Seis de Los Principales Pasos de Evolución Animal

Seis de los principales pasos de evolucin animal: son las larvas se derivan
esponja?
EVOLUCIN Y DESARROLLO 10:2, 241-257 (2008),
Museo de Zoologa Claus Nielsen (El Museo de Historia Natural de Dinamarca,

de la Universidad de Copenhague), Universitetsparken 15, DK-2100
Copenhague, Dinamarca
correspondencia (correo electrnico: cnielsen@snm.ku.dk )
RESUMEN una revisin de la literatura antigua y la nueva morfologa de los
animales/embriologa y estudios moleculares me ha llevado a la siguiente
situacin para las etapas iniciales de la evolucin de los metazoos.
Los metazoarios antepasado, "choanoblastaea", era una esfera de pelgicos
choanocytes. La evolucin de los organismos multicelulares permiti divisin
del trabajo entre las clulas, y a la "avanzada" consista en choanoblastaea
choanocytes nonfeeding y clulas.
La polaridad se estableci, y un adulto, ssiles desarrollado. Choanocytes de la
parte superior se convirti en una ranura con el Movimiento de los cilios
bombeo de agua a lo largo de la ranura. Las Clulas), patrocinados la ranura
para que una cmara choanocyte se form, por la que se establece el plan
corporal de un adulto una esponja; la etapa larval pelgica se mantiene, pero
se hizo concha larvaria indicativa. Las esponjas irradiada hacia monofil pgina
a un Amigo con Calcarea y Homoscleromorpha. Las larvas Homoscleromorph
mostrar capas celulares semejantes a verdaderas, sellado epitelios. UN
homoscleromorph-como larva desarroll un archenteron y el epitelio sellado
hace posible la digestin extracelular en este espacio aislado. Esta larva
INTRODUCCIN
muchas preguntas sobre el origen y los primeros metazoos de la radiacin se
siguen sin respuesta (Martindale 2005). Parece que es un hecho reconocido
que los metazoos son monofil y han evolucionado de choanoflagellate de
ancestros (Ruppert et al.
2004; Steenkamp et al. 2006). Sin embargo, no existe consenso acerca de la
evolucin de los metazoos o de su cuerpo.
Morfologa y biologa, alimentacin, sobre todo de los metazoarios ancestrales
y la creacin de la pelago de ciclo de vida bentnica concha larvaria indicativa
con las larvas de las esponjas deben tenerse en cuenta en los debates de la
evolucin animal. Asimismo, el reciente molec- cientemente los estudios de
filogenia animal, que tienden a considerar como las esponjas resulta
parafil ico,llamada forarenewed consideracin o ssiles, celdas individuales
de tamao normal, el minuto llamaas,
sexualmente maduros y se convirti, y el adulto esponja de etapa fue

abandonado en una extrema progenesis. Este antepasado eumetazoos,
"gastraea", corresponde a la gastraea Haeckel.
Trichoplax representa esta etapa, pero con el blastopore propagacin de tal
manera que el endodermo se ha convertido en la parte inferior de la progresiva
animal. Otro linaje desarroll un sistema nervioso; esta "neurogastraea" es el
antepasado de los Neuralia. Cnidarias han conservado esta organizacin,
mientras que la Triploblastica (Ctenophora1bilaterales), han desarrollado el
mesodermo. Un hallazgo desarrollado la bilateralidad en una forma primitiva en
el acelomorfo y en una forma avanzada de tripa y tubular larga Hox Eubilateria
en el cluster (Protstomos1Deuterstomos).
Se indica que los principales pasos evolutivos son el resultado de las suites de
los genes existentes co-optado en nuevas redes que especifican nuevas
estructuras.
La evolucin de los eumetazoos antepasado de una larva progenetic
homoscleromorph implica que nosotros, as como todos los dems eumetazoos,
se derivan las larvas esponja.
2001; King 2004; Philippe et al. 2005; Steenkamp et al. 2006), a pesar de que
un grupo posicin dentro del Choanoflagellata est indicado en algunos anlisis
(Medina et al. 2003).
La mayora coanoflagelados son solitarias y de vida libre o ses- sile (Fig. 1A),
pero varias especies forman colonias (Leadbeater y Thomsen 2000) (Fig. 2A).
Algunas colonias tienen clulas en los tallos ramificados, mientras que otros
son libres, planas, o esfrica con las clulas mantenidas juntas por los collares
o situado en una matriz gelatinosa. Algunas colonias son esfricos con los
collares de la periferia, no son sino los collares Diaphanoeca sphaerica ha
orientado hacia el lumen de la colonia y se asemeja a una forma libre
choanocyte cmara de una esponja (Thomsen 1982).
Proterospongia choanojuncta muestra una gran variedad de formas
helicoidales
animal temprana radiacin.
LOS VECINOS MS CERCANOS: LOS COANOFLAGELADOS
estudios morfolgicos y moleculares estn ahora de acuerdo en que los
metazoos es el grupo hermano de los Choanoflagellata (Nielsen
& 2008 el autor(s) Revista compilacin& 2008 Blackwell Publishing
Ltd.
de vida libre, forma de plato colonias (Leadbeater 1983b). En algunas especies
de Proterospongia, ciertas clulas pueden perder el collar y errante en la
matriz, pero su suerte y funcin de las naciones unidas conocida y su situacin
interna slo puede ser temporal, porque no pueden alimentarse. El collar
complejos de un cilio ondulante, que en algunos casos tienen una paleta fibrilar
(Leadbeater 2006), rodeado por un crculo de largo, contrctil, la actina de
microvellosidades, que funcionan como un tamiz de
241
242 EVOLUCIN Y DESARROLLO Vol 10, nO 2, Marzo 2008 Abril^

Fig. 1. "Dramatis personae": Los representantes de los "grupos de animales
inferiores" a que se refiere este documento. (A) Choanoflagellata: Salpingoeca
(Michael ltimo, Plingfactory.de). (B) pgina a un Amigo con: Demospongiae:
Halichondria (Martin Macnaughton, de la Universidad de Copenhague). (C)
pgina a un Amigo con:
Hexactinellida: Euplectella (Craig joven, Universidad de Oregon). (D) Calcarea:
Sycon (Fredrik Pleijel, Tjarno Laboratorio Biolgico Marino de oratorio). (E)
Homoscleromorpha: Oscarella (Wilfried Bay-Nouailhat , Mer y Litoral,
Concarneau). (F) Placozoa: Trichoplax (Ana Signorovitch, de la Universidad de
Yale). (G) Cnidaria: Nematostella (Timm Nuchters, Universidad de Viena). (H)
Ctenophora: Mnemiopsis (Birgit Thorell, Universidad Copenhague). (I)
acelomorfo: convoluta (Symsagittifera) (Xavier Bailly, Estacin Biolgico
Roscoff).
recoleccin de partculas (Hibberd 1975; Leadbeater 1983a). El costal de tiras
impregnadas con slice, basal ciliar que tiene varias formas, pero algunas
especies se desarrollan en la membrana de las vesculas limitadas y
posteriormente- un accesorio centriole y algunos un poco estriado root (Karpov
se organiz en la canasta de lorica (Leadbeater 1987).
y Leadbeater 1998). Algunas especies estn desnudos y otros reproduccin
sexual no ha sido reportada, pero los gametos tienen un proceso orgnico, pero
muchas especies tienen una lorica y la fertilizacin puede haber pasado
desapercibido porque nadie
Nielsen
ha ido buscando. Prcticamente todos los metazoarios tienen reproduccin
sexual con huevos y esperma y reproduccin sexual est muy difundida en los
hongos y muchos otros grupos eucariotas, por lo tanto, se debe asumir que los
metazoarios ancestrales reproduccin sexual con los vulos y los
espermatozoides.
PRIMER PASO IMPORTANTE: LA EVOLUCIN DE LOS ORGANISMOS multicelulares
(metazoos)
La evolucin de los organismos multicelulares de metazoos choanoflagellate
colonial (Figs. 2 Y 3) fue sugerido por primera vez por Metschnikoff (1886) y ha
sido retomada por una serie de autores ms recientes (Remane 1963; Ivanov
1971; Buss 1987).
Sin embargo, la evolucin de los primeros holopelagic ancestro de las esponjas
indirecta para el desarrollo de larvas y concha larvaria indicativa no ha sido
muy discutido.
UNA
esponja Choanoflagellate D ancestrales E Avanzada esponja
seis pasos principales de evolucin animal 243
Si los metazoos son un grupo del choanoflagel- lates, el ancestral metazoarios
(urmetazoan (Muller 2001; King 2004)) fue, por supuesto, un choanoflagellate
especializados, y si la vida coanoflagelados son monofiltico, el antepasado
comn de los dos grupos pueden tener, sin embargo pareca mucho a un
choanoflagellate colonial (Steenkamp et al. 2006). Los metazoos ms basal,
las esponjas, con choanocytes, que estructural y funcionalmente son muy
similares a coanoflagelados Maldonado (2004), y de acuerdo con casi todos los
modernos autores, considero que el unidades de coanoflagelados y esponjas
que ho- mologous. Esto indica que la primera se compona de choanocytes,
que comparten los nutrientes a las clulas vecinas. La colonia tena de clulas
procedentes de una celda, que fue probablemente un vulo fertilizado. Esta
temprana metazoarios (Fig. 2B) podra ser debidamente llamado
choanoblastaea, haciendo hincapi en su estructura y su modo de
alimentacin, que son a la vez
B Choanoblastaea
C
Avanzada Neurogastraea choanoblastaea HGastraea I
F G Homoscleromorph Homoscleromorph- como ancestro con
mitosis
las clulas germinales dissogony cadherinas
ocluir cruce
membrana basal clula sensorial
Fig. 2. Representaciones grficas de las diversas etapas de la evolucin de las
choanoflagellate un hallazgo de un ancestro de los principales
nervios K Trochaea circumblastoporal

organismos primitivos con simetra bilateral exista grupos como se propone
aqu. Matriz extracelular gris. Los caracteres relacionados a la celda contactos
slo estn indicados en las primeras etapas de apariencia. Las flechas azules
indican las principales corrientes de agua de las esponjas; las corrientes en
funcin de la persona choanocytes no se dibujan.
244 EVOLUCIN Y DESARROLLO Vol 10, nO 2, Marzo Abril de 2008

PROTSTOMOS^
pelago-bentnicos con trochophora larva; ganglios cerebrales en episphere
trochaea: multiciliary clulas; aguas abajo de los Deuterstomos pelago
sistema ciliar de las larvas bentnicas con dipleurula EUBILATERIA 6
protonephridia; boca y ano; los msculos estriados; largo
ACELOMORFO Hox-cluster do de clivaje; limitado matriz extracelular; clulas
multiciliary
urbilateria 5 simetra bilateral: la bilateralidad secundario ( =antero-posterior)

axis; CTENOPHORA anterior cerebro adulto; rganos de polar polo apical
holopelagic; no septadas cruces; colloblasts; multiciliary clulas; biradial
TRIPLOBLASTICA 4 simetra mesodermo; las sinapsis qumicas con acetilcolina;
acrosoma
cnidae pelago-bentnicos ; CNIDARIA
NEURALIA neurogastraea 3: sistema nervioso: sinapsis qumica con
PLACOZOA RFamides sinapsis elctrica y con innexins; especial
proteccin superior e inferior, clulas sensoriales; rgano apical; septadas

cruces; los genes Hox de
epitelio digestivo
EUMETAZOA grupo 2 gastraea: holopelagic; neotenic larva Homoscleromorph
tipo de avanzada; no choanocytes
homoscleromorph-como ancestro con dissogony; larva una gstrula con
primaria ( =apical blastoporal) axis; locomotora ectodermo y endodermo,
digestivo y archenteron blastopore; epitelios con
HOMOSCLEROMORPHA ocluir (adherens junctions) digestin extracelular;
espculas silceas membrana basal con el colgeno IV; larva exterior adhaerens
capa de clulas de uniones celulares CALCAREA espculas calcreas; no
spongin ??
PGINA A UN AMIGO CON espculas silceas secretada pelago-bentnicas; las
larvas, con concha larvaria indicativa de cilia y carrera en vacuolas; spongin
locomotora
avanzada polaridad choanoblastaea con varios tipos de clulas: perifrico
choanocytes y perifricas y clulas internas de los distintos tipos de
alimentacin de METAZOOS 1 choanoblastaea: multicellular; que consiste en
un tipo de clula:
CHOANOFLAGELLATA choanocytes perifricos
solitarios o colonial, lgamo holopelagic; solitarias o colonial, monociliate
choanocytes;fibrilar espculas secretada en vacuolas de paletas ciliar
inferido observado caracteres apomorf s de un hipottico antepasados
Fig. 3. Esquema filogentico del origen y la evolucin temprana de los
metazoos. Puntas negras indican apomorf s. Los nmeros indican los seis
principales pasos evolutivos se discute en el texto. Los principales etapas
ancestrales aparecen en negrita.
diferentes de los de Haeckel del conocido blastaea donde los nutrientes pueden
ser transportados entre las clulas. Haeckel (1874). Las clulas sensoriales
ciliadas o protonephridial choanoblastaea fue probablemente una pequea
esfera hueca clulas con un crculo de un plazo ms corto o ms largo aqu con
microvellosidades son celdas organizadas como en un epitelio. Esta
organizacin las clulas clasificados como collar, pero no como choanocytes
(Nielsen debe depender de las molculas que contienen las clulas, como
2001). Un carcter compartido entre algunos coanoflagelados cadherinas
(Tyler 2003), molculas que fije el lado basal de (Leadbeater 1987) y el lgamo
esponjas (Leys 2003a) es la clula de la matriz extracelular, como integrinas
(Burke la secrecin de espculas silceas en pequeas vacuolas. 1999), y las
molculas que hacen reconocimiento celular, cell- el principal paso evolutivo
que conduce a los metazoarios cacin, as como el transporte entre las clulas.
Varios grados de organizacin es el establecimiento de los organismos

multicelulares, la adhesin y las familias de protenas de sealizacin, tales
como la tirosina
Nielsen seis pasos importantes en evolucin animal 245

Tabla 1. Moleculares recientes de las filogenias de los grupos basales
Esponjas metazoarios:
Peterson y Eernisse (2001) 18S: Hexactinellida (Demospongiae (Ctenophora
(Clacarea (Placozoa (Cnidaria1bilaterales))))) Medina et al. (2001) 18S128S:
((1Hexactinellida Demospongiae) Calcarea)1 (Ctenophora
(Cnidaria1bilaterales)) Borchiellini et al. (2001) 18S: Hexactinellida
(Demospongiae (Calcarea (Ctenophora (Placozoa1 Cnidaria)))) Cavalier-Smith y
Chao (2003) 18S: (Calcarea (Hexactinellida Demospongiae1] 1 (Ctenophora
(Placozoa1Cnidaria) Medina et al. (2003) 18S: (Demospongiae1Hexactinellida)1
(Calcarea (Ctenophora ((Cnidaria1Placozoa)1bilaterales))) Manuel et al. (2003)
18S: (Demospongiae1Hexactinellida)1 (Calcarea (Ctenophora
(Cnidaria1bilaterales))) Borchiellini et al. (2004) 18S:
Calcarea1Demospongiae1Homoscleromorpha1 (Cnidaria1 Ctenophora) Glenner
et al. (2004) 18S: ((Calcarea1Demospongiae)1Ctenophora1
((Placozoa1Cnidaria)1bilaterales) Wallberg et al. (2004) 18S: pgina a un Amigo
con1ea1 (Ctenophora (Cnidaria (Placozoa1bilaterales))) Wang y Lavrov (2007)
mitocondrial: (Placozoa (Homoscleromorpha1Demospongiae)1
Cnidaria)1bilaterales Sperling et al. (2007) nuclear: Demospongiae (Calcarea
(Homoscleromorpha (Cnidaria1bilaterales))) Placozoa:
(Clacarea (Placozoa (Cnidaria1 bilaterales))))) Podar et al. (2001) 18S: Calcarea
(Ctenophora (Placozoa (Cnidaria1bilaterales))) Borchiellini et al. (2001) 18S:
Hexactinellida (Demospongiae (Calcarea (Ctenophora (Placozoa1Cnidaria))))
Cavalier-Smith y Chao (2003) 18S: (Calcarea (Hexactinellida Demospongiae1] 1
(Ctenophora (Placozoa1Cnidaria) Medina et al. (2003) 18S:
(Demospongiae1Hexactinellida)1 (Calcarea (Ctenophora
((Cnidaria1Placozoa)1bilaterales))) Wallberg et al. (2004) 18S: pgina a un
Amigo con1ea1 (Ctenophora (Cnidaria (Placozoa1bilaterales))) Glenner et al.
(2004) 18S: ((Calcarea1Demospongiae)1Ctenophora1
((Placozoa1Cnidaria)1bilaterales) Wang y Lavrov (2007) mitocondrial: (Placozoa
(Demospongiae1Cnidaria)1bilaterales Dellaporta et al. (2006) protenas:
(Placozoa (Demospongiae1Cnidaria Ctenophora)1simetra bilateral:

(Clacarea (Placozoa (Cnidaria1bilaterales))))) Medina et al. (2001) 18S128S:
((1Hexactinellida Demospongiae) Calcarea)1 (Ctenophora
(Cnidaria1bilaterales)) Borchiellini et al. (2001) 18S: Hexactinellida
(Demospongiae (Calcarea (Ctenophora (Placozoa1Cnidaria)))) Podar et al.
(2001) 18S: Calcarea (Ctenophora (Placozoa (Cnidaria1bilaterales))) CavalierSmith y Chao (2003) 18S: (Calcarea (Hexactinellida Demospongiae1] 1
(Ctenophora (Placozoa1Cnidaria) Medina et al. (2003) 18S:
((Cnidaria1Placozoa)1bilaterales))) Manuel et al. (2003) 18S:
(Cnidaria1bilaterales))) Borchiellini et al. (2004) 18S:
Calcarea1Demospongiae1Homoscleromorpha1 (Cnidaria1 Ctenophora)
Wallberg et al. (2004) 18S: pgina a un Amigo con1ea1 (Ctenophora (Cnidaria
(Placozoa1bilaterales))) Glenner et al. (2004) 18S:
((Calcarea1Demospongiae)1Ctenophora1 ((Placozoa1Cnidaria)1bilaterales)
Steenkamp et al. (2006) varios: Demospongiae (Ctenophora
(Cnidaria1bilaterales) Total Eernisse Peterson y pruebas (2001)
18S1morfologa: (Hexactinellida1Demospongiae)1Calcarea (Ctenophora
(Placozoa (Cnid- aria1bilaterales))) Eernisse y Peterson (2004) 18S1morfologa:
pgina a un Amigo con (Calcarea (Ctenophora (Cnidaria
(Placozoa1bilaterales)))) Steenkamp y Baldauf (2004)
18S1protenas1morfologa: Hexactinellida1Demospongiae1 (Calcarea
(Ctenophora (Cnid- aria1bilaterales))) Glenner et al. (2004) 18S1morfologa:
Calcarea (Demospongiae (Ctenophora ((Placozoa1Cnidaria)1bilaterales)))
Peterson et al. (2005) 18S1morfologa: Demospongiae (Calcarea (Ctenophora
(Cnidaria1bilaterales))) Peterson y Butterfield (2005) varias1morfologa:
Demospongiae (Clacarea (Cnidaria1simetra bilateral)
los respectivos grupos figuran subrayadas. El uso de los datos se indican como
18S y 28S rRNA genes mitocondriales y nucleares, los genes, los genes de las
protenas, varios genes, y la morfologa.
quinasas y las cadherinas estn presentes tanto en coanoflagelados pero sin
ocluir las bifurcaciones, y clulas internas de diversos y en metazoos, lo que
demuestra que estas molculas tienen ya estructuras y funciones. Este
ancestro se asemeja a los "primeros exista con otras funciones antes del grado
y multicelulares phagocytella" representada por Ivanov (1971, fig. 11), aunque
cell se han co-optado por sus funciones actuales en el meta-contactos no
fueron especificados. Diversos tipos de uniones celulares, zoans (Rey et al.
2003), si bien algunos caracterizados como transitorio (verde y Bergquist
1979), los organismos multicelulares permite la evolucin de "la avanzada se
han descrito las esponjas de Maldonado (2004), pero choanoblastaea" (Fig. 2C)
que consta de perifricos, alimentacin ninguno de ellos, de tipo permanente,
ocluyendo carac- choanocytes y nonfeeding clulas con orientacin paralela
busca de cierto estrato crneo (Tyler 2003). La dispersa observacin de
interconexin y las molculas, como las clulas del epitelio de las "fosas
spticas cruces" en algunos las esponjas son todos de

grupos celulares especializados y no de la pinacoderm de los adultos o de los
ciliados capa exterior de las larvas, que seran ms fciles de comparar a los
verdaderos epitelios de los eumetazoos.
Ontogenia de los primeros metazoarios participan varias divisiones de
choanocytes coanoflagelados, pero tampoco ni mono- ciliados animal mientras
que las clulas se dividen ciliado (Margulis 1981; Buss 1987), posiblemente
debido a que ambos centriolos son necesarios para la organizacin del huso
mittico. LA desdiferenciacin de choanocytes obviamente impide tanto
movimiento y alimentacin del organismo. Crecimiento, incluyendo
multiplicacin de choanocytes, podran reducirse si las clulas internas de la
divisin de las clulas, algunas de las cuales podran migrar a la periferia y
diferenciarse. Pensamientos similares led Margulis (1981, pg. 272) a proponer
que "la falta de solucin al problema de divisin simultnea y la motilidad en
el nivel de "single-cell puede haber dado lugar, en varios grupos, para el origen
de la clula eucaritica los organismos multicelulares." La planula de avanzada
como choanoblastaea estaba alimentando con el perifrico choanocytes, y
sera muy mal, con lo que describen la internalizacin de algunas clulas de
gastrulacin, que en los eumetazoos es el proceso sepa- el aparato digestivo
endodermo de la locomotora y protectores ectodermo (Ereskovsky y Dondua
2006). Ninguna de las esponjas tienen una absorcin interior/digestivo epitelio
intestinal como los eumetazoos.
MOLECULAR Y ESTUDIOS COMBINADOS DE LOS METAZOARIOS RADIACIN
(TABLA 1)
Casi todos los ltimos estudios moleculares en la monofilia de Metazoos y
bilaterales. Sin embargo, no existe consenso acerca de la topologa de la parte
inferior de los metazoarios phy- logeny. Varios "rboles" se han presentado,
pero muchos de los estudios ms antiguos estn basadas en un nmero
limitado taxn muestreo y mtodos estadsticos que ahora se consideran
insuficientes. Por lo tanto, he limitado el debate de los documentos de estacial, con nfasis en los estudios incluidos varios esponjas y Trichoplax; estudios
ms antiguos se resumen en Wallberg et al.
(2004). Se ha puesto especial nfasis en el estudio reciente de Sperling et al.
(2007), el cual es uno de los pocos estudios que incluye el homoscleromorphs,
pero por desgracia no Tri- choplax y todos. Se basa en una muy grande-
visionales de armas nucleares de genes analizados y de los ms recientes

mtodos estadsticos.
Varios antiguos y algunos anlisis ms recientes muestran un clado llamado
Diploblastica, compuesto por las esponjas, Trichoplax, cnidari- ans, y todos (p.
ej., Zrzavy" y Hypsa 2003; Dellaporta et al. 2006; Wang y Lavrov 2007). Los
topol- ga de este clado es muy variable y no es apoyado por la morfologa. Lo
que no se tratarn aqu.
Esponja los diversos grupos estn situados en la base del rbol en casi todos
los anlisis, pero la tradicional "filo
Porifera" generalmente no es monofiltico. Hexcatinellids clase Demospongiae
y generalmente son grupos hermanos y ocupar una posicin basal. La posicin
de Calcarea es ms incierto, pero una serie de anlisis como el grupo hermano
de los Eumetazoa. Homoscleromorpha solamente estn incluidos en algunos
anlisis; el estudio de Sperling et al. (2007) muestra como el grupo hermano de
Eumetazoa y esto encuentra apoyo de morfologa.
Trichoplax es en casi todos los anlisis se encuentra estrechamente relacionada
con la del cnidarias, aunque la posicin exacta no est bien indicado. Las
caractersticas morfolgicas indican una posicin como el grupo hermano de
los Cnidaria1Triploblastica.
El ms problemtico es el Ctenophora. La mayora de ellos alyses lugar como el
grupo hermano de los restantes eumetazoos, mientras que caracteres
morfolgicos y embriolgico sugieren que son el grupo hermano de simetra
bilateral.
EVOLUCIN DE LOS PRIMEROS METAZOOS, LAS ESPONJAS
Las esponjas siempre han sido consideradas como las ms "primitivas" grupo
de animales, como lo indic tambin el nombre antiguo Parazoa. Son los
organismos multicelulares, pero slo tienen un com- rativamente baja nmero
de tipos de clulas y epitelios con oc- cluye uniones celulares y los genes Hox
no se encuentran (Tyler 2003; Richelle-Maurer et al. 2006). Todas las esponjas
tiene ciliadas, concha larvaria indicativa las larvas y adultos con choanocytes
ssiles situado en cmaras interiores. Las pocas excepciones, tales como la
comunidad de carnvoros Asbestopluma, son claramente las especializaciones
(Vacelet, Duport 2004).
La evolucin de la pelago de ciclo de vida bentnica de la holopelagic ciclo de
la avanzada choanoblastaea deben haber ido por una etapa en donde los
adultos pelgicas adquiri una polaridad y resuelto con la prtiga sin
choanocytes. Esto permiti a la internalizacin de los choanocytes, que ya no
estaban locomotora (Lameere 1901; Ivanov 1971). La primera fase de la
internalizacin poda haber sido una ranura con choanocytes que impuls el
agua a lo largo de la ranura (Fig. 2D); la forma de la capa choanocyte
unidireccional, a fin de asegurar un comn de reciclaje actual que impide ya de
fil- tradas agua. La ranura podra ser), patrocinados por las clulas para formar
un tubo, por ltimo, con el choanocytes formando una pequea cmara (Fig.
2E). Esta reestructuracin, tanto mejorar la alimentacin y las corrientes que
el collar ms complejos. La etapa larval pelgica podra perder la choanocytes
y convertirse en concha larvaria indicativa. Que se desarrollaron un nuevo tipo
de conciliacin, con locomotora de golpe los cilios metachronal coordinada en
el patrn moderno esponja larvas y en larvas y adultos de muchos eumetazoos
(Nielsen 1979).
Las esponjas son generalmente considerados como un grupo monofiltico, el
filo Porifera, pero las ms recientes morfolgicas y
Nielsen
especialmente los estudios moleculares indican una ms complicados. Parece
que hay cuatro grupos monofiltico, demospongiae, Hexactinellida,
Homoscleromorpha y Calcarea, pero sus relaciones son an objeto de debate.
La Demospongiae (Fig. 1B) (exclusivo de Hexactinellida y Homoscleromorpha)
son generalmente aceptados como mono- phyletic. Su esqueleto est formado
normalmente de espculas silceas incrustado en una malla de spongin, que es
un demosponge especficos de protena colagenosa (Aouacheria et al. 2006);
ambos spongin espculas y puede estar ausente, y algunos tipos tienen una
estructura muy calcificado basal (Hooper y Van Soest 2002).
Las espculas silceas son secretadas en vacuolas tanto en larvas y adultos
(Leys 2003a). Choanocytes estn dispuestos en cham- bers con corriente
excurrent y canales. Fibrilar de paletas ciliar se ha informado de algunas
especies (Brill 1973; de Vos et al. 1991). El Movimiento de los cilios raz falta
un estriado; en algunas especies, que muestran un accesorio centriole
(Woollacott y Pinto 1996).
Las clulas se mantienen unidas por cadherina-catenina complejos, como se ha
visto en los eumetazoos (Tyler 2003). Uniones Celulares de otros tipos se han
caracterizado como transitorias y permanentes- occlud cruces no se han
comunicado (verde y Bergquist 1979; Tyler 2003). Las clulas estn
conectadas al espacio extracelular ma- trix a travs de las integrinas en los
eumetazoos (Brower et al.
1997; Tyler 2003). No hay informe de clulas sensoriales, y las clulas de los
nervios no estn presentes; el fotosensibles-cil- por las clulas del demosponge
las larvas son al mismo tiempo efectores, que, al cambiar la postura de los
cilios, cambiar el sentido de la natacin (Leys y Degnan 2001). Los
espermatozoides carece de un acrosoma, aunque un poco acrosoma, como

estructura ha sido foto de Crellomima Ereskovsky (2005).
La tetractinomorphs son predominantemente especie ovpara, mientras que los
ovparos ceractinomorphs son principalmente (Hooper y Van Soest 2002). Las
larvas son planuloid ciliados, casi en su totalidad, con la carrera de los cilios
metachro latiendo en un patrn- nal, lo que hace que las larvas girar alrededor
del eje lon- gitudinal (Nielsen 2001; Leys et al. 2002). Las clulas ciliadas ciliar
falta un estriado raz, pero que es un accesorio centriole se encuentra en
algunas especies (Woollacott y Pinto 1996). UNA dbil membrana basal
colagenosa es visto en algunas especies, pero al parecer es sin colgeno IV
(Aouacheria et al. 2006).
Salas funcionales choanocyte desarrollar ya de los embriones en varias
especies (Meewis 1940; Saller 1988), y espculas silceas son secretadas en
vacuolas en los embriones de muchas especies (Leys 2003a). Despus de un
corto perodo pelgico, las larvas asentarse con el polo anterior. Las clulas
ciliadas se desdiferencian, interiorizado y redifferentiate choanocytes como,
por ejemplo, en Amphimedon (Leys y Degnan 2002, como Reniera), pero se
dejan de lado o reabsorbida en otras especies (Woollacott y Pinto 1996).
La Hexactinellida (Fig. 1C) tienen una estructura muy inusual con un rgano
respiratorio sincitial con parcialmente aislados "collar" en lugar de complejos
choanocytes (Mackie y Singla 1983; Leys 2003b).
Seis pasos importantes en los animales
La evolucin exclusivamente silcea 247 esqueleto es secretada en vacuolas
inicialmente en el sincitio (Leys 2003a). UNA paleta fibrilar ciliar ha sido
reportada en Aphrocallistes Mehl y Reiswig (1991). El Movimiento de los cilios
falta accesorios y estriados centriole raz tanto en larvas y adultos (Leys et al.
2006). El desarrollado plenamente los espermatozoides no ha sido descrita.
Todas las especies parecen ser ovparos. La embriologa es conocida
principalmente a travs de estudios de Oopsacus ( Boury-Esnault et al. 1999;
Leys et al. 2006). Las primeras fisuras holo- blstico, y el 32-cell es una
blstula hueco, que viene de dos capas compactas y finalmente a travs de
delaminacin macromeres interior grande. Las clulas externas se transforman
en tecnologas, y una banda ecuatorial de clulas es en primer lugar
monociliate multiciliate pero despus es. Lamelipodios de la macro-meres de
las clulas externas para formar una fina capa exterior penetr por el
Movimiento de los cilios. Algunos micromeres entrada en el pos- fksica regin y
diferenciarse en choanocytes, que- eriormente fusible interior con el sincitio.
Por ltimo, toda la larva es un sincitio. Desarrollar Espculas embry ya en la
etapa de la onic (Leys 2003a). El arreglo no ha sido descrita.
La embriologa hexactinellids indica que el se de- ros antepasados de celular y
que la mayora de los anlisis moleculares indican una hermana de relacin con
el grupo clase Demospongiae. Los dos grupos son aqu tratados juntos bajo el
nombre pgina a un Amigo con (Leys et al. 2006) (Fig. 3).
La monofilia de Calcarea (Fig. 1D) parece incues- bles (Dohrmann et al. 2006).
El esqueleto consta de cal- careous mesenchymatous espculas en un tejido sin
spongin (Aouacheria et al. 2006). La pinacocytes une estrechamente pero es
por lo general ausente ( Eerkes-Medrano y Leys 2006). Fosas spticas de
cruces entre sclerocytes han sido observadas en Sycon (Libro 1975) y entre
choanocytes en Clathrina (verde y Bergquist 1979). Sin embargo, las uniones
celulares son por lo general se describen como transitorio (verde y Bergquist
1979). Los cilios de las larvas tienen un accesorio centriole estriado y una
larga raz, pero estas estructuras se encuentran en el adulto choanocytes
Woollacott y Pinto (1996).
Fibrilar de paletas ciliar ha sido reportada en Sycon (Simpson 1984).
Todas las especies son vivparas, y la fecundacin y desarrollo de la
calcaronean Sycon, con un modificado choanocyte funcionando como una
compaa de celulares el espermatozoide y el desarrollo amphiblastula a
travs de una etapa, se muestran en la mayora de los libros (vase tambin
Franzen 1988; Leys y Eerkes-Medrano 2005). Las larvas planctnicas tiene una
regin anterior con largos cilios y una regin posterior con las clulas
granulares. Las larvas suelen asentarse con el polo anterior e inmediatamente
inva- ginate las clulas ciliadas, que diferenciar pero rpidamente volvi a
diferenciar como choanocytes o amebocitos (Leys y Eerkes-Medrano 2005).
Espculas slo se encuentran en la etapa adulta. Sin embargo, este tipo de
desarrollo slo se conoce con certeza de especies de la Calcaronea. En el no
tan bien estudiado Calcinea, algunas observaciones sugieren la presencia de
un

celular porta (Johnson 1979), pero la embriologa se asemeja a la de algunos
clase Demospongiae (Leys y Ereskovsky 2006).
El pequeo grupo Homoscleromorpha (Fig. 1E) comprende "primitivo" tipos,
tales como Oscarella, con muy poco mesohyl spongin y no espculas o
esqueleto, y tipos ms complejos, tales como Plakina, que tienen un esqueleto
de espculas silceas (Muricy d'az, 2002). Muestran una serie de personajes no
vistos en otras esponjas (Boury-Esnault et al. 1984; Muricy d'az, 2002). Una
membrana basal con el colgeno IV- tanto derlies pinacoderm choanoderm y
de los adultos y la blastocoel lneas de las larvas (Bouteflika et al. 1996; Boury,
y Nuage- Esnault et al. 2003). El espermatozoide se ha desarrollado
plenamente una acro- algunos de estructura similar (Baccetti et al. 1986;
Boury-Esnault y Jamieson 1999). Las clulas ciliadas de las larvas muestran

desmo- algunas de las bifurcaciones. No es un accesorio centriole en todas las
clulas ciliadas y un estriado en las larvas las clulas ciliadas ( Boury-Esnault et
al. 2003).
El acrosoma estructura es una reminiscencia de la acro- algunos de los
Triploblastica, pero si estas estructuras son interpretado como homlogo del
acrosoma que se ha perdido en los cnidarios. Esto parece menos probable,
aunque la acro- algo se ha perdido, por ejemplo, en algunos quitones (Franze'n
1987). La estructura del Trichoplax espermatozoide pueda arrojar luz sobre
esta cuestin. Oscarella ha fecundacin interna, y el desarrollo pasa por una
completamente coeloblastula ciliado con una membrana basal desarrollados
con el colgeno IV ( Boury-Esnault et al. 2003). Sus clulas son un poco ms
altas que anchas y la blstula es muy plegada. Justo antes de eclosin, la
blstula se desarrolla y las clulas se vuelven altas y estrechas.
Las larvas recin nacidas es completamente ciliados, y probablemente
superar los cilios en el patrn habitual metachronal (Boury, y Nuage- Esnault
et al. 2003). Hay una zona de "desmosomas y uniones celulares" en la zona
apical de las clulas ciliadas y longi- tudinal filas de otros cruces entre la parte
media de las clulas (Leys y Ereskovsky 2006). Las larvas de Oscarella
(Meewis 1938, Halisarca) dirimir con las clulas ciliadas en el polo anterior;
estas clulas degeneran mientras el cuerpo se aplana y toda la parte superior
del cuerpo de ciliados. La solucin larva, a continuacin, conecta con la zona
perifrica que encierra el anillo de clulas ciliadas. Estas clulas perder
despus el Movimiento de los cilios, infold y diferenciarse en choanocytes
excurrent, mientras que los canales de la parte superior (posterior) capa de
clulas. Otros homoscleromorphs, como Plakina y Corticium,
Fig. 3, Se basa en una combinacin de estas indicaciones. La posicin relativa
de la pgina a un Amigo con y Calcarea es indicado por algunos estudios
moleculares, pero ninguna empresa synapo morfolgicas de morphy de
Calcarea y Homoscleromorpha1Eumetazoa ha sido encontrado. Este esquema
filogentico Si es aceptado, el trmino Porifera debe desaparecer, pero la
lengua verncula "esponjas" todava se pueden utilizar, al igual que
"invertebrados."
SEGUNDO PASO IMPORTANTE: EL ORIGEN DEL SELLADO Y epitelios DIGESTIN
extracelular (EUMETAZOA)
El decisivo pasos evolutivos que conducen a los eumetazoos son la formacin
de un verdadero epitelio y gastrulacin (Figs. 2G y 3). La cadherina molculas
dispersas que se unen a las clulas de las esponjas se ha organizado en las
correas cerca del polo apical de las clulas epiteliales, donde forma oclusin
tur adherens- junta, que la verdadera epitelios del organismo (Tyler 2003).
Las esponjas son microphagous y capturar las pequeas partculas y digiera
intracelularmente. La evolucin de epitelios sellado hace posible la digestin
extracelular, pero el gunos procesos- slo puede funcionar en un espacio
cerrado, y como un espacio podra estar constituida por una invaginacin del
epitelio. Este podra ser el origen de la archenteron, donde las grandes

partculas capturadas puede ser digerido por las enzimas secreto por el
endodermo, que se especializ en el epitelio digestivo, mientras que el
ectodermo conserva la funcin locomotora (Peterson et al. 2005; Rieger 2007;
Sperling et al.
2007). El epitelio ciliado probablemente pudieron para invertir la carrera
efectiva, tal y como se observa en muchas larvas y adultos eumetazoos
(Holley, y Shelton 1984; Lacalli y Gilmour 1990), por lo que el transporte de las
partculas dentro y fuera de la archenteron podra llevarse a cabo por el
Movimiento de los cilios.
Los pocos anlisis molecular y combinado Homoscleromorpha indican que el
grupo es la hermana de los eumetazoos.
Esponjas adultas mostrar ninguna de las caractersticas de los eumetazoos,
mientras que "epitelios ciliados" con eficacia, los cilios con carrera metachronal
ondas se encuentran en la esponja larvas, las cuales muestran tambin el
accesorio centriole y estriados eumetazoos caracterstica de las races de las
clulas ciliadas (Nielsen 2001).
Parece que no se pueda obtener de un adulto eumetazoos
variaciones sobre este tema (Ereskovsky et al. 2007).
Tanto los estudios moleculares y la evidencia morfolgica resumidos
anteriormente indican que el antiguo "filo Porifera" consta de tres grupos
monofiltico y que los eumetazo- son el grupo hermano de uno de estos
grupos, el Homo- scleromorpha. Las espculas silceas y en pgina a un Amigo
con Homoscleromorpha, as como en algunos de los choanoflagel- lates,
probablemente son metazoarios carcter ancestral, que se ha perdido en forma
independiente y Calcarea Eumetazoa. La filogenia de la parte basal de los
metazoarios rbol, indicado en las
esponjas, por lo que si los eumetazoos evolucionado a partir de una esponja, es
muy probable progenesis a travs de una larva de un homoscleromorph
organismo (Maldonado 2004; Sperling et al.
2007).
El primer paso en la evolucin hacia los eumetazoos podra haber sido la etapa
larval de la homoscleromorph de ancestro se convirti como madurez sexual.
Esto podra haber sido a travs del proceso llamado dissogony. Este "repetidas" madurez sexual se ve en todos, en donde el pequeo, slo cascarn
etapa ya est maduro. El caso de los menores se han reducido las gnadas,
que vuelva a ser maduros en
Nielsen
los adultos. Si los eumetazoos antepasado tuvo el mismo reproductiva ciclo,
abierto el camino para la prdida de la esponja etapa adulta y el
establecimiento de los eumetazoos normalmente se le llama "ancestro
gastraea (Fig. 2H).
PLACOZOA: TRICHOPLAX
La estructura del adulto (Fig. 1F), con la parte inferior de las clulas, que son
las digestivas y una parte superior con clulas con peculiares esferas brillantes
Schierwater (2005), se asemeja a un desplegado gast- con el endodermo raea
en contacto con el sustrato. Esto concuerda con la presencia de los genes
Hox/Parahox (el gen Trox- 2), Pax expresin gnica (Jakob et al. 2004; Hadrys et
al. 2005; Schierwater 2005), y RFamide Schuchert (1993) a lo largo de la
periferia, que debera representar el lmite entre ectodermo y endodermo, es
decir, el blastopore rim. Sin embargo, no hay clulas sensoriales especiales o
clulas nerviosas se han descrito. La estructura del gen TriPaxB indica que es
basal para todos paxa, PaxB, andPaxC genes de cnidarios y un hallazgo (Hadrys
et al. 2005), de acuerdo con la posicin filogentica del Trichoplax como el
grupo hermano de las Neuralia (Fig. 3). Apoyo adicional se encuentra en la
presencia de los genes Hox/Parahox de tipo gen gsx en Trichoplax y un
cnidarian, pero no en las esponjas (o todos) (Martinelli y el muelle 2005).
Digestin extracelular en el espacio aislado entre el sustrato y el epitelio
inferior se ha demostrado (Grell y Ruthmann 1991), digestin intracelular pero
se ha observado tambin (Wenderoth 1986). Muchas clulas de ambos
epitelios son monociliate y cada cilio un accesorio centriole un estriado y raz.
Las clulas estn conectadas con simple zonula adherens. No hay membrana
basal. Una capa de ms o menos lquido matriz extracelular con interconlogas clulas fibra separa los dos epitelios (Grell y Ruthmann 1991).
Reproduccin sexual ha sugerido por las observaciones de los ovocitos/huevocomo las clulas y embriones tempranos, pero los espermatozoides, ms tarde
los embriones, larvas o nunca han sido observados. Anlisis genticos indican
la presencia de exogamia (Signorovitch et al. 2005).
Trichoplax puede interpretarse de dos maneras, ya sea como el ancestral
eumetazoos, que dio lugar a la gastraea por plegamiento de la digestiva
"endodermo" (este es el "plakula teoras" que se deriva de los metazoos un
plano, dos capas de plakula (Butschli 1884; Grell 1974; Schierwater 2005)) o
como especializados que se ha convertido en gastraea desplegada para digerir
doblados- hic microorganismos. Una superficie plana, de dos capas etapa
ontogentico no se ve en los eumetazoos, que hace que el "aplanamiento
gastraea" interpretacin ms probable. La molecular phyloge- sor estudios no
muestran coherencia sobre la posicin de Tri- choplax (Tabla 1). El genoma
mitocondrial es ms del doble de la media metazoarios genoma mitocondrial

(Dellaporta et al. 2006), lo que podra influir en el molecular
seis pasos importantes en evolucin animal 249
anlisis filogenticos. He optado por seguir la phyloge- sor las indicaciones de
morfologa (Fig. 3) Y EL lugar Trichoplax como el grupo hermano de Cnidaria,
Ctenophora, y bilaterales (a veces llamado Gastraeozoa, pero este grudepende de la interpretacin del Trichoplax). Sin embargo, su posicin
filogentica en la base de los eumetazoos coincide con ambas interpretaciones,
y parece imposible una eleccin clara entre las dos teoras, siempre que la
ontogenia es desconocido. Trichoplax la idea de que podra ser un "derivados
cnidarian" es refutada por anlisis molecular (Ender y Schierwater 2003).
TERCER PASO: EL ORIGEN DE UN SISTEMA NERVIOSO (NEURALIA)
La ausencia de un sistema nervioso en todas las esponjas y Trichop de lax, y la
presencia de un sistema nervioso con tanto las sinapsis elctricas y qumicas
en los cnidarios, todos, y un hallazgo, marca un paso importante en
metazoarios Trichoplax evolucin y juegos aparte de los restantes eumetazoos
Lichtneckert y Reichert (2007) (Fig. 3). Los animales con un sistema nervioso
forma una unidad monofiltico, que a mi entender no tiene nombre oficial, por
lo tanto, propongo el nombre Neuralia. Me parece importante distinguir que la
prensin- lucionario las etapas de una gastraea sin un sistema nervioso desde
el estadio ms avanzado con un sistema nervioso con un rgano apical y las
sinapsis elctricas y qumicas. Que faciliten la discusin, yo propongo el
nombre de este ancestral neurogastraea neuralian (Fig. 2I), que fue
probablemente un pequeo holopelagic de partculas ciliar de alimentador,
mucho al igual que algunas larvas antozoos. La evolucin de un sistema
nervioso debe haber hecho ms complicada vida posible.
Es importante recordar que una serie de genes (y sus protenas) en general
caracterstica de un rgano o estructura, por ejemplo, las sinapsis de
neuralians, se puede encontrar en su grupo hermano y por lo tanto,
presumiblemente ha evolucionado en su ancestro comn, en las que deben
haber sido en otros procesos. Un buen ejemplo es la presencia en las esponjas
de la mayora de los genes del andamio postsinptica (Sakarya et al. 2007),
aunque las esponjas carecen de un sistema nervioso y por lo tanto las sinapsis.
Su funcin en la esponja se desconoce, pero parece que slo muy pocos genes
son necesarios para completar la red caracterstica de las sinapsis del mar de
anmona Nematostella y adems un hallazgo de la.
Sistema nervioso comprenden tanto clulas sensoriales y clulas
especializadas para la comunicacin y la coordinacin (Lichtneck- ert y Reichert
2007). Ms clulas sensoriales tienen una rudimentaria cilio y receptor las
molculas involucradas en la sensibilidad se deriva en la membrana ciliar
(Singla y Reiter 2006).
Las clulas sensoriales de neuralians enviar informacin a otras clulas y estn
integrados en el sistema nervioso. Los nervios comunican

a travs de uniones gap junctions innexins y qumicos con FMRFamides
Lichtneckert y Reichert (2007).
Parece que casi todas las larvas ciliadas neuralian tienen un ganglio apical, que
degenera en la metamorfosis (Nielsen 2005). La homologa de cnidarias apical
en rganos y grupos los diversos organismos primitivos con simetra bilateral
exista se ha dado por sentado por la mayora de los autores, pero esto est
puesto en cuestin por algunos de los nuevos estudios de la expresin gnica.
Hay una expresin de un gen Hox posterior (AntHox1) en el polo apical de
Nematostella (Matus et al. 2006), mientras que los genes Hox anterior1 se
expresa en las clulas apicales de marabu el poliqueto Platynereis (Kulakova et
al. 2007).
Factores de transcripcin necesarios para la correcta organizacin de las
clulas ciliadas apical en el erizo de mar Strongylocentrotus no fueron
encontrados en esta regin en el gasterpodo Haliotis (Dunn et al. 2007).
Estudios adicionales son claramente necesarios.
Claramente monofiltico CNIDARIA Cnidaria Anthozoa y comprenden

Medusozoa (Collins et al. 2006). Caracteres morfolgicos indican que los
antozoos ciclo de vida, con un ciliado nadar- ming planula larva y adulto un
ssiles, uno es el ancestral (Werner 1973), y que esto es apoyado por el hecho
de que tienen un ADN mitocondrial circular, al igual que casi todos los dems
metazoos, mientras que el medusozoans lineal tiene un ADN mitocondrial
(Puente et al. 1992). La medusa es interpretado como una nueva fase sexual
(Collins et al. 2006).
Una caracterstica nica de los cnidarios es la presencia de cnidae (incluyendo
nematocistos), que estn muy organizados metabolizados intracelularmente alular estructuras que se diferencian por cnidoblasts intersticial (Tardent 1995).
Desarrollo de cnidae holopelagic cnidarian en el antepasado permiti a la
captura de presas son ms grandes, lo que podra ser digeridos en el
archenteron. Con cnidae de tentculos, los primeros cnidarias ssiles pueden
desarrollar un adulto mientras se mantiene la etapa de desarrollo como
pelgicos una larva.
Los cnidarios son de la gastraea de tipo organizacin de epitelios septadas con
cruces; el endodermo es un archenteron con digestin extracelular (Tyler
2003). Los plipos se han descrito como esencialmente "de dos dimensiones
hojas plegadas para producir animales de tres dimensiones" (Fautin y Mariscal
1991), y la medusa una mesogloea entre estos epitelios. Ambos ectodermo y
endo-derm epitheliomuscular son, por lo general con buen myofila- mientos.
Sin embargo, msculo estriado miofilamentos se encuentran en las clulas de
la zona de subumbrellar hidromedusa, donde se originan a partir de los
llamados entocodon en ciernes. Esta estructura ha sido interpretada como
mesodermo en una serie de documentos por Schmid (vase, p. ej., Seipel y
Schmid 2005), pero nunca es situado entre el ectodermo y el endodermo, y en
el que forma el medusa subumbrella ectodrmica. No es probable que estas
clulas epitheliomuscular altamente especializado de la medusa se homologa
del mesodermo de un hallazgo
(Burton 2008). La mesogloea es ms o menos extensa matriz extracelular con
colgenos, fibrilina y pocas clulas (Shaposhnikova et al. 2005). Scyphopolyps
ectodermally han derivado los miocitos en el mesogloea adems de los epitheliomuscular clulas ( Lesh-Laurie y Suchy para 1991). Algunos autores han
interpretado la mesogloea como un mesodermo, pero las clulas mesogloeal
no forman rganos. Adems, un estudio de "mesodrmicos" genes en
Nematostella mostraron expresin slo en el endodermo, lo que indica que el
mesodermo (endo- mesodermo) de la un hallazgo se obtiene a partir del
endodermo de los eumetazoos antepasado y que no hay ningn otro- soderm
en cnidarias (Martindale et al. 2004). El adulto sistema nervioso es una red con
concentraciones de clulas nerviosas alrededor del blastopore/boca y a lo largo
de la periferia de la campana de la medusa Grimmelikhuijzen y Westfall (1995).
Incluir estructuras sensoriales ciliadas quimiosensriales o mecano- sensoriales
las clulas epidrmicas y ocelli y statocysts, o una combinacin de estos se
encuentran en muchos medusae (Skogh et al. 2006).
Con gap junctions innexin han sido encontrados tanto en la Haliplanella
antozoos (Mire et al. 2000) Y en el med, usozoan Hydra (Alexopoulos et al.
2004). El qumico syn- contienen FMRFamide bsides (Anderson et al. 2004),
pero falta la acetilcolina (Grimmelikhuijzen et al. 1996).
Son cnidarias descrito tradicionalmente como radialmente simtrica- tido, y
muestran, en trminos generales la medusozoans tetraradial sym- metra, pero
con unos pocos ejemplos de la bilateralidad, en varias siphonophores. Sin
embargo, los antozoos son biradial bilaterales con las tendencias en la
organizacin de las membranas y su musculatura y en presencia de uno o dos
siphonoglyphs, pero sin una cabeza con un cerebro como el de un hallazgo.
La bilateralidad podra ser establecido en la com- mon antepasado de cnidarios
y un hallazgo, pero esto no encuentra apoyo de morfologa. Anlisis genticos
recientes han demostrado la presencia de Nematostella de varios genes
implicados en la organizacin organismos primitivos con simetra bilateral
exista cuerpo ejes. La interpretacin de estos resultados es controvertido.
Grupo de Martindale (p. ej., Matus et al.
2006) Tiende a creer que los organismos primitivos con simetra bilateral
exista simetras y a los ejes pueden ser reconocidos en los cnidarios, aunque
rgano homo- tecnologas no puede ser sealado, mientras que los grupos de
la bola (p. ej., de Jong et al. 2006) Y Technau (p. ej., Rentsch et al. 2006)
Concluyen que no hay una relacin simple entre los ejes y simetras en los dos
grupos. Anlisis de los genes Hox genes-como cnidarian indic que la divisin
entre un hallazgo cnidarias y son anteriores a la procedencia de los organismos
primitivos con simetra bilateral exista plena (eubilaterian Hox) cluster con
anterior, grupo 3, central, y pos- fksica genes ( Garcia-Ferna 'ndez 2005a,b;
Chourrout et al.
2006; Kamm et al. 2006; Ryan et al. 2007). Hay que em- resalt que la
expresin de un gen en dos estructuras no es una "prueba" de homologa
histrica de las estructuras (Nielsen y Martnez 2003) y muchos de los genes
que se encuentran en ms "primitivo" grupos en que deben tener diferentes
funciones.
Cnidarian espermatozoides no muestra acrosoma, pero una serie de pequeas
vesculas en el ncleo anterior puede facilitar la
Nielsen
"acrosomal contacto celular" en el momento de la fertilizacin (Franze'n 1987).
La mayora son cnidarias desovadores libres, y la primera divisin etapas son
muy caractersticos, parecidas a las de todos, y el polar se encuentra en el polo
blastoporal (Freeman 1990). El endodermo se desarrolla a travs de muchas
diferentes formas de gastrulacin (Nielsen 2001; Kurban Byrum y el Martindale
2004) a un planula larva, que es compacta y concha larvaria indicativa en
muchas especies, pero que en muchos antozoos trula es un ciliado en el
plancton, thatfeedson thefr ee agua o de detritos en la parte inferior (Martin y
Koss 2002). El Movimiento de los cilios en torno a la blasto de poro y en el
archenteron probablemente son capaces de revertir su carrera, como la de
muchos otros epitelios ciliados, cuando transportando partculas de alimentos
dentro y fuera de la archenteron (Holley, y Shelton 1984). La alimentacin
biologa de larvas cnidarian es mal conocido, pero Porites larvas son incapaces
de tranquilizar a si se le priva de alimentos de las partculas (Goreau et al.
1981). Larva de Caryophyllia alimentacin ciliar por corrientes o por ingerir
partculas atrapadas en una mucosa net (Tranter et al. 1982), y las larvas de
ingerir tanto Utiliz zooxantelas y macerado Artemia (Schwartz et al. 2002). No
hay ninguna observacin de rapaces de capturar mediante el uso del cnidae. El
sistema nervioso se asemeja a la de los adultos, pero hay una concentracin de

nervios en el rgano apical, que a menudo tiene un largo mechn de los cilios
(Chia y Koss 1979).
El rgano apical degenera despus de algn tiempo de plank- ton. Las larvas
con el polo apical y todo el sistema nervioso reorganiza con una nueva
concentracin de clulas nerviosas alrededor de la boca (Martin 2000).
CUARTO PASO: EL ORIGEN DEL MESODERMO (TRIPLOBLASTICA)
El desarrollo de una tercera capa germinal, el mesodermo, a menudo se ha
visto como un paso muy importante en metazoarios evolucin. Muchos
autores, entre ellos muchos autores de libros, ha sido interpretada como un
apomorphy mesodermo de la simetra bilateral (brusca y Brusca 2003; Ruppert
et al. 2004), debido a que el "tejido mesenquimal" entre el ectodermo y el
intestino en todos ha sido clasificado como nonmesodermal Siewing (1977).
Sin embargo, estudios ms recientes interpretan los tejidos en desarrollo del
lenguaje oral micromeres en todos como el mesodermo, y por lo tanto, parece
oportuno que incluye con su grupo hermano bilaterales en un clado
caracterizado por la posesin de tres capas germinales. Esto se apoya en la
presencia de la acetilcolina en la sinapsis qumica de ctenoph de minerales y
un hallazgo. Adems, la presencia de un acrosoma se ha interpretado como
una synapomorphy, y, por tanto, la- tutivos Acrosomata nombre (Ax 1995), si
bien la validez de este personaje ha sido cuestionada (Scholtz hizo una 2004).
El anlisis molecular filogentico (Tabla 1) muestran todos en muchas
diferentes posiciones filogentico.
Seis de los principales pasos de evolucin animal 251
CTENOPHORA
La mayora son todos holopelagic, pero unos pocos gneros, tales como
Coeloplana y Tjalfiella, tienen un lento o ssiles etapa adulta, respectivamente,
que carece de la peine filas. Sin embargo, al parecer todos pasamos por un
"ctenforo cidpido sin nombre" etapa, cuentas de los juveniles de bling bling
ms habitual medusas (Mortensen 1912; Dawydoff 1933).
Todos son estrictamente biradial, tener un plan corporal de la gastraea
blastopore tipo con el resto de la boca-ano. Sin embargo, muchos autores
interpretan los msculos y otras clulas situadas entre el ectodermo y el endoderm y derivados de la micromeres oral como el mesodermo (Nielsen 2001;
Kurban Byrum y el Martindale 2004; Ruppert et al.
2004; Martindale 2005), mientras que esto es cuestionado por otros (p. ej.,
Scholtz hizo una 2004). La cydippids han anucleadas unidades msculo
estriado en los tentculos, pero se supone que func- slo una vez, y su
estructura indica que no son homlogos con los organismos primitivos con
simetra bilateral exista los msculos estriados (Burton 2008). Varias zonas
epiteliales multiciliate, peines con el cuerpo ciliar representa un nico tipo de
organizacin- libra cilios formado por los cilios de las clulas nmero de
multiciliate ( Hernandez-Nicaise 1991). Las clulas epiteliales se unen por
desmosomas, zonula adherens y cruces especiales zonular apical; septadas
cruces no se han encontrado, pero su funcin pueden ser servidos por una
serie de contactos punctata, que se asemejan a los vertebrados (zonula
occludens Hernandez-Nicaise 1991; Tyler 2003). El sistema nervioso consta de
una relacin sealada rgano apical y ms bien difusas redes nerviosas con
concentraciones por debajo de la peine filas y en la boca. Hay tanto las sinapsis
qumicas con FRMFamides y acetilcolina y gap junctions ( Hernandez-Nicaise
1991).
Un nmero de especies muestran dissogony, es decir, madurez sexual tanto en
las primeras larvas y en las fases adultas separadas por un perodo reducido de
las gnadas. Los huevos de Eucharis menores son slo la mitad del tamao (en
dimetro) de las de los adultos (Chun 1880, Leucothea). Los juveniles de
Pleurobrachia de solo 0,5 - 1,5 mm de dimetro son sexualmente maduros
(Remane 1956). Ju- veniles de La Mnemiopsis de 1,8 mm de dimetro tienen
de tres a cuatro huevos por gnada, que fueron engendrados en la manera
normal, podra ser fecundado por un espermatozoide de otros menores, y
desarrollaron normalmente (Martindale 1987). Los espermatozoides muestra
un tpico acrosoma ( Hernandez-Nicaise 1991).
La primera escisin etapas son similares a los de los cnidarios, rganos y la
polar se encuentra en el polo blastoporal (Freeman 1977). La embriologa
biradial muestra un patrn de fragmentacin con la separacin de clulas muy
pequeas en el polo apical, grandes clulas ecuatorial, y clulas muy pequeas
en el oral-blastop- polo oral. La apical micromeres convertido en el ectodermo,
el macromeres convertido en el endodermo y el oral micromeres diferenciarse
en una serie de elementos mesodrmicos como los msculos de tentculos, la
faringe y el cuerpo pared (Martindale y Henry 1999; Kurban Byrum y el
Martindale 2004).

genes Hox no han sido encontrados (Lee et al. 2003). Un ex- slo un
subconjunto de los miRNAs caracterstica de la eubilateri intensos estudio de
secuencias arnr 18S insiste en la ans ha sido encontrado (Sempere y cols.
2006). La vida que todos el grupo hermano de cnidarias1un hallazgo
holobenthic acoelomorphs son, pero los cnidarios son lor- (Wallberg et al.
2004), y este resultado fue obtenido en un ideolgi pelago-bentnicos, y el
antepasado eubilaterian bien puede nmero de otros estudios con 18S rRNA
(vase el Cuadro 1); han sido pelago de bentos demasiado, por lo que el
acoelomorphs puede tener sin embargo, la morfologa y la expresin gnica
indican que han perdido la etapa.
estn ms cerca del un hallazgo (Henry y el Martindale Martindale 2004; 2005).
He aqu poner nfasis en la interpretacin de la fase oral SEXTO PASO
IMPORTANTE: LA CREACIN DE UN
micromeres y sus descendientes, mesodermo y de la pres- INTESTINO
TUBULAR (EUBILATERIA)
conferencia de acetilcolina en las sinapsis, y por consiguiente todos colocados
en el Triploblastica. Son necesarios estudios adicionales Casi todos tienen un
tubular eubilaterians intestino con boca y antes de una conclusin firme. un
ano. La falta de un ano en platelmintos culminan, ofiuroides, braquipodos y
articular debe ser interpretada como especiaizacidn tcnica- (que se examinan
en Nielsen 2005). En su mayora Eubilaterians un
QUINTO PASO IMPORTANTE: EL ORIGEN DEL sistema nervioso centralizado con
un cerebro bien desarrollado. Hay
bilateralidad (bilaterales) es un largo Hox cluster, con anterior, grupo 3, de la
administracin central, los genes Hox y posterior, el cual es organizado
colinearly con el tal como se ha mencionado anteriormente, la simetra
bilateral es un grupo monofiltico anteroposterior (Limones y McGinnis 2006;
Ryan et caracterizada por una larga serie de apomorf s. Se les cols. 2007);
algunos organismos tienen todos los genes pero que, en una "ex- fueron
tratados slo brevemente aqu, para completar la filogenia propuesta ploded"
(Seo et al. 2004). Una larga serie de miRNAs en la Fig. 3. Se ha encontrado
(Sempere et al. 2006).
La forma ancestral, urbilateria (De Robertis y Sasai
Theorganizationwithananteriorbrainandathroughgut 1996), elaborado con una
simetra bilateral secundaria (ante-mortem debe haber activado la evolucin
de organismos ms grandes con jo-posterior) eje corporal y cerebral anterior.
La primaria, comportamiento ms complejo. Los rganos excretores son de varapical blastoporal eje estaba aparentemente mantiene, pero el polar pagars
tipos, pero la mayora de los "bajar" las formas tienen proto- estn situados en
el polo apical, tanto en acoelomorphs nephridia (Bartolomaeus y Ax 1992). Los
msculos estriados y eubilaterians (Henry et al. 2000), a diferencia de la de los
principales efectores rpidos movimientos.
blastoporal posicin en cnidarios y todos. La misma la ancestral protostome
neurogastraea probablemente fue un "frente" orientacin se indica a travs de
una expresin periblastoporal anillo compuesto de cilios funcionen como
organismos primitivos con simetra bilateral exista un "cerebro" genes al
blastoporal ctenoph poste en un posterior- sistema de acopio para recoleccin
de partculas; esto ha mineral Yamada y el Martindale (2002). Esto sigue
siendo unex- se ha llamado trochaea (Nielsen 2001) (Fig. 1K). De esta llana
(Martindale y Finnerty 2005; Rieger et al. 2005). holopelagic antepasado, el
pelago de ciclo de vida bentnica de la simetra bilateral se ha dividido
tradicionalmente en Pro- trochophora larva bentnicos y la progresiva
evolucin de adultos
y en los Deuterstomos. tostomia, pero la nueva informacin tanto de las
primeras etapas de la evolucin de las ancestrales deuterostome es ms
morfologa y molculas indican que los Acoela (y es difcil de prever, pero el
desarrollo de la nonchordate Nemertodermatida probablemente el Acoelomor,
que de los deuterstomos indica que el antepasado tuvo una pelgicos, pha) es
el grupo hermano de los dems un hallazgo (Nielsen planktotrophic dipleurula
larva y adulto bentnico (Nielsen 2005), que han sido llamados por Bagun
Eubilateria A" y 2001).
Riutort (2004) y Nephrozoa por Jondelius et al. (2002).
El acelomorfo aspecto "turbellarians", pero sus cerebros son algo distintas de
las de los otros DEBATE
un hallazgo (Reuter y Halton 2001). Extracelular su ma- trix es incompleta y no
tienen los msculos estriados (Rieger 1985; la filosofa detrs del escenario que
se presenta aqu (Fig. 3) Es Rieger et al. 1991). El intestino tiene slo una
abertura, y es que cada una de las propuestas etapa ancestral y cada
transicin ninguna indicacin de que esto se debe a una prdida. El clivaje es
una etapa debera haber sido viable, es decir, capaz de alimentarse y
reproducirse.
biradial do clivaje bastante distinta a la de otros en la medida de lo posible,
las ventajas adaptativas de los pasos evolutivos eumetazoos (Henry et al.
2000). Los genes Hox cluster es muy debe buscarse para y explic. Esto
debera ser evidente, corto (Bagun A" y Riutort 2004; Cook et al. 2004) Y esta,
pero funcional, las especulaciones no se han hecho presentes en muy junto con
el inusual sistema nervioso, indica que los muchos escenarios previos.
acoelomorphs son bilaterales, sino que no han desarrollado una teora gastraea
de Haeckel destac la presencia de intestino y el asociado del cuerpo
regionation blstula y gstrula relacionadas con las etapas de la embriologa de
casi todos los genes Hox a la largo de la caracterstica clster eubilaterians.
grupos de animales vertebrados de esponjas. Propone que
Nielsen
evolucin animal pasa por similares etapas evolutivas llamado blastaea

gastraea y, con el blastaea previsto como una esfera de clulas monociliate,
sin ninguna discusin de su mecanismo de alimentacin (Haeckel 1874). La
situacin actual- phasizes el origen de los metazoos choano colonial- flagelado
a travs del establecimiento del choanoblastaea choanocytes que consta de
alimentacin. Las celdas estaban conectadas de modo que los nutrientes
puedan ser compartidos, lo que permite la evolucin de nonfeeding tipos de
clulas (paso 1). El avanzado choanoblastaea dio lugar a las esponjas, que
mantuvieron el choanocytes estructuras como el alimento, mientras que las
larvas planctnicas la concha larvaria indicativa se convirti. Esto es de
acuerdo con una serie de documentos clsicos (Ivanov 1971). Los tres grupos
aparentemente monofil pgina a un Amigo con esponja Calcarea y Homoscleromorpha no constituyen un grupo monofiltico, y el "filo Porifera" por lo
tanto, tiene que ser abandonado, pero an es posible hablar de la esponja
grado de organizacin. Este es ahora reconocido por un nmero de zologos,
especialmente aquellos que trabajan en filogenia molecular (vase tambin el
cuadro 1).
La siguiente etapa evolutiva coincide con la gastraea Haeckel, pero aqu se
propone que la gastraea homoscleromorph evolucionado a partir de una larva
de madurez sexual que se convirti, posiblemente dissogony a travs, y que la
etapa adulta se perdi a travs de un caso de extrema progenesis.
Este gastraea haba sellado epitelios, digestin extracelular que hizo en el
espacio aislado de la archenteron posible, y esto marca el origen del
Eumetazoa (paso 2). La idea de un neotenic homoscleromorph larva como el
antepasado de los eumetazoos fue examinado por Maldonado (2004) pero se
encontr menos probable. Sin embargo, la existencia de dissogony, es decir,
madurez sexual en ambos estados larvarios y adultos separados por una etapa
con reducido gnadas, en la vida todos es probable que una evolucin similar
podra haber dado lugar a madurez sexual homoscleromorph de larva, y que la
"esponja" podra ser abandonado.
La gastraea consisti de ectodermo y aparato digestivo endo-derm, y la
enigmtica Trichoplax tiene este tipo de organizacin, aunque el "endodermo"
es un plano inferior.
Trichoplax puede interpretarse de dos maneras, ya sea como un ex- jeres
gastraea gastraea (teora) o como una etapa evolutiva, que ms tarde dio lugar
a la gastraea (plakula teora). La embriologa del Trichoplax es desconocido, lo
que la hace difcil de elegir entre las dos teoras, pero la incidencia
generalizada de la gstrula en grupos ms eumetazoos apoya la gastraea
teora.
El establecimiento de un sistema nervioso, con clulas sensoriales, las clulas
de impulsos elctricos a las celdas de otras regiones del animal, y un centro de
coordinacin, y la organizacin de las sinapsis elctricas y qumicas, constituye
un gran paso revolucionario- prensin (paso 3). El nombre es, por lo tanto
Neuralia animalswitha acu para nervoussystem, yla antepasado se denomina

grupo hermano, y por lo tanto, presumiblemente ha evolucionado en sus
seis pasos importantes en evolucin animal
impulsos a lo largo de las 253 tejido respiratorio sincitial, pero no clulas
sensoriales especiales o sinapsis entre las clulas se han encontrado (Leys y
Mackie 1997). Por lo tanto, el sistema nervioso eumetazoos es muy com- plex
synapomorphy. La neuralian antepasado fue probablemente una gstrula con
un sistema nervioso, a la que se denomina neuro-gastraea.
Los cnidarios estn organizados como un neurogastraea, pero con un aadido
ssiles etapa adulta, y otros pelgicos en la etapa adulta medusozoans. La
presencia de determinados antozoos de genes que se emplean en la
especificacin de los organismos primitivos con simetra bilateral exista plan
corporal no indican que estos genes tienen las mismas funciones que en el un
hallazgo, porque parece que no se pueda relacionar los organismos primitivos
con simetra bilateral exista cuerpo ejes de cualquier orientacin de cnidarian.
Tanto los marcadores morfolgicos y algunos estudios moleculares ahora- la
interpretacin de todos como triploblastic, con el mesodermo procedentes de
la fase oral micromeres (paso 4).
Su posicin filogentica es todava controvertida (vase tambin Ta- ble 1),
aunque no se puede dudar de que pertenecen a la Neuralia, y la presencia de
mesodermo y la acetilcolina en la sinapsis qumica enlaces con los organismos
con simetra bilateral. De cualquier modo, su organizacin es la de una con un
blastopore gastraea funcionando como una boca y un ano y son biradial sin
ningn rastro de la bilateralidad.
Simetra bilateral, que se caracteriza por su bilateralidad y la presencia de los
genes Hox clster un corto, es un clado que est reconocido en casi todos los
estudios morfolgicos y moleculares (paso 5).
La acoelomorphs han sido tradicionalmente considerados como "primitivos
turbellarians", pero sobre todo los estudios moleculares y el corto de los genes
Hox indican que deben ser considerados como el grupo hermano de los dems
un hallazgo, denominado Eubilateria.
La eubilaterians se caracterizan por la presencia de un tracto digestivo tubular
con boca y ano, por la presencia de un largo Hox cluster (paso 6). Su origen y
radiacin con los grupos hermanos Protstomos y Deuterstomos se han
discutido anteriormente (Nielsen 2001).
La adoptada con mayor frecuencia las alternativas a la situacin actual son las
variaciones de la "planuloid acoeloid de teora" que defiende con tanta fuerza
por Hyman (1951). En este sentido, el documento propone que estos animales
deben haber evolucionado de un compacto planula-como antepasado, que
desarroll una tripa al igual que la de un turbellarian.
Sin embargo, tal como se discute en detalle en otro lugar (Nielsen 2001), la
concha larvaria indicativa planula est compacto y completamente incapaces
de alimentar, excepto quizs a travs osmotrophy, por lo tanto debe depender
de otra etapa en un ciclo de vida que es capaz de alimentar. Esto lo hace la
planula diversas teoras muy improbable.
Un patrn general de la evolucin molecular detrs de la creacin de nuevos
planes corporales se deduce claramente de varias de las observaciones
descritas anteriormente: un nmero de genes (y sus protenas), que
generalmente se considera caracterstica adccuada de rganos o tejidos de un
determinado grupo, se encuentran en su
neurogastraea. Conduccin Hexactinellids show elctrico de ancestro comn,
en las que deben han participado en

otros procesos. En el origen del nuevo plan corporal, Boury-Esnault ,N.
,andJamieson, B. G. M. 1999.Porifera. En K. G.
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carecen de un sistema nervioso y por lo tanto synapse (Sakarya W. 1992. Nivel
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coral y una esponja. Proc. Nacional. Acad. Sci. EE.UU. 94:9182 -9187. consulta
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mi mejor gracias a los muchos colegas que han dado til Princeton, NJ.
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(Universidad Victoria), y dos revisores annimos. Cold Spring Harbor Laboratory
Press, Cold Spring Harbor, NY, muchas gracias tambin a la Sra. Birgitte Rubk
y el Sr. Geert Brovad pgs. 33-50.
(Universidad de Copenhague) ayuda con las ilustraciones y el Cavalier-Smith ,
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Seis de Los Principales Pasos de Evolución Animal

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Seis de los principales pasos de evolucin animal: son las larvas se derivan

Museo de Zoologa Claus Nielsen (El Museo de Historia Natural de Dinamarca,

sexualmente maduros y se convirti, y el adulto esponja de etapa fue

242 EVOLUCIN Y DESARROLLO Vol 10, nO 2, Marzo 2008 Abril^

nervios K Trochaea circumblastoporal

244 EVOLUCIN Y DESARROLLO Vol 10, nO 2, Marzo Abril de 2008

urbilateria 5 simetra bilateral: la bilateralidad secundario ( =antero-posterior)

proteccin superior e inferior, clulas sensoriales; rgano apical; septadas

Varios grados de organizacin es el establecimiento de los organismos

Nielsen seis pasos importantes en evolucin animal 245

Peterson y Eernisse (2001) 18S: Hexactinellida (Demospongiae (Ctenophora

246 EVOLUCIN Y DESARROLLO Vol 10, nO 2, Marzo 2008 Abril^

visionales de armas nucleares de genes analizados y de los ms recientes

espermatozoides carece de un acrosoma, aunque un poco acrosoma, como

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Boury-Esnault y Jamieson 1999). Las clulas ciliadas de las larvas muestran

epitelio. Este podra ser el origen de la archenteron, donde las grandes

mitocondrial es ms del doble de la media metazoarios genoma mitocondrial

250 EVOLUCIN Y DESARROLLO Vol 10, nO 2, Marzo 2008 Abril^

Claramente monofiltico CNIDARIA Cnidaria Anthozoa y comprenden

sistema nervioso se asemeja a la de los adultos, pero hay una concentracin de

252 EVOLUCIN Y DESARROLLO Vol 10, nO 2, Marzo 2008 Abril^

evolucin animal pasa por similares etapas evolutivas llamado blastaea

Neuralia animalswitha acu para nervoussystem, yla antepasado se denomina

254 EVOLUCIN Y DESARROLLO Vol 10, nO 2, Marzo 2008 Abril^

Por ltimo, cabe destacar que el presente- evolucin molecular de las

C. G. 2004 y Schierwater, B. 2006. Filogenia y carcter Medusozoan- prensin

Le Parco, Y. 2001. Esponja paraphyly y el origen de los metazoos. Dohrmann, M.

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Ereskovsky, A. V. , y Dondua, A. K. 2006. El problema de las capas germinales

Garcia-Ferna 'ndez, G. 2005b. La gnesis y evolucin del homeobox Rey, N.

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mesodermo y la existencia de contratos de duracin indeterminada linajes

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