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Biologia 07 Metabolismo cellulare

Definizioni e flussi metabolici


Energia la capacit di un corpo di compiere un lavoro fisico (o, in senso pi lato, la capacit di modificare
lambiente fisico). Lenergia si pu convertire in varie forme (meccanica, termica, chimica, ...) e pu essere
scambiata tra due corpi. Lenergia pu essere accumulata in una forma nota come energia potenziale. Nel
caso specifico dellenergia chimica (quella usata dal metabolismo cellulare), essa viene accumulata nei legami
delle molecole dette energetiche.
Metabolismo linsieme delle reazioni che la cellula compie per procurarsi energia o molecole con ruolo
stutturale o regolatorio. I processi che portano alla degradazione delle molecole organiche con liberazione di
energia vengono definiti, nel loro insieme, catabolismo. Le reazioni che invece assorbono energia per
costruire molecole complesse vengono chiamate nel complesso, anabolismo. Le cellule sfruttano le reazioni
cataboliche per procurarsi energia che accumulano in molecole altamente energetiche per poi riutilizzarla
per compiere reazioni anaboliche.
La conservazione dellenergia avviene in molecole che hanno legami tali da poterne accumulare grandi
quantit. La molecola energetica pi comune lATP. Essa accumula lenergia nei legami tra i suoi 3 atomi di
fosforo. Lidrolisi dei legami libera lenergia in essi accumulati (31 Kj/mol). La grande energia di questi legami
dovuta alla forte repulsione elettrica degli ossigeni negativi legati agli atomi di fosforo.
Oltre allATP esistono altre molecole capaci di accumulare energia. Queste ne accumulano quantit
addirittura maggiori e vengono perci usate per sintetizzare lATP stesso (una molecola energetica usata
come reagente deve essere pi energetica del prodotto che si vuole ottenere. Qurste molecole sono
ragggruppabili in 3 categorie:
Equivalenti riducenti: sono i coenzimi NAD (vitamina B3) e FAD (vitamina B2). Essi si caricano di ioni
idrogeno ed elettroni persi dalle reazioni redox che avvengono nella cellula diventando NADH e
FADH2. Essi poi donano questi elettroni acquisiti ai complessi respiratori, che li useranno per
produrre ATP. Grazie agli elettroni ceduti da una molecola di NADH si formano 3 molecole di ATP,
mentre da una molecola di FADH2 se ne formano 2.
Intermedi della glicolisi: sono il fosfoenolpiruvato (PEP) la cui idrolisi rilascia 62 Kj/mol e l1,3bisfosfoglicerato (1,3-BPG) che pu cedere 49 Kj/mol.
Tioesteri: composti con un gruppo -COSH molto utilizzati nellanabolismo. Il pi conosciuto il
coenzima A (vitamina B5), la cui idrolisi rilascia 31 Kj/mol.
Glicolisi
In questa tappa, una molecola di glucosio viene convertita in 2 molecole di acido piruvico (o piruvato).
Avviene nel citoplasma. La glicolisi avviene in 10 reazioni ed divisa in due fasi: nella prima fase, la cellula
consuma 2 ATP per dividere il glucosio (che ha 6 atomi di carbonio 6C) in 2 molecole da 3 atomi di
carbonio (3C); nella seconda tappa, la cellula modifica le molecole 3C, trasformandole in acido piruvico.
Durante la seconda fase, si ha la produzione di 4 ATP. Quindi, alla fine della glicolisi, la cellula ha guadagnato
2 ATP (2 ATP consumate nella prima fase e 4 guadagnate nella seconda).
Durante la glicolisi, una parte dellenergia prodotta viene immagazzinata, oltre che nelle due molecole di
ATP prodotte, anche nel legame chimico tra il coenzima NAD+ e uno ione H+. Infatti, nella reazione di
NADH (1 per ogni acido piruvico), in cui immagazzinata energia di legame.
Lacido piruvico pu, a questo punto, seguire due strade diverse, a seconda della quantit di ossigeno (O2)
presente nella cellula.
Fermentazioni
Se la quantit di O2, scarsa, la cellula compie la respirazione anaerobia. Lacido piruvico rimane nel
citoplasma e va incontro a fermentazione, un processo in cui la cellula ricava energia dal glucosio in assenza
di ossigeno. Essa pu essere di due tipi, a seconda del prodotto:
Fermentazione lattica, il cui prodotto finale lacido lattico (per esempio la fermentazione avviene
nei nostri muscoli quando facciamo sforzi troppo intensi).
Fermentazione alcolica, il cui prodotto finale alcol etilico (per esempio, la fermentazione che
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avviene nella formazione del vino). Lenergia che la cellula ricava dalla fermentazione molto bassa:
2 NADH (1 per ogni acido piruvico) e 2 ATP.
Ciclo di Krebs
Se la quantit di ossigeno alta il piruvato viene convertito in acetile (2C) mediante taglio di un carbonio
sotto forma di CO2. Lacetile si lega al coenzima A, e forma lacetil-coA, producendo, per ogni acido piruvico,
1 molecola di NADH e 1 molecola di CO2. Inizia a questo punto il ciclo dellacido citrico (o di Krebs). LacetilcoA passa attraverso una serie di 8 reazioni chimiche, che avvengono in maniera ciclica (cio sono sempre le
stesse per ogni molecola di acetil-coA). Alla fine del ciclo di Krebs, si ottengono, per ogni acetil-coA, 2 CO2, 3
NADH, 1 FADH2 e 1 ATP.
Fosforilazione ossidativa
Questa fase avviene sulla membrana mitocondriale interna, a livello delle creste mitocondriali. Durante la
fosforilazione ossidativa, entrano in gioco:
Complessi transmembrana, formati da una parte proteica (enzimatica) ed un gruppo prostetico
(cationi capaci di attrarre elettroni). I complessi sono quattro: I, II, III, IV.
Ubichinone e citocromo C, piccole molecole libere di spostarsi da un complesso allaltro trasportando
elettroni.
NADH e FADH2, provenienti in cui contenuta energia sotto forma di legame.
Ossigeno (O).
Pompe di tipo F.
Il processo avviene in diverse fasi:
Al complesso I arrivano le molecole di NADH e FADH2. Queste rompono il legame con lidrogeno e
liberano gli elettroni che erano coinvolti in quel legame. Questi elettroni vengono attratti dal
catione presente nel complesso I e, attraversandolo, riescono a far passare alcuni ioni H+ dalla
matrice allo spazio intermembrana. Dopo questa fase vengono caricati sullubichinone
Altri elettroni, contemporaneamente, vengono donati dal FADH2 al complesso II, lo attraversano,
(ma non vengono pompati ioni attraverso la membrana) e vengono caricati sullubichinone. Questo
complesso in realta un enzima del ciclo di Krebs (succinato deidrogenasi) che produce esso stesso
il FADH2 da cui assorbe gli elettroni.
A questo punto lubichinone trasporta gli elettroni acquisiti dai complessi I e II sul complesso III che
li utilizza per pompare nello spazio intermembrana altri ioni idrogeno. Dopodich li carica sul
citocromo C.
Il citocromo C trasporta gli elettroni al complesso IV che li usa per pompare fuori altri ioni idrogeno
e poi li trasferisce allossigeno. Grazie a questi due elettroni e grazie a due ioni H+, si forma una
molecola di H2O.
Una volta che gli elettroni hanno finito la loro corsa, gli ioni H+ si trovano nello spazio
intermembrana e, per gradiente di concentrazione, tendono a rientrare nella matrice. Tuttavia,
lunica strada che hanno per rientrarci la pompa di tipo F chiamata ATP sintasi. Dato che il
passaggio avviene in maniera passiva, la pompa sfrutta lenergia che si crea in seguito alle interazioni
elettrostatiche tra lo ione H+ e il la pompa stessa per trasformare una molecola di ADP in una
molecola di ATP. Cio, va a ricaricare lADP. Con questo meccanismo, per ogni molecola di glucosio
di partenza, si riescono ad ottenere ben 26 molecole di ATP.
Aggiungendo a queste 26 molecole di ATP le 2 guadagnate nella glicolisi e le 2 prodotte nel ciclo di Krebs,
notiamo che da una molecola di glucosio si ottengono 30 ATP, che possono arrivare a 32 in alcuni casi. La
respirazione aerobia, quindi, fornisce alla cellula una quantit di energia circa 8 volte maggiore di quella
anaerobia.
Mitocondri
I mitocondri sono gli organelli addetti alla respirazione cellulare. Essi rappresentano la centrale energetica
della cellula, in quanto procurano lenergia per la sua sopravvivenza. Il mitocondrio presente in quasi tutte
le cellule eucariote ed una cellula mediamente ne contiene circa 2000. La presenza dei mitocondri in una
determinata cellula varia
di numero, da cellula a cellula, a seconda delle necessit energetiche della cellula,
di numero, allinterno di una stessa cellula, a seconda dello stato funzionale della cellula,
di posizione, a seconda della sede di bisogno dellenergia (per esempio, negli spermatozoi sono
dislocati attorno al flagello).
Secondo la teoria dell'endosimbiosi, i mitocondri deriverebbero da cellule procariote libere, adattatisi ad una
relazione di simbiosi dentro la cellula ospite.
Struttura
Il mitocondrio ha la forma di un salsicciotto ed formato da 4 componenti che, dallesterno verso linterno,
sono:
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Membrana esterna: separa lo spazio intermembrana dal citoplasma. ricca di lipidi (circa 50%) e di
enzimi di diversa natura. Inoltre, contiene porine, proteine transmembrana che la rendono assai
permeabile alle piccole molecole.
Spazio intermembrana: uno spazio tra le due membrane che si gonfia di ioni idrogeno durante la
fosforilazione ossidativa.
Membrana interna: posta tra lo spazio intermembrana e la matrice mitocondriale. ricca di
proteine (rapporto proteine/lipidi = 3:1) ed priva di colesterolo. priva di porine, e perci
molto impermeabile. Le uniche molecole o ioni che la attraversano devono passare di trasportatori
transmembrana altamente. La membrana interna si ripiega a formare le creste mitocondriali.
Matrice mitocondriale: una sostanza gelatinosa, che rappresenta il cuore del mitocondrio. Al
suo interno sono presenti:
o Numerosi enzimi.
o Ribosomi (pi piccoli di quelli presenti nel resto della cellula).
o DNA circolare a doppio filamento (mtDNA). Si tratta di un DNA simile a quello dei batteri
(una catena a doppia elica, senza istoni e non organizzata in cromosomi). L mtDNA contiene
37 geni codificanti:
2 per lrRNA (RNA ribosomale),
22 per il tRNA (RNA transfer),
13 per gli enzimi della fosforilazione ossidativa.
Il DNA mitocondriale ha due caratteristiche assai particolari:
permette al mitocondrio di dividersi indipendentemente dalla cellula ( come se il mitocondrio
fosse una cellula nella cellula);
si trasmette per via matrilineare. Al momento della fecondazione (unione tra spermatozoo e ovocita
per formare lo zigote) i mitocondri dello spermatozoo, una volta entrati nellovocita, vengono
eliminati. Per questo, in nuovo individuo avr lo stesso mtDNA della madre, perch erediter i
mitocondri solo da lei.
Funzioni secondarie dei mitocondri

I mitocondri sono coinvolti in molte altre funzioni, quali processi di proliferazione cellulare (mitosi e meiosi,
morte cellulare programmata (via intrinseca dellapoptosi), produzione di calore (negli adipociti bruni),
sintesi del colesterolo (grazie ad enzimi moto specifici).

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