Sei sulla pagina 1di 9

CICLO CELULAR. MITOSIS Y MEIOSIS.

CICLO CELULAR.

El ciclo celular consiste en un intervalo de biosntesis y crecimiento activos


durante el cual la clula duplica su masa y su contenido, seguido por un episodio
relativamente breve de divisin nuclear que suele ir acompaado por la divisin
del citoplasma y la formacin de una nueva frontera o lmite para separar los
ncleos y el citoplasma en un par de clulas hijas. Los asombrosos eventos de la
divisin nuclear o mitosis y de la divisin de la clula por citocinesis han sido bien
conocidos durante 100 aos gracias a los estudios microscpicos. La mayora de
las actividades que caracterizan a la fase de crecimiento entre las divisiones
mitticas, llamada interfase, slo han sido estudiadas en las ltimas dcadas.
Mediante tcnicas autorradiogrficas, microespectrofotomtricas y otras, se
demostr que el DNA se replicaba durante una parte de la interfase, pero que
pasaba algn tiempo entre el final de la mitosis y el principio de la replicacin del
DNA, y que otro lapso separaba el final de la replicacin de DNA del principio de la
mitosis. Conforme a la convencin sugerida en 1953, el tiempo correspondiente a
la mitosis se denomina fase M, y el intervalo de sntesis de DNA es la fase S. El
primer tiempo vaco (entre las fases M y S) es la fase G1, y el segundo, entre las
fases S y M) es la fase G2, del ciclo celular (Fig. 16.19).
La replicacin del DNA est restringida a la fase S, pero la sntesis de RNA
y protenas se da en toda la interfase. Todas las biosntesis se detienen en la fase
M, cuando las series de cromosomas replicados se distribuyen en los ncleos
hijos. Si la citocinesis est sincronizada con la mitosis, los contenidos de las
clulas paternas son repartidos entre las clulas hijas y stas se separan como
clulas independientes por la formacin de un tabique de divisin entre ellas. A
diferencia de todas las otras protenas que han sido analizadas, las protenas
histonas se sintetizan solamente durante la fase S. De hecho, el RNAm de histonas
slo se transcribe durante la fase S. Si se inhibe la replicacin del DNA, los
transcritos de histona son degradados y la traduccin no ocurre. Se desconoce la
naturaleza del control sobre la sntesis sincronizada del DNA.
La fase G1 es la ms variable en duracin, en tanto que el tiempo invertido
en S y G2 es notablemente constante en cualquier tipo particular de clula en
variedad de condiciones. Las clulas de crecimiento rpido pueden prescindir por
completo de la fase G1 y entrar a la fase S directamente despus de completar la
mitosis. Las poblaciones de protistas, hongos y otros organismos inferiores
retienen una fase G1 cuando crecen en condiciones subptimas, pero prescinden
de G1 en condiciones ptimas que promueven el crecimiento rpido y la divisin.
El tiempo de generacin es mucho ms corto en las poblaciones de crecimiento
rpido como consecuencia de su carencia de una fase G1.

MITOSIS.

La mitosis es un proceso de divisin nuclear que consiste en una secuencia


continua de eventos dividida por conveniencia en 5 etapas: profase,
prometafase, metafase, anafase y telofase. Las caractersticas morfolgicas
principales de la mitosis implican condensacin cromosmica, formacin del huso
y alineacin de los cromosomas en el ecuador de ste, separacin de
cromosomas hermanos replicados y desplazamiento de stos a los polos opuestos
de la clula, y reorganizacin nuclear (Fig. 16.29). La mitosis es un mecanismo de
distribucin de los cromosomas que se han replicado durante la interfase; es en
extremo exacta y funciona igualmente bien para unos cuantos cromosomas que
para cientos, aunque en ocasiones se cometen errores. Como en todos los
sistemas biolgicos, se han descrito variaciones en una o ms de las
caractersticas de la reproduccin nuclear en diferentes organismos.
El primer signo visible de la mitosis es la condensacin de los cromosomas,
lo cual marca el principio de la profase. Los cromosomas continan hacindose
ms cortos y gruesos en toda esta etapa, y en un momento dado se tornan
reconocibles individualmente. En este momento es posible ver que cada
cromosoma est formado por dos cromtides hermanas unidas en la regin del
centrmero. El nuclolo empieza a desaparecer cuando se condensan los
cromosomas, y se pierde completamente al final de la profase.
Cada centrolo del par original de la clula ha ensamblado un centrolo
nuevo durante la interfase, de suerte que hay dos pares de tales organelos
cuando comienza la mitosis. Durante la profase cada para de centrolos es
rodeado por los otros componentes del centro mittico en el citoplasma adyacente
al ncleo en un polo de la clula. Los microtbulos del huso se polimerizan entre
los dos centros mitticos y el alargamiento de las fibras del huso conduce a la
separacin de los dos centros mitticos alrededor del permetro nuclear. Los
centros mitticos se sitan en polos opuestos de la clula al final de la profase,
con el huso entre ellos, pero permanecen fuera del rea nuclear hasta que la
envoltura del ncleo se ha desensamblado completamente en la prometafase.
La etapa de prometafase principia con la destruccin total de la envoltura
nuclear y con movimientos errticos de los cromosomas en el espacio nuclear.
Algunos de los cromosomas se alinean en el espacio, mientras que otros se
estacionan o se mueven sin rumbo fijo. Las fibras cromosmicas todava no se
han adherido al centrmero de cada cromosoma. Cuando la envoltura nuclear es
destruida, el huso entero se desplaza para ocupar el espacio nuclear y se localiza
centralmente en la clula. Finalmente, como si se hubiera dado una seal, los
cromosomas se alinean por sus centrmeros a lo largo del plano ecuatorial de la
figura del huso y empieza la metafase.
En la metafase cada cromosoma se alinea en el ecuador del huso en una
orientacin tal que los centrmeros de cada par de cromtides hermanas se
2

colocan opuestos a los polos de la clula. Para este momento, las fibras
cromosmicas se han adherido a cada centrmero y todo est listo para la
separacin precisa de las cromtides hermanas y su emigracin a los polos
opuestos. No se conocen las fuerzas que mantienen unidas a las cromtides
hermanas, desde el momento de su formacin en la interfase hasta el final de la
metafase. La situacin es enigmtica porque las cromtides hermanas se separan
pasivamente incluso en clulas donde las fibras del huso estn ausentes o
desorganizadas.
La metafase, relativamente breve, es seguida por la anafase, que inicia
cuando las cromtides hermanas de cada cromosoma replicado son atradas a los
polos opuestos de la clula. Despus de su separacin, cada cromtide se
convierte
en
un
cromosoma
completamente
maduro
que
acta
independientemente de su hermano. Durante el movimiento anafsico cada
cromosoma es atrado al polo por las fibras cromosmicas del huso adheridas al
centrmero, fibras que se acortan gradualmente cuando se aproximan a los polos.
Al mismo tiempo que las fibras cromosmicas se acortan, las fibras polares del
huso gradualmente se hacen ms largas y los dos polos del huso se separan ms
y ms, posiblemente como resultado de fuerzas de empuje ejercidas por el
alargamiento del huso.
Algunos minutos despus de la separacin en la anafase, las dos series de
cromosomas se ensamblan en ncleos separados a medida que se forma una
envoltura nuclear alrededor de cada serie en la telofase. Durante la
reorganizacin nuclear en esta etapa final de la mitosis se enlazan nuevos
nuclolos y se consolida la envoltura nuclear, el huso desaparece poco a poco, y
los cromosomas se desdoblan y gradualmente asumen el aspecto extendido que
tenan en la interfase. Cuando los fragmentos de la envoltura nuclear se fusionan
para formar una frontera completa, termina la mitosis y comienza la interfase.
Al final de la mitosis cada ncleo hijo es genticamente igual al otro y al
ncleo progenitor original. La mecnica de la distribucin mittica asegura que
cada ncleo reciba una serie completa de instrucciones genticas que fueron
duplicadas en la fase S. La fidelidad de la distribucin explica la constancia
gentica de las generaciones mitticas y da por resultado poblaciones asexuales
relativamente uniformes de clulas u organismos.
La formacin de un nuevo lmite que separe los ncleos hijos en dos clulas
nuevas y tambin reparta el citoplasma de la clula madre en cantidades
relativamente iguales entre las clulas hijas se llama divisin celular o citocinesis.
sta puede ocurrir separada de la mitosis y es evidente por las clulas
multinucleadas en una gran variedad de organismos. En los organismos
superiores y en algunas formas inferiores, la citocinesis est coordinada con la
mitosis y conduce a la produccin regular de clulas uninucleadas. La citocinesis
suele empezar durante la anafase mittica, y al huso corresponde un papel
importante en cuanto a determinar la posicin del lmite o frontera de la clula
nueva, as como el tiempo de su formacin. Se pueden identificar tres
3

mecanismos principales de citocinesis. Cada uno es la modalidad predominante


(o incluso el nico) de divisin celular en los variados grupos de organismos. Las
clulas animales suelen dividirse por un proceso de formacin de un surco o
segmentacin; las plantas superiores se dividen por un proceso que conlleva la
formacin de la placa celular; las algas y los hongos se dividen por un proceso un
tanto parecido a la citosinesis bacteriana.

MEIOSIS.

Los ciclos sexuales de vida incluyen dos fases alternantes en los cuales el
nmero de cromosomas en una es el doble del que corresponde a la otra;
tpicamente, un ciclo de vida (o vital), consta de una fase diploide y una fase
haploide. La diploida se inicia con la fusin de los gametos o clulas sexuales, y
la haploida principia con la meiosis, que inmediata o posteriormente genera los
gametos haploides. Los procesos notablemente coordinados de la divisin nuclear
por meiosis son relativamente parecidos en los eucariotes con reproduccin
sexual. Durante los 100 aos que han transcurrido desde su descubrimiento, los
detalles del proceso meitico han salido a la luz muy lentamente. Empleando
tcnicas de microscopia electrnica, gentica y bioqumica, se ha aprendido
mucho ms de lo que fue posible con la microscopia sola en las primeras dcadas.
Apenas se est empezando a aplicar los mtodos moleculares para obtener
informacin sobre los muchos aspectos de la meiosis que continan eludiendo a
los investigadores hasta el momento.
Durante la interfase que precede a la meiosis, el ncleo del meiocito pasa
por una secuencia relativamente tpica de fases G1, S y G2. Sin embargo, se han
observado ciertas diferencias entre las interfases de las divisiones mitticas
varios ciclos antes de la meiosis y la interfase que precede inmediatamente al
principio de la meiosis. En particular, la replicacin del DNA procede varias veces
ms rpido en las primeras interfases que en la premeitica. La velocidad de la
sntesis de DNA es aproximadamente la misma por unidad de longitud de la
cromatina, pero pocos replicones estn activos en cualquier momento en la
interfase premitica que en ciclos anteriores.
Una vez que se completa la interfase, el ncleo meitico pasa por una
secuencia de etapas que constituyen la primera divisin meitica o meiosis I (Fig.
17.8). Los procesos continuos de profase, prometafase, metafase, anafase y
telofase difieren en ciertas caractersticas significativas de las etapas anlogas de
la mitosis. Debido a que la profase de la meiosis I es el intervalo ms complejo,
prolongado y genticamente significativo, la profase I se ha subdividido en las
subetapas de leptoteno (filamento delgado), cigoteno (filamento pareado),
paquiteno (filamento grueso), diploteno (filamento doble) y diacinesis
(dividido a travs).

Las clulas en leptoteno, la primera de las etapas de la profase I, son muy


difciles de preservar para microscopia y, por lo tanto, slo han sido estudiadas en
pocos organismos. En los ncleos en leptoteno, la cromatina se observa como
una maraa inextricable de filamentos finos con estructuras muy parecidas a
cuentas ensartadas; cada cuenta se denomina crommero.
La continuacin de la profase I en el cigoteno es evidente por el inicio del
estrecho apareamiento entre regiones dispersas a lo largo de los cromosomas
homlogos. El proceso de apareamiento, llamado sinapsis, puede empezar en
cualquier lugar a lo largo de cualquier par de cromosomas del ncleo. A medida
que ocurre la sinapsis empieza a formarse una estructura de tres capas llamada
complejo sinaptonmico en el espacio entre los cromosomas apareados.
Cuando todas las partes de todos los cromosomas homlogos estn
completa y estrechamente en sinapsis y el complejo sinaptonmico est
totalmente formado en toda la longitud de cada par de cromosomas, el paquiteno
he empezado. Cada cromosoma est compuesto de dos cromtides hermanas,
debido a que la replicacin del DNA ocurri en la interfase. Los cromosomas
homlogos apareados se conocen como bivalentes y cada uno est compuesto
por dos pares de cromtides hermanas, o un total de cuatro cromtides por
bivalente. Los bivalentes continan condensndose durante el paquiteno, pero los
cromosomas homlogos permanecen en estrecha sinapsis. La subetapa de
paquiteno es el momento en el cual ocurre el entrecruzamiento que conduce a la
recombinacin gentica. Por intercambios entre segmentos de cromosomas
homlogos durante el entrecruzamiento, se producen nuevas combinaciones
allicas, por lo que los cromosomas recombinados contendrn algunos de los
alelos de cada uno de los cromosomas homlogos paternos originales.
El paquiteno termina y el diploteno empieza con la separacin o apertura
en varios lugares en toda la longitud de los cromosomas apareados. Los
homlogos permanecen asociados solamente en sitios de intercambios previos
por entrecruzamiento, llamados quiasmas. Durante el diploteno el complejo
sinaptonmico est difundido en todas partes a lo largo de los cromosomas,
excepto en los quiasmas. Ya sea que continen sin interrupcin o reanuden la
meiosis, los bivalentes diploteno se condensan an ms y alcanzan su menor
tamao al principio de la diacinesis. Los bivalentes cortos y gruesos suelen estar
dispersos en el espacio nuclear, por lo que cada uno es claramente visible y la
diacinesis es la etapa ms fcil para contar los cromosomas. Hacia el final de la
diacinesis y, por tanto, de la profase I, los nucleolos y la membrana nuclear
desaparecen y la figura del huso est presente en la regin nuclear de la clula.
Los bivalentes se mueven de un lugar a otro durante la prometafase, pero
pronto se alinean a travs del ecuador del huso e indican el inicio de la metafase
I. Los extremos de los brazos de los cromosomas estn ubicados en el ecuador,
pero los centrmeros homlogos de cada bivalente estn tan separados como
fsicamente es posible. Cada cromosoma de un bivalente consta de dos
cromtides o dada. Los centrmeros de las cromtides hermanas de una dada
5

permanecen estrechamente asociados en el mismo lado del ecuador del huso y,


por tanto, frente al mismo polo. La otra dada o bivalente est orientada de modo
que sus centrmeros sealan hacia el polo opuesto del huso. Por la simple
orientacin del centrmero, las dadas homlogas de cada bivalente se desplazan
hacia polos opuestos durante la anafase y, por tanto, segregan un conjunto de
cromosomas de la serie homloga.
Durante la anafase, relativamente breve, los cromosomas homlogos
(dadas) se desplazan a los polos opuestos de la clula, reduciendo el nmero de
cromosomas en cada grupo a la mitad del nmero diploide. Con fundamento en el
nmero cromosmico, la haploida se logra durante la anafase I; sin embargo, con
base en el contenido de DNA, cada ncleo haploide todava tiene la cantidad 2x
de DNA porque cada cromosoma es una dada. La reduccin a la mitad del
nmero de cromosomas y del contenido de DNA no se logra sino hasta que se
completa la segunda divisin meitica.
En algunas especies los ncleos en anafase pueden empezar la segunda
divisin casi inmediatamente, mientras que en otras especies pasan por una etapa
de reorganizacin nuclear en la telofase antes de empezar la meiosis II. Si ocurre
la telofase, los cromosomas se desdoblan y alargan, reaparecen los nuclolos y
las membranas nucleares y los ncleos hijos se hacen evidentes. Los ncleos
reorganizados pueden entrar en interfase (de duracin variable) y luego
experimentan la profase y etapas posteriores de la meiosis II. En algunos casos
los ncleos en telofase pueden continuar directamente a la metafase II. Adems
de la variabilidad de eventos entre la telofase I y la metafase II, la citocinesis
puede ocurrir enseguida de la meiosis I o aplazarse hasta el final de la meiosis II.
En cada proceso, los cuatro ncleos haploides producidos de cada meiocito son
encerrados finalmente en sus propias envolturas nucleares y en sus propias
clulas al concluir la meiosis II.
Los dos ncleos producidos en la meiosis I pasan por todas o algunas de
las etapas tpicas de profase, prometafase, metafase, anafase y telofase en la
meiosis II. Debido a que estos procesos de divisin son semejantes en su
mecanismo a la secuencia de etapas de la mitosis, con frecuencia la meiosis II se
ha descrito como una divisin mittica. Por supuesto, no es una mitosis, sino la
segunda de dos divisiones necesarias para lograr la reduccin crucial en el
nmero de cromosomas y el contenido de DNA que constituye el proceso
meitico.
Durante la segunda divisin meitica las dos cromtides de cada dada son
separadas en ncleos individuales, y en este momento cada cromtide se
convierte en un cromosoma nuevo que acta independientemente de los otros
comosomas. El resultado de la meiosis es la produccin de cuatro ncleos, cada
uno de los cuales es haploide en el nmero de cromosomas y 1x en el contenido
de DNA. El ncleo del meiocito original era diploide y 2x, de modo que la divisin
reduccional se completa slo cuando los cuatro productos nucleares de la meiosis
se han producido. El destino final de estas clulas haploides y su contribucin en
6

el ciclo de vida depende del organismo. Si los productos meiticos son esporas o
gametos, cada divisin meitica proporciona la fase haploide del ciclo sexual. La
importancia gentica de la meiosis reside en la produccin de combinaciones
nuevas de alelos en cada genoma haploide. Las combinaciones allicas no slo
varan de una clula haploide a otra, sino que tambin divergen de las
combinaciones de alelos presentes en el genoma materno y en el paterno de los
meiocitos diploides originales.

Referencia bibliogrfica.
Avers, C.J. 1991. Biologa Celular. Grupo Editorial Iberoamrica. Segunda
edicin. Mxico, D.F. 748 p.

Potrebbero piacerti anche