proceso por el que el insecto toma oxigeno del ambiente, expeliendo gas carbnico. El oxgeno es un gas necesario para los procesos de liberacin de energa; el gas carbnico resulta de los procesos catablicos. En 1669 Marcello Malpighi reporta que los insectos respiran por la presencia de traqueas (trachea: tubo lleno de aire) organizadas en un sistema. Las traqueas se ramifican de tal manera de llegar a todos los tejidos y, en su trayecto, emiten traqueolas que son los puntos permeables a los gases. Si bien la mayora de insectos tienen un sistema traqueal mas o menos bien desarrollado, existen unos pocos (Collembola: Poduridae, algunos acuticos y endoparsitos) que tienen la capacidad de intercambiar los gases a travs del ectoesqueleto que es gas permeable. Las traqueas son los elementos del sistema traqueal. Aparecen como tubos alargados, internamente anillados, derivados de una invaginacin del ectodermo durante la embriognesis. Su dimetro varia entre un milmetro a 0,1 um, dependiendo de cuan distante este del espirculo o poro respiratorio y del tamao del insecto. La pared de la traquea esta conformada por un epitelio con una capa de clulas y una intima cuticular, semejante en su estructura al ectoesqueleto. Los anillos dentro de las traqueas son llamados taenidia (sing. para una vuelta= taenidium), importantes para prevenir que las traqueas, al aumentar la presin interna del insecto, pudieran colapsar, reduciendo su dimetro. Las traqueas pueden estar organizadas en troncos traqueales gruesos: longitudinales y transversales, de donde salen ramales secundarios. En los insectos considerados evolutivamente primitivos no existen troncos traqueales. Los troncos traqueales pueden estar asociados con poros respiratorios o espirculos o branquias traqueales o simplemente carecer de estructuras especiales para la salida/entrada de los gases. En este ltimo caso, la superficie o el ectoesqueleto necesariamente, debe ser muy delgado; as, el insecto esta obligado a
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vivir en un ambiente muy hmedo para prevenir su
desecacin. En insectos terrestres el sistema traqueal se abre al exterior a travs de los poros respiratorios o espirculos. Estos son orificios pares ubicados en las pleuras de los segmentos torxicos y, laterales, entre el tergo y esterno abdominales. El nmero mayor de espirculos es de diez pares: dos pares torxicos y ocho pares en el abdomen. Sin embargo Diplura Japyx tiene 11 pares: 4 pares en el trax y siete pares en el abdomen. Cuando existen menos de diez pares, las trqueas mantienen su posicin donde debieran estar los espirculos originando los llamados espirculos no funcionales. El sistema respiratorio se clasifica en base a la ubicacin y numero de espirculos funcionales en: a. Polipnestico: 8 a 10 pares. Se subdivide en holopnustico: 10 pares = mesotorax, metatorax, 8 segmentos abdominales (larvas de Diptera: Bibionidae); peripnustsico: 9 pares = mesotorax, 8 segmentos abdominales (larvas Diptera: Cecidomyiidae); hemipnustico: 8 pares = mesotorax , 7 segmentos abdominales (larvas Diptera: Mycetophylidae). b. Oligopnustico: con una o dos pares de espirculos funcionales. Se subdivide en: amphipnustico dos pares = mesotorax y postabdomen (larvas de Diptera:Psychodidae); metapnustico un par en postabdomen (larvas de Diptera: Culicidae); propnustico un par en mesotorax (pupas de Diptera: Culicidae) c. Apnustico: sin espirculos funcionales (larvas de Diptera: Chironomidae; nyades de Odonata, Plecoptera, Ephemeroptera). En Apterygota los espirculos son aperturas simples. En Pterygota las aperturas son valvulares, esto es tienen capacidad para abrirse y cerrarse; de esta manera estos insectos pueden controlar la prdida de agua que se da durante la respiracin. Muchos insectos como Diptera, Coleoptera, Lepidoptera, tienen el orificio cubierto por una placa perforada, cuya funcin es la de colar el aire que ingresa al sistema. La parte posterior de la abertura es una cavidad llamada atrium, ah se conecta la traquea. En terrestres la superficie del atrium esta recubierta con pelos ramificados, que actan como un filtro para retener el polvo que, de otra manera, penetrara al sistema traqueal taponndolo.
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Estando las traqueas recubiertas con una ntima
cuticular, el intercambio gaseoso a travs de ella es fsicamente imposible. Por ello, algunas o muchas clulas de la epidermis de las traqueas producen internamente tubos o traqueolas o capilares traqueales a travs de las cuales el intercambio gaseoso si es posible; las traqueolas, que son intracelulares, tienen entre 0,1 y 0,5 um en dimetro y hasta 50 um de largo; dependiendo de los requerimientos de intercambio gaseoso pueden penetrar las clulas en los mas necesitados (ejemplo: fotocitos) o permanecer en su superficie en los menos necesitados (ejemplos: neuronas, trofocitos, ciertas fibras musculares). Estas clulas especializadas que originan traqueolas son llamadas traqueoblastos. Los traqueoblastos se forman a lo largo de las traqueas y en la parte final de estas o sus ramificaciones que llegan a tener entre 2 y 5 um de dimetro. Entonces se llama clula traqueal terminal o clula de transicin. Cuando las clulas requieren de intercambio gaseoso las traqueolas aparecen llenas de aire, hasta su extremo; cuando las clulas estn en descanso, la porcin final de las traqueolas estn llenas con lquido. 10. Los acuticos obtienen el oxigeno que requieren de aquel disuelto en el agua o conectndose transitoriamente con la atmsfera. En el primer caso el insecto puede permanecer sumergido indefinidamente; el segundo caso obliga a frecuentes visitas a la superficie. 11. Los insectos durante prolongada o permanente inmersin necesitan equilibrar la fuerza de flotacin con aquella que la gravedad ejerce y que lo lleva al fondo. Estos insectos retienen el sistema traqueal pues la difusin del aire exterior es mas fcil hacia la fase gaseosa dentro del sistema traqueal o similar que hacia la improbable fase liquida de la hemolinfa que, adems, carece de propiedades de transportar gases. El intercambio gaseoso se produce a travs de las llamadas branquias traqueales o hacia una delgada pelcula de aire externa o plastrn, mantenida sobre una estructura donde se abren los espirculos. 12. Las branquias traqueales, en muchos casos, consisten en reas del cuerpo, con ectoesqueleto delgado y abundantes ramificaciones traqueales, cada una con numerosas traqueolas. A menudo las branquias traqueales tienen la forma de hojas (nyades de Odonata:Zygoptera) o son filamentosas (nyades de Plecoptera).
13. El plastrn es otro mecanismo para proveerse de
aire. Su volumen es constante y pequeo. No es un reservorio de aire y su nica funcin es actuar como una branquia. La estructura consiste en un grupo muy grande de espinas hidrfugas, implantadas muy cerca una de otras alrededor de los espirculos. La estructura impide que el agua pueda percolar y desplazar al plastrn a pesar de que el insecto, al sumergirse, tenga sobre l una fuerte presin hidrosttica. Puede observarse plastrn en Hemiptera: Aphelocheirus, Coleoptera: Hydrophylus, entre muchos otros insectos acuticos. 14. La ventilacin es un proceso que fuerza al aire a salir y entrar al sistema traqueal a travs de los espirculos. Ello sucede por cambios del volumen de los sacos areos consecuencia de las diferentes presiones creadas por contraccin muscular. Referencias Lighton, J.R.B. 1996. Discontinous gas exchange in insects. Ann. Rev. Entomol. 41: 309-324. Nicolas, G. & D. Sillans. 1989. Inmediate and latent effects of carbon dioxide on insects. Ann. Rev. Entomol. 34: 97-116. ===