Las perturbaciones

Una perturbacin es un cambio explcitamente definido de un estado,

conducta o trayectoria, tambin definido explcitamente, de un sistema
ecolgico .Las perturbaciones son procesos que modifican patrones espaciales
y temporales de composicin de especies (presencia o ausencia, abundancia
absoluta relativa, riqueza) y estructura (distribucin espacial, tanto vertical
como horizontal, de la biomasa y los organismos, diversidad y equitabilidad,
redes trficas, estructura de edades y tamaos de las poblaciones), as como la
dinmica y funcionamiento de los ecosistemas (tasas de flujo de energa y
reciclaje de nutrientes, interacciones de las especies, sucesin) (Bormann y
Likens 1979, Pickett y White 1985). (Red Mexicana de Investigacin Ecolgica
a Largo Plazo, 2010)
Los eventos de perturbacin (los disturbios) pueden ser caracterizados en
trminos de distribucin espacial, rea o tamao, intensidad, severidad,
frecuencia, tasa de retorno, perodo de rotacin, y sinergismo (interaccin con
otros factores de perturbacin) (White y Pickett 1985). Diversos factores de
perturbacin influyen en la dinmica de los ecosistemas. (Red Mexicana de
Investigacin Ecolgica a Largo Plazo, 2010)
Dado que la alteracin humana de los ecosistemas se ha extendido a todos los
rincones del planeta (Botkin 1990, McDonnell y Pickett 1993), el entendimiento
de la influencia de las perturbaciones antropognicas es fundamental para
comprender los patrones y procesos ecolgicos, incluso en reas silvestres.
(Red Mexicana de Investigacin Ecolgica a Largo Plazo, 2010)
Desde la perspectiva del manejo de recursos naturales, considerando
integralmente los aspectos de produccin, conservacin y restauracin, es
importante entender la respuesta de los ecosistemas a las perturbaciones, as
como detectar el cambio en el estado de los sistemas ecolgicos. Dado que se
trata de procesos que ocurren a escalas temporales y espaciales extensas, el
enfoque de investigacin ecolgica de largo plazo y de observacin continua
(monitoreo) es esencial (Foster et al. 1990, Franklin et al. 1990). De hecho, la
mayor parte del conocimiento actual sobre el efecto de perturbaciones en la
dinmica de los ecosistemas, se deriva del estudio de sitios de investigacin
ecolgica de largo plazo, como por ejemplo Hubbard Brook (Bormann y Likens
1979), Harvard Forest (Foster 1993), Luquillo (Garca-Montiel y Scatena 1994,
Lugo y Scatena 1996) o La Selva (Hartshorn 1980). (Red Mexicana de
Investigacin Ecolgica a Largo Plazo, 2010)

Ejemplos

Factor de perturbacin

Formacin de claros por

cada o

Ecosistema

Localidad

SAP, BMM, SBC

Chajul, Los Tuxtlas, Las Joyas,

Chamela

muerte en pie de rboles

Ciclones y vendavales

SAP, BMM, BPQ, Chajul, Los Tuxtlas, Las Joyas,

SBC
Zoquiapan, Chamela

Deslizamientos de suelo

BPQ, BMM, SBC, Zoquiapan, Las Joyas, Chamela,

MXE
Mapim

Vulcanismo
deposicin

(erupciones,
BPQ

Zoquiapan

de ceniza y piroclastos)

Sequas

BMM, SBC, MXE Las Joyas, Chamela, Mapim

Las Joyas,
Ataques de insectos

BPQ
Zoquiapan

Inundaciones

SAP

Tormentas
(muerte de

elctricas BPQ, BMM

rboles

rayos

por

Chajul

Zoquiapan, Las Joyas

incendios)

DISTURBIOS
De forma general, un disturbio es un evento discreto en el tiempo y el espacio
que altera la estructura de las poblaciones, comunidades y ecosistemas, causa
cambios en la disponibilidad del recurso o del ambiente fsico, genera cambio
significativo en un patrn normal de un sistema ecolgico (Forman &Godron
1986); es causado por factores externos en el nivel jerrquico del sistema de
inters (Pickett et al.1989). Tambin se puede definir como el conjunto de
mecanismos que limitan el incremento de biomasa vegetal, destruyndola total
o parcialmente (MAC 2003, Vargas y Velasco 2011). Los disturbios son
determinantes en la dinmica ecolgica ya que uno de los factores que
desencadenan el proceso de sucesin. Los disturbios pueden ser de tipo
natural o antrpico. Los primeros son provocados por la naturaleza
(terremotos, huracanes, inundaciones, heladas, etc.) y los segundos
provocados por el ser humano (quemas, sobrepastoreo,
minera, etc.)
(Nikolay Aguirre M., 2014)
Un disturbio es directo si su accin afecta la supervivencia o permanencia de
los individuos, comunidades o poblaciones de un ecosistema determinado, o
indirecto si su accin altera los niveles de recurso de una u otra manera. Los
individuos hasta las poblaciones pueden adaptarse a este tipo de disturbio,
pero si este es impredecible tendr un gran impacto sobre ellas
(desplazamiento o muerte de individuos o poblaciones) (Vargas 2007). Los
disturbios naturales y antrpicos, afectan los patrones de la vegetacin y los
procesos a escala de paisaje. (Nikolay Aguirre M., 2014)
Dimensin de un disturbio

Los efectos de un disturbio sobre un ecosistema dependen de tres

dimensiones: la espacial, la magnitud y la temporal (Vargas y Velasco 2011).La
dimensin o escala espacial se refiere a la extensin del disturbio, expresada
en unidades de rea o volumen (Figura 8). La magnitud por su parte se refiere
a la fuerza, la intensidad o severidad con la que un disturbio ha afectado a un
ecosistema. La dimensin temporal se refiere a la ocurrencia del disturbio, es
decir, la frecuencia y predictibilidad de la perturbacin. Segn la frecuencia o
nivel de ocurrencia, los disturbios pueden clasificarse como: (a) raros (si
ocurren en un tiempo menor al lapso de vida de las especies ms longevas);
(b) recurrentes (provocados por fuegos, inundaciones, eventos climticos
extremos, etc.); y (c) continuos (los cuales suelen tener un im pacto
significativo sobre ecosistemas que no han evolucionado con esta perturbacin
como parte de su dinmica, as por ejemplo el pastoreo intensivo) (Nikolay
Aguirre M., 2014)
En cuanto a las poblaciones, los disturbios liberan recursos que pueden
aprovechar otros organismos; de este modo, el disturbio es importante en dos
aspectos del ciclo de vida de una poblacin (Sousa 1984) dado que: i) son una
fuente de heterogeneidad espacio-temporal de la disponibilidad de recursos y
ii) es un agente de seleccin natural en las historias de vida. Sin embargo, la
manera en que una especie responda frente a un disturbio o rgimen de
disturbios, depender en gran medida de las caractersticas propias de cada
especie. (Nikolay Aguirre M., 2014)

Resistencia
Es la capacidad del bosque de resistir a alteraciones de menor envergadura a
lo largo del tiempo, tales como la muerte de algunos rboles o un nivel crnico
de herbivora provocada por insectos. Los cambios de leve importancia son
alteraciones susceptibles de mitigacin, como los vacos en el dosel que se
crean por la muerte de algunos rboles o grupos de rboles los cuales
terminan colmndose rpidamente por el crecimiento de los nuevos individuos
jvenes. Los bosques tambin
pueden ser resistentes a ciertos cambios
ambientales, tales como las pautas climticas a lo largo del tiempo, debido a la
redundancia de las especies funcionales. (la redundancia se refiere a la
posicin o duplicacin de las funciones ecolgicas de un grupo de especies;
vase Mecanismos) (p. ej., Daz y Cabido, 2001). (Thompson, 2011)
Los ecosistemas pueden ser muy resilientes pero poco resistentes a una
determinada perturbacin. Por ejemplo, muchos bosques boreales no son

especialmente resistentes al fuego pero si sumamente resilientes al mismo, y

normalmente se recuperan por completo tras la quema alcabo de algunos aos
. por lo general la mayor parte de los bosques , especialmente los bosques
primarios viejos, son tanto resilientes como resistentes a diversos tipos de
cambios. (Thompson, 2011)
RESILIENCIA
La resiliencia de los ecosistemas es la capacidad de un ecosistema de
recuperarse de un disturbio o de resistir presiones en curso. Se refiere a
los complejos procesos fsicos y ciclos biogeoqumicos regenerativos que
realizan los componentes biticos y abiticos de un ecosistema en un tiempo
determinado como respuesta para recuperar su estado anterior al efecto
producido por el factor externo, y en esa medida tender al equilibrio
(Chamochumbi, 2005). (Blanco, 2009)
Una caracterstica importante de los bosques es la resiliencia , o capacidad de
los bosques de recuperarse tras fenomenos de perturbacin importantes (p.
ej., Gunderson, 2000). Bajo la mayor parte de los regmenes de perturbacin
natural, los bosques consiguen mantener su resiliencia en el tiempo. La
resiliencia forestal es una propiedad ecosistmica emergente que deriva de la
biodiversidad en mltiples escalas, y comprende desde la diversidad gentica
hasta la diversidad paisajstica (Thompson et al.,2009). Para mantener la
produccin de los bienes y servicios que el ser humano obtiene de los
bosques .los ecosistemas
forestales deben poder restablecerse tras los
episodios de perturbacin y no sufrir degradacin en el tiempo. (Thompson,
2011)
A nivel gentico, la capacidad de resiliencia est dada por la aptitud de la
especie de persistir en una amplia gama de condiciones de variabilidad
ambiental, tolerando por ejemplo distintos valores de temperatura o un cierto
grado de humedad. A nivel de la especie, existen diversas respuestas
comportamentales y funcionales que ayudan a la especie a repoblar una zona
perturbada o a hacer frente a los cambios ambientales. (Thompson, 2011)
Prdida de resiliencia y
degradacin forestal
el estado del ecosistema se define de acuerdo a la composicin florstica
(arbrea) dominante y la estructura esperada de un determinado rodal. El
cambio en el estado del bosque resulta de la perdida de resiliencia y se
caracteriza por una modificacin parcial o total que da origen a un tipo de
ecosistema diferente del que se habra esperado para la zona .Los cambios de
situacin se traducen en una reduccin de la produccin de bienes y servicios.
Por lo tanto, el cambio en el estado del ecosistema puede servir como
indicador de degradacin. Por ejemplo, si el bosque que se esperaba fuese una
zona de especies mezcladas resulta dominado por unas pocas especies, o si en

lugar de ser bosque de cubierta de capas densa es en realidad un terreno

forestal abierto o una sbana, se puede afirmar que el estado del bosque ha
cambiado. (Thompson, 2011)
Por ejemplo, de manera muy general veamos el caso de la deforestacin de
cierta especie de rbol. Podramos decir que la actividad tiene impactos como
la desaparicin de hbitats de otras especies, la emisin de CO2 y la prdida
adems de su secuestro, entre otras. Pero, a su vez, cada uno de ellos tiene
sus propios impactos; en el caso de la prdida de hbitats, podemos estar
haciendo presin sobre especies de insectos que se encargan de servicios
ambientales como la descomposicin de materia o procesos tan importantes
como la polinizacin, lo que terminar causando un desequilibrio mayor del
ecosistema del que habamos considerado. (Blanco, 2009)
SUCESIN
La sucesin comienza con la llegada de especies pioneras que colonizan el sitio
modificando las condiciones biticas y abiticas que facilitan el establecimiento
posterior de nuevas especies y as sucesivamente hasta llegar a un estado
clmax, los cambios y la velocidad a la que stos ocurren dependen de la
naturaleza de la perturbacin y de las propiedades propias del sistema
(resiliencia y resistencia) que le permiten llegar al estado previo o a uno
distinto del original(Martnez-Ramos y Garca-Orth, 2007). (Nikolay Aguirre M.,
2014).
La sucesin se define como el proceso de desarrollo del ecosistema en la
direccin de una mayor productividad, de biomasa, complejidad y se
caracteriza por los cambios temporales reemplazamiento fsico y bitico de
unas especies por otras, en la estructura, la composicin taxonmica, la
diversidad y las funciones de un ecosistema
despus de que ste es
perturbado (Pickett y White, 1985; Morin, 1999; Laska, 2001). (Nikolay
Aguirre M., 2014)
La sucesin ecolgica corresponde a los cambios temporales que se presentan
en la estructura, composicin y funciones de un ecosistema tras sufrir una
perturbacin (Nikolay Aguirre M., 2014)
De acuerdo a como sean los sitios previos a la perturbacin se puede hablar de
sucesin primaria y secundaria. La sucesin primaria ocurre en sustratos
totalmente nuevos que no mantuvieron comunidades vegetales anteriormente
y en los que el legado biolgico es inexistente (Velsquez 2007). Este tipo de
sucesin pude ocurrir en lugares que no fueron previamente ocupados por otra
comunidad (islas recin formadas, playas mendricas recin depositadas, y
arenales remanentes del retroceso del glaciales) o donde el sustrato original
fue totalmente eliminado, (p.e. sitios de deslizamientos, reas de inundacin a
orillas de ros, sustratos de origen volcnico reciente) (Nikolay Aguirre M.,
2014)

Cuando la sucesin tiene lugar en sustratos con una historia previa de uso o
que mantuvieron comunidades vegetales anteriores a la perturbacin, de
forma que la vegetacin remanente o el legado biolgico tras la perturbacin
es determinante, se denomina sucesin secundaria. Como ejemplos de
sucesin secundaria se los observamos en la regeneracin que ocurre en
cultivos y/o pastizales abandonados, y o con la colonizacin de las reas
despus de un incendio (Velzquez, 2007) (Nikolay Aguirre M., 2014)
Conocer los patrones de sucesin ecolgica de un ecosistema, su trayectoria,
posibilita identificar las etapas por las cuales es ms fcil conseguir que el
sistema se recupere... (Nikolay Aguirre M., 2014)

ESCALA TEMPORAL DE LOS PROCESOS ECOLGICOS

El concepto de escala puede definirse como la dimensin espacial y temporal

que se requiere para un cambio en la tasa a la cual ocurren los procesos y en
la importancia relativa de los factores que explican dichos procesos. La
definicin de escala implica heterogeneidad; conforme la ventana de
observacin de espacio o de tiempo aumenta, cambia la importancia de los
organismos, sus caractersticas y los parmetros ambientales. Por lo tanto, la
incorporacin del anlisis espacial puede ayudar a identificar la heterogeneidad
en diferentes escalas espaciales y temporales sobre las cuales esperan los
procesos que explican los patrones en amplias reas geogrficas. (Leopoldo
Galicia, 2002)
Otro elemento conceptual importante en este trabajo es el de la teora de las
jerarquas, la cual considera a los sistemas ecolgicos como sistemas
complejos, es decir, que postula la existencia de una relacin entre la entidad
(el objeto de estudio en cuestin) y su contexto (las interrelaciones con su
matriz), por lo que cada nivel jerrquico posee un grupo de relaciones
diferentes. La importancia de este concepto es que nos ayuda a entender las
diferentes tasas a las que ocurren los procesos ecolgicos. Los fenmenos que
se estudian en pequeas escalas espacio-temporales no son muy predecibles
porque los sistemas biolgicos son poco persistentes y muy variables, lo cual
se debe al lmite y a la baja extensin espacio-temporal de los datos. La escala
de observacin tambin cambia el nmero de variables involucradas. A escalas
pequeas existe un gran nmero de variables que explican un proceso, por
tanto, los fenmenos que ocurren en stas tienen gran variabilidad y poca
generalidad. Por el contrario, en grandes escalas, pocas variables explican los
procesos, por lo cual se incrementa la predictibilidad. (Leopoldo Galicia, 2002)
En diferentes trabajos se ha establecido que los sistemas ecolgicos poseen
heterogeneidad y estn estructurados jerrquicamente. Por lo mismo, el
desarrollo de la teora ecolgica debe incorporar la descripcin y la

cuantificacin de la variabilidad espacial y los diferentes niveles jerrquicos que

explican los patrones ecolgicos. Levin seala: Todos los sistemas ecolgicos
presentan heterogeneidad y formacin de parches en grandes escalas
espaciales y temporales. Estas caractersticas son fundamentales para
entender la dinmica de las poblaciones, la estabilidad y organizacin de las
comunidades y el reciclaje de elementos en los ecosistemas. Sin embargo, no
se ha producido la informacin relevante en diferentes escalas para explicar los
patrones del comportamiento de las poblaciones, la estructura de las
comunidades y la de los ecosistemas, as como su funcionamiento. (Leopoldo
Galicia, 2002)
La ecologa de las poblaciones
Tradicionalmente, los modelos de crecimiento poblacional suponen que el
espacio y el tiempo son homogneos. El problema principal de este enfoque es
que no considera que los parmetros demogrficos como la natalidad, la
mortalidad y la sobrevivencia dependen de la heterogeneidad espacial; por
tanto, no pueden explicar los patrones de la distribucin y dinmica de las
especies en amplias escalas geogrficas. Por otro lado, en la ecologa de
poblaciones, la incorporacin del concepto de heterogeneidad espacial no ha
sido la excepcin. (Leopoldo Galicia, 2002)
Un tema reciente relacionado con este nivel de organizacin ha sido el papel de
la heterogeneidad espacial en la reduccin de las tasas de extincin de las
poblaciones. Los modelos que toman en cuenta el espacio son: a) los de
reaccin-difusin, b) los de parches, y c) los de estados discretos basados en
sistemas individuales. Estos modelos se basan nicamente en cmo los
organismos responden a esa heterogeneidad, pero se vuelve a considerar que
el crecimiento, la reproduccin y la sobrevivencia ocurren en la misma escala
temporal, a pesar de que es claro que stas operan en distintas escalas
temporales. Asimismo, se considera que los parmetros demogrficos son
producto nicamente del comportamiento de los organismos que componen la
poblacin; es decir, que los factores denso-dependientes son ms importantes
que los factores denso-independientes. Sin embargo, se ha reportado que los
parmetros independientes de la densidad operan en escalas espaciotemporales que estn por encima de la poblacin y que son los ms
importantes para regular la dinmica poblacional. Un primer esfuerzo por
incorporar la escala que determina la dinmica de las poblaciones ha sido
llevado a cabo con el enfoque de metapoblaciones, en el cual se supone que
los parches individuales tienen tasas de extincin altas, pero que la alternativa
de colonizar ms parches reduce la posibilidad de la extincin de las
poblaciones. En este ejemplo ha sido importante la inclusin del enfoque de la
teora de la jerarqua para decidir a qu escala operan los procesos que
mantienen dicha dinmica, por lo que es posible: a) entender la importancia
relativa de todos los procesos (dependientes e independientes de la densidad),
as como su variacin en el tiempo; b) generar modelos poblacionales que
posean una aproximacin ms real y mejorar la precisin de los modelos de
proyeccin poblacional; y c) la incorporacin de la teora de jerarquas con el
fin de observar a las poblaciones como un sistema jerrquico (recurso-

poblacin-comunidad). En dicho sistema podemos entender si la dinmica de la

poblacin est regulada por un nivel inferior, como la disponibilidad y
heterogeneidad de recursos, o por un nivel superior, como la comunidad
(interacciones al interior de la especie). (Leopoldo Galicia, 2002)
La ecologa de las comunidades
Los comportamientos de las interacciones de dos especies han incorporado el
papel de la heterogeneidad espacial. Los modelos que han sido utilizados para
incluir el espacio han sido de reaccin-difusin y de autmatas celulares. Estos
trabajos concluyen que la heterogeneidad espacial es indispensable para la
coexistencia de especies. En los trabajos en el mbito de la comunidad, la
integracin de la heterogeneidad espacio-temporal y la escala han
documentado el cambio de los factores que explican los procesos que
mantienen la estructura de las comunidades. Por ejemplo, con el cambio de la
ventana de observacin espacio-temporal las interacciones de las especies
pueden cambiar de intensidad e inclusive de direccin. Los recursos (agua,
nutrimentos, luz) son heterogneos, y dependiendo de la escala podemos
observarlos formando parches o continuos. Asimismo, la variabilidad de stos
desempea un papel clave en la variacin espacial de la estructura de las
comunidades. (Leopoldo Galicia, 2002)
El problema cientfico de la ecologa de comunidades tiene que ver con las
fuerzas que las estructuran y con la prediccin de los cambios en el nmero de
las especies de las mismas. Por tanto, tiene una amplia relacin con la
variabilidad. Muchos de los mecanismos por los cuales las especies coexisten
son dependientes de la heterogeneidad ambiental en espacio o tiempo, o en el
caso de perturbaciones de ambas heterogeneidades. Sin embargo, sta no slo
existe en la distribucin de los recursos, sino que hay una amplia
heterogeneidad bitica (densidad y composicin de las especies), en particular
en los parmetros demogrficos (sobrevivencia, crecimiento y fecundidad), los
cuales varan en el espacio dando lugar a cambios en la estructura de la
comunidad. (Leopoldo Galicia, 2002)
Las perturbaciones tienen un efecto estabilizador sobre la limitacin de
recursos, ya que stas pueden: a) eliminar a los individuos competitivamente
dominantes y reducir la exclusin competitiva; y b) generar una alta
disponibilidad de recursos que permita que las especies de rpido crecimiento
puedan coexistir. (Leopoldo Galicia, 2002)
Al incluir la teora de las jerarquas y el concepto de escala se pueden conocer
los cambios en la disponibilidad de recursos integrando diferentes escalas
espacio-temporales y la manera en la que influyen sobre la coexistencia de
especies en amplias reas geogrficas; tambin permiten comprender la
interaccin de la variabilidad de las caractersticas ambientales y los cambios
en la estructura de la comunidad. (Leopoldo Galicia, 2002)
La ecologa de los ecosistemas

La ecologa de los ecosistemas ha sido uno de los enfoques que mayor

atencin ha puesto en la heterogeneidad espacial y temporal. En los estudios a
nivel de ecosistema se ha observado que los procesos que explican la
productividad, los balances de agua, los patrones de descomposicin y la
biogeoqumica, son procesos dependientes de la escala. As, a escala local, la
productividad es explicada por la precipitacin y por la capacidad de retencin
de agua en el suelo, pero que, a escalas mayores, lo es por el patrn regional
de la precipitacin. (Leopoldo Galicia, 2002)
Holling menciona que la dinmica y estructura de los ecosistemas son
explicadas por fenmenos que ocurren en diferentes escalas espaciotemporales, y establece que los procesos de la vegetacin se explican en
pequea escala por el crecimiento de las plantas, por su estructura y por la del
suelo, a mediana escala por los procesos de perturbacin (fuego, plagas de
insectos y los huracanes), y a macro escala son los procesos geomorfolgicos
los que mantienen la estructura de los ecosistemas. Asimismo, l propone que
se debe buscar informacin que se pueda cruzar entre escalas para determinar
la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas. Aunque la
heterogeneidad espacial de muchos procesos en los ecosistemas es
desconocida, los resultados de los sitios especficos no pueden extrapolarse a
escalas regionales. (Leopoldo Galicia, 2002)
Una propuesta interesante sera entender cmo los procesos que ocurren en
escalas pequeas influyen sobre la estructura y funcionamiento de los
ecosistemas, es decir, cmo pequeos procesos tienen grandes implicaciones
en la dinmica de stos. Otro aspecto de inters es concebir la entrada de
energa y materia a los ecosistemas como fenmenos aleatorios y estocsticos
(i.e. la entrada de precipitacin a los ecosistemas). Esto tiene profundas
consecuencias en el comportamiento de los ecosistemas; por ejemplo, la
dinmica de los flujos se presenta en pulsos (actividad microbiana y liberacin
de nutrimentos al suelo). Lo anterior pone de manifiesto que si los ecosistemas
se abordan con los parmetros anteriores, se puede ofrecer una visin
novedosa acerca de la complejidad de la naturaleza. (Leopoldo Galicia, 2002)
Heterogeneidad espacial estadstica
Como se mencion previamente, uno de los aspectos que ha adquirido
relevancia en la teora ecolgica es el reconocimiento de la variabilidad, la cual
refleja la heterogeneidad espacial y temporal de los sistemas ecolgicos. El
problema de concebir a la naturaleza de manera simplificada y homognea se
manifiesta en la forma de abordarla analticamente. Con anterioridad, en los
trabajos ecolgicos la variabilidad era considerada como ruido en la
interpretacin estadstica de los datos, ya que stos se analizan bajo los
supuestos de que existe homogeneidad de varianza, independencia, etctera.
En realidad, lo que se ha considerado como ruido se debe a que en los
sistemas ecolgicos la heterogeneidad es inherente al sistema, por lo cual

stos no pueden cumplir con los requisitos de replicacin, homogeneidad de

varianzas, independencia, etctera. (Leopoldo Galicia, 2002)
El concepto de heterogeneidad ha sido usado indistintamente en las reas de
ecologa y estadstica, y es interpretado de diferente manera en ambas
disciplinas. Los eclogos la definen como la variacin espacial en la
composicin de especies, la disponibilidad de recursos, etctera, es decir, que
identifica cambios en los valores de un parmetro cuantitativo o cualitativo. Por
el contrario, en estadstica la heterogeneidad se refiere a que los datos no
presentan una distribucin normal e independiente, por tanto, no se refiere a
la heterogeneidad espacial de los patrones en la naturaleza. (Leopoldo Galicia,
2002)
Es importante comprender la variabilidad asociada a la heterogeneidad espacial
en diferentes formas y combinaciones. Asimismo, no se debe perder de vista
que los componentes de los diseos experimentales son deterministas (en
pequeas escalas espacio-temporales), pero se ignora si puedan existir
componentes estocsticos y caticos. Los componentes deterministas pierden
importancia en estudios de grandes escalas espaciales porque en stas las
interacciones son ms importantes que las relaciones causa-efecto. (Leopoldo
Galicia, 2002)
Alternativas al mtodo cientfico
Considerando lo anterior, permanece el reto de comprender a la naturaleza
como un sistema complejo, multidireccional, multicausal, sin equilibrio,
dinmico y con respuestas no lineales. Es decir, hace falta incorporar la
heterogeneidad biolgica y ambiental en diferentes niveles trficos de manera
simultnea para entender las fuerzas que regulan la organizacin de los
sistemas ecolgicos. La forma de llevarlo a cabo es integrando el concepto de
escala espacial y temporal y la teora de jerarquas en la descripcin de los
patrones ecolgicos en la naturaleza. Entender los fenmenos ecolgicos de
cada uno de los niveles de organizacin como un sistema complejo
(componentes y contexto), es un reto para el cuerpo conceptual en la ecologa.
Bajo estas condiciones, la aproximacin experimental tiene que llevar a cabo
experimentos que consideren: a) sistemas de muchas especies, b) recursos
mltiples limitantes, c) la incorporacin de diferentes niveles trficos, d)
experimentos en grandes reas geogrficas, y e) estudios de largo plazo. Esto
puede ser interesante para entender la dinmica de poblaciones y la estructura
de las comunidades. (Leopoldo Galicia, 2002)
Una alternativa ms es concebir a los patrones ecolgicos de las poblaciones,
los ecosistemas y las comunidades como sistemas autoorganizables con
dinmica de parches y con equilibrios mltiples y estables. Esto puede ser
posible aplicando la teora general de sistemas y la teora del caos para
entender la variabilidad espacio-temporal y las escalas de resolucin.
(Leopoldo Galicia, 2002)

La ecologa necesita la implementacin de tcnicas estadsticas que incluyan en

sus hiptesis e interpretaciones la heterogeneidad espacial, tcnicas como los
ndices para patrones de punto, variogramas, anlisis de varianza dependiente
de la escala y correlogramas para patrones de superficie. Asimismo, hace falta
la incorporacin de los ndices fractales para determinar las tasas de cambio de
los procesos en el espacio. Por otro lado, la inclusin de la teora del caos es
importante porque sta puede ayudarnos a determinar analticamente si los
patrones en la naturaleza son peridicos, caticos o aleatorios, as como la
escala temporal a la cual ocurren los procesos. (Leopoldo Galicia, 2002)
El reto de la complejidad
En la informacin revisada en la literatura ecolgica la descripcin de la
heterogeneidad espacial es vista slo como una entidad esttica. La
variabilidad espacial y temporal ha sido descrita como una entidad ms, es
decir, slo afecta a los organismos y a su forma de responder a esa
heterogeneidad espacial; sin embargo, poco se ha dicho sobre cmo el cambio
de escala y la heterogeneidad pueden influir en las conclusiones que se
obtienen en un nivel jerrquico aislado. Por tanto, es necesario crear modelos
con diferentes niveles de complejidad, es decir, entender los patrones
ecolgicos, integrando diferentes niveles de organizacin y, sobre todo,
generando informacin a la escala adecuada para discernir la importancia de
los procesos que explican los patrones en la naturaleza. (Leopoldo Galicia,
2002)
Como se mencion anteriormente, uno de los retos es la integracin de los
diferentes enfoques en la ecologa. Este tipo de visin comienza a utilizarse al
enlazar procesos funcionales entre el nivel de poblaciones y el de ecosistemas,
como las relaciones entre la actividad fisiolgica de los individuos (fotosntesis,
uso eficiente de agua y nutrimentos) y la estructura de los ecosistemas.
Asimismo, sera conveniente combinar parmetros de la estructura de la
poblacin (tamao de los individuos, tasa de crecimiento) con la productividad
del ecosistema. Otro ejemplo son los estudios que incluyen las relaciones entre
comunidades y ecosistemas, como el papel de la diversidad de especies sobre
el funcionamiento del ecosistema. (Leopoldo Galicia, 2002)
Los cambios y las perturbaciones dentro de los sistemas ecolgicos son
atribuidos a propiedades de las entidades, pero no a cambios en el contexto.
La organizacin de los sistemas ecolgicos posee caractersticas como la
estructura, el funcionamiento y la complejidad, y stas cambian por influencia
de fuerzas internas y externas. (Leopoldo Galicia, 2002)
Tal vez en la teora ecolgica lo ms interesante sea estudiar la amplitud y
periodicidad de las fluctuaciones ecolgicas y los patrones de variacin acorde
con la dinmica espacio-temporal (Leopoldo Galicia, 2002)

ADAPTACIONES ECOFISIOLOGICAS

La ecofisiologa es el estudio de las adaptaciones fisiolgicas de los

organismos al hbitat o al medio ambiente (Etherington 1982). (Maria Elena
Solarte, 2012)
La ecofisiologa vegetal tiene como referente las plantas, centrndose en la
distribucin de las mismas y su capacidad de adaptarse y/o aclimatarse o no a
diferentes ambientes, generando as un rango con lmites y ptimos,

dependiendo muchas veces, no slo de la especie, sino de la plasticidad

fenotpica de la misma. (Maria Elena Solarte, 2012)
Dentro de esta posible adaptacin (que incluye cambios a nivel gentico) y
aclimatacin (que genera cambios transitorios no subyacentes en cambios
genticos), la ecofisiologa vegetal pretende dilucidar los mecanismos
fisiolgicos que explican algunas observaciones ecolgicas (Lambers et l.
1998). (Maria Elena Solarte, 2012)
La ecofisiologa se considera una ciencia de sntesis donde participa no slo la
planta sino su ecosistema incluyendo la atmsfera (temperatura, viento,
radiacin, precipitacin, humedad), el suelo (textura, capacidad de intercambio
catinico, microorganismos, disponibilidad de nutrientes) y los Microrganismos
cercanos que generan competencia, simbiosis, cooperacin o patogenicidad
(Ackerly et l. 2000; Reigosa et l. 2003) (Maria Elena Solarte, 2012)
Las principales reas de la ecofisiologa son el estudio de la respuesta a estrs
que puede ser ocasionado por: salinidad, dficit hdrico, anegamiento, dficit o
exceso de algn nutriente, toxicidad por metales, altas o bajas temperaturas,
disturbancia (contaminacin, claros de bosque, fuego) e interacciones entre
organismos (Balaguer 2004); donde la planta debe responder a los cambios
ambientales para poder mantener sus funciones metablicas y fisiolgicas. La
ecofisiologa tambin tiene en cuenta cambios a nivel morfolgico; por
ejemplo, en regiones secas es frecuente el desarrollo de suculencia para
acumulacin de agua, la presencia de estomas slo en el envs, tricomas para
reflejar la radiacin, entre muchas otras adaptaciones (Maria Elena Solarte,
2012)
En los climas tropicales de alta montaa, las variaciones diurnas de
temperatura son ms importantes que las estacionales pudiendo haber
temperaturas por debajo de 0C cualquier noche del ao. La frecuencia de
heladas es una fuerza selectiva clave en la adaptacin a estos ambientes,
donde hemos evidenciado que las rosetas megafticas dominantes presentan
como mecanismo de adaptacin el sobreenfriamiento, mecanismo que se ha
detectado, en condiciones naturales, prcticamente slo para especies de alta
montaa andina. Aunque la resistencia al fro es un factor importante para la
supervivencia en estas zonas, otros estreses adicionales seran los ciclos
diarios de congelamiento-descongelamiento y los movimientos dinmicos del
suelo causados por estos ciclos (solifluxin) los cuales impiden el
enraizamiento de plantas leosas. Otros caracteres commmente sealados,
son la alta entrada de energa radiante y las bajas temperaturas del aire, que
actan directamente en la respuesta fotosinttica. Aunque, en general se ha
dado mayor importancia a la baja energa trmica durante la noche, las
temperaturas diurnas producen efectos contrastantes de estrs por alta o baja
temperatura dependiendo de las distintas formas de vida. (Azocar, s.f.)

Desde un punto de vista ecolgico, las rosetas gigantes caractersticas de los

pramos pueden considerarse como un producto de adaptaciones, muy
particulares, al clima tropical fro, presentando una gran convergencia
morfolgica con formas de vida similares en regiones geogrficamente
aisladas, lo que sugiere que esta forma representa una solucin adaptativa a
las presiones selectivas especiales presentes en estos ambientes. Estas rosetas
gigantes o mesofticas se caracterizan, fundamentalmente, por presentar una
densa masa de hojas muy pubescentes que acta en los procesos de balance
hdrico y de carbono. Otra caracterstica importante de las rosetas gigantes, es
la gran cubierta de hojas muertas que rodean al tallo que forman un grueso
manto de hojas que se descomponen lentamente y que aislan el sistema
vascular de la planta de las oscilaciones diarias de temperatura. Aunque el
tamao del tallo vara con las especies, esta estructura est constituida por
una mdula central voluminosa, con crecimiento xilemtico bien definido, de
tejido parenquimatoso con una alta capacidad para almacenar agua y que le
permite a la planta evadir los dficits hdricos diarios y estacionales a los
cuales estn sometidos (alta capacitancia). (Azocar, s.f.)
Ecofisiologia animal
(e-ducativa.catedu.es, 2014)
Adaptaciones fisiologicas
Podemos encontrar animales en ecosistemas con condiciones extremadamente
diversas. Sin embargo, cada grupo de animales est adaptado a ambientes
muy concretos y no es capaz de sobrevivir en otros.
De entre las imnumerables adaptaciones fisiolgicas, vamos a describir las ms
importantes:

Adaptaciones a la temperatura.

Adaptaciones a la cantidad de luz.

Adaptaciones al tipo de alimento.

Adaptaciones al sustrato.
Adaptaciones a la temperatura

Imagen 3. Fuente M.Thyssen bajo licencia

Creative Commons.
Al igual que el oso de la imagen 3, los animales que viven en ambientes
fros desarrollan mecanismos para resistir las bajas temperaturas. Los
animales endotermos (mamferos y aves) desarrollan estructuras que
mantienen el calor corporal (pelo y plumas) y acumulan grasa en su cuerpo
para poder quemarla.
Los animales exotermos, al no disponer de un control de la temperatura
interno deben ralentizar su actividad al mximo, refugindose en sitios
donde la temperatura sea favorable para ellos. Es lo que se conoce
como letargo.
Adaptacin a la cantidad de luz
Otros animales han adaptado su cuerpo a vivir en la oscuridad. Para ello
han modificado algunas estructuras sensoriales y sus ritmos biolgicos.
Las aves rapaces nocturnas, como el bho, son un ejemplo; presentan ojos
muy grandes y su oido est extremadamente desarrollado, de modo que
pueden localizar a sus presas en la oscuridad.

Imagen 4. Fuente Snowyowl bajo licencia

Creative Commons.
Generalmente los animales que desarrollan su actividad por la noche o en
penumbra siguen dos vas de adaptacin. O bien atrofian los rganos de
los sentidos que no pueden utilizar, o los modifican para que sean ms
sensibles a la escasez de luz.
Las pupilas de los sapos, gatos y otros vertebrados nocturnos son
diferentes de las de los vertebrados diurnos.

Imagen 5. Fuente Javier Lpez bajo licencia

Creative Commons.

Otros animales desarrollan otros sentidos como el tacto o el oido cuando la

visin no se puede utilizar, para compensar la falta de visibilidad. Este el
caso de los topos.

Imagen 6. Fuente Zoph bajo licencia Creative

Commons.
Adaptacin al tipo de alimento
Los animales, como organismos hetertrofos que son, han tenido que
adaptar su cuerpo a un tipo de alimentacin concreta. Para conseguir el
alimento, han debido adaptar los rganos de ingestin y desarrollar
distintas estrategias Hay dos tipos de alimentacin:

Macrofgica

Microfgica.
La alimentacin macrofgica se da en los animales que seleccionan el
alimento. Entre los Vertebrados es tpica de depredadores y carroeros en
los que se modifican los aparatos bucales para obtener el alimento. Por
ejemplo, podemos encontrar la modificacin de los dientes en funciones
concretas, desarrollo de picos especializados, desarrollo de glndulas
venenosas que ayudan a capturar a la presa y digerirla, desarrollo de
zarpas, garras, potentes musculaturas preparadas para la carrera, etc.
Entre los Invertebrados se da en algunos grupos de insectos. Estos han
desarrollado aparatos bucales con diversas adaptaciones. As, tenemos
aparatos bucales de tipo masticador, como los de los saltamontes,
escarabajos, etc. o el aparato picador-chupador de los mosquitos.

Imagen 7. Fuente
Creative Commons.

Biodidac

bajo

licencia

La alimentacin microfgica se produce en animales que no seleccionan

el alimento. Es tpica de especies que se nutren de lquidos, de animales
filtradores, y de los herbvoros. Para este tipo de alimentacin tambin se
necesitan estructuras adecuadas.
Los insectos han desarrollado dos tipos aparatos bucales adaptados a la
alimentacin
micrfaga:
el
aparato lamedor de
las
moscas
y
el chupador de las mariposas en el que las mandibulas se han
tranformado en una estructura llamada espiritrompa.

Imagen 8. Fuente
Creative Commons.

Biodidac

bajo

licencia

Otro ejemplo de adaptacin a la microfagia es la formacin de redes

filtradoras como las barbasde las ballenas, que tamizan el agua ingerida
para obtener de ella el plancton que le sirve de alimento.
Los animales herbvoros de gran tamao han desarrollado dientes
especiales que aplastan la masa vegetal que ingieren y han adaptado su
aparato digestivo para aprovechar mejor ese tipo de alimento, como en el
caso de los rumiantes.
Adaptacin al sustrato
Los animales dependen del sustrato en el que viven para capturar el
alimento, buscar pareja para reproducirse, etc. La capacidad de moverse
en el medio determina la facilidad con la que se realizan estas funciones,
por lo que las adaptaciones al sustrato van ligadas al modo de locomocin
del animal.
Hay animales ssiles, es decir que viven fijos a un sustrato, por lo que
deben recurrir a estrategias que les permitan obtener el alimento. Por ello
desarrollan estructuras que mueven el medio que les rodea, para que as
les llegue la materia de la que se alimentan. Del mismo modo, han
adaptado la fisiologa de su aparato reproductor para realizar fecundacin
externa.

Imagen
9.
Fuente ISFTIC bajo
Creative Commons.

licencia

Los animales de vida libre presentan distintos tipos de locomocin

(acutica, area y terrestre) en funcin del medio donde viven.
Locomocin acutica
La locomocin en medio acutico es diferente dependiendo de la
profundidad.
As
distinguimos
los
siguientes
tipos
de
animales: planctnicos, que viven flotando en la superficie,nectnicos,
que viven movindose en el agua y bentnicos que viven en el fondo.

Podemos hablar de tres formas de movimientos:

Movimientos de flotacin. Desarrollado por los tres tipos de animales,

aunque son losnectnicos los que los han desarrollado mejor. Para ello,
han conseguido disminuir el peso corporal, modificando la densidad de
algunos rganos, por medio del desarrollo de cmaras areas o
pneumatforos y el aumento de su masa adiposa, ms ligera que el agua,
como sucede con los cetceos (ballenas) y las focas.

Imagen
10.
Fuente ISFTIC bajo
Creative Commons.

licencia

Movimientos de fondo. Son tpicos de animales bentnicos que se

mueven de forma muy similar a la que se realiza en el medio terrestre.

Imagen 11. Fuente ISFTIC bajo

Creative Commons.

licencia

Movimientos de natacin. Permite a los animales desplazarse en la

masa de agua mediante movimientos musculares que pueden ser de dos
tipos:
o

Contrctiles. Se trata de un movimiento de impulsin logrado al

expulsar agua a travs de estructuras sifonales. Es tpico de medusas
y Moluscos Cefalpodos.

Video 1. Fuente Shark diving

licencia Creative Commons.
o

club bajo

Ondulatorios. Se produce por la contraccin de msculos

dispuestos por todo el cuerpo del animal, que adquiere una forma
fusiforme con tendencia al alargamiento. Adems se desarrollan
partes del cuerpo como las aletas que sirven para mantener el
equilibrio.

Video 2. Fuente Mateocha bajo

Creative Commons.

licencia

Locomocin
La locomocin en
extremidades o no.

terrestre
el medio

terrestre es

diferentes

segn

existan

Los animales sin extremidades, deben contraer la musculatura corporal

para desplazarse. Este tipo de locomocin es tpica de anlidos y de otros
gusanos (platelmintos, nematodos, etc.).
Los animales con extremidades tienen el cuerpo separado del suelo y
han adaptado el aparato locomotor a la marcha en la que las
extremidades avanzan alternando su movimiento. En algunas ocasiones,
las extremidades presentan modificaciones como uas, digitaciones
laminares que les permiten trepar por superficies verticales, etc.

Imagen 12. Fuente ISFTIC bajo

Creative Commons.

licencia

Locomocin area
Solamente ha sido conseguida por tres grupos de animales: Insectos, Aves
y Mamferos. Este tipo de locomocin se conoce con el nombre de vuelo y
necesita de estructuras especiales para poder desplazarse en el medio
areo.

Imagen 13. Fuente ISFTIC bajo

Creative Commons.

licencia

Los insectos lo han conseguido a travs de la modificacin de placas

drmicas laminares que se encuentran muy vascularizadas e inervadas. En
el caso de las aves, las extremidades anteriores se han recubierto de
plumas (alas) y han aligerado el esqueleto para facilitar el vuelo. En el
caso de los Mamferos, los murcilagos han desarrollado una membrana
interdigital en sus extremidades anteriores conformando una estructura
llamada patagio anloga a las alas de las Aves. (e-ducativa.catedu.es,
2015).