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Todo organismo vivo requiere energa para su funcionamiento, energa que se obtiene
fundamentalmente de la oxidacin de la glucosa, requirindose para ello un aporte
continuo de oxgeno y una eliminacin constante de los productos de esta combustin
(CO2).
C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + E
Los seres unicelulares realizan el intercambio de estos gases directamente del medio en
que habitan, los pluricelulares en cambio, presentan sus clulas lejos de esta fuente, por
lo que se requieren de un sistema ms complejo. Este consta de trax pulmn para el
intercambio, sangre como elemento transportador y sistema cardiovascular para su
propulsin y distribucin.
Los procesos oxidativos que ocurren en las mitocondrias, corresponden a la respiracin
celular o respiracin interna, llamada as para diferenciarlas de la respiracin externa que
son los mecanismos fisiolgicos destinados a entregar el O2 y eliminar el CO2 de cada
clula que conforma a un organismo pluricelular.
RESPIRACION EXTERNA
Mecnica respiratoria: El pulmn es el rgano encargado de la captacin de O2,
contando para ello con una enorme superficie de intercambio. Tiene aproximadamente
300 millones de alvolos y un milln de bronquiolos que determina una superficie de
aproximadamente 100 m2 en un hombre adulto, superficie que disminuye con la edad, en
un promedio de 2,7 m2 cada 10 aos.
nRT
P = -----V
P : Presin
n1 : Molcula-gramo
T : Temperatura absoluta V : Volumen
R : Constante
ESPIROMETRIA
La inspiracin y espiracin que permiten el intercambio gaseoso en el pulmn, pueden
variar cuantitativamente en amplitud y frecuencia, determinando con ello volmenes
diferentes de intercambio. La medicin de estos volmenes respiratorios recibe el
nombre de Espirometra, siendo los ms utilizados los siguientes:
Volumen corriente: es el volumen de aire desplazado en una inspiracin y espiracin
normal.
TABLA 1
VOLUMENES RESPIRATORIOS EN EL HOMBRE Y EQUINO (Valores promedio en
litros)
TABLA 2
VOLUMEN MINUTO RESPIRATORIO Y ALVEOLAR EN DIFERENTES ESPECIES*
(Valores promedios en ml y frecuencia respiratoria en actos/minuto)
V.
F.
V.E.
Vol/min**
Vol/min***
Especie Corriente Respiratoria Muerto Respiratoria Alveolar
---------------------------------------------------------------------------------------------Hombre
500
14
160
7.200
4.080
Equino
7.500
10
1.500
75.000
60.000
Bovino
3.500
25
1.400
87.500
52.500
Ovino
360
20
120
7.200
4.800
Cerdo
2.000
15
300
30.000
25.500
Perro
300
20
70
6.000
4.600
Gato
35
30
10
1.050
750
Conejo
37
21
10
777
567
Gallina
17
46
6
782
506
---------------------------------------------------------------------------------------------* Extrado de Dukes-Swenson (1981) y de Castejn y col. (1979)
** Volumen minuto respiratorio se determina al multiplicar volumen
corriente por la frecuencia respiratoria.
***Volumen minuto alveolar se calcula volumen corriente menos
v. espacio muerto y multiplicado por frecuencia respiratoria.
Espacio muerto: es el espacio anatmico existente en el aparato respiratorio, donde no
se realiza intercambio gaseoso. Existe un espacio muerto anatmico y uno fisiolgico.
El primero corresponde a las vas areas superiores y cuyas funciones fundamentales
son de termorregular, humedecer (mediante adicin de vapor de agua) y eliminar
cuerpos extraos a la columna de aire que penetra al interior de los pulmones. Los
cuerpos extraos de gran tamao son eliminados del rbol respiratorio producto del
reflejo tusgeno; los cuerpos extraos de pequeo tamao son filtrados por pelos, mucus
y cilios del epitelio que recubren trquea y bronquios. Aquellos cuerpos extraos que
sobrepasan estas barreras llegando al alvolo, son fagocitados por macrfagos.
Espacio muerto fisiolgico corresponde a aquel que fisiolgicamente puede realizar
intercambio gaseoso, pero que no lo hace por razones patolgicas (alvolos no
O2
CO2
----------------------------------------------------------------159
104
95
40
35
40
----------------------------------------------------------------0,3
40
40
45
46
45
----------------------------------------------------------------* en reposo y a nivel del mar.
Al analizar los valores indicados en la tabla, observaremos que a pesar de no existir una
barrera entre el medio ambiente y alvolo, existe una diferencia sustancial en las
presiones de O2, la que es causada por varios factores:
a)
b)
c)
d)
3.-
TABLA N 4
ALTURA PR. ATMOSFERICA
PO2 SATURACION HEMOGLOBINA
Msnm
mmHg
mm
%
-----------------------------------------------------------------------------------------------------0
760
159
97
3.000
523
110
90
6.000
349
73
70
-----------------------------------------------------------------------------------------------------
A medida que aumenta la altura, existe una menor diferencia de presin de O2 atmsfera
- sangre que lleva finalmente a una menor oxigenacin del organismo, a pesar que la
hemoglobina por sus caractersticas de saturacin, permite mantener cierta
independencia de la presin atmosfrica.
4.-
CIRCULACION PULMONAR.
La circulacin pulmonar nace en la arteria pulmonar originada en el ventrculo derecho,
se ramifica posteriormente en capilares arteriales que contactan con los alvolos, y
luego con los capilares venosos que emergen y que van a confluir en venas pulmonares
Presin arterial baja: 15-30 mmHg, lo que significa una presin hidrosttica a nivel
capilar de 10 mmHg. Esto hace que la circulacin a nivel pulmonar tenga gran
capacidad de absorcin de lquidos, puesto que la diferencia entre presin coloide
osmtica del plasma y presin hidrosttica favorece en gran medida la entrada de
ellos (P coloide - 28 mm Hg; P Hidrosttica = 10 mm Hg).
2.-
Los vasos de esta circulacin tienen gran distensibilidad o en otras palabras poca
resistencia perifrica, lo que permite aumentar el flujo sanguneo hasta 3 veces
sin que se afecte la presin hidrosttica. Si esto no ocurriera, significara un
aumento de presin hidrosttica a nivel capilar lo que producira una
estravasacin de lquidos hacia los alvolos, disminuyendo con ello el intercambio
gaseoso (edema pulmonar).
3.-
con un grupo Hem, mejora la afinidad con los otros grupos Hem. La mayor cantidad de
O2 que puede contener un gramo de hemoglobina es de 1,3 ml o vol%, cifra que
corresponde al 100% de saturacin. Los porcentajes de saturacin a presiones menores
se pueden determinar por la siguiente relacin:
Contenido de O2
Saturacin Hgb = ---------------------------- X 100
Capacidad mx. O2
1,0 ml
Ejemplo: Saturacin = ------------- X 100 = 77%
1,3 ml
Ejercicio
PO2
mm
Sat.
%
Cont. de O2
ml
Hgb
g
O2 en 100 ml
ml
-------------------------------------------------------------------------Alvolo
94
97
1,30
15
19,0
Tejido
15
20
0,26
15
4,0
Diferencia
79
77
1,00
X
15
15,0
En este caso el coeficiente de utilizacin es mayor, es decir, se entrega ms oxgeno a
los tejidos. Se puede observar que una cada en presin parcial a nivel de los tejidos
mayor en slo 25 mm Hg, determina una entrega de O2 por parte de la Hb tres veces
superior.
Los valores mencionados corresponden al O2 entregado por cada 100 ml de sangre.
Para llevar estos valores a un minuto, es necesario multiplicarlos por el volumen minuto
cardaco: en reposo es de 5.000 ml en el hombre y 30.000 en un equino.
Ejemplo: en un equino 300 ml x 5 ml O2 (ya que est el O2 expresado en 100 ml de
sangre), esto resulta en una entrega de 1.500 ml de O2 por minuto en el estado de
reposo. En ejercicio considerando los datos anteriores sera 15 x 300, es decir, 4.500
ml/O2/min.
Frente a un aumento del metabolismo, la entrega de O2 a los tejidos es mayor (3 veces
en los ejemplos anteriores), se acelera la velocidad de circulacin de la sangre y el
recambio de gases a nivel pulmonar se hace mayor. Estos tres factores permiten
aumentar hasta 20 veces la cantidad de O2 entregado a los tejidos, en comparacin con
los basales o de reposo.
Si se observa la curva de disociacin de la oxihemoglobina se podr apreciar algunas
caractersticas fisiolgicas importantes:
1.-
2.-
Pequeas diferencias en la PO2 a nivel de los tejidos, implica una mayor entrega
de O2 (ver ejemplo coeficiente de utilizacin de Hb).
3.-
Efecto amortiguador, es decir como los tejidos presentan una determinada PO2, la
hemoglobina slo entrega una parcialidad del gas, evitando con ello aportes
masivos a la clula. Por otro lado permite seguir entregando O2 a los tejidos dado
que la Hb mantiene cierta saturacin, a pesar de que en un momento dado no
hubiese intercambio gaseoso a nivel pulmonar.
RNHCOO- + H+
reversible
inhibindolas.
Fuera de la regulacin de la actividad rtmica respiratoria, existen muchas variables a
considerar que modifican la intensidad de la ventilacin, provenientes de otros centros
(corteza, centro termorregulador, etc.) de receptores mecnicos especficos y de cambios
de PO2 y pH en los lquidos corporales.
ESTIMULOS NERVIOSOS
Existe cierta actividad en la mdula relacionada con receptores perifricos que son
capaces de estimular la ventilacin. Tienen importancia por cuanto frente a una
depresin del centro respiratorio por ejemplo: barbitricos, puede reactivarse la
respiracin con algn estmulo sobre la piel u otra parte del cuerpo (golpe de agua fra,
estiramiento de la lengua). Con relacin al efecto de corteza sobre la actividad
respiratoria se puede observar que un atleta bien entrenado o un equino fina sangre de
carrera antes de empezar el ejercicio, aumentan su ventilacin sin que presenten
modificaciones en los valores de oxgeno y anhdrido carbnico circulante. Igual cosa
ocurre con ciertas personas que pudieran estar encerradas en un espacio pequeo y
frente al temor de una asfixia inician una activa ventilacin mucho antes que se produzca
algn cambio en las presiones parciales de los gases del ambiente. Estos hechos son
ejemplos tpicos de factores corticales que afectan la ventilacin, siendo el estmulo
cortical directo sobre las neuronas inspiratorias y espiratorias.
Existen por otro lado relaciones directas entre neuronas del centro vasomotor y del
centro respiratorio, esto permite que las variaciones de ventilacin y de presin arterial se
realicen con cierta armona. Este efecto se observa con cierta claridad en una asfixia,
puesto que hay hiperventilacin y aumento de la presin arterial, asegurando a la
economa de un organismo un aporte adecuado de O2 y extraccin de CO2 en el menor
tiempo posible.
Entre el centro termorregulador hipotalmico y el centro respiratorio existen conexiones,
especficamente con el centro neumotxico. Las manifestaciones de estas conexiones
se aprecian en el jadeo (respiracin de alta frecuencia y baja amplitud) de algunos
animales como el perro, oveja y aves en general, mtodo de alta eficiencia para disipar
calor.
ESTIMULOS HUMORALES QUE MODIFICAN LA VENTILACION
Los factores dependientes de la sangre y otros lquidos corporales que modifican la
ventilacin, son PO2, PCO2 y la concentracin de H+.
Actan en forma de
retroalimentacin negativa, es decir, un aumento PCO2 significa un fuerte estmulo del
centro respiratorio, traducindose en una hiperventilacin la que lleva a una disminucin
de PCO2 y con ello cese del estmulo. La PCO2 y la concentracin de H+, estn
estrictamente relacionados (cido carbnico), sin embargo, existen circunstancias en que
puede haber aumento en la concentracin de H+ sin una relacin directa con PO2, como
ocurre con la produccin de cido lctico durante el ejercicio muscular. Ambos, PCO2 y
concentracin de H+ estimulan la ventilacin directamente sobre el centro respiratorio.
En el organismo existen los quimioreceptores bulbares ubicados en la salida del 8, 9 y
10 par craneano, que son sensibles en igual proporcin a los cambios en la PCO2 y
concentracin de H+ presentes en el lquido cfalo raqudeo. Esta ltima va, con la
existencia de la barrera hemato-enceflica la cual es impermeable a los H+, significa que
la concentracin de este elemento ah presente es dependiente del paso de CO2, el que
en parte se transforma en cido carbnico. Segn algunos investigadores el CO2 no
tendra efecto sobre el centro respiratorio ni sobre los quimioreceptores bulbares, y que
la accin sera dependiente de la concentracin de H+.
Los dos elementos citados, H+ y CO2, ejercen tambin una accin sobre los
quimioreceptores articos y carotdeos (estos ltimos son 7 veces ms sensibles a los
cambios de PCO2), sin embargo, su efecto es menor.
El CO2 es el mayor estimulante de la ventilacin, siendo capaz de aumentarla hasta 10
veces cuando la concentracin de este gas alcanza el 9%, cifras superiores causan un
efecto depresor de la actividad del centro respiratorio, por alteracin del pH, llegando al
estado anestesia (30%) luego coma (40%) y muerte (50%). Le sigue en su capacidad
estimuladora la concentracin de H+, que logra aumentar la ventilacin hasta 4 veces los
valores normales. El que ejerce menor efecto es la PO2, estimulando la ventilacin slo
en un 66%. Generalmente los tres elementos actan en conjunto, multiplicndose el
efecto individual.
Los cambios en la PO2 son detectados slo a nivel de quimioreceptores articos y
carotdeos. Estos se ubican en la bifurcacin de las cartidas y a lo largo de la curvatura
artica; reciben irrigacin directa de esta arteria a travs de un vaso propio de pequeo
calibre. Los quimioreceptores articos envan impulsos hacia el centro respiratorio a
travs del nervio vago, y los quimioreceptores carotdeos los hacen por el nervio de
Hering que luego se contina por el nervio glosofarngeo.
ESTIMULOS DE RECEPTORES ESPECIFICOS
Existen mltiples receptores en un organismo que son capaces de estimular la
ventilacin. Ao a ao la ciencia descubre nuevos elementos como a ocurrido con los
barorreceptores, los cuales frente a una cada de presin sangunea a nivel de la arteria
pulmonar estimulan la ventilacin. A raz de las experiencias aceleracin a que son
sometidos ciertos individuos (aviacin, viajes extraterrestres), se han descubierto los
mecanoreceptores, los que regulan el tono muscular residual manteniendo un volumen
adecuado cuando el organismo es sometido a varios G. de aceleracin.
Sin lugar a dudas, los que ms interesan desde el punto de vista prctico, son los
propioceptores (receptores de distensin) existentes en articulaciones y tendones. Estos
durante el ejercicio muscular, son estimulados enviando impulsos sobre el centro
2.-
Primera espiracin: desde los sacos abdominales el aire fluye por los bronquios
recurrentes, llegando a los parabronquios que son conductos hexagonales y es el
sitio donde se realiza el intercambio gaseoso.
3.-
Segunda inspiracin: el aire desde los parabronquios se dirige hacia los sacos
areos anteriores.
4.-
Segunda espiracin: desde los sacos anteriores, el aire llega a trquea saliendo al
exterior.
Cabe sealar que las etapas indicadas corresponden a un modelo didctico y real, pero
ello no significa que en la "segunda inspiracin" slo est pasando el aire desde los
parabronquios a sacos anteriores, sino tambin hay un ingreso de aire nuevo por trquea
y que se dirige hacia los sacos posteriores.
TRANSPORTE DE O2 EN AVES
Al igual que en mamferos se realiza principalmente a travs de hemoglobina, que posee
una concentracin variable de acuerdo a edad y especie de 11-15 g% contenida en
eritrocitos nucleados. La unin de O2-Hgb describe una curva sigmodea que vara de
acuerdo a la T, pH y concentracin de fosfatos.
El fosfato ms representativo en las aves corresponde a una estructura denominada
myoinositol 1, 3, 4, 5, 6 pentafosfato, llamada tambin IPP.
Finalmente sealaremos que las caractersticas fisiolgicas de la respiracin en aves,
tienen varias diferencias con mamferos, habindose sealado en el presente captulo
slo las ms importantes.