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Sumrio
I. Introduo
II. Classificao dos Hormnios
III. Classes de hormnios
IV. Interao entre hormnios
V. Referncias
I. Introduo
O crescimento e o desenvolvimento das plantas so regulados de uma maneira complexa
via uma extensa rede de sinalizao interna e externa. Os sinais internos so substncias O termo hormnio
qumicas como hormnios e enzimas, que atuam em resposta a flutuaes ambientais, deriva do grego e
embora tambm estejam sob controle do ritmo circadiano e da programao gentica. Em significa estimular ou
despertar. Foi nomeado
outras palavras, os hormnios e as enzimas atuam no controle qumico nos organismos pelo mdico ingls
multicelulares. Nos vegetais, os hormnios esto envolvidos em vrios aspectos da Ernest Henry Starling,
regulao do crescimento e desenvolvimento. Assim, o entendimento do seu em 1905, para designar a
secretina, um dos
funcionamento dentro da rede integrativa crucial tanto para estudos bsicos bem como produtos das glndulas
endcrinas.
aplicados.
Vamos tratar agora de alguns conceitos importantes a respeito dos hormnios
vegetais. Voc sabe o que so hormnios? Bem, existem alguns conceitos na
literatura cientfica. Para facilitar vamos classificlos nas categorias clssica,
botnica e integrativa.
Ritmos circadianos so
flutuaes dirias no
metabolismo, fisiologia e
comportamento dos
organismos vivos, que
acompanham a rotao
da Terra em torno de seu
prprio eixo (24 horas).
Os ritmos circadianos
so endgenos e
permitem planta medir
o tempo
independentemente da
periodicidade ambiental,
sendo que o papel do
ambiente ajustar o
relgio biolgico.
Conceito botnico
Este conceito, apesar de mais antigo que o conceito clssico, muito mais adequado para
plantas. O botnico alemo Julius von Sachs (18321897) postulou que as plantas
produziriam certas substncias, que seriam as responsveis pela formao de rgos, tais
como razes e flores. Esse conceito foi ampliado recentemente pelo grupo do professor
LeubnerMetzger da AlbertLudwigsUniversity, na Alemanha (reviso em Kucera, Cohn
e LeubnerMetzger, 2005). O conceito atualmente inclui o papel dos hormnios como
mensageiros qumicos na comunicao entre clulas, tecidos e rgos das plantas
superiores.
Conceito integrativo
Embora cada hormnio vegetal possa ser considerado e classificado como uma entidade
operacional individualizada, o crescimento normal das plantas uma resposta integrada
a todos os sinais endgenos ou ambientais, incluindo efeitos cruzados de hormnios
mltiplos. A ao hormonal muito complexa, mas podemos discriminar trs tipos de
ao:
1) um nico hormnio pode causar efeitos variados em diferentes tecidos ou
rgos de uma mesma espcie ou de diferentes espcies
2) diferentes hormnios podem causar o mesmo tipo de resposta no mesmo tecido
ou rgo e
3) dois ou mais hormnios podem agir cooperativamente para causar uma resposta
fisiolgica especfica dependente da concentrao formando uma extensa e
complexa rede hormonal.
Portanto necessrio um novo conceito que abranja esta nova maneira de olhar a
fisiologia dos hormnios vegetais. Neste novo conceito hormnios so considerados
como substncias qumicas que atuam de forma integrada na regulao dos processos
de crescimento e desenvolvimento das plantas, operando coordenadamente para
manuteno da homeostase vegetal.
Apesar de todo o avano na rea, ainda no h consenso, e um conceito definitivo
de hormnios vegetais ainda est em aberto. Neste trabalho, optamos pelo conceito
integrativo, pois apesar da complexidade, este tipo de abordagem reflete melhor como os
hormnios realmente agem para coordenar o desenvolvimento harmnico de uma
planta.
O termo homeostase
originase da juno das
palavras gregas homeo
(similar) e stasis
(esttico). Referese
capacidade dos
organismos vivos de
manter um equilbrio
interno estvel, mas
dinmico, que capacita
organismo a responder
adequadamente e se
adaptar s flutuaes
externas.
Assim, como existem vrios conceitos para definir hormnios vegetais, veremos a
seguir que existem vrias abordagens no estudo dos hormnios vegetais. Em grande
medida os conceitos dependem do tipo de abordagem utilizada para o seu estudo.
Vamos discutir rapidamente os tipos de abordagens de estudo, em uma perspectiva
histrica. Para fins didticos, vamos classificar estas abordagens em categorias: clssica,
alternativa e integrativa.
A abordagem clssica foi utilizada no incio da pesquisa com hormnios e ainda
hoje muito utilizada. Nesta linha a caracterizao dos hormnios era feita
exclusivamente com base nos efeitos fisiolgicos e na doseresposta, definida como a
concentrao efetiva do hormnio suficiente para eliciar a resposta fisiolgica. Essa
quantificao costumava ser determinada atravs de bioensaios. Atualmente existem
mtodos de anlise fsicoqumicos, mais acurados e precisos, e por isso so cada vez
mais utilizados no s na quantificao mas tambm na caracterizao das rotas
bioqumicas da sntese dos hormnios. Esses mtodos so altamente sofisticados e
incluem a utilizao de cromatografia gasosa associada espectrometria de massa (GC
MS), que podem ser combinadas com o uso de marcadores radiativos.
A abordagem alternativa foi beneficiada pelos avanos da Biologia Molecular e
pelo uso de mutantes, principalmente de Arabidopsis. O objetivo principal a elucidao
dos mecanismos de percepo e transduo do sinal nas plantas. Entre suas principais
metas, est o isolamento das protenas receptoras para as diferentes classes de
hormnios. claro que essa linha recupera as informaes disponibilizadas pela
abordagem clssica, especialmente na caracterizao dos mutantes para os diferentes
hormnios.
Na abordagem integrativa o foco principal so as interaes entre diferentes
hormnios. Essa abordagem ainda relativamente incipiente, mas o seu pressuposto
central o efeito cruzado (crosstalk) de diferentes hormnios no crescimento, atuando em
cada aspecto do desenvolvimento das plantas. Essa linha considera valiosos os avanos e
dados das outras abordagens, integrando de maneira eficiente o conjunto de
conhecimento obtido pela gentica e biologia molecular disponibilizado pela abordagem
alternativa, alm de incluir tambm os dados experimentais das tcnicas mais
tradicionais, disponibilizado pela abordagem clssica. Os primeiros resultados que
emergem dessa abordagem confirmam a existncia de complexas interaes entre
hormnios ou molculas sinalizadoras, especialmente em diferentes condies genticas.
Mostram ainda que essas interaes operam continuamente atravs do ciclo vital de cada
clula. Alm disso, tornase aparente a versatilidade das plantas, especialmente em nvel
de comunicao molecular. Essa constatao emerge de experimentos com mutantes, nos
quais um hormnio pode substituir outro na induo de uma resposta especfica, sem
alterao ou dano aparente para o sistema vegetal.
Interao Sinergtica
ocorre quando h uma
ao associada entre
dois ou mais rgos,
sistemas ou elementos
biolgicos.
No caso da interao
sinergtica entre os
hormnios citocininas
e as auxinas, o efeito
produzido depende
da associao entre
eles.
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Termognese o
processo de gerao
de calor em
organismos vivos.
Ocorre principalmente
em mamferos. Em
plantas, a termognese
est associada
polinizao. O calor
gerado serve para
volatizar compostos
com odor de carne
podre, que atrai
polinizadores como
moscas e besouros.
tempo, ocorre a sntese de metilsalicilato (voltil), sinal qumico transmitido pelo ar para
outras plantas adjacentes, podendo aumentar a resistncia de uma populao inteira.
Outros efeitos incluem o aumento da longevidade da flor, induz formao da flor e
acelera a florao, em presena de GA3, e possui papel na respirao termognica em
inflorescncias de algumas espcies.
O cido jasmnico (AJ) e seu derivativo voltil o metiljasmonato (MeAJ) so
cidos graxos cclicos, derivados do cido linolnico. Possui papel importante na defesa
vegetal. Quando folhas ou outros rgos sofrem injria, liberam oligossacardeos ou a
sistemina (polipeptdeo de 18 aminocidos) que se ligam membrana plasmtica,
iniciando a biossntese de cido jasmnico. A seguir o AJ induz a ativao de genes para
sntese de protenas antifngicas tais como osmotina e tionina. A induo de inibidores
de proteases foi um dos primeiros eventos associados defesa por cido jasmnico.
Plantas que sofrem injria induzem inibidores de proteases em folhas no danificadas,
demonstrando que a defesa vegetal funciona de uma maneira semelhante ao sistema
imune nos animais, no com a mesma complexidade, mas induzindo resistncia entre
folhas de um mesmo indivduo e at mesmo entre indivduos de uma populao inteira.
Outros efeitos do AJ incluem inibio do crescimento e germinao de sementes
promoo da senescncia e absciso de folhas, tuberizao, amadurecimento de frutos,
entre outros.
Os hormnios peptdeos (PPT) so molculas sinalizadoras com baixo peso
molecular. Esto envolvidos em uma ampla gama de processos fisiolgicos, tais como
defesa, diviso celular, reproduo, crescimento, desenvolvimento e nodulao. A O livro Hormnios
sistemina est envolvida diretamente nos mecanismos de defesa das plantas, interagindo Vegetais em Plantas
na rede de sinalizao do cido jasmnico. A fitosulfocina (PSK) controla a formao e Superiores,
desenvolvido pela
proliferao de calos em cultura de tecidos, sendo por isso mesmo conhecida como fator Embrapa Recursos
mitognico (indutor de mitose). O peptdeo clavata 3 (CLV3) joga um papel central no Genticos e
balano entre diferenciao e diviso celular no meristema apical do caule (SAM). O fator Biotecnologia, uma
boa fonte para saber
de alcalinizao rpida (RALF), cujo nome deriva da habilidade de causar uma rpida e mais sobre hormnios
potente alcalinizao em cultura de suspenso de clulas, apresenta ao inibitria sobre vegetais.
a diviso celular e alongamento de razes de sementes germinantes. O peptdeo polaris
necessrio para a modulao do crescimento da raiz e padro de distribuio das folhas.
Os fatores de autoincompatibilidade (SCR/SP11) so partes do sistema de comunicao
entre o gro de plen e o estigma da flor. Um receptor de membrana do estigma
reconhece pequenos peptdeos secretados pelo gro de plen, desencadeando uma
cascata de sinalizao, que resulta na interrupo do desenvolvimento do tubo polnico e,
portanto, no ocorre a polinizao. O fator de nodulao (ENOD40) apresenta um
importante papel no estabelecimento da simbiose entre leguminosas e bactrias fixadoras
de nitrognio, alterando a diviso celular e o desenvolvimento das clulas destinadas a
tornaremse ndulos. O florgeno, o hormnio universal da florao, que foi proposto
pelo russo Chaylakian, na dcada de 1930, permaneceu hipottico por 70 longos anos at
ser finalmente identificado como um hormnio tipo peptdeo. Huang et al. (2005)
identificaram o gene FLOWERING LOCUS T (FT), expresso nas folhas, que codifica para
um mRNA (RNA mensageiro) para a sntese de uma protena mvel pelo floema, que
estimula a florao, o florgeno (YANG et al. 2007).
Todos os fisiologistas de plantas admitem que as redes de sinais mais poderosas
para os processos de desenvolvimento das plantas so desencadeadas pelos cinco
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Auxinas
As auxinas constituramse na primeira classe de hormnios vegetais descoberta, a partir
de estudos da curvatura fototrpica em coleptilos de Phalaris canariensis (alpiste), por
Darwin e seu filho Francis. Os desdobramentos dos trabalhos dos Darwin e de outros
pesquisadores posteriores culminaram com a descoberta da auxina por um estudante de
graduao holands, Fritz Went (1926), que isolou uma substncia qumica, cuja
distribuio lateral era mediada pela luz.
O nome auxina, derivado do verbo grego
auxein (crescer), foi cunhado por Kogl e
HaagenSmit (1931), ao isolar e identificar, na
urina humana, a auxina A (cido auxentrilico)
e outras auxinas, como o cido indolil3actico
(AIA). Curiosamente o AIA j havia sido
isolado de meio de fermentao por Salkowiski
(1885). Mas s em 1954, um comit de
fisiologistas de plantas estabeleceu que, para
ser considerada auxina, a substncia qumica
deve apresentar atividade similar ao AIA, a
primeira auxina isolada das plantas.
cido indolil3actico
Nas plantas, o cido indolil3actico (AIA) a mais efetiva das auxinas naturais.
O cido fenilactico (PAA) uma auxina muito comum nas plantas, freqentemente mais
abundante do que o AIA, mas menos efetivo. Outras auxinas naturais incluem o cido 4
cloroindolil3actico (4cloroAIA) e o cido inolil3butrico (AIB).
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Atividade Complementar 1
A primeira classe de hormnios vegetais descoberta foi a das auxinas, as quais
influenciam diversos processos relacionados com o crescimento e desenvolvimento
das plantas. Com base em seus conhecimentos sobre esse fitormnio, pesquise e
responda de que maneira as auxinas causam o alongamento celular? Poderia
existir algum mutante que fosse totalmente deficiente na sntese de auxinas? Por
qu?
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Tropismos so
respostas de
crescimento de rgos
vegetais em funo de
estmulos externos
direcionados.
Crditos:LuizAfonsoLessa
Efeitos fisiolgicos das auxinas.
Citocininas
Desde o incio do sculo passado, j se especulava que a atividade mittica nos
meristemas era regulada por fatores endgenos, a partir de trabalhos com cultura de
tecidos. Entre 1940 e 1950, Skoog e colaboradores demonstraram que extrato de fungo e
AIA combinados induziam diviso celular continuada em fumo. Esse mesmo grupo foi o
responsvel pelo isolamento da primeira citocinina (a cinetina), isolada a partir de DNA
autoclavado de esperma de arenque. Mas essa citocinina no ocorre em plantas. Outras
fontes naturais de citocininas so gua de coco, extrato de malte e extrato de fungo.
Alm das plantas e dos fungos, todos os outros organismos tambm possuem citocininas,
desde bactrias at animais, incluindo musgos, fungos, bactria e tambm no tRNA de
muitos procariotos e eucariotos. O nome citocinina se origina de citocinese que em
grego significa diviso celular.
Estruturalmente as citocininas so derivativas das purinas e compemse de uma
cadeia principal formada pela adenina (uma base nitrogenada) e por uma cadeia lateral
isoprenide ou aromtica. As citocininas que apresentam um composto isoprenide
(importante classe de compostos secundrios, tambm conhecidos por terpenos ou
compostos terpenides) so denominadas de citocininas isoprnicas. As citocininas que
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Transzeatina (tZ)
Benziladenina
A vassoura de bruxa uma doena causada por um fungo, Crinipellis perniciosa, que causa srias quedas
na produo agrcola, especialmente para os produtores de cacau, que induz sntese de CKs e quebra da
dominncia apical de ramos.
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Os nucleotdeos so
componentes
estruturais dos cidos
nuclicos, de cofatores
enzimticos e de
outros intermedirios
metablicos. So
constitudos por uma
base nitrogenada, um
grupo fosfato e uma
ribose ou
desoxirribose. So
chamados de
nucleosdeos, quando
perdem o grupo
fosfato. As bases
nitrogenadas incluem
as purinas (adenina e
a guanina) ou
pirimidinas (citosina,
uracila e timina). Para
saber mais, reveja a
Unidade 5 do Mdulo
3.
Crditos:LuizAfonsoLessa
Efeitos fisiolgicos das Citocininas.
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Giberelinas
As giberelinas foram descobertas no Japo em 1926 com os trabalhos de Kurosawa com
plantas de arroz atacadas pelo fungo Giberella fujikuroi. A doena causada pelo fungo
conhecida como bakanae (planta boba), devido aos sintomas apresentados, tais como
crescimento exagerado do caule, enfraquecimento e danos por parasitas. Nos anos 1930,
Yabuta e Hayashi isolaram compostos ativos do fungo e denominaram de giberelina A e
B. No Ocidente elas s se tornaram conhecidas, nos anos 1950, a partir de trabalhos
realizados independentemente no Reino Unido (ICI Imperial Chemical Industries) e
nos EUA (USDA Agriculture Department of US). Nos EUA o composto isolado foi
denominado de giberelina X e no Reino Unido de cido giberlico (GA3). As duas
substncias provaram ser idnticas giberelina A isolada pelos japoneses, e sua estrutura
foi elucidada em 1956. Em 1958 foi isolada a primeira giberelina natural em plantas
superiores a partir de embries de sementes imaturas de Phaseolus coccineus, a A1 (ou
GA1). Alm das fanergamas e fungos, as giberelinas tambm ocorrem nas pteridfitas,
musgos, algas e bactrias.
At 2007 j haviam sido descobertas 136 giberelinas, mas o nmero deve aumentar.
Entre todas GAs descobertas, apenas uma pequena frao possui atividade biolgica, e
entre essas podemos citar a GA1, GA3, GA4 e GA7. A GA1 a giberelina bioativa mais
comum nas plantas. Sabese agora que o cido giberlico (GA3), inicialmente encontrado
apenas no fungo Gibberella fujikuroi, tambm ocorre nas plantas. Todas as outras GAs so
consideradas precursores ou intermedirios na biossntese, podendo ainda se
constiturem em compostos inativos.
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Os terpenos
constituem uma classe
especial de lipdeos,
tambm chamados de
compostos
isoprenides (nome
mais apropriado). So
formados a partir de
uma unidade bsica, o
isopreno (composto de
5 carbonos 5C). Os
terpenos so
classificados em:
hemiterpenos (5C)
monoterpenos (10C)
sesquiterpenos (15C)
diterpenos (20C)
triterpenos (30C)
tetraterpenos (40C) e
politerpenos (entre
500 a 6.000C).
Crditos:LuizAfonsoLessa
Efeitos fisiolgicos das Giberelinas.
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Atividade Complementar 2
Para aumentar a produo de manga no semirido, pesquisadores da EMBRAPA
desenvolveram o manejo da florao da cultura, que permite a produo de manga
em qualquer poca do ano. Eles j haviam descoberto que a manga s floresce aps
a parada no crescimento vegetativo, geralmente associado a estresse hdrico ou
frio, dependendo tambm do estado nutricional da planta. Alm disso, o uso do
paclobutrazol (PBZ) no controle da induo floral foi muito bemsucedido. O PBZ
regula o crescimento vegetativo da mangueira, atravs da inibio da sntese de
uma importante classe de hormnio. Agora, pense e responda:
A) Que classe de hormnio esta?
B) Como a parada no crescimento vegetativo pode induzir a florao?
C) A classe de hormnios citada no item A corresponde do florgeno (o hormnio
universal da florao)? Se a resposta for negativa, qual a natureza qumica do
florgeno?
cido Abscsico
Desde a dcada de 1940, muitos pesquisadores notavam que uma substncia inibitria
induzia dormncia em rvores, absciso de frutos e flores de algumas espcies. Mas s
em 1968 o cido abscsico (ABA) foi cunhado e reconhecido como responsvel por esses
efeitos.
O ABA
uma
substncia
isoprenide, pertence classe dos
sesquiterpenos. O ABA ocorre em
angiospermas, gimnospermas, algas, em
algumas pteridfitas e alguns musgos.
Muitos fungos possuem ABA como
metablito secundrio. Em hepticas
ocorre cido lunulrico semelhante ao
ABA.
ABA
O ABA ocorre desde o pice da raiz at o pice vegetativo, incluindo folhas, gemas,
frutos, sementes, xilema e floema. O ABA produzido nas razes transportado via
xilema, mas a redistribuio deste hormnio para todos os rgos e geralmente
realizada via floema.
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Efeitos Fisiolgicos
O ABA um hormnio que possui importantes papis durante as vrias fases do
ciclo de vida das plantas. A maturao e dormncia de sementes e respostas
adaptativas a estresses (dficit hdrico, frio e alta salinidade) so os dois mais
importantes processos envolvendo a sinalizao por ABA. Nas sementes em
desenvolvimento, o ABA necessrio para induzir a sntese de protenas de
reserva e lipdios, bem como para o estabelecimento da dormncia e aquisio da
tolerncia dessecao. Durante estresses abiticos recorrentes, o ABA regula o
desenvolvimento, capacitando a planta a sobreviver durante a exposio ao
estresse. O estresse hdrico causa fechamento estomtico. Seus efeitos so
amplamente antagnicos aos de outros hormnios, mas em alguns processos, como
diferenciao de clulas, o ABA apresenta interao positiva.
Crditos:LuizAfonsoLessa
Efeitos fisiolgicos do ABA.
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Atividade Complementar 3
Existem na natureza alguns processos incomuns, como por exemplo:
A ocorrncia de mutantes anes, que so plantas cujos entrens no se alongam
devido a uma variabilidade gentica.
O retardamento da senescncia em folhas destacadas, devido formao de
razes na base do pecolo.
O fenmeno da viviparidade (que a germinao da semente dentro do fruto,
ainda ligado plantame) especialmente em espcies de mangue e espcies
parasitas.
Agora pare e pense: os hormnios teriam algum papel nesses processos? Se a
resposta for positiva, que hormnios estariam envolvidos nesses processos?
Etileno
Em 1864, Girardin observou que ocorria queda das folhas de rvores nas proximidades
de lampies a gs. Esse foi o primeiro relato correlacionando um efeito fisiolgico a
substncias gasosas. Em 1901, o estudante de psgraduao Nelbujov associou o
crescimento horizontal de ervilha na presena de etileno, publicando suas observaes
em 1913. Denny (1924) verificou que o amadurecimento de limo durante a estocagem
era causado pelo etileno liberado por lampies a gs. Em 1932, Rodriguez relatou que
plantadores de abacaxi (Porto Rico) e manga (Filipinas) usavam fumaa, fonte de etileno,
para sincronizar a florao. Por causa de todas essas evidncias, Crocker et al. (1935)
demonstraram que o etileno era um produto do metabolismo vegetal, ocorrendo em
concentraes fisiologicamente ativas e secretado pelas plantas. Seu papel reconhecido
nessa poca era o de iniciar o amadurecimento de frutos e regulao do crescimento
vegetativo.
Apesar de todas as evidncias, outros pesquisadores da rea se recusavam a aceitar
o etileno como hormnio. Went e Thimann (1937) rejeitaram completamente a idia. E
Michener (1938) correlacionou os efeitos do etileno s mudanas no contedo das
auxinas. Somente os fisiologistas da pscolheita de frutos continuaram a acreditar que o
etileno teria um papel endgeno fundamental no amadurecimento dos frutos. Somente
em 1959, com o advento da cromatrografia a gs e outras tcnicas analticas, o etileno
passa a ser reconhecido como hormnio.
O etileno, a mais simples das oleofinas,
um gs insaturado, inflamvel, praticamente
insolvel em gua, facilmente oxidado a xido de
etileno. Apesar de ser o mais simples dos
hormnios vegetais, o etileno exerce profunda
influncia em muitos aspectos do ciclo vital das
plantas, da germinao senescncia.
Etileno
21
Oleofinas so
hidrocarbonetos
etilnicos de fmula
geral CnH2n.
Atividade Complementar 4
A pesquisa em pscolheita de frutos do cerrado possui dois aspectos: o comercial
e o ambiental. Assim ao mesmo tempo em que contribui para o aumento de renda
de comunidades locais, permite a preservao dessas espcies potencialmente
econmicas no ambiente natural. Alguns frutos do Cerrado j foram classificados
como climatricos, como a cagaita, a gueroba e o buriti. importante conhecer a
fisiologia da pscolheita desses frutos com intuito de reduzir perdas relacionadas
decomposio da matria orgnica. Baseandose nisso, pesquise e responda:
A) O que um fruto climatrico?
B) Qual o principal hormnio vegetal envolvido na maturao de frutos
climatricos?
C) Se um fruto noclimatrico for tratado com esse hormnio, o que acontecer?
Por qu?
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Crditos:LuizAfonsoLessa
Efeitos fisiolgicos do Etileno.
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tratar dessas interaes. O crosstalk explica como uma mutao, que altera a capacidade
de um hormnio causar uma resposta fisiolgica, interfere no padro de resposta de
outro hormnio. Alm disso, perturbaes genticas no padro de resposta de um
hormnio podem causar mudanas na sntese ou degradao de outro hormnio. Ou
ainda, diferentes vias de transduo do sinal podem compartilhar componentes
sinalizadores, tanto que ambas vias podem ser rompidas por uma nica mutao
(ALONSO et al., 1999).
Para finalizar este captulo, vamos exemplificar como funciona o crosstalk,
selecionando um processo central na vida das plantas, o ciclo celular.
Devido sua importncia, o ciclo celular um dos processos biolgicos melhor
estudados para uma diversidade de organismos, desde fungos at plantas. Apesar de
similares, existe uma diferena central entre plantas e animais. Enquanto que nos
animais a organognese ocorre na fase embriognica, nas plantas, ela largamente ps
embriognica. Isto significa que a formao de novos rgos (razes, caules, folhas e
flores) pode ocorrer durante todo o perodo de vida da planta, graas presena de
meristemas (tecidos embrionrios que permanecem ativos nas plantas durante todo seu
ciclo vital). Como o ciclo vital das plantas pode variar entre alguns meses (como a
Arabidopsis) at cem anos ou mais (como as sequias), a atividade mittica dos
meristemas pode ser considerada ilimitada. Nas plantas muito comum a ocorrncia de
endorreplicao ou endociclo. A endorreplicao ocorre em uma variedade de
organismos, desde artrpodos at mamferos, mas particularmente importante no
grupo das dicotiledneas, especialmente em tricomas e endosperma das sementes. Esse
processo nada mais do que a replicao do material gentico em ausncia de mitose,
resultando em clulas poliplides. Outro fenmeno importante em termos de ciclo
celular a totipotncia. Clulas animais perdem a totipotncia nos primeiros estgios da
embriognese, enquanto que clulas vegetais retm essa capacidade por toda a vida, no
sendo restrita apenas aos tecidos meristemticos. Clulas vegetais contm a informao
gentica necessria para regenerar uma planta inteira, ou seja, so capazes de se
desdiferenciarem, multiplicarem e rediferenciarem, formando novos indivduos, em
condies especiais.
Sequiagigante(Sequoiadendron giganteum)
Arabidopsisthaliana
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25
Atividade Complementar 5
Vimos neste captulo que os hormnios so substncias qumicas que atuam de
forma integrada na regulao de muitos processos de crescimento e
desenvolvimento das plantas, alm de participarem dos processos de manuteno
da homeostase vegetal.
Com base neste conceito, escolha um dos processos listados abaixo, pesquise e
discuta a interao de pelo menos dois hormnios:
A) Germinao de sementes.
B) Gravitropismo.
C) Gancho apical.
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26