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CITOLOGIA 07 Membrana cellulare (parte 3)

Eso-endocitosi
Lesocitosi e lendocitosi sono processi di trasporto che richiedono un grande dispendio di energia.
Con questo processo vengono trasportati (fuori e dentro la cellula) materiali che, a causa delle dimensioni,
non possono attraversare la membrana col meccanismo di trasporto passivo ed attivo.
Si tratta, in genere, di materiali corpuscolati (anche intere cellule), molecole di grosse dimensioni
(macromolecole) e liquidi.
Il meccanismo di base lo stesso, sia per leso- che per lendocitosi, solo che avviene in direzione opposta.
Nella esocitosi il materiale da esocitare (trasportare allesterno) contenuto in una vescicola rivestita da
membrana cellulare. La vescicola si sposta verso la membrana citoplasmatica, aderisce e si fonde con essa e
libera allesterno il contenuto. Alla fine, la vescicola originaria resta inglobata nella membrana
citoplasmatica.
Nellendocitosi, invece, il materiale da endocitare (trasportare allinterno) si avvicina e aderisce alla
membrana citoplasmatica (versante esterno). Nel punto di contatto, la membrana forma uninvaginazione
che aumenta e si approfondisce fino a formare una vescicola (circondata da un frammento della membrana
citoplasmatica stessa). La vescicola ingloba fino a circondare completamente il materiale da trasportare.
Infine, si stacca del tutto dalla membrana citoplasmatica e, col materiale endocitato, si sposta verso
linterno della cellula.
Esocitosi
Lesocitosi un processo mediante il quale la cellula riversa allesterno della cellula le sostanze che ha
accumulato in vescicole. Le vescicole si formano, di solito, nellapparato di Golgi e contengono proteine,
glicoproteine o lipoproteine, sintetizzate nel reticolo endoplasmatico. Altre volte, le vescicole contengono
piccole molecole sintetizzate nel citoplasma (come nel caso dei neurotrasmettitori) e, altre volte ancora,
non contengono nulla (vescicole vuote). Le vescicole vuote servono per lallungamento della membrana
citoplasmatica o per piazzare sulla membrana elementi strutturali di superficie (proteine o glico-lipoproteine che devono stare sulla membrana).
Lesocitosi pu essere di due tipi: costitutiva e regolata.
Esocitosi costitutiva
Lesocitosi costitutiva un processo che viene effettuato da tutte le cellule e serve a:
buttare fuori dalla cellula elementi di scarto;
rilasciare nel compartimento extracellulare prodotti cellulari che servono per la matrice (liquido
extracellulare) o per altre cellule;
rimaneggiare la membrana (cio, sostituire pezzi di membrana).
Nellendocitosi costitutiva, le vescicole, man mano che si formano, migrano verso la membrana
citoplasmatica ed espellono allesterno della cellula il materiale contenuto (per cui non c accumulo delle
vescicole).
Esocitosi regolata
Nellesocitosi regolata le vescicole prodotte dalla cellula si accumulano nel citoplasma. Per essere rilasciate,
c bisogno di un segnale di autorizzazione che permetta alla cellula di espellere le vescicole (perci,
esocitosi regolata). Il segnale pu essere rappresentato dalla presenza della clatrina sulla membrana della
vescicola (vedi dopo) oppure da un aumento degli ioni calcio (Ca++) allinterno della cellula.
Lesocitosi regolata un processo che viene utilizzato solo da alcune cellule (e non da tutte) e solo in
determinati momenti (e non di continuo, come nel caso dellesocitosi costitutiva). Si tratta di cellule
secernenti, cio cellule che devono trasportare fuori dalla cellula particolari sostanze e questa secrezione
viene regolata e decisa da stimoli specifici (es.: cellule nervose che rilasciano i neurotrasmettitori, cellule
endocrine che producono ormoni, etc).
Endocitosi
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Citologia 07 Membrana cellulare (parte 3)

Lendocitosi un processo mediante il quale la cellula introduce allinterno (internalizza) materiali di vario
tipo. Essa comprende 3 forme:
Fagocitosi
Pinocitosi
Endocitosi mediata da recettori
Fagocitosi
La fagocitosi un processo mediante il quale la cellula internalizza detriti cellulari, cellule apoptotiche
(cellule morte) o microorganismi.
La
vescicola
contenente
il
materiale
internalizzato viene detta
fagosoma.
Nellorganismo
umano, questo tipo di
endocitosi
pu
essere
effettuato solo da alcune
cellule
specializzate
(macrofagi, neutrofili e cellule
dentritiche).
Un
particolare
tipo
di
fagocitosi lautofagia, un
meccanismo che ha la funzione
di eliminare gli organuli
superflui o danneggiati (ad
esempio mitocondri, parte di
RER o REL, perossisomi) o
proteine danneggiate. In questo
caso, la vescicola contenente il
materiale da degradare e
reciclare
viene
detta
autofagosoma,
mentre
la
vescicola
derivante
dallautofagosoma e dai lisosomi
si chiama autolisosoma.
Sia nella fagocitosi che nella
autofagia,
le
vescicole
interessate si fondono con le
vescicole lisosomiali e gli enzimi contenuti in queste ultime distruggono e degradano il materiale contenuto
nei fagosomi e negli autofagosomi.
Pinocitosi
La pinocitosi un processo mediante il quale la cellula ingloba piccole quantit di liquido extracellulare.
Le vescicole della pinocitosi hanno un diametro massimo di 150 nm.
La pinocitosi rappresenta un processo di approvvigionamento dei liquidi, necessario per il citosol e per il
recupero dei liquidi persi con lesocitosi.
Esiste una variante della pinocitosi (macropinocitosi) in cui le vescicole hanno un diametro di 0,5-5 m.
Endocitosi mediata da recettori
Lendocitosi mediata da recettori un processo di endocitosi selettiva che permette di introdurre nella
cellula solo sostanze selezionale, cio sostanze per le quali esiste un recettore sullesterno della membrana
citoplasmatica. Lendocitosi mediata da recettori pu essere di due tipi: endocitosi mediata da clatrina ed
endocitosi mediata da caveolina.
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Endocitosi mediata da clatrina


Si divide in 5 fasi:
1. Le molecole che devono essere endocitate si legano a dei recettori di membrana. Queste molecole
sono dette ligandi (dal latino = che si legano a qualcosa ai recettori).
2. In seguito al legame ligando-recettore, interviene una proteina, ladaptina, che permette alla
clatrina di formare uninvaginazione di membrana. La clatrina una molecola complessa. Alla base
ci sono sei catene proteiche, tre pesanti e tre leggere, che si uniscono a formare i cosiddetti
trischelion (dal greco = tre braccia). Cinque o sei trischelion formano il canestro di clatrina. Il
canestro di clatrina si lega alla membrana, la stira e permette la formazione dellinvaginazione.
Successivamente, interviene la dinamina, una proteina che stacca completamente la vescicola dal
resto della membrana. In seguito a ci, la vescicola si sposta nel citoplasma, avvolta
completamente dal canestro di clatrina;
3. Una volta liberata nel citoplasma, la vescicola libera sia ladaptina che la clatrina, le quali vengono
riutilizzate in altri processi di endocitosi.
4. La vescicola non pi rivestita da clatrina si fonde con lendosoma (una vescicola proveniente
dallapparato di Golgi). A causa del pH leggermente acido presente allinterno dellendosoma, il
recettore e la molecola internizzata si staccano.
5. In qualche caso, Il recettore viene incorporato nella membrana dellendosoma e, attraverso un
processo di gemmazione (simile allesocitosi), si stacca assieme ad una piccola vescicola, raggiunge
la membrana citoplasmatica e viene riutilizzato in altri processi di endocitosi.
6. In altri casi, la molecola internizzata ed il recettore restano allinterno dellendosoma. Questo viene
poi raggiunto dai lisosomi e si fonde con essi. Gli enzimi contenuti nei lisosomi, a loro volta,
attaccano e degradano sia la molecola che il recettore.

Endocitosi mediata da caveolina


Le caveole sono piccole invaginazioni della membrana citoplasmatica, a forma di fiasca. Sono presenti in
molte cellule ma sono particolarmente abbondanti nelle cellule endoteliali (cellule che rivestono linterno
dei vasi sanguigni). Solitamente, si formano in corrispondenza dei raft.
Le caveole servono per trasportare allinterno della cellula particolari componenti, quali elementi costitutivi
della membrana plasmatica, tossine batteriche, etc. Il materiale endocitato viene inviato al reticolo
endoplasmatico o al Golgi per essere modificato (e non ai lisosomi per essere degradato, come accadeva
nellendocitosi mediata da clatrina).
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Citologia 07 Membrana cellulare (parte 3)

Transcitosi
La transcitosi un trasporto composto, caratterizzato sia
da un processo di lendocitosi che di esocitosi. Questo tipo
di trasporto caratteristico delle cellule che devono
trasportare sostanze da un ambiente allaltro (come nel
caso del trasporto di macromolecole operato dalle cellule
endoteliali dai tessuti al sangue e viceversa).
Il processo della transcitosi simile allendocitosi clatrinamediata. Le vescicole endocitate da un versante della
cellula (per esempio quello apicale), perso il rivestimento
di clatrina, si fondono con gli endosomi e si spostano
sullaltro versante della cellula (per esempio, quello basolaterale). Qui, si fondono con la membrana citoplasmatica e riversano allesterno (in un altro ambiente) le
molecole internizzate dal versante apicale.

Funzione di riconoscimento
La membrana contiene particolari glicoproteine che rappresentano una sorta di targa. In base a questa
combinazione di glicoproteine, la cellula viene riconosciuta come facente parte del s (self), ossia dello
stesso organismo a cui appartiene.
Linsieme di queste glicoproteine chiamato complesso maggiore di istocompatibilit (HLA).
Tutte le cellule di uno stesso organismo hanno la stessa targa (cio, la stessa combinazione di glicoproteine)
e questa diversa da tutte le altre targhe presenti sulle cellule degli altri organismi.
Solo in un caso le targhe tra organismi diversi sono uguali, nei gemelli monovulari. In questo particolare
caso, tutte le cellule di un gemello hanno la stessa identica targa delle cellule dellaltro gemello.
Il meccanismo della targa permette al sistema immunitario di riconoscere ci che appartiene allorganismo
che devono proteggere (self) da ci che estraneo (not-self). Quando il sistema immunitario individua un
not-self (per esempio, un microbo o una cellula tumorale) lo attacca e lo distrugge. Questo compito svolto
da alcune cellule chiamate Natural Killer (NK), che presentano dei recettori capaci di riconoscere le cellule
self da quelle not-self, e distruggere questultime.
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Citologia 07 Membrana cellulare (parte 3)

Questo tipo di difesa entra in funzione nelle infezioni da parte di microbi oppure nei confronti di cellule
tumorali.
In alcuni particolari casi, questo meccanismo pu rendersi responsabile di problemi.
Per esempio, ci sono malattie, dette autoimmunitarie, in cui il sistema immunitario per errore, attacca
strutture proprie dellorganismo (self), portando a distruzione lorgano interessato (esempi sono la tiroidite
autoimmunitaria ed il diabete mellito di tipo I).
In altri casi, questo meccanismo di riconoscimento pu impedire la cura di malattie, come nel caso dei
trapianti di organi. Quando un organo irrimediabilmente ammalato, pu essere sostituito con un altro
organo, derivante da un donatore vivente o da donatore deceduto. In questi casi, il trapianto degli organi
(che salverebbe la vita al paziente ammalato) viene contrastato proprio dal sistema di riconoscimento, il
quale fa s che il nuovo organo non venga accettato e, pertanto, distrutto.
La moderna medicina ha a disposizione farmaci (detti anti-rigetto) che bloccano lattacco e la distruzione
dellorgano trapiantato da parte del sistema immunitario, consentendo al paziente di sopravvivere.

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