, y la
necesidad de obtener CO2 entra en conflicto
directamente con la necesidad de conservar el
agua.
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Radiacin
Dficit de presin de vapor de aire.
T.
Velocidad del viento.
Suministro de agua.
rea foliar.
Estructura y exposicin foliares.
Resistencia estomtica.
Capacidad de absorcin del sistema radical.
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Medicin de la transpiracin
STEM GAUGES 9 to 32 mm
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En un cultivo (productividad)
WUE p = Materia seca o Rend. del Cult.(kg ha-1)
agua consumida en evapotrans. (kg ha-1)
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NUTRICIN MINERAL
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NUTRICIN MINERAL
Nutrientes orgnicos: C, H, O; 90 95%
Nutrientes inorgnicos: 10 5 %, constituye
la denominada fraccin mineral y son 14
elementos:
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Solucin nutritiva
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EL NITRGENO (N)
Es el nutriente ms importante en el desarrollo de la planta.
Forma parte de protenas, bases nitrogenadas, coenzimas,
clorofila, alcaloides, vitaminas, etc. Es un elemento clave en
la nutricin mineral, junto con el P y K. Las plantas absorben
la mayora del N en forma de amonio (NH4+) o nitrato (NO3-).
Se puede conseguir N2 atmosfrico fijado simbiticamente
por Rhizobium y Francia y tambin por la absorcin de
amoniaco (gas) por la hoja; ambos terminan convirtindose
en amonio. La presencia del nitrato en el suelo se ve
regulada por aspectos como la desnitrificacin hasta formas
gaseosas de N, la inmovilizacin microbiana y la lixiviacin;
mientras que el ion amonio se ve afectado por su
volatizacin en forma de amoniaco, su absorcin por el
coloide arcilloso-hmico del suelo y la nitrificacin. La
absorcin de amonio suele provocar en las plantas una gran
demanda de carbohidratos, La absorcin de nitratos no
provoca este efecto ya que tiene que ser primeramente
reducido y, por ello, la demanda de carbohidratos es menor.
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EL POTASIO (K)
Es absorbido en forma inica (K+); su presencia es
necesaria para activar muchos enzimas. Acta como
osmoregulador que tiene lugar en los procesos de apertura
y cierre de los estomas. Es vital para la fotosntesis,
favorece la sntesis en la hoja, de los glcidos, as como el
movimiento de estas sustancias y su acumulacin en
ciertos rganos de reserva; Otras funciones del K son: a)
es importante en la translocacin de metales pesados
como el hierro (Fe); c) ayuda a la planta a resistir los
ataques de enfermedades; d) es importante en la
formacin de fruta; Una funcin importante del K en el
crecimiento de las plantas es la influencia de este nutriente
en el uso eficiente del agua, permitiendo un buen
aprovechamiento del agua, ya que mantiene la turgencia
fisiolgica celular.
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Potasio
Es absorbida como K+, es el catin ms abundante en
la vacuola y en el citoplasma, donde puede alcanzar
concentraciones de 100 mM y entre 2000 5000 ppm
en el xilema.
Desempea un papel clave en la osmoregulacin que
tiene lugar en los procesos de apertura y cierre
estomticos, as como em las nastias y tactismos.
Es activador de ms de 50 sistemas enzimticos.
La deficiencia en los cultivos se traduce con una mayor
susceptibilidad al ataque de patgenos en la raz y a una
debilidad de los tallos.
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Calcio
Se absorbe como Ca+2, es abundantre en la mayora de los
suelos y es deficitario en suelos cidos con lluvias
abundantes.
Los sntomas de deficiencia son siempre ms evidente en
tejidos jvenes y zonas meristemticas.
Su concentracin intracelular es muy baja, del orden de
1umolar, aunque se absorbe en grandes cantidades.
La mayor parte del Ca se localiza extracelularmente en la PC,
en los pectatos de la lmina media y en las membranas.
Puede significar el 1% de la materia seca.
Se requiere para la integridad y funcionalidad de las
membranas e implicado como segundo mensajero en el
funcionamiento de algunas hormonas y en respuestas
medioambientales. Como segundo mensajero, est implicado
en la fosforilacin de algunas protenas y como modulador
enzimtico desempea un papel fundamental en las seales
celulares y en el desarrollo vegetal.
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Magnesio
Es un factor limitante en suelos muy cidos o
arenosos.
Aproximadamente, el 20% del Mg total de las
hoja se encuentra en los cloroplastos. El resto
se encuentra localizada emn forma
inica
soluble en el espacio intratilacoidal y al
iluminarse el cloroplasto, pasa al estroma donde
activa enzimas como la rubisco, la fosfoeneol
piruvato carboxilaxa y la glutamato sintasa.
Tambin interviene en el metabolismo
energtico de la planta al formar complejos con
el ATP.
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Azufre
Adems del ser absorbido bajo la forma de sulfato (SO4=),
tambin puede ser absorbido por la hoja bajo la forma de
SO2, contaminante atmosfrico resultante de la combustin
de carbn, la madera y el petrleo. El SO2 reacciona con el
H2O en el interior de las clulas formando bisulfito (HSO3-),
que desplaza al Mg de la clorofila y disminuye la
fotosntesis.
Se encuentra en la cisteina y metionina. Tambin se integra
en diversas coenzimas coma la tiamina, la biotina y la
coenzima A, compuesto clave en la activacin de cidos
orgnicos y, por tanto, en los procesos de sntesis y
degradacin y en la respiracin celular.
Forma parte de la fitoquelatinas (protenas con aminocidos
azufrados), que forman complejos con metales pesados
(Cd, Cu, Pb, ..) defendiendo a las plantas frente a estos
agentes.
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ABSORCIN Y TRANSPORTE DE
NUTRIENTES MINERALES
Los nutrientes son incorporados desde la solucin
salina del suelo hasta el interior de las clulas,
donde son almacenados, metabolizados o
transportados a otras clulas, tejidos u rganos.
Una caractersticas que comparten todas las clulas
vivas es su capacidad de mantener en su interior
iones y molculas notablemente fuera del equilibrio.
En gran medida esa propiedad se debe a las
membrana plasmtica.
Por el M.P., existe un continuo trfico de iones, y no
todos los iones se transportan de la misma forma o
travs del mismo tipo de protena.
El transporte lo puede realizar: t. activo o por t.
pasivo o difusivo.
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Bombas primarias
En el plasmalema
* bomba de protones: H+-ATPasa.
- De tipo P (forma unin covalente con el fosfato).
- ATP proviene de metabolismo respiratorio.
- Ocasiona que el potencial de membrana de las
clulas vegetales sea muy negativo (entre 160 y
-50mV segn la especie).
En el Tonoplasto
* Bomba de protones: H+-ATPasa (difiere en estructura,
mecanismo
de reaccin y relacin con inhibidores
del plasmalema)
- TipoV
*Bomba de protones: Pirofosfatasa H-MPPiasa
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Bombas primarias
H+-ATP
Ca2-KH+ATPasa
* De tipo P (requiere
* Tipo P en membrana
intermediario
fosfatado)
plasmtica y tipo V en
* Muy pequea contribucin en
vacuola.
la acumulacin de energa en
*
Genera
gradientes
plasmalema
(menos
electro
electrognica, menos activa)
qumicas.
Cadenas redox transporte
* Regulado por kinasas
H+/e-:
protenas
con
activadas por Ca 2+ y
capacidad
deshidrogenasa
fosfolpidos.
capaces de oxidar NAD(P)H y
* Plantas no contienen
transportar electrones a la
Na/K+ ATPasa
parle
extema
La clulas vegetales no
tienen bombas Na - K.
asas
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Por carriers o
porters: transporte
de iones, aa y
azcares
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Otros compuestos
H2O y gases (O2, N2> CO2) penetran rpidamente
(por gradiente)
Transporte de iones determinado por diferencia de
concentracin y potencial de membrana
Transporte de solutos no - ionizados determinado
por diferencia de concentracin
solutos hidrofbicos penetran a tasas positivamente
relacionadas con su solubilidad lipdica (CH3OH y
CON2H4)
molculas hidroflicas y iones con similar solubilidad
lipdica penetran a tasas inversamente relacionadas
a su tamao
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Transporte secundario
Consume la energa acumulada en las membrana
por las bombas primarias. El consumo de energa
debido a la actividad del transporte secundario se
refleja en laU despolarizador de la membrana. A
diferencia del transporte primario, que genera una
diferencia de potencial elctrico y es, por tanto,
electro gnico, el transporte secundario disipa la
diferencia de potencial acumulada en la membrana
y es, por tanto, electrofortico. El transporte
secundario de iones se establece a travs de dos
tipos de protenas de membrana: canales inicos,
en el caso del transporte pasivo, y transportadores
(carriers). en el caso del transporte activo.
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Canales
Por canales: transporte de K+, Ca2+, Cl% cidos
orgnicos.
Canales de influjo de K+ favorecida por la gradiente
elctrica.
Canales de eflujo de K+ activada por la depolarizacin del
pot de membrana a valores ms positivos que - 40mV
Canales de Ca2+(en vacuola) 2 tipos a) gatillado por
InsP3 b)dependiente de voltaje
Canales amnicos ej. para Cl Canales regulados por Ca2+ (>0.3uM). Presente en
vacuolas
Canales para malato para balance de cargas
Aquaporinas
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