Traduccin en procariotas

Texto en espaol para seguir la pelcula.

1. Subunidad ribosmica 30S con sitio P.

2. Slo un formil-metionil-tRNA reconocer el sitio P del
complejo 30S/mRNA.
3. Subunidad ribosmica 50S.
4. El complejo de iniciacin ya completo.
5. Aminoacil-tRNA. Ts, Tu de la traduccin previa.
6. El aminoacil-tRNA reconoce el sitio A del complejo
ribosoma/mRNA.
7. La peptidiltransferasa forma un enlace peptdico.
8. Ciclo Tu / Ts -- Factor G
9. Translocacin.
10. La fase de elongacin en la traduccin contina hasta que el
ribosoma reconoce un codn de terminacin...
11. Factor R (de liberacin).

Comentarios:
a) El ribosoma procaritico est formado por una subunidad
menor o pequea (30S) y otra mayor o grande (50S). En
ambas se definen tres posiciones que puede ocupar un tRNA:
el sitio P (peptidilo), el sitio A(aminoacilo) y el sitio E (de
salida, exit).
b) IF son los factores de
iniciacin (protenas). pppG es GTP, que se une al factor IF2,
el cual permite la incorporacin del primer aminoacil-tRNA, el
fMet-tRNAiMet.
c) La etapa de iniciacin acaba cuando se forma el ribosoma
completo, liberndose los factores IF3 (que estaba unido a la
subunidad pequea), IF1 (que estaba unido a la grande) e IF2,
que ha hidrolizado el GTP a GDP + Pi.

d) El factor de elongacin Tu acta con el resto de aminoaciltRNAs de forma similar a como lo hace el de iniciacin IF2 con el
primero: une GTP y colabora en la incorporacin del aa-tRNA al
ribosoma. Al terminar, hidroliza el GTP a GDP + Pi.
e) La peptidiltransferasa es una ribozima, una molcula de
rRNA componente de la sununidad mayor del ribosoma.
f) El factor de elongacin G, o translocasa, facilita el
desplazamiento del ribosoma a lo largo del mRNA
(translocacin), con lo cual el aminoacil-tRNA del sitio P sale
del ribosoma (a travs del sitio E) y el peptidil-tRNA del sitio A
pasa a estar en el sitio P. El sitio A queda libre para recibir un
nuevo aminoacil-tRNA. La accin del factor G tambin va
acompaada de la hidrlisis del GTP unido a l.
g) El factor de elongacin Ts facilita el intercambio de
nucletidos unidos a Tu, de modo que se regenera la forma
activa, Tu:GTP.
h) En eucariotas el proceso es en todo similar excepto que el
aminocido iniciador es metionina (no formilmetionina) y la
identidad de las protenas:
fMet-tRNAiMet

Met-tRNAiMet

subun. 30S

subun. 40S

subun. 50S

subun. 60S

IF3

eIF3 + eIF4C

IF1

eIF6

IF2

eIF2

Tu

eEF1A

Ts

eEF1B

eEF2

Animacin de traduccin n4
Iniciacin en eucariotas

1. Los factores de iniciacin (eIF) participan en el proceso,

preparando las subunidades del ribosoma, el mRNA y el
tRNAi.
2. La subunidad 40S (menor) se asocia con la caperuza 5' del
mRNA y luego lo recorre, detenindose en el primer codn
AUG que encuentra.
3. La subunidad 60S (mayor) se une y comienza la sntesis de
la protena.
Traduccin del cido desoxirribonuclico. La traduccin es el proceso
mediante el cual se produce la sntesis de protenas. Este proceso ocurre en el
citoplasma de la clula y para la mayora de las protenas de forma continua,
durante todo el ciclo celular a excepcin de la etapa M. Las funciones de las
clulas siempre van a estar implicadas con las funciones de las protenas por lo
que la expresin de la informacin
gentica como protenas garantiza que las enzimas aceleren las reacciones
del metabolismo, los transportadores posibiliten el intercambio de sustancias,
los anticuerpos la defensa del organismo, las hormonas proteicas la regulacin del
matabolismo, los receptores el intercambio de informacin entre las clulas, entre
otras.

Contenido
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1 Localizacin subcelular

2 Caractersticas generales

3 Requerimientos

4 Etapas fundamentales
o

4.1 Etapa de Preiniciacin

4.2 Etapa de Iniciacin

4.3 Etapa de Elongacin

4.4 Etapa de Terminacin

4.5 Etapa de Posterminacin

5 Inhibidores de la transcripcin

6 Vase tambin

7 Enlaces externos

8 Fuentes

Localizacin subcelular

Fotografa electrnica de un ribosoma

Como localizacin subcelular de la traduccin se pude enunciar a

los ribosomas.Organelos citoplasmticos no membranosos, integrados por ARNr y
protenas. Los presentes en eucariontes tienen un coeficiente de flotacin de 80s,
con una subunidad mayor 60s y una menor 40s. La subunidad mayor presenta
los ARN ribosomales: 5s, 5.8s y 28s; a los que se unen aproximadamente 50 tipos
diferentes de protenas. La subunidad menor presenta un solo ARN ribosomal:
18s, al que se unen 30 tipos diferentes de protenas. Destacndose en ellos la
presencia de tres sitios funcionales importantes:
1. Sitio A: sitio por donde entran los ARNt con el aminocido correspondiente
al ribosoma.

2. Sitio P: este es el lugar que ocupa el peptidil-ARNt; tan pronto el ARNt ceda
su porcin peptidil a la formacin del nuevo enlace, pasar al siguiente
sitio.
3. Sitio E: corresponde al sitio ocupado por el ARNt sin el aminoacil ni el
peptidil antes de abandonar el ribosoma. Es el sitio de salida de los ARNt
descargados.

Caractersticas generales
Se caracteriza por ser un proceso gradual y repetitivo, lo que puede ser explicado
de la siguiente manera: los aminocidos son aadidos uno a uno por el mismo
mecanismo. La sntesis se realiza de manera unidireccional pues ocurre siempre
en direccin N-terminal aC-terminal. Se realiza de forma colineal a la lectura
del ARNm, o sea que la sntesis de la cadena polipeptdica se realiza en la
direccin N-terminal a C.terminal, mientras que la lectura del ARNm es en
direccin 5'-3'. Por ltimo el proceso est acoplado a la hidrlisis del GTP: la mayor
parte de la energa requerida para el proceso se obtiene de la hidrlisis de este
nucletido.

Requerimientos

Es necesario el ARNm que contiene la informacin de la protena que se va

a sintetizar.

La presencia de determinados aminocidos.

La participacin de ARNt que transfiera los aminocidos al ribosoma.

Protenas
traduccin.

enzimticas

no

enzimticas,

denominadas factores

Ribonuclesidos trifosfatados como fuente de energa.

Etapas fundamentales

de

Los especialistas a la hora de estudiar este proceso han elaborado un esquema

que contiene cinco etapas bsicas, caracterizadas por un conjunto de sucesos y
transformaciones nicas para cada una de ellas.

Etapa de Preiniciacin
Ocure la activacin de los aminocidos. Esta etapa ocurre en el citoplasma y
consiste en la unin de cada aminocidos a su ARNt especfico. Esta reaccin es
catalizada por la enzima aminoacil-ARNt sintetasa. Cada uno de los veinte
aminocidos es reconocido por una aminoacil-ARNt sintetasa especfica que
pueden presentar de una a cuatro subunidades protecas. La actividad de ellas es
crtica para la exactitud posteriror de la traduccin pues en el ribosoma ocurre un
reconocimiento molecular entre las secuencias del codn y elanticodn, la
frecuencia de errores en esta reaccin es de 1 en 10000.

Etapa de Iniciacin
El codn de iniciacin (AUG) es identificado por el ribosoma con la ayuda de
mltiples factores de iniciacin (eIF). El codn AUG tiene una doble funcin: como
iniciador, al costituir la seal para el primer aminoacil-ARNt, que es el metionilARNt iniciador, y como codn para la incorporacin de metionina en el interior de
la cadena polipeptdica que crecer guiada por el ARNm y que corresponde con la
etapa de elongacin. La etapa de iniciacin ha sido dividida en varias subetapas
las que culminan con un ribosoma listo a incorporar al siguiente aminocido en
el sitio A para dar lugar a la siguiente etapa. Primero ocurre la disociacin del
ribosoma en sus dos subunidades, lo que es asistido por varios factores de
iniciacin. Luego se forma el complejo ternario eIF-2-GTP-Met-ARNtiMet, donde
el eIF-2 es una protena que une al GTP y reconoce al ARNt iniciador (MetARNtiMet). Finalmente sucede la unin del complejo ternario a la subunidad menor
del ribosoma (40s). Le sigue el reconocimiento del casquete del extremo 5' del
ARNm por el factor de iniciacin eIF-4F e incorporacin a la subunidad menor.
Como penltima subetapa se encuentra el movimiento de la subunidad menor
unida al ARNm a lo largo del extremo 5', proceso que se denominascanning y que
require energa y factores de iniciacin adicionales. Por ltimo, en el momento en
que la subunidad menor activada alcanza la posicin del codn AUG, la subunidad
mayor se une a la menor.

Etapa de Elongacin

En esta etapa ocurre la formacin del enlace polimerizante durante la formacin de

la protena. Aqu, al igual que en las otras etapas, la participacin de protenas
adicionales no ribosmicas es fundamental; las que se denominan factores de
elongacin (eEF). Tambin se divide en fases:
1. Los aminocidpos activados se unen a un factor de elongacin en
presencia de GTP. La entrada de cada ARNt al sitio A del ribosoma con un
consiguiente gasto de energa (GTP).
2. El complejo entra al sitio A regido por la complementariedad codnanticodn por lo que se require de una prueba de lectura del codn. Si
ocurriera una entrada incorrecta este sera expulsada del sitio para entrar al
aa-ARNt correcto.
3. Cuando los ARNt estn correctamente situados ocurre la formacin del
enlace peptdico con la accin de la peptidil transferasa.
4. En esta fase se localiza el codn que ocupar el sitio A para que pueda
entrar el
aminoacil-ARNt a dicho sitio. Esto requiere un movimiento del ribosoma
denominado traslocacin y que ocurre simultneamente con la salida del
aminoacil-ARNt descargado. Un factor de elongacin (eEF-2) y la energa del GTP
son utilizados en esta fase.
1. Los eventos anteriores se repiten hasta que al sitio A llegue un codn de
terminacin, que no codifica aminocido alguno.

Etapa de Terminacin
Como los codones de terminacin no tienen ARNt que los identifique, en su lugar
esto constituye una seal para dar inicio a la terminacin de la traduccin. El
codn de terminacin es reconocido por un factor de liberacin unido al GTP.
Dicho complejo se une al ribosoma en el sitio A y con la hidrlisis del GTP se
produce la liberacin de la cadena polipeptdica sintetizada y el desensamblaje de
la maquinaria sintetizadora. En estos momentos el ribosoma se encuentra en
condiciones de iniciar un nuevo evento de traduccin.

Etapa de Posterminacin

Esta etapa corresponde a la maduracin o procesamiento de la molcula formada.

Durante esta etapa la protena alcanza su estructura y conformacin con su
actividad biolgica. Existen diversos eventos que posibilitan que la protena logre
su estado funcional, entre ellos se encuentran: la eliminacin de aminocidos de
los extremos y del interior de la cadena; la transformacin de los aminocidos en
reacciones
de
hidrolizacin,
obtenindose hidroxiprolina y hidroxilisina,
aminocidos que aparecen en el colgeno; incorporacin de grupos prostticos,
incorporacin
de metales en
las metaloprotenas,
formacin
de
enlaces disulfuro, glicosilaciones y el ensamblaje de subunidades en las
protenas oligomricas.

Inhibidores de la transcripcin
Existen algunos antibiticos que interfieren en el proceso de traduccin. Se
aprovechan
de
las
diferencias
entre
los
mecanismos
de
traduccin procarita y eucarita para inhibir selectivamente la sntesis de
protenas en las bacterias sin afectar al husped. Entre ellos se pueden destacar:

Estructura qumica de las tetraciclinas

La puromicina que tiene una estructura similar al aminoacil-ARNt de

la tirosina. Por tanto, se enlaza al sitio A del ribosoma y participa en la
formacin de enlaces peptdicos, produciendo peptidil-puromicina. Sin
embargo, no toma parte en la traslacin y se desacopla rpidamente del
ribosoma, causando una terminacin prematura de la sntesis del polipptido.

La streptomicina provoca una mala lectura del cdigo gentico en las

bacterias a concentraciones relativamente bajas e inhibe la iniciacin a
concentraciones mayores, enlazndose a la subunidad ribosmica 30s.

Aminoglucsidos como la tobramicina y la kanamicina evitan la asociacin

ribosmica al final de la fase de iniciacin y provocan una mala lectura del
cdigo gentico.

Las tetraciclinas bloquean el sitio A del ribosoma, evitando el acoplamiento

de los aminoacil-ARNt.

El cloranfenicol bloquea la fase de la transferencia peptdica de la

elongacin en la subunidad ribosmica 50s, tanto en las bacterias como en
las mitocondrias.

Losmacrlidos y las lincosamidas se enlazan a las subunidades

ribosmicas 50s, inhibiendo la reaccin de la peptidiltransferasa o la traslacin,
o ambas cosas.

Las familias de genes estn formadas de genes similares pero

no idnticos. La familia de genes de la globina es la familia de
genes mejor estudiada. La hemoglobina consiste (en el caso
humano) en dos cadenas a y dos cadenas b alrededor de un
grupo Hemo. Los genes de la beta globina se encuentran
distribuidos en cinco loci en el cromosoma humano Nro. 11.
Estos genes se expresan secuencialmente durante el desarrollo
y tienen intrones de la misma longitud en posiciones similares
en cada gen.
Algunos de estos genes son copias inactivas, otros solo son
funcionales durante determinada fase del desarrollo (recordar la
hemoglobina fetal y la adulta). La familia de genes de la actina,
tiene un patrn similar.
Transcripcin y procesamiento de mARN
El proceso de transcripcin en los eucariotas es similar a los de
los procariotas, existen sin embargo algunas diferencias. Los
genes eucariotas no se agrupan en operones como los de los
procariotas. Cada gen eucariota se transcribe separadamente,
con un control transcripcional independiente para cada gen. Si
bien los procariotas tienen un solo tipo de ARN polimerasa para
todos los tipos de ARN, los eucariotas tienen una para cada
tipo. Una para el mARN, una para los rARN largos y una tercera
para los rARN cortos y los tARN.
En procariotas la traduccin comienza inclusive antes que la
transcripcin haya terminado, mientras que en eucariotas
tenemos dos procesos separados en tiempo y localizacin
(recordar la existencia de una envoltura nuclear). Luego que en

el ncleo de la clula eucariota se transcribe un ARN, el ARN

transcripto es extensamente modificado antes de ser exportado
al citoplasma. Se le agrega 7-metilguanina (una base inusual) al
extremo 5' del mARN; y esto resulta esencial para el pegado del
mARN al ribosoma. Una ristra de adeninas (tanto como 200
nucletidos conocido como poli-A) se agrega al extremo 3' del
mARN luego de la transcripcin. La funcin de esta "cola" de poli
A no se conoce, pero puede usarse para capturar mARN para
estudios. Los intrones se cortan y los exones se colocan juntos
antes que el mARN deje el ncleo
Existen muchos ejemplos de mensajes idnticos procesados por
diferentes mtodos, a veces los intrones se tornan exones y
viceversa.
Molculas de protenas se pegan al mARN y luego se exportan
del ncleo formando partculas llamadas ribonucleoprotenas
(mRNPs) que parecen ayudar en el transporte por los poros
nucleares y tambin en el pegado a los ribosomas.
Ampliando conceptos
Hoy sabemos que que existen muchos "genes" que son
claramente funcionales (tal como los que sintetizan los siARN o
las ribo-llaves), a pesar que no codifican para ninguna
protena y producen nicamente ARN. Claes Wahlestedt, del
Instituto Karoliska (Estocolmo, Suecia), dice respecto al trmino
"gen", tendemos a no utilizar el trmino gen, nos referimos a
segmentos que son transcriptos a ARN como una "unidad
transcripcional".
Tema ampliado: The Unseen Genome: Gems among the Junk;
November 2003; by W. Wayt Gibbs
Mecanismo de interferencia del siARN
Los siARNs (del ingls: short interfering RNA, ARN corto de
interferencia) son componentes de una gran respuesta
antiviral denominada interferencia del ARN, una defensa
celular descubierta en plantas y gusanos.
Ciertos virus estn compuestos por ARN de doble cadena y la

presencia de tan obvio ARN ajeno a la clula desencadena, en

plantas e invertebrados, una respuesta liderada por la enzima
"DICER" ("cubeteadora"?), que corta el ARN invasor en pequeos
pedazos. Otras protenas forman el RISC (RNAInduced Silencing Complex, Complejo silenciador inducido por
ARN). RISC separa las piezas de ARN y las usa como gua para
buscar y aparearse (o "silenciar") toda secuencia de ARN que
coincida con ellas. Al bloquear este ARN, la clula se asegura
que no se sinteticen protenas virales.
Si bien el siARN ha sido descubierto recientemente, el campo se
ha expandido de manera explosiva. Resulta claro que el siARN
es un mecanismo molecular altamente conservado en clulas
eucariotas utilizado para controlar la expresin de los genes
durante el desarrollo embrionario y para defender sus genomas
de invasores como los virus a ARN y los transposones.
Tema ampliado

Silenciamiento Post-Transcripcional de un Gen, Iniciado por siARN.

El siRNA interacciona con la helicasa (crculo prpura) y la nucleasa

(valo rosado) y forma un complejo denominado RISC (RNA-induced
silencing complex, Complejo silenciador inducido por ARN) (1). La
Helicasa del RISC usa ATP para desdoblar el siARN, permitiendo que la
cadena antisentido (cadena corta en azul) se complemente con su
"blanco" en el ARN mensajero (ARNm, cadena larga en rojo) (2). La
nucleasa del RISC corta el ARNm (3), que finalmente es rpidamente
degradado por otras ARNasas (4).
En plantas y en Drosophila, DICER, un complejo que contiene una
endonuclesa con actividad de helicasa y quinasa (valo verde) y una
ARN dependiente, ARN polimerasa ( P roja en el tringulo verde),
amplifica el siARN.
DICER degrada el ARN de doble cadena para generar siARN(5), el cual
puede formar RISCs (1).
El nuevo siRNA puede tambin asociarse con DICER y ARN mensajero
(6)
Luego de desdoblarlo, la cadena antisentido del siARN acta como
cebador ( primer ) para la sntesis de ARN de doble cadena usando
como molde (template) el ARN mensajero y como enzima la
polimerasa del DICER (7).
Las etapas 5, 6, y 7 conforman un lazo de amplificacin.
Modificado de: The New England Journal of Medicine,Volume 347:1364-1367, Volume 347:1364-1367, Number 17

Vea la animacin del mecanismo de interferencia del ARNi

Ribo-llaves (Riboswitches)

Fig. 1

Las ribo-llaves (ribo-switches) son formas de ARN (Fig. 1) que actan

como llaves "encendido-apagado" de gran precisin. Originadas en
muchos casos del "ADN no codificante" que se encuentra entre genes
conocidos, las ribo-llaves se pliegan dando origen a figura compleja. Una
parte de la ribo-llave plegada puede recibir a una protena especfica
que se amolda al sitio. La otra parte contiene el ARN que codifica a la
protena a sintetizar.

Vea la Animacin de una ribo-llave

Fig. 2

Fig. 3

Las ribo-llaves se pliegan dando orgen a figura compleja (Fig.

2). Una parte de la ribo-llave plegada puede recibir a una
protena especfica que se amolda al sitio. La otra parte contiene
el ARN que codifica a la protena a sintetizar. La ribo-llave se
"enciende" por accin de la protena especfica y permite que el
ARN codificante sea traducido a protena (Fig.3).
Genes codificadores de anticuerpos
Los anticuerpos son protenas globulares complejas fabricadas
por los organismos multicelulares como respuesta a la presencia
de un antgeno (una sustancia extraa al organismo). Las clulas
que fabrican los anticuerpos son los linfocitos, miembros de los
glbulos blancos de la sangre. Los anticuerpos contribuyen a
inmovilizar y destruir los antgenos especficos. Un ratn puede
fabricar cerca de 10.000.000 de anticuerpos, es decir mas del
total de sus genes. Las protenas de los anticuerpos estn
compuestos de dos cadenas largas y dos cortas. Cada especie
tiene una regin constante caracterstica de la misma y del tipo
de anticuerpo. La otra regin es la variable, en la que se
encuentran los aminocidos que dan la especificidad al
anticuerpo.
Susumu Tonegawa comprob una vieja hiptesis que sealaba
que las regiones constantes y variables de los anticuerpos eran
codificadas por genes diferentes. Sus trabajos tambin
mostraron que en los embriones se reordenan fragmentos de los
genes para dar origen a genes de la regin variable funcionales.
Virus y eucariotas
Los virus que afectan a los eucariotas son similares a los de los
procariotas. Algunos de los virus a ADN pueden iniciar una
infeccin (dem al ciclo ltico de los procariotas) o formar
provirus. Los provirus son ADN viral integrado al del husped
(dem ciclo lisognico). El virus de los monos (Simian Virus 40 o
SV40) causa cncer en los hmsters pero no en sus huspedes
normales. El SV40 puede, al igual que otros virus, introducir
nuevos genes funcionales en su hospedador.

Los retrovirus pueden tambin insertar su cido nucleico en el

ADN del husped va la transcriptasa reversa tal como fue
mencionado. La transcriptasa reversa es introducida con el ARN
dentro de la clula husped. En el proceso de fabricar la hebra
de ADN complementaria del ARN viral, la enzima tambin
fabrica largas secuencias terminalesrepetitivas ( del
ingls: LTRs) al extremo terminal del ADN. Estas LTR hacen ms
fcil la insercin en el ADN husped. El ADN viral insertado
fabrica ARN viral y los necesarios para empaquetarlo en sus
cubiertas de protena junto con la transcriptasa reversa.
El ADN viral, dependiendo de su insercin puede
causar mutaciones en el ADN del husped, la mayor parte de
ellos no lo hacen. Por lo contrario se integran al genoma
husped y pueden pasar de generacin en generacin si se las
arreglaron para infectar las clulas de la lnea germinal. Del 0,5
al 1% del genoma del ratn podra ser de origen viral.
Transposones de Eucariotas
En realidad los elementos transponibles de los eucariotas, que
recuerdan a los de los procariotas en muchos sentidos, fueron
descubiertos mucho antes de que se los describiera en
procariotas (dcada del 60) fruto de los notables estudios
de Barbara McClintock realizados en 1940 acerca de los
elementos transponibles del maz, muchos aos mas tarde
(demasiados?) se le otorg el Premio Nbel.
Muchos transposones eucariotas primero son copiados a ARN y
luego vuelta a ADN en una localizacin diferente.
Genes, virus y cncer
El cncer es una enfermedad en las que las clulas escapan a
los controles normales de crecimiento. El cncer es una
enfermedad heredable (al menos de clula madre a clula hija).
Una vez que una clula se vuelve cancerosa, todas las clulas
que de ella se originan son cancerosas.
A menudo son visible anomalas cromosmicas en las clulas
cancerosas. Muchas substancias carcinognicas (actores que
promueven el cncer) son tambin mutagnicas (factores que

producen mutaciones).
Los oncogenes aparentan ser genes normales pero algo anduvo
mal en ellos ya que promueven el cncer.
Los virus parecen poder producir cncer de tres formas. La
presencia del ADN viral podra alterar las funciones del ADN del
husped. Las protenas necesarias para la replicacin del virus
tambin afectaran la regulacin de los genes del husped. Dado
que la mayor parte de los virus que producen cncer son
retrovirus, los mismos pueden ser vectores para la insercin de
oncogenes.
La transferencia de genes entre clulas eucariotas permitirn a
los mdicos, que hasta ahora atacan la enfermedad a nivel
fenotpico, hacerlo a nivel genotpico. El virus SV40 ha sido
usado para inyectar el gen de beta globina en monos. Los virus
sirven como posibles vectores para introducir alelos sanos en
reemplazo de los enfermos.

ADN (cido desoxirribonucleico)

Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas

que se disponen alrededor de un eje central formando una doble
hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN.
Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica.
cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia
en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta
formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre
s. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del
azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro
bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y
guanina. Frmula
ARN(cido ribonucleico): cido nucleico formado por una cadena
polinucleotdica. Su nucletido, consiste en una molcula del azcar

ribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas:

adenina, uracilo, citosina y guanina.
ARN polimerasa: Complejo enzimtico que cataliza la sntesis de RNA
(transcripcin) utilizando como molde la cadena de una molcula de
DNA.
Alelo ( del griego allelon = el uno al otro, recprocamente): Formas
alternativas de un gen, se hereda separadamente de cada padre (p.ej.
en el locus para el color de ojos puede haber un alelo para ojos azules
o uno para ojos negros. Uno o ms de los estados alternativos de un
gen.
Bacterifago (del griego bakterion = pequeo bastn; phagein =
comer): Literalmente "comebacterias". Virus cuyo husped natural es
una bacteria. Virus parsito de clulas bacterianas.
Bases apareadas (en ingls base pair, bp) Dos bases nitrogenadas
(adenina y timina o guanina y citosina) mantenidas juntas por enlaces
dbiles (puente hidrgeno). Las dos hebras del ADN se mantienen
juntas formando una doble hlice por los enlaces de sus bases
apareadas.
Cromosomas(del griego chroma = color; soma = cuerpo): Estructuras
del ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas
de ADN (que contienen los genes) y protenas (principalmente
histonas).
Catalizador(del griego katalysis = disolucin): Sustancia que
disminuye la energa de activacin de una reaccin qumica,
acelerando la velocidad de la reaccin.
Cromatina: Material formado por cidos nucleicos y protenas que se
observa en el ncleo de la clula en interfase
Crossing-over (del ingls entrecruzamiento): Proceso que ocurre en la
meiosis e incluye la ruptura de un cromosoma materno y uno paterno

(homlogos), el intercambio de las correspondientes secciones de ADN

y su unin al otro cromosoma. Este proceso puede resultar en un
intercambio de alelos entre cromosomas.
Enzima (del griego en = en; zyme = levadura): Molcula de protena
que acta como catalizador en las reacciones bioqumicas.
Escherichia coli: Bacteria comn, habitante del intestino humano,
estudiada intensivamente por los genetistas en razn de su facilidad
para crecer en el laboratorio, lo pequeo de su genoma y su falta de
patogenicidad (generalmente..)
Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo,
nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo
verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su
presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1.500 millones de
aos de antigedad
Familia de Genes: Grupo de genes muy relacionados que fabrican
productos similares.
Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza,
origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y
funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de
bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia
polipeptdica de aminocidos.
Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Clula que
contiene solo un miembro de cada cromosoma homlogo (nmero
haploide = n). En la fecundacin, dos gametos haploides se fusionan
para formar una sola clula con un nmero diploide ( por oposicin,
2n) de cromosomas.
"Homebox" genes: Corta secuencia de nucletidos virtualmente
idntica en todos los genes de los organismos que la contienen. Se la
ha encontrado en numeroso organismos, desde la mosca de la fruta a
los seres humanos. En la mosca de la fruta parecen determinar los

grupos particulares de genes que se expresan durante el desarrollo.

Intrn: La secuencia de bases de ADN que interrumpe la secuencia de
un gen que codifica para una protena, esta secuencia se transcribe al
mARN pero en un proceso de "corte y empalme" se separa del mismo
antes que el mARN sea traducido a protena.
Mutacin (del latn mutare = cambiar): El cambio de un gen de una
forma allica a otra, cambio que resulta heredable.
Procariotas (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez):
Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un
solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los
eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por
membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra,
existen evidencias que indican que ya existan hace unos
3.500.000.000 aos
Retrovirus (del latn retro = girar hacia atrs): Virus que contienen
una sola hebra de ARN como material gentico, se reproducen
copiando el ARN en ADN complementario usando la transcriptasa
reversa. La hebra de ADN es luego copiada y, el ADN bicatenario, es
insertado en el ADN de la clula husped.
Transcriptasa reversa: Enzima utilizada para su replicacin por los
retrovirus; copia el ARN del retrovirus en una hebra complementaria de
ADN. DNA-polimerasa RNA-dependiente, es decir, complejo enzimtico
que sintetiza una molcula de DNA tomando un RNA como molde.
Virus (del latn virus = veneno): Agente infeccioso de naturaleza
obligatoriamente intracelular para sintetizar su material gentico,
ultramicroscpico y ultrafiltrable. Constan de un cido nucleico (ADN o
ARN) y un recubrimiento proteico. Entidad no celular, de muy pequeo
tamao. En estado extracelular son inertes.
Oncogn (del griego onkos = tumor): gen asociado al desarrollo del
cncer. Muchos oncogenes estn directa o indirectamente relacionados

con el control de la divisin celular.

Polimerasa (ADN o ARN): Enzimas que catalizan la sntesis de cidos
nucleicos en base a templados preexistentes, utilizando
ribonucletidos para el ARN y desoxirribonucletidos para el ARN.
Promotor: Sitio del ADN donde se pegar la ARN polimerasa para
iniciar la transcripcin.
Producto gnico: El material bioqumico, ya sea ARN o protena,
resultante de la expresin de los genes. La cantidad de producto
gnico se utiliza para medir cuan activo es un gen, cantidades
anormales pueden correlacionarse con alelos que causan
enfermedades.
Tecnologa del ADN recombinante: Procedimientos utilizados para
unir segmentos de ADN en un sistema libre de clulas ("cell free
system" es decir fuera de un organismo o clula). Bajo condiciones
adecuadas, una molcula de ADN recombinante puede introducirse
dentro de una clula para ser replicado, ya sea autnomamente o
integrada al cromosoma celular.

Gentica de procariotas
El sistema gentico de los procariotas en mucho ms sencillo de
estudiar que el de los eucariotas y condujo a conclusiones
fundamentales proveyendo las actuales herramientas de la
"ingeniera gentica".
Los procariotas como Escherischia coli y los virus que los
infectan fueron y siguen constituyendo una herramienta
fundamental para el estudio de la estructura y transmisin de
los genes.
Entre las ventajas de trabajar con estos organismos
encontramos:
Menor tamao y mayor nmero de organismos por rea de cultivo

Mayor velocidad de reproduccin: Escherischia coli duplica su

poblacin en 20, todos los descendientes son clones de la clula
original.
son haploides, por lo que cualquier cambio o mutacin se expresa
inmediatamente.

El cromosoma de Escherichia coli

El cromosoma de la bacteria intestinal Escherichia coli es nico,
circular y contiene cerca de 4.7 millones de pares de bases.
Tiene cerca de 1 mm de longitud pero solo 2 nm de ancho. El
cromosoma se replica produciendo una figura que asemeja a la
letra griega theta.
El promotor es la parte del ADN en donde se pega la ARN
polimerasa antes de abrir el segmento de ADN a sertranscripto.

Imagen modificada de http://www.whfreeman.com/life/update/.

Un segmento del ADN que codifica para un polipptido

especfico se conoce como un gen estructural. Escherichia

colipuede sintetizar 1.700 enzimas, por lo tanto esta pequea

bacteria tiene genes para 1.700 mARN.
Recombinacin en procariotas
A pesar de ser haploides y reproducirse asexualmente por fisin
binaria originando colonias de clones (organismos
genticamente idnticos), las bacterias tienen diversas formas
de recombinar sus genes. En los eucariotas la recombinacin se
produce entre los dos padres, en los procariontes es el resultado
de de la interaccin del genoma de una clula con una muestra
mas pequea de genes provenientes de otra clula. Entre los
mecanismos que facilitan esta recombinacin encontramos:
CONJUGACIN: es la transferencia directa de material gentico,
promovida por un plsmido, desde una clula donadora a otra
receptora, por medio de contactos ntimos entre ambas (puentes de
unin o pili). Una bacteria (receptora) recibe material gentico de otra
clula donante, este material se incorpora a la clula receptora. Una
vez que el fragmento de ADN de la donante est dentro de la clula
receptora es posible la recombinacin: de la misma manera que los
cromosomas se aparean, gen por gen en la profase meitica, el ADN
de la donante se alinea con el de la receptora y por entrecruzamiento
se intercambian genes, pasando a formar parte del genoma.
Una variante de la conjugacin es la SEXDUCCIN: en ella, un trozo
definido de material gentico de la donadora es transferido como parte
de un plsmido conjugativo.
Transformacin: cuando clulas mueren, su ADN sale al medio y es
capturado por otras bacterias que lo incorporan a su propio
genoma. Recuerde el factor de transformacin de los pneumococos de
la neumona.
Transduccin: los bacterifagos pueden llevar en sus cpsides
fragmentos del ADN de la bacteria husped, que luego incorporarn a
otra bacteria. VER

Plsmidos

Son pequeos fragmentos circulares de ADN, estn presentes

prcticamente en todas las clulas bacterianas adems de su
cromosoma principal, contienen de 2 a 30 genes. Algunos tienen
la capacidad para incorporarse o salir del cromosoma
bacteriano.

Imagen modificada de http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_30.html.

Existen varios tipos de plsmidos, clasificados de acuerdo al tipo

de genes que transportan:
F ("factor sexual") : en Escherichia coli el plsmido F contiene 25
genes, algunos de los cuales controlan la produccin de los pilis ,
"tubos" que se extienden desde la superficie de las clulas bacterianas
"machos"( F+), a la de las clulas bacterianas hembras ( F-).

Escenas seleccionadas de Animacin de la Conjugacin

Se denomina episoma a un plsmido incorporado al cromosoma

bacteriano. Los plsmidos se replican en manera similar al
cromosoma bacteriano.

Escenas seleccionadas de Animacin de la Conjugacin

El plsmido R confiere, a las clulas que lo poseen, resistencia a los
antibiticos o drogas. Un plsmido R puede llegar a tener hasta 10
genes que confieren resistencia y pueden transferirse a otra bacteria
de la misma especie, a virus e inclusive, a bacterias de diferentes
especies. La resistencia a los antibiticos ha sido encontrada en
grmenes patgenos causantes de enfermedades tales como: tifoidea,
meningitis, gonorrea y otras. Actan proporcionando la informacin

necesaria para destruir el antibitico o para circunvalar el bloqueo que

produce el antibitico en la va metablica bacteriana.
En el caso de una infeccin viral, el uso indebido o innecesario de
antibiticos matar a la poblacin bacteriana normal, quedando (o
seleccionando) las que tengan el factor R; stas pueden reproducirse
an en presencia del antibitico. La prxima vez que tenga
una infeccin bacteriana, las bacterias con factores R estarn listas
para transferir su factor a la nueva bacteria invasoras, que se harn
resistentes a los antibiticos.

Tema Plasmidos desarrollado en

profundidad: Microbiologa de
Iaezhttp://www.biologia.edu.ar/microgeneral/microianez/27_micro.htm
El modelo opern
El ADN procariota se organiza en paquetes coherentes
denominados OPERONES, en los cuales se encuentran los
genes para funciones interrelacionadas. El modelo opern de la
regulacin de los genes procariotas fue propuesto en 1961
porFrancois Jacob y Jacques Monod. El fenmeno que inspir la
idea fue el de la induccin enzimtica. La transcripcin se
detiene colocando un obstculo entre el promotor y los genes
estructurales; ese obstculo es el operador (una secuencia
corta de ADN).
Un opern consiste en:
un operador: controla el acceso de la ARN polimerasa al promotor
un promotor: donde la ARN polimerasa reconoce el sitio de inicio de
la transcripcin
un gen regulador: controla el tiempo y velocidad de transcripcin de
otros genes
un gen estructural: codifican las enzimas relacionadas o las

protenas estructurales

El gen regulador codifica para una protena que se pega al

operador, obstruyendo al promotor (y por lo tanto a la
transcripcin), del gen estructural. El regulador no tiene que
estar adyacente a los otros genes en el opern. Cuando se
remueve la protena represora, puede producirse la
transcripcin. El operador y el promotor son sitios de unin
sobre el ADN y no se trasncriben.

Los operones son inducibles o reprimibles, de acuerdo al

mecanismo de control. En Escherichia coli se identificaron
setenta y cinco operones diferentes que controlan 250 genes
estructurales. Tanto la represin como la induccin son ejemplos
de control negativo, dado que la protena represora detiene
(" turn of ") la transcripcin.
La lactosa, el azcar de la leche, es hidrolizada por la enzima
beta-galactosidasa. Esta enzima es inducible: solo se produce
en grandes cantidades cuando la lactosa, el sustrato sobre el
cual opera, esta presente. En cambio, las enzimas para la
sntesis del aminocido triptfano se producen continuamente a
menos que el triptfano este presente en el medio de cultivo, se
dice en este caso que las enzimas sintetizadoras de triptfano
estn reprimidas.
Operones inducibles:

Cuando no hay lactosa en el medio, la protena represora se

encuentra unida al operador impidiendo la transcripcin de los
genes para las enzimas que metabolizan la lactosa. Cuando hay
lactosa en el medio (intestinos de un mamfero durante la
lactancia), sta funciona como inductor, se une al represor
cambiando su forma lo que evita que se pueda unir al operador,
de este modo la polimerasa puede transcribir los genes
correspondientes.
Este opern lac solo se activa cuando hay lactosa en el medio.
Esquema de un opern inducible

Escenas seleccionadas de Animacin de la induccin

Operones reprimibles:

Cuando un producto del metabolismo, el triptofano por ejemplo,

est en cantidades suficientes la bacteria puede dejar de
fabricar las enzimas que los sintetizan. En este sistema, el
producto funciona como correpresor unindose al represor y
de este modo detiene la sntesis proteica.
Esquema de un opern reprimible

Escenas seleccionadas de Animacin de un opern reprimible

Virus
A diferencia de los restantes reinos son organismos acelulares,
no metabolizan energa. Los Virus consisten en un cido
nucleico (ADN o ARN) envueltos en una cubierta de protena
(conocida como cpsido). El cpsido puede ser una sola
protena que se repite una y otra vez, como en el virus
del mosaico del tabaco (del ingls: TMV), tambin puede estar
formado por varias protenas, como en los bacterifagos de la
serie T. Fuera de la clula husped, los virus se encuentran
como viriones.
No surgen de virus preexistentes, son parsitos intracelulares
estrictos, se desarrollan y reproducen solamente dentro de las
clulas husped, a las cuales destruyen en este proceso.
Ver tema virus en detalle.
Una vez que los virus inyectados su ac. nucleico (ADN o ARN) a
la clula husped pueden suceder dos tipos de ciclos
reproductivos: lticos o lisognicos.
El ciclo ltico ocurre cuando el material gentico del virus (virus
virulento) penetra (a,b) en la clula husped y comienza
a fabricar nuevos virus (c,d). Para ello, 1 transcribe genes tempranos
que estimulan la replicacin del genoma viral. Luego, genes tardos
codifican la sntesis de protenas para empaquetar el cpside y lisar la
clula husped. Eventualmente los nuevos virus causan la ruptura
o lisis (e) de la clula y continan el ciclo infeccioso (f) .

Ciclo Ltico

Escenas seleccionadas de Animacin del ciclo ltico

El ciclo lisognico ocurre cuando el ADN viral es incorporado al ADN

del husped (a,b,c) como profago, como parte de genoma bacteriano
el profago permanece quieto dentro de la bacteria y cuando la clula
husped se divide, se duplica como si fuera ADN del husped (d,e).
Algunas veces el profago emerge del cromosoma de la clula husped
y entra en el ciclo ltico espontneamente (aprox. 1/10.000 divisiones).
La luz ultravioleta y los rayos X tambin pueden producir este
fenmeno

LISOGENIA

Escenas seleccionadas de Animacin de la lisogenia

La transduccin es el fenmeno por el cual una porcin del ADN del

husped es transferido de una clula a otra por un virus (ver abajo,
fig. a,b,c,e). Algunos bacterifagos son "temperados" o atenuados
dado que tienden a ser lisognicos mas que lticos.
Estos tipos de virus estos virus son capaces de transducir fragmentos
de ADN.

Escenas seleccionadas de Animacin de la transducin

Los retrovirus, como el Virus de la Inmunodeficiencia Humana
(VIH,fig. a), poseen una enzima: la transcriptasa reversa amn del
ARN viral (figs. a,b). La transcriptasa reversa fabrica ADN de una sola
cadena, copiando el ARN viral (fig. b). El ADN viral monocatenario se
transforma luego en bicatenario, se inserta en al ADN nuclear
(figs. c,d), y es procesado por la maquinaria celular que sintetiza sus
partes (fig. e) y finalmente emerge (fig. f)

Escenas seleccionadas de Animacin del ciclo del VIH

Los transposones son fragmentos de ADN incorporados en el ADN

cromosmico. A diferencia de los episomas y profagos, los
transposones contienen un gen que produce una enzima que cataliza
la insercin del transposn a un nuevo sitio. Tambin tienen secuencias
repetidas de cerca de 20-40 nucletidos de largo pegadas a cada
extremo. Las secuencias de insercin son cortas (60 a 1.500 pares de
bases de longitud). Los transposones simples no tienen ms genes que
los necesarios para la transposicin. Los transposones complejos son
muchos mas largos y pueden llevar genes adicionales. Los genes
incorporados en los transposones complejos se conocen como "genes
saltarines" dado que pueden moverse a lo largo del cromosoma y
tambin de cromosoma en cromosoma.

Escenas seleccionadas de Esquemas animados de los

transposones

El material gentico se compacta en un rea discreta de la clula formando los cromosomas.

stos se encuentran en los virus, clulas procariotas, en el ncleo de clulas eucariortas y en
cloroplastos y mitocondrias.

Diferencias entre eucariotas y procariotas

La diferencia fundamental est en la cantidad de ADN que es inferior en procaioras que en
procariotas como por
ejemplo: en E. coli el ADN mide 1.3 mm y tiene 4.2 Mb mientras que una clula humana tiene
1.8 mm y 6000 Mb pero
si hay 10 elevado a 13 clulas, el ADN humano mide 2 x 10E13 m.
En la siguiente tabla se muestran las diferencias ms importantes:

El cromosoma eucaritico
Los cromosomas se encuentran en el ncleo celular separados del resto de la clula por la
membrana nuclear. Un cromosoma tiene tres partes fundamentales: centrmero, telmero y
los brazos.
El centrmero (constriccin cromosmica primaria) es la estructura a la que se une el huso
acromtico. La regin centromrica aparece normalmente como un y su posicin define la
relacin entre las longitudes de los dos brazos centromricos que es una caracterstica muy
til. Segn la posicin del centrmero los cromosomas se clasifican en:

Telocntricos con el centrmero en un extremo.

Acrocntricos con el centrmero alejado del centro.
Metacntricos con el cromosoma en el centro.
Los telmeros son secuencias situadas en los extremos de los cromosomas que les dan
estabilidad. Se encuentran sobre todo en los cromosomas eucariticos lineales.
El nmero de nucleolos difiere de un organismo a otro, variando entre uno y muchos. Los
nucleolos contienen ARN ribosmico, un componente muy importante de los ribosomas.
Losnucleolos se encuentran situados en las constricciones secundarias de los cromosomas
llamadas organizadores nucleolares, que ocupan lugares especficos en el cromosoma.
En los centrmeros y telmeros se encuentra asociado ADN satlite que son segmentos de
ADN altamente repetitivo y moderadamente repetitivo.
Los cromosomas eucariticos estn la mayor parte del ciclo celular como una sola cromtida y
como dos cuando se replica. La replicacin del ADN es semiconservativa, esto se demostr
en un experimento en el que se marc con tritio una cromtida. Entonces se procedi a
replicar esta cromtida en presencia de tritio y se obtuvo un cromosoma de dos cromtidas
marcadas. Se hizo volver a replicarse, esta vez sin presencia de tritio y se obtuvieron cuatro
cromtidas formando dos cromosomas. Cada cromosoma tena una molcula marcada y la

otra no con lo que en la replicacin se conservaba para el nuevo cromosoma una de las
cromtidas parentales.

Organizacin del cromosoma eucaritico

En clulas eucariticas que no se hayan sometidas a divisin celular el cromosoma re- cibe el
nombre de cromatina. La cromatina consiste en fibras que contienen protenas, ADN (en
cantidades muy parecidas) y una pequea porcin de ARN. Las protenas que se asocian al
ADN son bsicas y se llaman histonas. Las histonas que participan son H1, H2A, H2B, H3 y
H4 y su porcentaje de aminocidos bsicos y caractersticas son:

A continuacin se desglosan por orden de empaquetamiento los diferentes niveles, desde el

primero hasta el ltimo sucesivamente:

Primer nivel:
nucleosoma
Esta estructura vista al microscopio se
ve como si fuera un collar de perlas
del que las cuentas son los
nucleosomas.
El nucleosoma est formado por un
octmero de histonas en el que hay
dos subunidades de las histonas H2A,
H2B, H3 y H4 de las que sobresale un
extremo amino de aproximadamente
30 aminocidos que permite la unin
de otras protenas para las funciones de transcripcin, replicacin y reparacin. Alrededor de

este octmero se arrolla el ADN con dos vueltas (166 pares de bases aprox). El espaciamento
entre las cuentas est formado por ADN que se llama ADN puente o ADN de unin.
El nucleosoma mide 6 nm y se considera la unidad bsica de empaquetamiento del ADN. Los
nucleosomas se vuelven a organizar con la ayuda de la histona H1 habiendo una por cada
nucleosoma.

Segundo nivel: fibra de 30 nm.

El nucleosoma que contiene H1 se pliega en una conformacin que se supone en zigzag (pero
tambin se piensa que en hlice o con interacciones cruzadas) colocndose prximas a la
salida y entrada del nucleosoma; y cuya apariencia sugiere que los nucleosomas
interaccionan mediante contactos entre sus molculas H1. Esta fibra que se forma tiene 30 nm
de espesor, en el que se aprecian los nucleosomas. Las histonas H1 se disponen de manera
que forman el eje central sobre el que se arrollan los nucleosomas. Por cada vuelta de la
espiral que forma esta fibra hay seis nucleosomas. A este arrollamiento de los cromosomas
sobre s mismos se le llama solenoide.

Tercer nivel: fibra de 300 nm.

Algunos autores proponen que el solenoide a su vez se enrolla en bucles de 300 nm,
formando otras estructuras llamadas cronmeros.
Si eliminamos las histonas del cromosoma en metafase mittica se puede ver que los
cromosomas tienen un esqueleto central densamente teido. Desde este esqueleto se
proyectan lazos de ADN que comienzan y acaban en el
esqueleto. Este esqueleto central llamado andamio est compuesto por la enzima
toposiomerasa II (tambin llamada condensina que enlazan o desenlazan nudos o lazos en
una cadena) y por protenas SMC (Structural Maintenance of Chromosomes o Mantenimiento
de la estructura del cromosoma) en el que parece haber regiones especiales llamadas
regiones de unin al andamio. Para eso, se estima que existen las llamadas zonas SAR
(Scaffold Attachment Region o Regiones de Unin al Andamio) que son zonas de la fibra de
30nm (asas) muy ricas en amina y timina para unirse al andamio, dando lugar a una fibra de
300 nm.
El empaquetamiento en este punto es de 2.000 veces la hebra de ADN.

Cuarto nivel: cromosoma

Se produce por el arrollamiento de la fibra de 300 nm sobre s misma formando una espiral y
empaquetando el ADN hasta 10.000 veces formando una cromtide. La unin de dos
cromtidas hermanas a travs de las condensinas.

Cromosomas politnicos y plumosos

Los cromosomas politnicos o gigantes (miden ms o menos 2 mm) se descubrieron
enDrosophila y se han observado en otros dpteros. Estos cromosomas tienen bandas y se

producen en ciertas clulas secretoras que no se dividen. Este sistema de bandas est muy
especializado.
En estas clula,s Balbiani descubri estrcuturas largas y con forma de salchicha que
presentaban engrosamientos y estras cruzadas. Esto eran cromosomas que se daban en los
tejidos secretores de los dpteros aunque l no se dio cuenta.
Estos cromosomas eran cromosomas que se replican varias veces sin que se produzca una
separacin real de las cromtidas con lo que el cromosoma se alarga y se hace ms grueso.
El conjunto de rplicas se denomina cromosoma politnico. Este cromosoma queda unido por
el cromocentro, que es la zona de fusin de las regiones heterocromatnicas situadas
alrededor de los centrmeros de los pares cromosmicos. A lo largo del cromosoma politnico
se encuentran estras llamadas bandas que varan en anchura y morfologa. Hay regiones
engrosadas llamadas PUFFS y a veces muy distendidas llamadas ANILLOS DE
BALBIANI que se piensa que corresponden a regiones de sntesis de ARN. No hay una
relacin uno a uno de bandas y genes, aunque se piensa que los genes activos estn en las
bandas ms claras.
Los cromosomas plumosos son cromosomas cuya fibra de ADN tiene muchos lazos y su
longitud vara entre 0.4 y 0.8 mm.

Cariotipo
Es el conjunto de cromosomas y su morfologa en metafase de una clula que se ordenan
colocndolos por parejas de cromosomas homlogos.
Para los seres humanos hay 23 pares de cromosomas homlogos de los que 22 son
autosomas (son los cromosomas no sexuales) y uno son los sexuales. En total hay 46
cromosomas de los que la mitad se heredan del padre y la otra mitad de la madre con lo que
la especie humana es diploide (parejas de cromosomas homlogos).
Los cromosomas se agrupan en categoras (A-G, X, Y) segn su longitud (estn dispuestos
desde mayor longitud hasta menor longitud), segn el ndice centromrico, segn la posicin
de las constricciones cromosmicas y segn la posicin de las bandas de tincin. Los
gametos son clulas n, es decir, con un slo cromosoma: sin parejas. As cuando se produce
la fecundacin, se producen clulas 2n. En el ciclo celular puede variar la importancia de la
fase n o 2n segn el tipo de organismo. El ser n o 2n no aporta la suficiente informacin sino
que tambin es importante la longitud, I.C.,

Heterocromatina y eucromatina
Si hacemos reaccionar el ADN con el tinte Feulgen hay una parte que se tie intensamente y
otra que no tanto. La parte que se tie intensamente se llama heterocromatina y la parte que
no eucromatina. La mayora de los genes activos se encuentran en la eucromatina
La heterocromatina puede ser constitutiva o facultativa. La de tipo constitutivo es un rasgo
permanente de una posicin concreta del cromosoma y es un carcter hereditario. La

heterocromatina facultativa puede estar presente o ausente en una posicin determinada del
cromosoma.

a replicacin del ADN sigue los mismo pasos tanto en procariotas como en eucariotas. En
ambos es semiconservativa y bidireccional, se separan las cadenas, se necesitan cebadores,
se sintetizan las nuevas cadenas mediante polimerasas, etc. Pero debido a las diferencias
estructurales entre los cromosomas de procariotas y eucariotas y su bioqumica diferente, el
proceso y las enzimas son tambin un poco diferentes.

En las bacterias existe un solo origen de replicacin, al que llamamos Ori C. Ya que el ADN
procariota es una nica molcula circular, a partir de este nico punto, la replicacin avanza
en ambas direcciones hasta que se replique toda la molcula. El cromosoma entero es un
replicn. Cuando la duplicacin se esta llevando a cabo podemos observar los llamados ojos o
burbujas

de

replicacin.

En procariotas, donde ha sido mejor estudiado el proceso es en la bacteria Escherichia coli. El

origen de replicacin en E. coli es una secuencia de 245 pb que contiene una secuencia de 13
pb repetida tres veces en tndem. Adems esta regin contiene cuatro zonas de unin a la
protena DnaB o helicasa que se encarga de separar las hlices para comenzar la replicacin.

Una vez separadas se unen al ADN las proteinas SSBs (Single Strand Binding proteins) que
mantienen las cadenas separadas y la girasa (una topoisomerasa) que ayuda en la misma
funcin realizando cortes en el ADN para reducir la tension por el superenrrollamiento del
resto de la cadena. Despus se unen la RNA primasa y la RNA polimerasa que se encargan
de

crear

los

cebadores

de

RNA.

En E. coli existen tres ADN polimerasas, denominadas I, II y III. La ADN polimerasa III sintetiza
las nuevas cadenas de ADN. La ADN polimerasa I elimina los cebadores y rellena los huecos
entre ellos. Los fragmentos de Okazaki en procariotas tienen una longitud 1000-2000
nucletidos.
En eucariotas el ADN no es una sola molcula circular, si no que esta formado por un numero
variable de hebras independientes. Cada una de ellas forma un cromosoma durante la divisin
celular. Por eso a diferencia de los procariotas los eucariotas tienen muchos origenes de la
replicacin. Debido a la mayor cantidad de ADN que poseen y que esta repartido en varias

molculas de ADN distintas. Por tanto, los eucariontes tienen en cada cromosoma muchos
orgenes

de

replicacin,

por

lo

tanto,

muchos

replicones.

Los fragmentos de Okazaki son ms cortos, y la velocidad de elongacin mas lenta que en
procariotas. Ademas el control sobre la regulacin es ms complejo y estricto ya que solo
debe

haber

una

replicacin

del

material

hereditario

en

cada

ciclo

celular.

En procariotas, al ser el ADN una sola molcula y circular, la replicacin dura hasta que ambos
extremos de la burbuja se encuentran. En eucariontes ocurre lo mismo, pero en los extremos
de la molcula esta el inconveniente. Al final los nuevos DNA quedan con un extremo romo y
un extremo 3 que no puede ser replicado por las DNA polimerasas celulares. Esto dara como
consecuencia un acortamiento progresivo de los cromosomas tras cada ciclo de replicacin.
Para evitarlo, han desarrollado una estrategia consistente en elongar los extremos de los DNA
3 protuberantes de manera que no queden secuencias importantes del cromosoma sin
replicar.