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PARTE I
Claudivan Feitosa de Lacerda
Engenheiro Agrnomo/UFC
MS, Solos e Nutrio de Plantas/UFC
DS, Fisiologia Vegetal/UFV
Professor Adjunto
Departamento de Engenharia Agrcola
Centro de Cincias Agrrias
Universidade Federal do Cear
Recife Pernambuco
Dezembro de 2007
CONTEDO
UNIDADE
PGINA
3
4
5
8
10
10
10
15
15
18
UNIDADE
4
CARACTERSTICAS
QUANTIFICAO DA GUA NA PLANTA
ESTRUTURAIS
27
27
36
43
43
45
47
47
53
58
1
UNIDADE
7.
TRANSPIRAO,
EVAPOTRANSPIRAO,
PRODUTIVIDADE E EFICINCIA NO USO DA GUA
1. CONCEITOS E FUNES
2. A FORA MOTRIZ E AS RESISTNCIAS AO FLUXO
TRANSPIRATRIO
3. FISIOLOGIA DOS ESTMATOS
4. COMPORTAMENTO ESTOMTICO E EFICINCIA NO USO DA
GUA
5. QUANTIFICAO DA TRANSPIRAO E EVAPOTRANSPIRAO
58
60
70
61
64
67
70
72
72
74
BIBLIOGRAFIA
78
A gua que se infiltra no solo fica armazenada nos seus poros, ficando parte dela
disponvel para as plantas. Quando o volume de gua ultrapassa a capacidade de
armazenamento do solo, o excedente percolado para horizontes mais profundos,
contribuindo para a recarga dos aqferos subterrneos.
A gua dentro do solo no permanece esttica e, em geral, nem todos os poros do solo
ficam preenchidos com gua. Nos solos no saturados, uma parte dos poros fica cheia de ar,
constituindo a atmosfera do solo, fundamental para a respirao dos microorganismos e das
razes de plantas. Nos tortuosos poros cheios de gua pode-se observar movimento de gua
em todas as direes, em geral de regies mais midas para regies mais secas. Por exemplo,
quando horizontes mais superficiais se encontram mais secos que os horizontes mais
profundos pode-se observar a ascenso capilar, ou seja, um movimento ascendente de gua
que em alguns casos especficos pode atingir a superfcie do solo.
A gua no solo e nos cursos de gua evapora constantemente, sendo a taxa de
evaporao dependente da energia solar disponvel para converso da gua lquida para a
forma de vapor. A gua no solo tambm retirada pelas razes das plantas e depois evapora
no interior das folhas, sendo posteriormente transferidas para a atmosfera pela transpirao. O
processo conjunto que envolve a evaporao direta do solo e a transpirao das plantas
denominado evapotranspirao, sendo fundamental para realimentar a atmosfera com vapor
de gua. A taxa da evapotranspirao depende basicamente da demanda da atmosfera, da
intensidade de radiao e da disponibilidade de gua no solo.
.
2. ESTRUTURA DA GUA
Estrutura da Molcula
A molcula de gua consiste de um tomo de oxignio covalentemente ligado a dois
tomos de hidrognio. A gua formada por mais de uma espcie molecular, desde que,
existem trs tipos de istopos de H (H1, H2 e H3) e trs istopos de O (O16, O17 e O18), os
quais podem ser combinados em 18 diferentes modos. No entanto, as quantidades de istopos
presentes que no sejam o hidrognio e o oxignio comuns (H1 e O18) so muito pequenas.
Muitas das propriedades da gua dependem do arranjo espacial dos tomos de H e O. Na
configurao espacial da molcula de gua o oxignio fica no centro de um tetraedro regular
com seus orbitais hbridos dirigindo-se para os vrtices e unindo-se aos dois aos dois tomos
de hidrognio, sendo que as duas ligaes O H formam um ngulo entre si de 105o. O
oxignio fortemente eletronegativo e tende a atrair em sua direo os eltrons dos tomos de
hidrognio. Conseqentemente, o oxignio adquire uma carga negativa parcial (-), enquanto
que os dois tomos de hidrognio se tornam positivamente carregados (+). Esta distribuio
assimtrica de cargas, torna a gua uma molcula polar.
Embora a carga lquida da molcula de gua seja zero, a separao de cargas positivas e
negativas gera uma forte atrao mtua entre molculas de gua adjacentes e entre molculas
de gua e algumas macromolculas e superfcies coloidais. Nestes casos, as ligaes
predominantes so as interaes dipolo-dipolo e as conhecidas pontes de hidrognio. As
pontes de hidrognio so fundamentais para as interaes intermoleculares e ocorrem quando
tomos de H so encontrados entre dois centros eletronegativos. Como veremos adiante, as
pontes de H so determinantes da maioria das propriedades da gua e de suas funes nos
vegetais.
Na gua pode-se observar, tambm, as interaes de van de Walls, as quais se
desenvolvem pela tendncia que tem um ncleo (positivamente carregado) de uma molcula
4
3. PROPRIEDADES DA GUA
Temperatura e Estado Fsico
A propriedade mais simples e, talvez, mais importante da gua, que ela lquida na
faixa de temperatura compatvel com a vida. Em geral, os pontos de fuso e ebulio se
relacionam com o tamanho molecular e, as mudanas de estado fsico para pequenas
molculas ocorrem em temperaturas menores do que para as grandes. Isto observado em
algumas molculas, como amnia e hidrocarbonetos (metano e etano), as quais so agrupadas
atravs das fracas foras de Van der Waals e a energia requerida para mudana de estado
gua
Amnia
CO2
Metano
Etano
Metanol
Etanol
Massa
Molecular
(Da)
18
17
44
16
30
32
46
Calor
Especfico
(J/g/oC)
4,2
5,0
2,6
2,4
Ponto de
fuso
(oC)
0
-77
-57
-182
-183
-94
-117
Calor de
fuso
(J/g)
335
452
180
58
96
100
109
Ponto de
Ebulio
(oC)
100
-33
-78
-164
-88
65
78
Calor de
vaporizao
J/g)
2452
1234
301
556
523
1226
878
Com base no seu tamanho somente, era de se esperar que a gua tambm ocorresse na
forma de vapor nas temperaturas encontradas na maior parte da terra, o que no ocorre na
realidade. Estas diferenas esto associadas presena do oxignio na molcula de gua, o
qual introduz a polaridade e a oportunidade de formao de pontes de hidrognio,
fortalecendo as interaes intermoleculares e aumentando a quantidade de energia requerida
para separar estas molculas. Outras molculas que contm oxignio, como etanol e metanol,
tambm possuem pontos de ebulio prximos ao da gua (Tabela 1.1).
Absoro e Dissipao de Calor
O termo calor especfico usado para descrever a capacidade trmica de uma
substncia, ou seja, a quantidade de energia que pode ser absorvida pela substncia para um
determinado aumento de sua temperatura. O calor especfico da gua 4,184 J g-1 oC-1, sendo
maior do que o da maioria das substncias, exceto amnia lquida (Tabela 1.1). Esse alto calor
especfico da gua est associado ao arranjo de suas molculas, o qual permite que os tomos
de O e H vibrem livremente, como se fossem tomos livres. Para as plantas isso
particularmente importante, pois reduz os danos relacionados s flutuaes de temperatura do
ambiente.
A estrutura ordenada das molculas de gua na forma lquida tambm assegura uma alta
capacidade de conduo de calor, ou seja, alta condutividade trmica. Isso significa que a
gua conduz calor rapidamente de um ponto para outro. Desta forma, a combinao do alto
calor especfico com a alta condutividade trmica faz com que a gua absorva e redistribua
grandes quantidades de energia calorfica, sem que ocorra um grande aumento de
temperatura. Para os tecidos vegetais que consistem de grande proporo de gua, isto
assegura um alto grau e estabilidade de temperatura.
Fuso e Vaporizao da gua
Um certo montante de energia requerido para causar uma mudana de estado de uma
substncia, como do slido para o lquido ou do lquido para o gasoso, sem que ocorra
mudana de temperatura. O montante de energia requerido para converter uma substncia do
estado slido para o lquido conhecido como calor de fuso. No caso da gua, 335 J so
requeridos para converter 1 grama de gelo para 1 grama de gua lquida em 0 oC (Tabela 1.1).
Este alto calor de fuso da gua atribudo grande quantidade de energia necessria para
sobrepujar as foras intermoleculares associadas s pontes de hidrognio.
Assim como as pontes de hidrognio aumentam a energia requerida para fundir o gelo,
elas tambm aumentam a energia requerida para evaporar a gua. O calor de vaporizao da
gua, ou seja, a energia requerida para converter 1 mol de gua lquida para um mol de gua
na forma de vapor, cerca de 44 kJ mol-1 em 25 oC. Este alto calor de vaporizao da gua
significa que as plantas podem perder uma substancial quantidade de calor quando a gua
evapora das superfcies foliares. Tal perda de calor um importante mecanismo para
regulao da temperatura em folhas de plantas terrestres que esto expostas, freqentemente,
s intensas radiaes do sol. O resfriamento das folhas considerado um importante papel da
transpirao.
gua como Solvente
A gua normalmente conhecida como solvente universal, podendo dissolver um
nmero de substncias bem maior do que qualquer outro lquido comum. Isto se deve ao
carter dipolar de suas molculas, evidenciado pela elevada constante dieltrica (os valores da
constante dieltrica da gua, metanol, etanol e benzeno, em 25 oC, so 78,4 , 33,6 , 24,3 e 2,3,
respectivamente). Esta constante dieltrica mede a capacidade de uma substncia para
neutralizar parcialmente a atrao entre cargas eltricas. Assim, as camadas de hidratao
(uma ou mais camadas de molculas de gua) que circundam os ons (ou molculas) em
soluo, reduzem a possibilidade de que os ons se re-combinem para formar cristais.
O arranjo dos tomos de O e H das molculas de gua em torno dos ons depende se este
um ction ou um nion. Nas camadas de hidratao de ctions o tomo de O (parcialmente
negativo) atrado pelo ncleo do ction. O inverso ocorre com os nions, os quais atraem
mais os tomos de hidrognio.
A excelente capacidade de solvente da gua fundamental para a realizao das reaes
bioqumicas e para o transporte de substncias dentro da planta.
Incompressibilidade
Para todos os propsitos prticos, lquidos so incompressveis. Isto significa que as leis
da mecnica se aplicam aos organismos que possuem grandes propores de gua. Na
realidade, a forma normal de uma clula mantida pela presso hidrosttica positiva exercida
sobre as suas paredes, e criada pela entrada de gua no seu protoplasma. O murchamento de
plantas jovens em crescimento torna aparente que as suas clulas constituem-se em sistemas
hidrulicos. Alm disso, o crescimento celular e outros movimentos de clulas (como a
abertura estomtica) esto tambm associados com essa presso hidrosttica criada pela
entrada de gua nas clulas.
Coeso e Aderncia
A forte atrao mtua entre molculas de gua resultante das ligaes de hidrognio,
tambm conhecida como coeso. Uma conseqncia da coeso que a gua tem uma elevada
tenso superficial, a qual mais evidente nas interfaces entre a gua e o ar. A tenso
superficial surge por que as foras coesivas entre as molculas de gua so muito mais fortes
do que a interao entre a gua e o ar. O resultado que as molculas de gua na superfcie
so constantemente puxadas para dentro da massa de gua. A alta tenso superficial explica
a forma esfrica das gotas de gua e, tambm, o fato de que a superfcie da gua pode suportar
o peso de pequenos insetos. A coeso diretamente responsvel, tambm, pela capacidade de
colunas de gua de resistirem (sem quebrar) a elevadas tenses (presso negativa). Colunas de
gua so capazes de resistir a elevadas tenses, da ordem de 30 MPa.
As mesmas foras que atraem as molculas de gua entre si, tambm atraem as
molculas de gua para superfcies slidas, um processo conhecido como aderncia. A gua
possui grande aderncia por outras substncias que tm em sua molcula grande quantidade
de tomos de oxignio e nitrognio (vidro, celulose, argila, protenas, etc.).
As propriedades de coeso e aderncia, combinadas, explicam por que a gua ascende
em tubos capilares e so excepcionalmente importantes na manuteno da continuidade de
colunas de gua nas plantas. Na realidade, o transporte de gua da raiz para as folhas de
plantas transpirando ocorre sob tenso, no xilema. Isso somente possvel devido s
propriedades da gua (coeso e a aderncia) e estrutura dos vasos condutores (o tecido
xilemtico formado de vasos de dimenses capilares e as paredes dos vasos so rgidas e
capazes de resistir s tenses criadas).
hdricas das culturas nos seus diferentes estdios de desenvolvimento, buscando-se obter
elevadas produtividades com o uso racional dos recursos hdricos. Para isso, faz-se necessrio
o conhecimento de solo, do clima e da planta (o gargalo do sistema solo-planta-atmosfera).
De modo geral, as funes da gua nas plantas esto muito associadas s suas propriedades,
conforme demonstrado na tabela abaixo:
Tabela 1.2. Relao entre as propriedades e funes da gua nos vegetais
Propriedades
Alto calor especfico
Alto calor de vaporizao
Alta condutividade trmica
Alta constante dieltrica (Solvente)
Funes
Estabilidade trmica
Ambiente adequado para a ocorrncia
das reaes bioqumicas
Transporte de substncias na planta
Influencia a estrutura e funes das
macro-molculas e membranas
Transporte no xilema
Manuteno da turgescncia e da
forma dos tecidos e rgos;
Crescimento
Movimentos reversveis
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conveniente medirmos a energia livre de uma substncia (no caso, a gua) em relao a uma
quantidade unitria da substncia. A quantidade de energia livre por mol conhecida como
Energia Livre Molal Parcial de Gibbs (G) e pode ser tambm referida como potencial qumico
(). Esse potencial qumico, como a concentrao e a temperatura, independente da
quantidade da substncia sob considerao.
O valor absoluto de potencial qumico ou da energia livre associada com a gua est
entre aquelas quantidades que no so convenientemente mensurveis. Torna-se mais
interessante a medida da diferena de potencial qumico (w) ou de energia livre (Gw), pois
ela nos dar a direo do transporte de gua. Para obtermos a diferena usamos como
referencial o potencial qumico da gua pura (ow) na condio normal de presso
atmosfrica. Assim, temos a equao:
Gw = w = w - ow
em que: w = diferena de potencial qumico ou diferena em energia livre molal
parcial de Gibbs (Gw), dado em ergs mol-1; w = potencial qumico de gua na soluo;
ow = potencial qumico da gua pura.
Como observamos acima, o potencial qumico da gua expresso em unidade de
energia por uma quantidade unitria da gua (ergs mol-1). Na dcada de 1960, Slatyer (na
Austrlia) e Taylor (nos EUA) propuseram que o potencial qumico da gua poderia ser usado
como base para importantes propriedades da gua no sistema solo-planta-atmosfera. Eles
propuseram a diviso do termo w pelo volume molal parcial da gua (Vw), transformando a
unidade para presso, a qual mais facilmente mensurvel:
w = w - ow = ergs x mol-1 = ergs = dina x cm = dina x cm-2
Vw
cm3 x mol-1
cm3
cm3
106 dina x cm-2 = 1 bar = 0,987 atm (atmosfera) = 0,1 MPa (megapascal)
Taylor e Slatyer introduziram o termo potencial hdrico (representado pela letra grega
= psi), definido como:
w = w - ow
Vw
O potencial hdrico o potencial qumico da gua em um sistema, expresso em
unidades de presso e comparado ao potencial qumico da gua pura em presso atmosfrica e
mesma temperatura e altura, com o potencial qumico de referncia sendo estabelecido como
zero.
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Na maioria dos sistemas biolgicos, o fluxo de gua governado pelo w, com a gua
se movendo de regies de maior para regies de menor potencial hdrico. Excees
importantes so: o fluxo da seiva no floema e a perda de gua por gutao, os quais so
governados pela presso.
2.2 As Foras que Compem o W
O w uma expresso quantitativa da energia livre associada com a gua. Essa energia
livre da gua pode ser influenciada por quatro principais fatores: concentrao de solutos,
presso, foras de superfcie e gravidade, as quais definem os componentes do potencial
hdrico (w ):
w = s + p + m + g
Os termos s, p, m e g denotam os efeitos de solutos, presso, foras de superfcie
e gravidade, respectivamente, sobre a energia livre da gua. A contribuio de cada uma
dessas foras depender da parte do sistema analisada. O estado de referncia ou potencial
hdrico padro foi estabelecido como zero. Assim, os fatores acima podem aumentar ou
diminuir o potencial hdrico, ou seja, a energia livre capaz de realizar trabalho. Em geral, o
w negativo, indicando que as foras que reduzem a energia livre da gua prevalecem sobre
as que aumentam. Isso parece ser fundamental para o transporte de gua no sistema soloplanta-atmosfera.
Solutos O termo s, conhecido como potencial de soluto ou potencial osmtico,
representa os efeitos dos solutos dissolvidos sobre o potencial hdrico. As molculas dipolares
da gua so atradas e retidas pelos solutos (ctions e nions), induzindo um decrscimo na
atividade da gua. Assim, o potencial osmtico tem quase sempre valor negativo. Ele zero
quando a gua pura.
No protoplasma de clulas de plantas bem irrigadas, o s pode ser alto (- 0,5 MPa),
embora valores de 0,8 a 1,2 sejam mais tpicos. Em plantas crescendo em condies de
estresse hdrico, plantas que acumulam compostos orgnicos solveis (sacarose na cana de
acar, por exemplo) e em halfitas crescendo em ambientes salinos, o valor de s bem
menor. Em atriplex, planta adaptada a ambientes salinos, o potencial osmtico pode atingir
valores de at 2,5 MPa.
Embora o s dentro da clula seja bem negativo, no apoplasto (paredes celulares e
espaos intercelulares) a concentrao de solutos bem menor, assim, o s bem maior,
sendo comum valores em torno de - 0,1. importante destacar, que os valores mais negativos
do potencial hdrico nas paredes celulares, espaos intercelulares e no xilema devem-se
presso negativa formada em conseqncia da transpirao e no devido ao acmulo de
solutos.
O valor do potencial osmtico dos solos geralmente muito baixo, visto que a soluo
do solo geralmente bem diluda. No entanto, em solos salinos esse valor pode ser da ordem
de -0,2 MPa ou menores, o que j representa uma reduo considervel no potencial da gua
no solo.
Presso O termo p corresponde ao potencial de presso. Quando a presso for
positiva h aumento do w, quando negativa (tenso) h diminuio do w . Quando nos
referimos presso positiva dentro da clula, p usualmente denominado de potencial de
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turgescncia. A presso positiva em solos inundados (com lmina de gua acima do solo)
comumente referida como presso hidrosttica. O p pode ser positivo, como ocorre nas
clulas trgidas, sendo que dentro de clulas de plantas bem irrigadas os valores variam de 0,1
a 1,0 MPa, dependendo do valor do potencial osmtico dentro da clula. O valor de p pode
ser igual a zero, como nas clulas em estado de plasmlise incipiente (ponto a partir do qual a
plasmlise pode iniciar).
Um potencial de turgescncia positivo importante por duas principais razes:
Para o crescimento celular
TC = m (P Y)
TC = taxa de crescimento; m = mdulo de elasticidade da parede celular; P ou p representa
o potencial de turgescncia e Y representa a presso limite.
Para que ocorra crescimento a diferena P Y tem que ser positiva.
Para manter a rigidez das clulas e a forma dos tecidos no lignificados. Por exemplo, as
folhas podem murchar se a presso de turgescncia ficar abaixo de zero.
Enquanto a soluo dentro da clula pode ter um valor positivo de presso, fora dela
pode ter valor negativo. Por exemplo, no xilema de plantas transpirando, desenvolve-se uma
presso negativa que pode atingir valores de 1,0 MPa ou menor. A magnitude dessa presso
negativa nas paredes celulares e no xilema varia consideravelmente, dependendo da taxa de
transpirao e da altura da planta. Durante o meio dia, quando a transpirao mxima, a
presso negativa no xilema alcana o menor valor (mais negativo). Durante a noite, quando a
transpirao baixa e a planta se re-hidrata, o valor tende a ser relativamente maior. Essa
presso negativa no xilema de fundamental importncia para o transporte de gua das razes
at a parte area. Ela tambm garante o equilbrio dinmico, em termos de w, entre o interior
e o exterior das clulas das folhas.
importante destacar que os valores de p, positivo dentro da clula e negativo no
apoplasto, so desvios para cima ou para baixo, em relao presso atmosfrica reinante. A
exposio de protoplastos e do xilema ao ar exterior significar que o valor de p atingir o
equilbrio com a presso atmosfrica externa (cerca de 1,0 atm ou 0,1 MPa) e seu valor ser
zero.
Mtrico O potencial mtrico (m) o componente do potencial hdrico que define as
influncias que as foras superficiais e espaos intermicelares exercem sobre o potencial
qumico da gua O potencial mtrico devido primariamente presso negativa local,
causada pela capilaridade, e pela interao da gua com as superfcies slidas (partculas do
solo, macromolculas coloidais, etc.). O m , em geral negativo, podendo ser zero em
sistemas isentos de partculas coloidais. Seu valor desprezvel em clulas diferenciadas que
apresentam grandes vacolos. O m importante na caracterizao do processo de embebio
de sementes e nas relaes hdricas de solos. A tenso negativa formada nas paredes celulares
das clulas das folhas tambm referida como potencial mtrico.
Gravidade O g representa o potencial gravitacional e expressa a ao do campo
gravitacional sobre a energia livre da gua. Ele definido como o trabalho necessrio para
manter a gua suspensa em determinado ponto em relao atrao da gravidade. O efeito da
gravidade sobre o w depende da densidade da gua (w), da acelerao da gravidade (g) e da
altura (h) em relao a um ponto de referncia. Pode ser calculado pela equao:
g = w . g . h
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sendo que os solos de textura franca (textura mdia) apresentam propores mais ou menos
equilibradas das fraes areia, silte e argila.
Figura 2.1 Tringulo para classificao das classes texturais (Kiehl, 1979)
ESTRUTURA DO SOLO
A estrutura do solo refere-se ao arranjo das partculas e adeso de partculas menores na
formao de partculas maiores denominadas agregados. Essa estruturao mais comum em
solos que contm partculas menores como a argila, sendo os solos arenosos considerados
como solos de estrutura de gros simples. Trata-se de um conceito bastante qualitativo,
podendo se considerar um solo bem estruturado ou mal estruturado. Em geral, solos bem
estruturados apresentam muitos agregados, de forma angular, que se esboroa com relativa
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facilidade quando mida. Esta boa estrutura melhora a permeabilidade do solo gua e
garante melhores condies de aerao e penetrao de razes. Solos mal estruturados
apresentam problemas para serem trabalhados e dificultam a penetrao de razes e de gua.
Nas reas cultivadas, a estrutura do solo bastante afetada pelo manejo do solo,
principalmente a camada superficial. Essa estrutura, portanto, pode ser modificada para
melhor ou para pior, dependendo das prticas agrcolas utilizadas. Prticas agrcolas como
rotao de cultura, incorporao de resduos orgnicos, preparo de solo quando a umidade
adequada (arao e gradagem em solos muitos secos ou muito midos), dentre outras,
prejudicam a estrutura do solo. A destruio da estrutura pode tambm ocorrer em solos
agrcolas irrigados com gua ricas em sdio. Esse elemento tende a dispersar a argila,
destruindo os agregados e impermeabilizando o solo.
DENSIDADE DO SOLO E POROSIDADE
A densidade global de um solo (ds) definida pela relao entre a massa de uma amostra
de solo seca a 110 C e o volume ocupado pelas partculas e poros do solo. Ela deve ser
preferencialmente medida a partir de amostras retiradas sem destruir sua estrutura, mas nas
anlises de rotina ela medida com terra fina seca ao ar (solo desestruturado). A densidade
considerada um bom indicador do grau de compactao do solo.
A densidade do solo varia de 1,1 a 1,6 g cm-3, dependendo da textura, da estrutura e dos
teores de matria orgnica do solo. Solos com elevados teores de matria orgnica tm
menores valores de densidade e solos argilosos apresentam menores valores de densidade do
que os solos arenosos. Solos com densidade acima de 1,7 g cm-3 j dificultam a penetrao de
razes.
A densidade do solo difere da densidade das partculas do solo. A densidade das partculas
refere-se relao entre a massa de uma amostra de solo seca e o volume das partculas, sem
considerar os poros do solo. Em geral, se considera o valor de 2,65 g cm-3 para fins de
clculo, admitindo que os minerais predominantes so o quartzo, os feldspatos e os silicatos
alumnio. Esse valor, no entanto, pode apresentar variaes em virtude de predominncia de
determinados minerais no solo (por exemplo, 10% de hamatita pode elevar a densidade das
partculas para 2,77) e dependendo do teor de matria orgnica no solo.
A porosidade total de um solo definida pela relao entre o volume ocupado pelos poros
e o volume total do solo. Como difcil medir o volume de poros, na prtica utiliza-se a
seguinte relao:
= [1- ds/2,65] x 100
De acordo com a expresso acima, quanto maior for a densidade do solo, menor ser a
porosidade total do solo. Essa porosidade total dividida em macroporosidade e
micriporosidade. A macroporidade considerada como porosidade de aerao, ou seja, ela
corresponde aos poros vazios aps o solo ter sido saturado e o excesso de gua ter percolado
pela ao da fora gravitacional (esse solo, como veremos adiante, se encontra na capacidade
de campo). A quantidade de microporos ser maior, quanto menores forem as partculas do
solo (em solos bem estruturados), sendo um bom indicador da capacidade de reteno de gua
pelo solo.
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A capacidade de campo representa o contedo ideal de gua no solo, onde se espera que
os microporos estejam cheios de gua e os poros maiores cheios de ar. medida que o solo
vai secando, a gua disponvel decresce at atingir o limite inferior de umidade, no qual a
reserva de gua se esgotou. Esse ponto conhecido como Ponto de Murcha Permanente
(PMP).
Os mtodos mais usuais de medida da CC e do PMP utilizam amostras deformadas e as
determinaes so obtidas em laboratrio, embora possam ser utilizados mtodos de campo.
Mtodos de campo (direto) Esse mtodo permite obter a quantidade de gua armazenada
no solo, tanto na capacidade de campo como no ponto de murcha permanente.
Para a determinao da capacidade de campo deve-se inundar uma rea de 4 a 25 m2.
Em seguida, a rea deve ser coberta com lona plstica ou palhas para prevenir a perda de gua
por evaporao. Espera-se a condio de equilbrio (m = g), que, na prtica ocorre depois
de 2 a 3 dias em solos arenosos e de 4 a 7 dias em solos argilosos. Retiram-se, ento, a
cobertura plstica e as amostras em diferentes profundidades na camada de interesse (L), para
obteno da umidade mdia (CC). Com os dados, calcula-se a Lmina de gua armazenada na
capacidade de campo na camada de solo avaliada (ALCC):
AL(CC) = CC x L (o resultado deve ser expresso em milmetros)
Exemplo: Uma rea de 3 m x 3 m foi inundada e, aps 5 dias, a umidade volumtrica
mdia medida foi de 0,340 cm3/cm3. Estime a umidade na capacidade de campo,
considerando a profundidade de 40 cm.
A40(CC) = 0,340 cm3/cm3 x 40 cm = 13,6 cm ou 136 mm.
Isso significa que a camada de 0 a 40 cm pode reter at 136 mm. Quando a umidade na
camada ultrapassar esse valor, o excedente vai ser drenado para as camadas inferiores do solo.
Para a medio direta do ponto de murcha permanente, devem-se colocar sementes de
girassol em pequenos vasos contendo cerca de 200 g de solo. Aps a germinao, duas
plntulas devem ser mantidas e quando elas possurem de 4 a 6 folhas deve-se suspender o
suprimento de gua at que elas entrem em murcha. Em seguidas, as plantas so levadas para
um ambiente com umidade relativa prxima de 100% para verificar a capacidade de
recuperao das plantas. Esse procedimento deve ser repetido at que as plantas no mais se
recuperem. Quando as plantas permanecerem murchas, diz-se que o solo atingiu o ponto de
murcha permanente. Amostras so ento coletadas para obteno da umidade na base de peso
(u) e de volume ( = u x ds). A quantidade de gua armazenada no PMP (ALPMP)
calculada multiplicando-se a umidade mdia no PMP (PMP) pela profundidade da camada
(L):
AL(PMP) = PMP x L (o resultado deve ser expresso em milmetros)
Exemplo: Supondo-se que utilizando amostras da camada de solo de 0-40 cm do exemplo
anterior, obteve um valor de uPMP = 0,150 g/g e a densidade do solo igual a 1,50 g/cm3.
(PMP) = 0,150 g/g x 1,50 g/cm3 = 0,225 cm3/cm3
A40(PMP) = 0,225 cm3/cm3 x 40 = 9,0 cm ou 90 mm.
A partir dos valores de gua armazenada na capacidade de campo e no ponto de murcha,
pode-se calcular a gua disponvel:
23
AD = AL(CC) - AL(PMP)
No exemplo acima teremos:
AD = 136 90 = 46 mm
Ou seja, do total de gua disponvel na capacidade de campo (136 mm), cerca de 90 mm no
podem ser utilizadas pelas plantas, na camada de solo considerada.
Mtodos de Laboratrio (indiretos) Esses mtodos so utilizados em laboratrios de
rotina de anlise de solo, e permitem obter relaes entre a tenso de gua no solo (m) e o
teor de umidade (). Nesses mtodos, sistemas de ar comprimido e manmetros so acoplados
aos aparelhos para produzir e registrar, respectivamente, as presses necessrias s medies.
Para determinao da capacidade de campo, aplica-se uma presso de 1/3 de atmosfera
amostra de solo previamente saturada. O aparelho utilizado para tal fim conhecido como
panela de presso, que consta de um recipiente de alumnio, contendo no seu interior discos
de cermica porosa, onde so colocadas amostras de terra saturadas com gua. Fechada a
panela hermeticamente, aplica-se a presso de 0,33 atm que remover a gua da amostra. A
gua atravessa a placa de cermica e drenada para o exterior do aparelho. Quando se
observa o equilbrio, ou seja, no ocorre mais sada de gua, as amostras so retiradas para
medio da umidade na base de peso (u) e de volume ( = u x ds).
O mtodo indireto para determinao do PMP consiste no emprego da placa ou membrana
de Richards. O aparelho consiste de uma cmara metlica, resistente a elevadas presses,
ligada atmosfera externa por uma membrana semi-permevel. A montagem do aparelho se
faz colocando no fundo da placa uma tela metlica para facilitar a drenagem da gua. Sobre
essa tela coloca-se a membrana semi-permevel e, sobre essa ltima, so colocados anis de
borracha para receber as amostras de solo, que devem ser saturadas. Em seguida, a placa
fechada e a presso aplicada (na prtica se considera o valor de 15 atm ou 1,5 MPa para o
PMP) forar a passagem da gua pela membrana e posterior sada para o meio externo
atravs de um dreno. A remoo da gua ocorrer at o ponto de equilbrio entre a presso
aplicada e a tenso com que a gua est retida no solo, ou seja, o potencial mtrico do solo.
Em seguida, as amostras so retiradas para medio da umidade na base de peso (u) e de
volume ( = u x ds).
A partir da metodologia de laboratrio descrita acima, pode-se construir uma curva
relacionando o potencial mtrico (tenso de gua no solo) com os respectivos valores de
umidade. Para isso, necessrio utilizar presses variando de prximo de zero at 15 atm.
Essa curva denominada de curva caracterstica de reteno de gua do solo.
24
25
26
INTRODUO
A Fisiologia Vegetal estuda os processos e as funes do vegetal, bem como as
respostas das plantas s variaes do meio ambiente. Os processos e as funes do vegetal so
organizados ou ocorrem nas estruturas do vegetal, em nveis subcelulares, celulares, de
tecidos ou de rgos. Torna-se fundamental, portanto, conhecermos a estrutura da planta e de
suas partes, antes de entrarmos na discusso do funcionamento do vegetal.
O termo Estrutura significa armao, esqueleto, arcabouo, sendo que a matria viva
tem uma organizao que obedece a seqncia abaixo:
tomos
Molculas
Macromolculas
Clulas
Tecidos
(C, H, O e N)
(aminocidos, glicose, cidos graxos, etc.)
(protenas, celulose, lipdios, etc.)
(membranas, paredes, organelas, etc.)
rgos Organismo
A CLULA VEGETAL
Podemos dividir uma clula vegetal da seguinte forma:
Clula Vegetal = Parede Celular + Protoplasto
Parede Celular
Protoplasto Membrana Celular + Protoplasma
Protoplasma Citoplasma + Ncleo
27
28
Parede Secundria
65 85
50 80
5 30
15 35
produzindo a lignina. Esta a grande diferena entre a lignina e outros biopolmeros, como
amido e celulose, ou seja, nestes ltimos as ligaes no so ao acaso.
Do exposto acima, v-se que a estrutura da parede celular varia consideravelmente,
dependendo da funo exercida pela clula. Clulas que tm a funo de sustentao, como
fibras e escleredeos, possuem parede secundria altamente lignificada. Este tambm o caso
dos vasos condutores do xilema. Por outro lado, clulas com elevada atividade metablica e
clulas em crescimento possuem apenas parede primria. Outras clulas podem possuir
espessamento da parede primria, como o caso de clulas epidrmicas de caules. Nas folhas,
as clulas-guarda (que so clulas epidrmicas diferenciadas) possuem espessamento
diferencial da parede celular, o que est relacionado a sua funo (mudanas de volume destas
clulas permitem a abertura ou fechamento do estmato e, conseqentemente, as trocas
gasosas).
Membrana Plasmtica
O sistema de membranas celulares crucial para a vida da clula. A membrana
plasmtica (plasmalema ou membrana celular) e as demais membranas que circundam os
diversos compartimentos celulares (cloroplastos, mitocndrias, vacolos, ncleo, etc.),
mantm as diferenas essenciais entre o citosol e o meio externo e, entre o citosol e o interior
de cada compartimento, respectivamente. Todas estas membranas biolgicas tm organizao
molecular semelhante, consistindo de uma bicamada lipdica contendo protenas embebidas,
formando uma estrutura conhecida como mosaico fluido (Figura 4.1).
Os lipdios constituintes das membranas so molculas insolveis em gua de natureza
anfiptica (possuem uma regio hidroflica e outra hidrofbica), arranjadas em uma dupla
camada de cerca de 8 a 10 nm de espessura. Essa bicamada lipdica forma a estrutura bsica
das membranas e, em face de sua relativa impermeabilidade, funciona como barreira ao
movimento de ons e de molculas polares.
Dentre as principais classes de lipdios encontradas em membranas vegetais, a mais
abundante a dos fosfolipdios, os quais so formados por uma molcula de glicerol que se
liga de um lado a um grupo fosfato e do outro a dois cido graxos (Figura 4.1). Ligados ao
grupo fosfato, podem aparecer colina, serina, etanolamina ou inositol, constituindo os
diversos tipos de fosfolipdios. Os cidos graxos contm entre 14 e 24 tomos de carbono,
sendo geralmente, um saturado e outro insaturado. Diferenas no comprimento da cadeia e no
grau de saturao dos cidos graxos influenciam diretamente a estrutura da membrana. A
presena de duplas ligaes provoca dobras na cadeia de carbono acarretando, um aumento na
permeabilidade da membrana.
As protenas associadas com a bicamada lipdica so de dois tipos: as integrais ou
intrnsecas e as perifricas (Figura 4.1). Visto que as bicamadas de fosfolipdios so
praticamente impermeveis a maioria das substncias polares, os fluxos de ons atravs das
membranas biolgicas ocorrem quase que exclusivamente atravs de protenas integrais
(protenas transmembranares, isto , que tm acesso aos dois lados da membrana). Estas
protenas podem ter um ou mais domnios atravs da membrana e esto envolvidas tambm
na sntese de ATP, na transduo de sinais e na formao de gradiente eletroqumico.
30
Vacolos
Os vacolos so organelas circundadas por uma nica membrana conhecida como
tonoplasto. As clulas meristemticas tm numerosos vacolos pequenos. J nas clulas
maduras, o vacolo um compartimento nico que pode ocupar de 80 a 90% do volume
celular.
Os vacolos possuem diferentes funes e propriedades, dependendo do tipo de
clula em que ele ocorre:
Em clulas em crescimento, muitos compostos orgnicos e inorgnicos acumulam nos
vacolos. Estes solutos criam a presso osmtica que responsvel pela presso de
turgescncia necessria para o crescimento e manuteno da forma dos tecidos.
Em plantas suculentas, a flutuao diria no contedo de cidos orgnicos nos vacolos
conhecida como Metabolismo cido das Crassulceas (plantas CAM, como cactceas e
crassulceas). Isto est diretamente associado fixao de CO2 (Fotossntese).
Vacolos so tambm ricos em enzimas hidrolticas (proteases, glicosidases, etc.) que
participam da degradao das macromolculas celulares durante o processo de senescncia.
Neste aspecto, eles se assemelham aos lisossomos de clulas animais, que funcionam na
digesto intracelular.
Um tipo especializado de vacolo, conhecido como Corpo Protico, abundante em
sementes, servindo como o local de estoque de protenas.
31
32
Xilema secundrio
Cilindro Vascular,
com floema e xilema
primrios
Xilema secundrio
Cilindro Vascular,
Xilema primrio no
Medula
com floema e xilema
centro, s vezes no
primrios
visvel
Periderme = sber (externa) , felognio e feloderma (interna)
Medula
33
34
36
Para obteno do grau de suculncia torna-se necessria a medio da rea foliar (A), a
qual obtida medindo a rea de uma das superfcies foliares utilizando-se equipamentos ou
mtodos especficos. O grau de suculncia, g de H2O/unidade de rea, dado do pela seguinte
expresso:
GS = (MF MS)/A
Determinao do Dficit de Saturao Hdrica e do Teor Relativo de gua
O dficit de saturao hdrica (wsat) um excelente indicador do balano hdrico da
planta, pois representa a quantidade de gua que ela precisa para alcanar sua total saturao.
O teor relativo de gua () expressa o contedo de gua em relao ao observado na
saturao, em um dado tempo. Estas duas variveis so determinadas de forma idntica, e os
seus resultados so complementares. Assim, se o teor relativo de gua em um dado rgo for
80%, o dficit de saturao hdrica ser 20%.
As metodologias empregadas na determinao do teor relativo de gua e do dficit de
saturao hdrica baseiam-se nas obtenes dos pesos frescos, secos e trgidos (peso
mximo). Os dois primeiros pesos so facilmente obtidos em laboratrio, porm, a obteno
do peso trgido consiste na principal limitao apresentada pelos diferentes mtodos. Estas
dificuldades relacionam-se, principalmente, com o tempo de saturao, o qual varia de espcie
para espcie, e com as condies do meio (umidade relativa do ar, temperatura, iluminao,
etc.). Estas dificuldades podem ser contornadas, trabalhando-se com amostras de tamanho
pequeno e sob condies controladas.
As determinaes podem ser feitas com folhas inteiras ou com discos de folhas. Na
determinao em folha inteira, trs folhas maduras, aproximadamente com a mesma idade
fisiolgica, so rpida e individualmente pesadas para a obteno do peso fresco (PF). Aps a
pesagem, cada folha, identificada e colocada em um tubo de ensaio com o pecolo submerso
em gua, e levada a uma cmara mida (umidade relativa de 90%; temperatura de 30 C; e
intensidade luminosa prxima do ponto de compensao luminoso) onde permanece por 24
horas (nos estudos com discos foliares o tempo para saturao consideravelmente menor).
Aps este tempo as folhas so enxugadas e pesadas novamente para a obteno do peso
mximo (PM). Em seguida, estas folhas so colocadas para secar em estufa, a uma
temperatura em torno de 80 C, at a obteno do peso seco constante (PS). Com estes dados
calcula-se o teor relativo de gua () e o dficit de saturao hdrica(wsat) utilizando-se as
seguintes frmulas matemticas:
= PF - PS x 100 (%)
PM - PS
wsat = PM - PF x 100 (%)
PM - PS
37
Nesta tcnica, o rgo a ser medido tem que ser cortado e colocado na cmara, de acordo
com a figura 4.2. Antes do corte, a coluna de gua no xilema est sob tenso. Quando a
coluna de gua cortada, a gua puxada para dentro dos capilares do xilema (Figura 4.2A).
Para fazer a medio, a cmara pressurizada com gs comprimido at que a gua retorne
para a superfcie do corte (Figura 4.2B). O observador, quando notar o umedecimento da
superfcie do corte, deve parar a pressurizao e anotar a presso marcada no manmetro.
Este valor, com sinal negativo, corresponde ao w do rgo. Esta determinao deve ser feita,
preferencialmente, nas primeiras horas do dia.
38
39
Figura 4.3 Medio do potencial hdrico pelo mtodo de mudana no peso do tecido
(Hopkins, 2000).
40
41
Assim, s = 1,22 x f
f = ponto de congelamento, em oC
42
43
Faixa de Comprimento de
Onda (nm)
100 400
100 280
280 320
320 400
400 740
400 425
425 490
490 550
550 585
585 640
640 700
700 740
> 740
Energia Mdia
(kJ mol-1 ftons)
471
399
332
290
274
230
212
196
181
166
85
44
e s = X * 10
7 , 5 . Ts
237 , 3 + Ts
X igual a 4,58, para presses em mmHg; 6,107, para em mb ou hPa; 0,6107, para em kPa.
1,0 mb = 0,75 mmHg = 0,1 kPa
A presso atual do vapor dgua dada pela seguinte expresso:
ea = esu A . PR . (Ts Tu )
A = 0,00067, para psicrmetros aspirados e 0,0008 para psicrmetros comuns; PR = presso
real do local.
esu a presso de saturao, considerando a temperatura do termmetro de bulbo mido. Para
seu clculo utiliza-se a mesma frmula de es, substituindo-se Ts por Tu.
A partir dos valores de ea e es pode-se calcular a umidade relativa do ar (UR):
e
U .R. = a . 100
es
A umidade relativa definida como a relao entre a quantidade de vapor dgua existente
num determinado volume de ar e a quantidade que este mesmo volume poderia ter se
estivesse saturado, na mesma temperatura.
A umidade absoluta (UA) representa a quantidade de vapor dgua medida em gramas,
contida em um metro cbico de ar. calculada pela seguinte expresso:
45
Y . ea
U . A. =
Ts + 273
46
47
O Conceito de Osmose
Os movimentos de gua no estado lquido podem ser impulsionados por diferena de
presso (fluxo em massa) ou por diferena de concentrao (difuso). O fluxo em massa
ocorre quando uma fora externa, tal como gravidade ou presso, aplicada. Como resultado,
todas as molculas da substncia movem-se como uma massa nica. Um exemplo clssico a
gua que recebemos nas torneiras de nossas casas, nas quais a gua flui em resposta a uma
presso hidrosttica estabelecida pela gravidade. O movimento de gua por fluxo em massa
comum nos solos e no xilema de plantas.
P
x
48
Figura 6.1 Movimento de gua como resultado do processo de osmose. Observe o sistema
acima, nas situaes inicial (I) e final (F).
Se a gua pura colocada de um lado da membrana (A) e alguma soluo (por exemplo
KCl 0,1 M) for colocada no outro lado (B), observa-se que a gua se movimenta de A para B.
Como a gua se movimenta de locais de maior energia para locais de menor energia, pode-se
inferir que a energia associada com a gua maior em A do que em B. Esta tendncia de
movimento de gua contrabalanada e o equilbrio estabelecido devido a presso
hidrosttica desenvolvida pelo peso da coluna da soluo, sendo chamada de presso
osmtica. Assim, qualquer soluo colocada num osmmetro, ter, por conseguinte, a
capacidade para desenvolver uma presso osmtica.
O transporte descrito acima e mostrado na figura 7.1 conhecido como osmose. Ns
poderamos fazer o sistema retornar para a situao inicial se aplicssemos uma presso em B.
Neste caso teramos a osmose reversa, princpio utilizado pelos aparelhos dessalinizadores de
gua.
A entrada de gua nas clulas vegetais passa obrigatoriamente pela membrana
plasmtica, a qual funciona como uma barreira entrada de muitas substncias. Portanto, o
processo de osmose ocorre comumente em clulas de plantas devido s diferenas nas
concentraes de solutos entre os dois lados da membrana plasmtica. A concentrao de
soluto dentro da clula tipicamente 0,5 a 1,0 molal maior que no lado externo (soluo do
solo ou apoplasto), causando uma forte tendncia de movimento de gua para o interior da
clula. Esse transporte de gua por osmose pode ocorrer atravs da bicamada lipdica ou
atravs de poros na membrana (conhecidos como canais de gua ou aquoporinas). A entrada
de gua na clula cria uma presso hidrosttica que normalmente inferior presso osmtica
interna. Devemos relembrar, que diferente do sistema de vasos comunicantes mostrados na
figura 7.1, clula vegetal um sistema fechado, sendo a presso criada exercida sobre a
parede celular.
No movimento de gua por osmose, a direo e a taxa de fluxo de gua sobre a
membrana so determinados pela soma de duas principais foras (gradiente de presso e de
concentrao).
Osmose = f (gradiente de presso + gradiente de concentrao)
49
OBS: Quando uma soluo tem s = - 0,5 MPa a = 0,5 MPa , ou seja, o potencial
osmtico negativo e a presso osmtica positiva.
O estado hdrico da clula vegetal sofre mudanas constantemente, quando ela se ajusta
seu contedo de gua s mudanas no ambiente (solo e atmosfera) ou s mudanas inerentes
ao seu prprio desenvolvimento. Essas mudanas dinmicas no estado hdrico da clula
podero, inevitavelmente, serem acompanhadas por mudanas no volume do protoplasto bem
como mudanas no w, no s e, especialmente, no p.
O s de clulas de plantas devido, principalmente, ao contedo de solutos dissolvidos
nos grandes vacolos centrais. Com exceo de clulas meristemticas e outras clulas
especializadas, os vacolos das clulas diferenciadas ocupam de 50 a 80% do volume da
clula, no qual se encontram dissolvidos uma variedade de solutos (ons minerais, acares,
pigmentos, etc.). Uma reduo no s devido ao acmulo de solutos, reduz o w interno e
permite a absoro de gua pela clula. Essa absoro de gua gera uma presso positiva
exercida contra a parede celular, conhecida como presso de turgescncia (p). Assim,
dependendo do valor do p, a clula poder estar trgida (p >0) ou flcida (p = 0).
Uma clula com p = 0 se encontra no ponto conhecido como plasmlise incipiente.
Neste ponto, nenhuma presso acima da atmosfrica exercida contra a parede celular, porm
o protoplasto fica preso parede, quando podemos assumir que o volume igual a 1,0. Nesse
ponto, p = 0 e o w = s
Se uma clula em plasmlise incipiente colocada em uma soluo hipertnica (soluo
com s menor que o da clula) ela perder gua para a soluo e se tornar plasmolisada, com
volume menor que 1,0. Isto acarreta a contrao do sulco vacuolar, diminuindo
consideravelmente o s (e o w, visto que w = s). Por outro lado, se uma clula em
plasmlise incipiente banhada por uma soluo hipotnica (soluo com s maior que o da
clula), a clula absorve gua do meio, ocorrendo aumento do volume do protoplasto, diluio
do contedo vacuolar (aumento do a), e a gerao de uma presso de turgescncia. O p
pode, teoricamente, atingir o valor do s, ponto em que o w = 0. Isto, entretanto, no ocorre
normalmente nas plantas, ou seja, em termos de magnitude o s superior ao p, de modo
que o valor do w quase sempre negativo.
A questo que surge nesse ponto : A plasmlise um fenmeno comum na natureza? A
plasmlise ocorre quando as clulas so embebidas em uma soluo hipertnica. Isso pode
acontecer quando os sais se acumulam abruptamente na zona radicular, em decorrncia de
adubaes pesadas com KCl em cultivos ou em condies extremas de estresse hdrico ou
50
salino (choque osmtico), como ocorre nas vegetaes inundadas pelas guas dos mares. Esse
fenmeno de plasmlise, portanto, um fenmeno raro.
Na maioria dos casos, as clulas tanto da raiz quanto da folha no esto imersas em
solues salinas concentradas. No entanto, elas so constantemente expostas ao dficit de
gua que ocorre quando o solo ou o ar vo perdendo umidade com o tempo. Nesse caso,
ocorre um fenmeno conhecido como murcha ou citorrese. Por causa da extrema tenso
superficial, a gua nos pequenos poros da parede celular resiste entrada de ar, medida que
o solo vai secando, de modo que o protoplasto em colapso permanece em contato com a
parede celular. Isto tende a puxar a parede para dentro e uma substancial presso negativa
pode se desenvolver. O potencial hdrico da clula murcha torna-se ainda mais negativo, visto
que ele a soma do s (negativo) e da tenso que foi criada. No entanto, a capacidade de
recuperao das funes biolgicas muito maior para clulas que sofreram a murcha
(citorrese) do que para clulas que sofreram plasmlise.
51
Via apoplasto a gua move-se continuamente na regio das paredes celulares e nos
espaos intercelulares at a endoderme.
Via simplasto o simplasto consiste de uma rede inteira de citoplasmas de clulas
interconectados pelos plasmodesmas. Neste caso, a gua move-se de clula em clula,
atravs dos plasmodesmas.
Via transmembrana neste caso, a gua move-se de clula em clula cruzando a
membrana plasmtica e podendo cruzar, tambm, a membrana do vacolo (tonoplasto). O
transporte de gua atravs das membranas pode ocorrer pela bicamada fosfolipdica ou
atravs de canais. As protenas que formam canais para o transporte de gua so chamadas
de AQUOPORINAS
Figura 6.2 Movimento de gua nas razes via apoplasto, simplasto e transmembrana (Taiz &
Zeiger, 1998)
52
54
Rx
Rf
Rx
Rf
55
= wf - war
Rr + Rx + Rf1
Rf2
= -0,8 - (-95,2)
Rr + Rx + Rf1
Rf2
56
57
58
entretanto, torna-se mais expressiva em funo do maior gradiente de vapor dgua entre a
folha e a atmosfera externa.
O processo de transpirao contribui para o resfriamento das folhas e para a absoro e
transporte de gua e minerais para a parte area. A evaporao de um grama de gua da folha
absorve de 2,4 a 2,5 KJ de energia da folha e do ambiente. Assim, a transpirao contribui
para reduzir a temperatura da folha (resfriar), o que fundamental durante o dia, quando folha
est absorvendo grande quantidade de energia do sol. Alguns autores acreditam, no entanto,
que a transpirao poderia ser simplesmente um mal necessrio. Esses autores defendem que
os estmatos foram feitos para captar CO2 e no para perder gua para a atmosfera.
Evapotranspirao
59
medida que a disponibilidade hdrica regional diminui. Em uma situao extrema, em que o
solo est com baixa pequena disponibilidade hdrica a ETO pode apresentar valor
correspondente a duas vezes o valor da evapotranspirao preconizada para a condio
potencial.
velocidade do vento. Ela aumenta com o aumento do tamanho da folha e diminui quando a
velocidade do vento aumenta. A presena de pelos nas folhas diminui o efeito do vento sobre
a camada de ar limtrofe, favorecendo a sua manuteno e, conseqentemente, a ocorrncia de
menores taxas de transpirao.
Tabela 7.1 Relao entre a concentrao de vapor dgua (Cwv), a presso de vapor
dgua (e), a umidade relativa (RH) e o potencial hdrico (Taiz & Zeiger, 1998)
Cwv
e
-3
RH/100
w
(MPa)1
(mol m )
(kPa)
0,961
2,34
1,00
0,00
0,957
2,33
0,996
-0,54
0,951
2,32
0,990
-1,36
0,923
2,25
0,960
-5,51
0,865
2,11
0,900
-14,20
0,480
1,17
0,500
-93,60
-infinito
61
Figura 7.2 Um diagrama mostrando dois tipos de clulas-guarda (Taiz & Zeiger, 1998)
62
Superfcie Inferior
Allium (cebola)
175
175
Hordeum (cevada)
70
85
Trticum (trigo)
50
40
Helianthus (girasol)
120
175
Medicago (alfafa)
169
188
Pelargonium (gernio)
29
179
Aesculus (castanha-dandia)
210
Quercus (carvalho)
340
Tilia
370
Monocotiledneas
Dicotiledneas Herbceas
Dicotiledneas Arbreas
63
porm a baixa concentrao de CO2 (ar livre de CO2) provoca a abertura estomtica mesmo
no escuro, em plantas bem irrigadas. Durante o dia os estmatos abrem, sendo que o grau de
abertura ser maior quanto maior a intensidade luminosa. No entanto, temperaturas muito
elevadas, aumento na concentrao de CO2 e dficit de gua podem reduzir o grau de abertura
estomtica.
Na figura 7.3 (parte inferior) pode-se observar o comportamento estomtico de
diferentes espcies ao longo de 24 horas. Uma planta tpica bem irrigada, em um dia de sol
intenso, abre os seus estmatos no incio do perodo de luz e apresentam uma curva
caracterstica com mximos nas horas de maior demanda evaporativa do ar (maior DPV). Nos
dias nublados a curva apresenta o mesmo comportamento, porm, o grau de abertura
estomtica consideravelmente maior, e as plantas apresentam, conseqentemente, menores
taxas de transpirao e de fotossntese. Algumas plantas podem apresentar uma queda no grau
de abertura estomtica ao meio dia, para evitar o dessecamento excessivo devido alta
demanda evaporativa do ar. Quando as plantas esto sob deficincia de gua, ou seja, o
suprimento de gua no solo baixo, os estmatos somente abrem nas horas mais amenas do
dia. Por outro lado, as plantas CAM (suculentas) abrem seus estmatos noite e nas horas
mais amenas do dia, de modo que elas conseguem sobreviver em ambientes ridos e semiridos.
Na maioria das plantas, os estmatos se abrem durante o dia quando a absoro de CO2
necessria para a fotossntese e, paralelamente, a perda de gua por transpirao elevada.
Particularmente nas plantas conhecidas como C3 (a grande maioria das espcies vegetais), o
grau de abertura elevado, de modo que a captao de CO2 para o processo fotossinttico
acompanhada por grande perda de gua. No entanto, um nmero considervel de espcies
vegetais desenvolveu mecanismos que promovem a concentrao de CO2 (plantas C4, como
milho, sorgo e cana-de-acar), que permite o funcionamento normal da fotossntese com
uma menor condutncia estomtica (menor abertura) e, portanto, menor perda de gua. J as
plantas CAM (plantas que apresentam o metabolismo cido das crassulceas, como as
prprias Crassulceas e as Cactceas), abrem os estmatos e aprisionam o CO2 durante a
noite, prevenindo as perdas de gua durante o dia, quando os estmatos permanecem
fechados.
65
Figura 7.3 Diagrama resumido das respostas dos estmatos a alguns fatores ambientais
(Salisbury & Ross, 1991)
A comparao das plantas em relao s perdas de gua via transpirao pode ser obtida
calculando-se a razo de transpirao (RT) ou uso eficiente da gua, dada por:
RT = g de gua perdida/g de matria seca produzida
As plantas C3, exemplos so o feijo, a soja, arroz, praticamente todas as rvores, etc.,
so as menos eficientes, com valores de RT variando de 450 a 950; nas plantas C4 a RT varia
de 250 a 350 e nas plantas CAM de 18 a 125.
66
A eficincia no uso da gua tambm pode ser expressa das seguintes formas:
- Eficincia no uso da gua (WUE)
WUE = g de matria seca produzida/g de gua perdida
- Eficincia momentnea no uso da gua (MWUE)
WUE = taxa fotossinttica/taxa de transpirao
- Eficincia intrnseca no uso da gua
IWUE = taxa de fotossntese/condutncia estomtica
A discriminao do istopo de carbono 13 em relao ao carbono 12 tambm apresentao
relo com a eficincia no uso da gua. Detalhes em: FARQUHAR, G.D.; RICHARDS, R.A.
Isotopic composition of plantcarbon correlates with water-use efficiency of wheat genotypes.
Field Crops, v.11, p.539-552, 1984.
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que informaes sobre diversos modelos podem ser vistos nos sites dos principais fabricantes
(Li-COR, ADC, Campbell Scientific).
Fluxos de Seiva
O fluxo de seiva no xilema diretamente associado taxa de transpirao das plantas, e
pode ser medido por mtodos termomtricos. Segue abaixo o mtodo de Granier utilizado
para espcies lenhosas do Cerrado (Rev. Bras. Fisiol. Veg., 12:119-134, 2000).
O dispositivo utilizado para medir o fluxo de seiva consta de duas sondas de 2 mm de
dimetro e 2 cm de comprimento, que so inseridas no xilema de rvores, separadas por uma
distncia vertical de 15 cm. Cada sonda contem um termopar de cobre-constant no centro de
uma agulha hipodrmica. Alm do termopar, a sonda superior possui uma resistncia eltrica
alimentada por uma bateria de 12 volts, a qual provoca um aumento de temperatura no local
de insero da sonda. Desta maneira se estabelece uma diferena de temperatura entre a sonda
superior e a inferior, que funo do fluxo de seiva pelos vasos intactos. No havendo fluxo,
a diferena entre as sondas mxima e, se houver fluxo o calor dissipado por conveco e a
diferena de temperatura entre as sondas diminui.
A densidade de fluxo u pode ser calculada pela seguinte relao emprica determinada
para vrias espcies, em m s-1:
u = 119 x 10-2 x K1,23
O valor de K estimado pela seguinte equao:
K = (Tmax T)/ T
Tmax e T representam as diferenas de temperatura quando o fluxo nulo e maior que
zero, respectivamente.
O fluxo (F) em litros por hora, foi calculado multiplicando-se a densidade de fluxo pela rea
do xilema ativo (Sa), medida na altura da sonda superior.
F = u x Sa
Medio da Evapotranspirao
A evapotranspirao pode ser obtida atravs de mtodos diretos (lismetros) ou
indiretos (equaes com uso de dados meteorolgicos). A utilizao de lismetros ocorre
normalmente em condies experimentais, pois a sua medio requer instrumental
meteorolgico caro e de difcil manuseio. Os instrumentais mais utilizados na medio da
evapotranspirao so os lismetros: equipamentos constitudos de uma caixa impermevel,
preenchida com solo, assemelhando-se ao mximo possvel s camadas externas de solo, e
localizados de maneira a representar o ambiente observado.
Os lismetros podem apresentar diversos formatos e tamanhos, e so classificados de
acordo com o modo de medio do total evapotranspirado em: de pesagem, de drenagem, de
lenol fretico de nvel constante e de flutuao. Quando adequadamente preenchidos, os
lismetros apresentam valores de evapotranspirao representativos da rea circundante.
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Lismetro de pesagem.
O lismetro de pesagem constitudo de uma caixa impermevel, preenchida com
solo, sob a qual instalada uma balana ou uma clula de carga, para medir a sua variao de
peso. A conexo do lismetro de pesagem, atravs da clula de carga ou da balana, a um
sistema de aquisio de dados possibilita a observao da variao de peso do mesmo durante
o perodo desejado.
Aps a confeco e preenchimento do lismetro, deve-se proceder a sua calibrao
atravs da adio de pesos conhecidos. Em seguida, deve-se estimar o seu coeficiente de
calibrao atravs da regresso originria das variaes: do peso real e do peso registrado no
lismetro. O total evapotranspirado corresponde diferena de peso entre dois dias seguidos
multiplicada pelo coeficiente de calibrao. Para reas do lismetro diferentes de 1,0 m2 faz-se
a devida correo, afim de calcular o total evapotranspirado. Em seguida, adiciona-se a
altura(s) de precipitao(es) que possam ter ocorrido no perodo analisado.
Lismetro de drenagem.
Os lismetros de drenagem so, normalmente, constitudos de grandes caixas com
paredes impermeveis enterradas at o nvel do solo, plantados com vegetao idntica do
terreno circundante, tendo no fundo da caixa um dreno, conectado a um vaso, no qual o
excesso de gua percolado captado e medido. O solo deve ser mantido prximo a
capacidade de campo, atravs de aplicao artificial de gua, para no mascarar os resultados
obtidos e possibilitar a percolao.
O total evapotranspirado, em um perodo, corresponde diferena entre o volume de
gua colocado e o volume coletado, dividido pela rea do lismetro. Os lismetros de
drenagem so recomendados para medir a evapotranspirao em perodos maiores que um
dia, como por exemplo: de 5 em 5 dias, pois em perodos menores, a percolao pode no se
efetuar adequadamente, alterando os resultados a serem obtidos. Calcula-se a
evapotranspirao mdia diria dividindo-se o total evapotranspirado no perodo pelo nmero
de dias do mesmo.
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Figura 8.1 Absoro e transpirao de quatro diferentes espcies durante o dia e a noite
70
71
72
MECANISMOS
FUGA OU ESCAPE SECA
Rpido Desenvolvimento Fenolgico
Plasticidade de Desenvolvimento
ADIAMENTO OU RETARDAMENTO DA DESIDRATAO
Manuteno da Absoro de gua
Aumento da profundidade do sistema radicular
Aumento da condutncia do sistema radicular
Ajustamento osmtico
Reduo da Perda de gua
Queda de folhas
Reduo da rea foliar (os espinhos de cactceas)
Aumento da resistncia estomatal e cuticular
Reduo na radiao absorvida pelas folhas
Metabolismo cido das crassulceas (CAM)
Aumento no Mdulo de Elasticidade da Parede Celular
TOLERANCIA DESIDRATAO
1
Turner, N.C. Advances in Agronomy, 39:1-51, 1986, citado por Prisco (1990).
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Figura 8.2 Efeito do estresse hdrico sobre a taxa fotossinttica e sobre a expanso foliar de
plantas de girassol.
d) Ajustamento osmtico
Uma outra resposta ao estresse hdrico em muitas plantas um decrscimo no s
resultante do acmulo de solutos. Este processo conhecido como ajustamento osmtico e
envolve o acmulo de ons (especialmente K+) e de solutos orgnicos compatveis (no
afetam o metabolismo mesmo quando presentes em altas concentraes) e osmoticamente
ativos (acares, prolina, betana, sorbitol, aminocidos, etc.). Vale salientar que o
ajustamento osmtico decorrente do acmulo de solutos devido a processos metablicos e
no deve ser confundido com o aumento da concentrao de solutos decorrente da reduo do
volume celular.
A reduo do w da folha pelo acmulo de solutos favorece a manuteno da absoro
de gua e a manuteno da turgescncia das clulas. O ajustamento osmtico nas clulas das
razes e das folhas garante o adiamento das reaes ao estresse, notadamente da sntese de
ABA que resultaria no fechamento estomtico. Estas plantas podem apresentar maior
captao de CO2.
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Embora o ajustamento osmtico parea ser uma resposta generalizada em plantas sob
estresse hdrico, nem todas as espcies so capazes de se ajustarem. Em plantas de beterraba
aucareira (sugarbeet), por exemplo, se observa acmulo de grandes quantidades de betana e
estas plantas mostram grande reduo no seu w devido ao acmulo de solutos. Em feijo-decorda, por outro lado, o ajustamento osmtico mnimo. As plantas desta espcie possuem
estmatos muito sensveis e evitam a dessecao pelo fechamento estomtico e manuteno
de um w relativamente alto na folha.
Deve-se ressaltar que o ajustamento osmtico tem um custo relativamente alto.
Basicamente, a sntese de molculas orgnicas para o ajustamento desvia energia e esqueletos
de carbono que poderiam ser utilizados no crescimento.
e) Ajustamento da rea foliar
Muitas plantas maduras, como as plantas da caatinga e plantas cultivadas, quando
submetidos a estresse hdrico prolongado, podero responder pela acelerao na senescncia e
absciso das folhas mais velhas. Esse processo, algumas vezes referido como ajustamento da
rea foliar, outro mecanismo para reduzir a rea foliar e a perda de gua por transpirao
durante o perodo de limitada perda de gua. Esse processo de absciso foliar est associado
com o aumento da sntese do hormnio etileno em resposta ao estresse hdrico.
f) Ajustamento da relao parte area/razes
Um dos efeitos iniciais do estresse hdrico a reduo no crescimento vegetativo. O
crescimento da parte area e, especialmente, o crescimento foliar, geralmente mais sensvel
ao estresse do que o crescimento da raiz. Aparentemente, a planta busca reduzir a rea foliar
para reduzir a transpirao sem afetar bruscamente a capacidade de absoro de gua pelas
razes.
A relao parte area/razes parece ser governada pelo balano funcional. De acordo
com essa viso teleolgica, quando algum material essencial para o crescimento da planta est
em nvel sub timo, o rgo mais prximo da fonte do material, isto , aquele responsvel por
adquiri-lo, poder receber proporcionalmente mais carbono. Muitas observaes tm
mostrado que quando as plantas so submetidas ao estresse hdrico, a expanso foliar
afetada muito mais do que a taxa fotossinttica. A inibio do crescimento foliar reduz o
consumo de carbono e energia, de modo que maior proporo de fotoassimilados pode ser
distribuda para o sistema radicular, favorecendo o seu crescimento. Esse crescimento da raiz,
medida que o solo vai secando, preferencialmente em profundidade, o que constitui uma
outra linha de defesa da planta contra a seca.
O processo de translocao de fotoassimilados pouco sensvel ao estresse hdrico.
Experimentos tm mostrado que a translocao no afetada at o final do perodo de
estresse, quando outros processos, como fotossntese, j tm sido fortemente inibidos (Figura
8.3). Esta relativa insensibilidade do processo de translocao ao estresse hdrico, permite que
a planta mobilize e utilize as reservas nos locais onde ela necessita (semente, rgo
subterrneo de reserva, crescimento do sistema radicular, etc.), mesmo quando o estresse
extremamente severo.
importante destacar que a rea foliar da planta sob estresse hdrico reduzida, de
modo que a capacidade produtiva da planta sob estresse menor do que em plantas no
estressadas. Assim, a raiz sofre reduo no seu crescimento, o grau de reduo , porm,
menor do que o da parte area.
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