TRABAJO DE INVESTIGACION DE BIOLOGIA

SILVIA CRISTINA MORA SIERRA

YESICCA POLO
BIOLOGA

FUNDACION UNIVERSITARIA UNISANGIL

FACULTAD DE CIENCIAS E INGENIERIA
INGENIERIA AMBIENTAL
BIOLOGIA
SAN GIL
2015

EL ATP, GLUCOLISIS, Y CICLO DE KREBS

El ATP es el principal transportador de energa en los sistemas vivos. Participa en
una gran variedad de acontecimientos celulares, desde la biosntesis qumica,
hasta el movimiento de un cilio, la contraccin del musculo o el transporte activo
de una molcula a travs de una membrana celular. Interviene en la propagacin
de un impulso elctrico a lo largo de un nervio o, en algunos organismos notables,
la electrocucin de la presa.
UN PANORAMA GENERAL DE LA OXIDACION DE LA GLUCOSA
La oxidacin, como se recordar es la prdida de un electrn. La reduccin es la
ganancia de un electrn. Dado que en las reacciones de oxidorreducion
espontaneas, los electrones van de niveles de energa mayor a niveles de energa
menor, una molcula habitualmente libera energa cuando se oxida. En la
oxidacin de la glucosa, los enlaces carbono-carbono, carbono-hidrogeno y
oxigeno-oxigeno se intercambian por enlaces carbono-oxigeno e hidrogenooxigeno, a medida que los tomos de oxigeno atraen y acaparan electrones. La
ecuacin resumida de este proceso es:
Glucosa+ Oxigeno+ Dixido de carbono+ Agua+ Energa
O bien,
C6 H 12 O6 +6 O26 CO 2 +6 H 2 O
G=686 Kcal /mol

Los sistemas vivos son expertos en conversiones energticas. Se organizan para

atrapar esta energa libre, de modo que no se disipe al azar, sino que pueda
usarse para hacer el trabajo de la clula. Aproximadamente el 40% de la energa
libre desvendida por la oxidacin de la glucosa se conserva en la conservacin de

ADP a ATP. Como recordaremos, alrededor del75% de la energa de la gasolina

se pierde en forma de calor en un motor de automvil, y solamente el 25% se
convierte en formas tiles de energa. La clula viva es significativamente ms
eficiente.
En los sistemas vivos, la oxidacin de la glucosa se desarrolla en dos etapas. La
primera se conoce como Glucolisis. La segunda es la respiracin, que, a su vez
consiste en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de electrones terminal. La
glucolisis se desarrolla en el citoplasma

de la clula y las dos etapas de la

respiracin tienen lugar dentro de la mitocondria. En la glucolisis, la molcula de

glucosa de 6 carbonos se escinde en dos molculas de un compuesto de 3
carbonos, el cido pirvico (Figura 2). En este proceso se eliminan de la molcula
de glucosa de 4 tomos de hidrogeno (sea, 4 electrones y 4 protones). Los
electrones y dos de los protones son aceptados por molculas de NAD, mientras

que los otros dos protones permanecen en solucin como iones hidrogeno

El cambio en la energa libre,

+ .

de esta etapa es -143 kcal/mol; esto

representa una proporcin relativamente pequea

de la energa potencial

almacenada en la molcula glucosa.

En la respiracin, los tomos de hidrogeno restantes son eliminados de las
molculas de cido pirvico y los tomos de carbono se oxidan a dixido de
carbono. Los tomos de hidrogeno, en forma
aceptados inicialmente por el

+
NAD

de electrones y protones, son

y un aceptador de electrones relacionado.

Finalmente, todos los electrones y protones eliminados de los tomos de carbono

de la molcula de glucosa original son transferidos al oxgeno, y forman agua. El

cambio de la energa libre,

G,

de la respiracin es-543 k cal/mol, un

rendimiento energtico comparativamente grande.

Durante la glucolisis y la respiracin se regeneran unas 38 molculas de ATP a
partir de ADP por cada molcula de glucosa que se degrada. Como veremos, el
nmero exacto de molculas de ATP producidas depende al menos de dos
variables.

GUCOLISIS
La glucolisis, la lisis (escisin) de la glucosa, ejemplifica de qu manera los
procesos bioqumicos de una clula

viva se desarrollan en pequeos pasos

secuenciales; ocurre en una serie de nueve reacciones, cada una catalizada por
una enzima especifica.
A medida que examinamos los detalles de la glucolisis, obsrvese como el
esqueleto de carbono se desmembra y sus tomos se reordenan paso a paso.
Obsrvese especialmente la formacin del ATP a partir de ADP, y la de NADH y
+
H a partir de

+
NAD . El ATP y el NADH representan la cosecha neta de

energa celular que se obtiene a partir de esta va de reaccin.

PASO 1: Los primeros pasos en la glucolisis requieren de un ingreso de energa
(Fig. 1), que es suministrada por el acoplamiento de estos pasos al sistema
ATP/ADP. El grupo fosfato terminal se transfiere de una molcula de ATP al
carbono en la posicin 6 de la molcula de glucosa, para formar glucosa 6-fosfato
(el smbolo 0 representa un grupo fosfato). La reaccin del ATP con la glucosa
para producir glucosa 6-fosfato y ADP es una reaccin exergonica. Parte de la
energa libre se conserva en el enlac qumico que une el fosfato a la molcula de
glucosa, que entonces se activa. Esta reaccin es catalizada por una enzima

especfica (hexoquinasa) y cada una de las reacciones siguientes tambin es

catalizada por una enzima especfica.
PAS 2: La molcula se reorganiza, nuevamente con la ayuda de un enzima
particular. El anillo caracterstico hexagonal de la glucosa se transforma en el
anillo sentogonal de la fructosa. Como se sabe, la glucosa y la fructosa tienen el
mismo nmero de tomos

C6 H 12 O6
) y difieren solamente en la disposicin de

estos tomos.
Esta reaccin puede ocurrir aproximadamente en igual probabilidad, en cualquier
direccin; es impulsada hacia adelante por la acumulacin de glucosa 6-fosfato y
la iluminacin de fructosa 6-fosfato a medida que esta ingresa al paso3.
PASO 3: En este paso, que es semejante al paso 1, la fructosa 6-fosfato gana un
segundo fosfato al aadirse otro ATP. El fosfato aadido se une al primer carbono,
produciendo fructosa 1,6-difosfato,o sea, fructosa con fosfatos en las posiciones
1y 6.Notese que en el curso de las reacciones que se han visto hasta aqu, se
han convertido dos molculas de ATP en ADP y no se ha recuperado energa.
La enzima que cataliza a este paso, la fosfofructoquinasa, es una enzima
alosterica, y el ATP es un efector alosterica entre ellos es el principal mecanismo
regulador de la glucolisis. Si la concentracin de ATP en la clula es alta, o sea, si
el ATP est presente en cantidades ms que adecuadas para satisfacer los
distintos requerimientos de la clula, el ATP inhibir la actividad de la
fosfofructoquinasa.
La glucolisis y, de esta forma, la produccin de ATP cesan y la glucosa se
conserva. A medida que la clula consume se reserva de ATP y la concentracin
cae, cesa la inhibicin de la enzima y contina la degradacin de la glucosa. Este
es uno de los principales puntos de control en la produccin de ATP.
PAS 4: La molcula de azcar de 6 carbonos se escinde en dos molculas de 3
carbonos: la dihidroxiacetona

fosfato y el gliceraldehido fosfato.

Las dos

molculas son interconvertibles por la enzima ismerasa. Sin embargo, dado que
el gliceraldehido fosfato se consume en las relaciones subsiguientes, toda la
dihidroxiacetona fosfato finalmente se convierte a gliceraldehido fosfato.
As, los productos de todos los pasos siguientes deben contarse dos veces para
dar cuenta del destino de una molcula de glucosa. Al completarse el paso 4 se
han completado las reacciones preparatorias.

PASO 5: Las molculas de gliceraldehido fosfato se oxidan, o sea, se iluminan los

tomos de hidrogeno con sus electrones, y el

(un total de dos molculas de NADH y dos iones

+
NAD
+
H

se reduce a

+
NAD y H

por molcula de glucosa).

Esta es la primera reaccin en la cual la clula obtiene energa. Parte de la

energa de esta reaccin de oxidacin tambin se conserva cuando se une un
grupo fosfato a lo que ahora es la posicin 1 de la molcula de gliceraldehido
fosfato. (La designacin

Pi

representa el fosfato inorgnico disponible como ion

fosfato en solucin en el citoplasma). Las propiedades de este enlace son

similares a las de los enlaces fosfatos del ATP, segn se indic con el signo.
PASO 6: Este fosfato es liberado de la molcula de difosfoglicerado y utilizado
para recargar una molcula de ADP (un total de dos molculas de ATP por
molcula de glucosa). Esta es una reaccin altamente exergonica (

es

negativa y grande), y de este modo impulsa todas las reacciones precedentes

hacia adelante.
PASO 7: El grupo fosfato remanente se transfiere enzimticamente de la posicin
3 a la posicin 2.

PASO 8: En este paso, una molcula de agua se iluminan del compuesto de tres
carbono. Este reordenamiento interno de la molcula concentra energa en las
cercanas del grupo fosfato.
PASO 9: El fosfato es transferido a una molcula de ADP, formndose otra
molcula de ATP (nuevamente un total de dos molculas de ATP por molcula de
glucosa). Esta es tambin una reaccin altamente exergonica e impulsa hacia
adelante a las dos reacciones precedentes (Paso 7 y 8).

FIGURA 1. Pas a paso el proceso de glucolisis.

RESUMEN DE LA GLUCOLISIS

La secuencia completa comienza con una molcula de glucosa. Se invierte

energa en los pasos 1 y 3 por transferencia, en cada paso, de un grupo fosfato
desde una molcula de ATP a la molcula de azcar. La molcula de 6 carbonos
se escinde en el paso 4 y a partir de este paso en adelante la secuencia produce
energa. En el paso 5 se reduce una molcula de

+
NAD

a NADH y

+
H

almacenando parte de la energa producida por la oxidacin del gliceraldehido

fosfato. En los pasos 6 y 9, las molculas de ADP toman energa del sistema,
fosforilandose a ATP.
Resumiendo: para iniciar la secuencia glucolitica es necesaria la energa de los
enlaces fosfato de dos molculas de ATP. Posteriormente se producen dos
molculas de NADH a partir de dos de

+
NAD , y cuatro de ATP a partir de cuatro

de ADP:
+
GLUCOSA+2 ATP+4 ADP+ 2 Pi +2 NAD 2

acido

pirvico+

+ +2 H 2 O
2 ADP+ 4 ATP+2 NADH +2 H
De esta forma, una molcula de glucosa se ha convertido en dos molculas de
cido pirvico. La ganancia neta, la energa recuperada, es dos molculas de ATP
y dos molculas de NADH por molcula de glucosa. Las dos molculas de cido
pirvico contienen todava una gran cantidad de la energa potencial que se
encontraba almacenada en la molcula de glucosa original. Esta serie de
reacciones se lleva a cabo en virtualmente todas las clulas eucariotas de
nuestros propios cuerpos.

EL CICLO DE KREBS

Al entrar en el ciclo de Krebs (Fig. 2), el grupo acetilo de dos carbonos se combina
con un compuesto de cuatro carbonos (cido oxaloacetico) para producir un
compuesto de seis carbonos (el cido ctrico).En el curso de este ciclo se oxidan
os de los seis carbonos a

CO2

y se regeneran el cido oxaloacetico, y se hace

de esta serie literalmente un ciclo. Cada giro del ciclo consume un grupo acetilo y
regenera una molcula de cido oxaloacetico que queda lista entonces para
comenzar la secuencia nuevamente.
En el curso de estos pasos, parte de la energa liberada por la oxidacin de los
enlaces carbono-hidrogeno y carbono-carbono se usa para convertir ADP a ATP
(una molcula por ciclo), y parte se usa para producir NADH y

+
H

a partir del

NAD (tres molculas por ciclo). Adems parte de la energa se utiliza para reducir
un segundo transportador de electrones, la flavina adenina di nucletido, FAD
(Figura 3). Se forma una molcula de
ciclo. No se requiere

O2

FADH 2

a partir de FAD por cada giro del

para el ciclo de Krebs; los electrones y protones

eliminados en la oxidacin del carbono son aceptados por el

cido

+
NAD

y el FAD.

oxaloacetico

+ + H 2 O
+acetil CoA+ ADP+ Pi +3 NAD + FAD acidooxaloacetico+2 CO 2+CoA+ ATP+3 NADH + FADH
Ntese que la molcula de cido oxaloacetico con la cual finaliza el ciclo no es la
misma con la cual comenz. Si se comienza con una molcula de glucosa, cuyos
tomos de carbono sean radiactivos, los tomos de carbono radiactivo aparecern
entre los cuatro carbonos del cido oxaloacetico.

FIGURA 2. El ciclo de Krebs. En este ciclo los carbonos donados por el grupo acetilo
se oxidan a dixido de carbono y los tomos de hidrogeno pasan a los transportadores
de electrones. Lo mismo que en la glucolisis, en cada paso interviene una enzima
especifica. La coenzima especfica A sirve al mecanismo de compuerta entre la
oxidacin del cido pirvico y el ciclo de Krebs, que relaciona estos dos periodos de la
respiracin.

FIGURA 3. La flavina adenina dinucletido, un aceptor de electrones en a) su forma

oxidada (FAD) y b) su forma reducida (

FADH 2 ). La riboflavina es una vitamina

hecha por todas las plantas y microorganismos. Tambin se conoce como Vitamina

B 2 . Es un pigmento; en su forma oxidada, es de color amarillo brillante.

TRANSPORTE DE ELECTRONES
Los tomos

de carbono de la molcula de glucosa se han oxidado ahora

completamente. Parte de la energa potencial de la molcula de glucosa se ha

usado para producir ATP a partir de ADP. La mayor parte de la energa, sin
embargo, permanece en los electrones que han sido eliminados de los enlaces C-

C y C-H y transferidos a los transportadores de electrones

+ y FAD

. Estos
NAD

electrones estn todava en un nivel de energa alto. En la etapa final de la

respiracin, estos electrones de un nivel de energa alto pasan gradualmente a un

nivel bajo de energa del oxgeno. La energa producida as, en el curso de este
pasaje se usa finalmente para regenerar ATP

a partir de ADP. Este pasaje

escalonado es posibilitado por una serie de transportadores de electrones, cada

uno de los cuales mantiene los electrones a un nivel ligeramente inferior.
Estos transportadores constituyen lo que se conoce como una cadena de
transporte de electrones. En la cima de la colina energtica, los electrones se
mantienen por el NADH y el

FADH 2

. La mayora de la energa potencial de la

molcula de glucosa reside ahora en estos aceptores de electrones.

El ciclo de Krebs produjo dos molculas de

FADH 2

y seis de NADH por cada

molcula de glucosa. La oxidacin del cido pirvico a acetil

CO A

produjo dos

molculas de NADH. Adems como se recordara, durante la glucolisis se

produjeron dos molculas de NADH. En presencia de oxgeno, los electrones que
llevan esas dos molculas de NADH tambin son transportados a la mitocondria,
donde ingresan en la cadena de transporte de electrones. En el proceso se
regenera

+
NAD

en el citoplasma, permitiendo que contine la glucolisis.

Entre los principales componentes de la cadena de transporte de electrones se

encuentra las molculas conocidos como citocromos.

Estas molculas estn

formadas por una protena y un grupo hemo, anlogo, al de la hemoglobina en la

cual hay un tomo de hierro encerrado en un anillo de porifina (figura ). Aunque
son iguales, las estructuras protenicas de los citocromos individuales difieren lo
suficiente como para permitirles mantener electrones en diferentes niveles de
energa. El tomo de hierro de cada citocromo acepta y libera alternadamente un
electrn, transfirindolo al siguiente citocromo en un nivel de energa ligeramente
inferior, hasta que los electrones, ya sin energa, son aceptados por el oxgeno
(figura). La energa liberada en este pasaje cuesta debajo de los electrones es

usada, como veremos, para formar molculas de ATP a partir de ADP. Esta
formacin de ATP es conocida como fosforilacion oxidativa. Al final dela cadena,
los electrones

son aceptados por el oxgeno, que se combina entonces con

+
protones ( iones H

de la solucin para producir agua.

Mediciones cuantitativas muestran que por cada dos electrones que pasan del
NADH al oxgeno, se forman tres molculas de ATP a partir del ADP y el fosfato.
Por cada par de electrones que pasan del

FADH 2

que los mantiene a un nivel

de energa ligeramente inferior al NADH, se forman dos molculas de ATP. En la

fosforilacion oxidativa, el potencial de transferencia de electrones del NADH y del
FADH 2
de ATP.

se convierte en el potencial de transferencia de fosfato de la molcula

FIGURA 4. Resumen del ciclo de Krebs. Una molcula de ATP, tres molculas de
NADH y una molcula de FADH representan la produccin de energa de este ciclo. Se
necesitan dos vueltas del ciclo para la oxidacin de una molcula de glucosa .

BIBLIOGRAFIA