Fisiologa de la lactancia

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grupo editorial. Cuando se encuentran, estos son abordados por vetar a travs de
un proceso de revisin de varios niveles, y por medio de los requisitos para las
referencias que se deben proporcionar para apoyar el contenido.
Apropiadamente se requiere contenido referenciado de todos los autores y debe
ajustarse a las normas Dia de evidencia.
Poltica de conflicto de inters
Todos los temas se actualizan a medida que se disponga de nuevas pruebas y
nuestro proceso de revisin por pares es completa.
INTRODUCCIN - El pecho sufre cambios dramticos en el tamao, la forma y la
funcin en asociacin con la pubertad, el embarazo y la lactancia. Estos cambios
son fundamentales para una lactancia exitosa.
La fisiologa de la lactancia se revisa aqu. Las etapas de desarrollo de los senos y
la anatoma del seno se discuten en otros lugares. (Ver "El desarrollo del seno y
morfologa".)
Cambios anatmicos - La mama est compuesta por un estroma compuesto por
grasa y tejido conectivo que sostiene un parnquima tubuloalveolares (figura 1)
[1]. El tejido mamario normal de las mujeres adultas contiene tres tipos de
lbulos, conocidos como los tipos 1, 2 y 3. La formacin de tipo 1 lobulillos (Lob 1)
comienza con la pubertad (cuadro 1). Los niveles cambiantes de estrgeno y
progesterona durante los ciclos menstruales estimulan Lob 1 a brotar nuevos
brotes alveolares y evolucionar a estructuras ms maduros llamados tipo 2 y tipo
3 lbulos (Lob 2 y 3) (figura 2 y el cuadro 3 y figura 4). Despus de que se
complet la pubertad, la maduracin posterior de la mama no ocurre excepto
durante el embarazo. (Ver "El desarrollo del seno y morfologa".)
Embarazo - El desarrollo alveolar y la maduracin del epitelio que se produce en
respuesta a los cambios hormonales del embarazo se conoce como la etapa II
mamognesis [1]. La progesterona juega un papel importante en la estimulacin
del desarrollo alveolar durante esta fase [2,3].
La capacidad mxima de ramificacin de la mama se expresa durante este
periodo. El acino secretora que se forma representa una consecuencia de
terminal que marca toda la extensin de la diferenciacin glandular.

El aumento del volumen de tejido de mama durante el embarazo resulta de la

evolucin y proliferacin de tejido secretor. Por lo tanto, la funcin normal
mamaria postparto se asocia con algn aumento en el tamao de la mama
durante el embarazo.
El desarrollo de la mama durante el embarazo se produce en dos fases distintas,
con etapas tempranas y tardas caractersticos. Brotacin ductular predomina en
el primer trimestre, mientras que la formacin lobular excede surgimiento ductal
en el segundo trimestre (foto 2).
El embarazo precoz - Bajo la influencia de la gonadotropina corinica, muchas
glndulas secretoras se desarrollan a partir de una yema, formando el tipo 3
lbulo (Lob 3). Una mayor proliferacin de los elementos distales del rbol ductal
marca la progresin de Lob 3 a un lbulo de tipo 4 (Lob 4) (figura 4 y el cuadro 5).
En estos lbulos recin formadas, las clulas epiteliales que componen cada acino
no slo aumentan considerablemente en nmero debido a la divisin celular
activa, sino que tambin aumentan de tamao celular [4].
En la mitad del embarazo, los lbulos se agrandan y aumentar en nmero. Se
rodean los conductos tan densamente que el jefe de conducto, el terminal o
conducto terminal intralobulillar, ya no puede ser reconocido. La transicin entre
los conductos terminales y los acinos en ciernes es gradual, por lo que la
distincin histolgica entre los dos de ellos difcil. Ambos tambin mostrar
evidencia de la actividad secretora temprana.
Ms adelante el embarazo - Los cambios mamarios que caracterizan a la segunda
mitad del embarazo son la continuacin principalmente y la acentuacin de la
actividad secretora. Ramificacin progresiva contina con la formacin de menos
prominente brote. La formacin de unidades secretoras completamente
diferenciadas o acinos se vuelve cada vez ms evidente. Proliferacin de nuevos
acinos se reduce, y el lumen de las unidades ya formados se dilata por la
acumulacin de material secretora o calostro.
Trabajo y lactancia - Justo antes y durante el parto, hay una nueva ola de
actividad mittica dentro de la glndula mamaria. Durante el parto y la lactancia,
el crecimiento y la diferenciacin se pueden observar en el lbulo junto con la
secrecin de la leche [4]. En este momento, el componente glandular de la mama
se ha incrementado hasta el punto en que la mama se compone principalmente
1

de elementos epiteliales, con muy poco estroma (imagen 2 y el cuadro 5). Estos
cambios persisten durante toda la lactancia.
Involucin - Tras la lactancia, la glndula mamaria involuciona (foto 2). El proceso
requiere una combinacin de deprivacin hormonal lactognica y seales
autocrina locales, y se caracteriza por la muerte celular por apoptosis y la
remodelacin de tejidos. Los factores que desencadenan la va de la muerte
celular no se han definido claramente. El potencial de las glndulas para producir
leche en respuesta a la estimulacin normal se ve reforzada de forma
permanente despus de una sola gestacin. (Ver "El desarrollo del seno y
morfologa".)
PRODUCCIN DE LECHE - Lactogenesis se refiere al desarrollo de la capacidad de
secretar la leche e implica la activacin de las clulas alveolares maduros.
Lactogenesis - Lactogenesis se lleva a cabo en dos etapas, la iniciacin de
secrecin y la activacin secretora.
Secretora iniciacin - lactognesis Etapa I se produce durante la segunda mitad
del embarazo. Los altos niveles de progesterona suministrada por la placenta que
circula inhiben la diferenciacin adicional. Pequeas cantidades de leche que
contiene lactosa y casena pueden ser secretadas despus de la gestacin de 16
semanas, y lactosa derivado de la mama comienza a aparecer en la orina
materna. Durante el final del embarazo, muchas mujeres son capaces de expresar
el calostro.
Activacin secretora - Etapa II lactognesis o la activacin secretora se caracteriza
por la aparicin de la produccin de leche abundante despus de la entrega. Esta
etapa se activa por la rpida disminucin de la progesterona que sigue expulsin
de la placenta y requiere la presencia de niveles elevados de prolactina y cortisol,
as como la insulina.
El inicio de la produccin de leche copiosa se acompaa de hinchazn de los
pechos. Para la mayora de las mujeres, esto ocurre dos o tres das despus del
parto, pero puede ser anterior o tan tarde como siete das o ms despus de la
entrega. En primparas en comparacin con las mujeres multparas, la activacin
secretora est ligeramente retrasado, y el volumen de leche temprana es menor.
En un estudio basado en la poblacin de todos los bebs solo trmino, la
activacin secretora tarda se observ en las mujeres que tuvieron partos por
cesrea en comparacin con aquellos que por va vaginal, pero este retraso no
fue acompaada con una disminucin en el volumen de leche [5]. De aparicin
tarda de la produccin de leche tambin se ha informado en mujeres con

retencin placentaria, diabetes, y el parto vaginal estresante [6]. Las mujeres con
fragmentos placentarios retenidos pueden experimentar la inhibicin de la
lactognesis II que no puede resolver hasta que se eliminen los fragmentos (que
continan secretando progesterona) [7].
Mantenimiento de la lactancia - Lactancia o galactopoyesis es el proceso de
secrecin continua de leche abundante. Se requiere la eliminacin regular de la
leche y la estimulacin del pezn, lo que desencadena la liberacin de prolactina
de la glndula pituitaria anterior y la oxitocina de la glndula pituitaria posterior.
En ausencia de extraccin de leche, la presin intramamaria elevada y la
acumulacin de un inhibidor de retroalimentacin de la lactancia (FIL) reducen la
produccin de leche y desencadenar la involucin mamaria. (Ver 'inhibicin
Comentarios' abajo.)
Composicin de la leche - leche es un fluido complejo que se compone de una
variedad de componentes qumicos y celulares. Los principales macronutrientes
en la leche son [1]:
La lactosa y oligosacridos (ver 'la sntesis de lactosa "ms adelante)
grasa de la leche, incluyendo los triglicridos, colesterol, fosfolpidos y las
hormonas esteroides
Las protenas, entre ellas varias casenas, alfa-lactoalbmina, lactoferrina, IgA
secretora, y lisozima
minerales, incluyendo sodio, potasio, cloruro, calcio, magnesio, y fosfato
La composicin nutricional de la leche humana se discute en mayor detalle por
separado para lactantes tanto plazo y prematuros. (Consulte "composicin
nutricional de la leche materna para los bebs a trmino" y "composicin
nutricional de la leche materna y la frmula para prematuros para el beb
prematuro".)
La mayora de los componentes nutricionales de la leche humana son
multifuncionales. Estos incluyen las siguientes propiedades:
propiedades moduladoras bacteriostticos e inmunes, que se activan antes de y
/ o durante el proceso de la digestin
antiinflamatoria
La promocin del crecimiento de las clulas de las criptas en el intestino del
beb o de otras clulas en el cuerpo
Ayuda en la digestin
Los componentes celulares de la leche humana varan en el nmero de clulas y
el tipo con el tiempo. Los recuentos de clulas en el calostro son de
2

aproximadamente 10 (6) por ml de goteo a 10 (5) por ml por seis meses. Las
clulas incluyen macrfagos, linfocitos, neutrfilos y clulas epiteliales. Leucocitos
vivos son presente en la leche humana en aproximadamente el mismo orden de
magnitud como se ve en la sangre perifrica, pero los leucocitos predominante es
el macrfago en lugar de los neutrfilos. El nmero de leucocitos disminuye
drsticamente despus de los primeros dos o tres meses, y despus de eso, las
clulas epiteliales forman una parte mayor de la poblacin total de clulas.
Macrfagos de la leche humana son capaces de quimiotaxis, la fagocitosis, y la
secrecin del complemento, lisozima y lactoferrina. Ambos linfocitos B y T estn
en la leche humana y ayudar a proteger el tracto intestinal del beb de
organismos invasores. (Consulte "beneficios de la lactancia materna para
lactantes", apartado de los "componentes anti-microbianos.)
Sntesis y secrecin de componentes de la leche - componentes de la leche son
secretados en la luz alveolar por la combinacin de cinco mecanismos distintos.
Estas vas trabajan en paralelo para formar y / o el transporte de los
constituyentes de la leche de la sangre, lquido intersticial, o la clula epitelial
mamaria.
La exocitosis - exocitosis se cree que es el principal mecanismo para la
determinacin de la composicin acuosa de la leche. En este proceso, las
protenas y la lactosa se sintetizan, a continuacin, transportado en vesculas
formadas por el complejo de Golgi y se secreta en la luz alveolar. Como la lactosa
se acumula con las vesculas, agua y electrolitos entran en las vesculas y tambin
se secretan en el lumen. (Ver "sntesis Lactosa 'a continuacin.)
Pinocitosis inversa - La grasa se secreta en la leche por pinocitosis inversa, un
proceso nico para la glndula mamaria. Lipid formada en el retculo
endoplasmtico liso (ER) se une en gotas grandes. Estas gotitas empujan contra y
se vuelven gradualmente envuelta en la membrana plasmtica apical, finalmente
gemacin de la clula como un glbulo de grasa lctea. Una media luna de
citoplasma a menudo se incluye dentro del glbulo y puede contener elementos
celulares como ER, ribosomas y mitocondrias. Tanto las gotitas de lpidos y los
componentes celulares (membrana y el citoplasma) contribuyen a la composicin
de lpidos de la leche. Los fragmentos de membrana son la fuente diettica
principal de fosfolpidos para lactantes alimentados con leche materna [1].
Transcitosis - protenas intactas (por ejemplo, inmunoglobulinas, albmina, y
hormonas) son secretadas en la leche por transcitosis. En este proceso, las
protenas intersticiales se unen a receptores en la membrana basal de la clula

alveolar son transportados a travs de la clula y liberados en la membrana

apical. El prototipo para transcitosis es la IgA secretora, que se sintetiza por las
clulas plasmticas en los espacios intersticiales de la glndula mamaria. Este
mecanismo se piensa que es aplicable a otras protenas tambin. [8]
Transporte apical - El transporte a travs de la membrana apical no es un
importante mecanismo de la secrecin de la leche y es poco conocido. Se limita a
un pequeo nmero de molculas pequeas, incluyendo sodio, potasio, cloruros,
algunos monosacridos, y agua [1].
Movimiento paracelular - Algunos componentes de fluido intersticial entrar en el
lumen moviendo entre las clulas alveolares en un proceso conocido como el
movimiento paracelular. Durante la lactancia normal, el paso de molculas,
incluso de bajo peso molecular se ve impedida por una estructura llamada la
unin apretada que se une a las clulas epiteliales estrechamente juntos.
Sin embargo, las clulas inmunes pueden entrar en la leche a travs de un
proceso llamado diapedesis o extravasacin. En este proceso, el movimiento
paracelular se produce a travs de una unin estrecha transitoriamente abierta
que sella hermticamente detrs de la clula, dejando ningn espacio
permanente y no hay ms movimiento a travs de la unin.
Mayor movimiento paracelular debido al aumento de permeabilidad de las
uniones estrechas se produce en estados fisiolgicos especficos (embarazo, el
posparto inmediato, y la involucin mamaria) y durante la mastitis. Los
componentes del lquido intersticial (tales como sodio y cloruro) pasan sin
impedimentos a la leche, dando como resultado concentraciones de sodio leche
elevadas.
REGLAMENTO DE PRODUCCIN DE LECHE - La produccin de leche est regulada
por la interaccin de una serie de fuerzas fsicas y bioqumicas. En la mayora de
las circunstancias, el vaciado de la mama mediante succin del beb es el factor
ms importante.
El vaciado de mama - Despus de la activacin secretora, el mantenimiento de la
produccin de leche depende de la eliminacin de la leche sobre una base
regular. Si no se retira resultados de leche en la acumulacin excesiva y
prolongada de la leche en la luz alveolar, lo que lleva a la distensin alveolar y
elevacin de la presin intramamaria. Esto puede impedir el flujo de sangre a
travs de los capilares mamarias, lo que reduce el suministro de nutrientes y
hormonas estimulantes y la disminucin de la produccin de leche. Adems, el
aumento de la presin intramamaria perturba las conexiones entre las clulas y
3

su unin a la membrana basal, lo que altera la sntesis y secrecin de

componentes de la leche [9]. Por lo tanto, la distensin de la glndula mamaria
debido a intervalos interfeeding anormalmente prolongados (como lo que podra
ocurrir cuando la madre regresa a la fuerza de trabajo) reduce la produccin de
leche. Falta continua de extraer la leche provoca una involucin de la glndula.
Los cambios en la demanda del nio afectan el vaciamiento de mama y regulan la
produccin de leche. Esto se ilustra por un estudio de la asociacin de contenido
de lpidos y el volumen de leche [10]. Contenido de lpidos se redujo en la leche
de las madres lactantes con poca grasa corporal, por lo que la densidad calrica
fue de aproximadamente 15 por ciento menor que la leche de madres bien
alimentadas. Aumento de la succin del beb hambre, lo que aumenta el vaciado
de la mama, se asoci con un aumento en el volumen de leche del 5 al 15 por
ciento.
La frecuencia de estimulacin y el grado de vaciado requiere para la produccin
de leche adecuada vara con las caractersticas maternas e infantiles. Los bebs
prematuros y recin nacidos con musculatura oral motora anormal o poco
desarrollada o coordinacin son menos capaces de modular el vaciamiento de
mama y el volumen de leche. (Consulte "Succin y trastornos de la deglucin en el
recin nacido" y "Mama extraccin de leche para el recin nacido prematuro".)
Prolactina - La concentracin de prolactina en plasma aumenta rpidamente
durante la succin [3,11,12] y es mediada a travs de la estimulacin de las
terminaciones nerviosas en el complejo areola-pezn. Las concentraciones
plasmticas de prolactina no se correlacionan con el volumen de leche producido
[11] y no parece regular la produccin de leche. Sin embargo, el nivel de la
hormona en el lactocito puede jugar un papel en la regulacin de la produccin
de leche. En un pecho lleno, se reduce la absorcin de prolactina en plasma en el
lactocito, mientras que, cuando se vaca la mama, los niveles de prolactina en la
leche son ms altos, lo que sugiere niveles ms altos dentro de la lactocito.
Inhibicin Comentarios - Otro mecanismo que limita la produccin de leche es la
inhibicin por retroalimentacin por una protena de la leche conocido como
retroalimentacin inhibidor de la lactancia (FIL) [13,14]. FIL se sintetiza por las
clulas epiteliales mamarias en respuesta al aumento de la presin intramamaria
y ha sido aislado de la cabra, bovino, y la leche humana. El mecanismo de
inhibicin es el bloqueo reversible de la va secretora por regulacin a la baja de
los receptores de prolactina de la superficie celular. Adems de disminuir de
forma aguda la secrecin de leche, FIL puede modular la diferenciacin celular

mamaria de forma que un cambio sostenido en los resultados de extraccin de

leche en una respuesta secretora sostenida.
La sntesis de lactosa - La lactosa, el disacrido nica a la leche, es el principal
determinante del volumen, ya que es el principal componente osmtica de la
leche [1,6]. La lactosa est formado por lactosa sintetasa en el complejo de Golgi
de la glucosa y UDP-galactosa y se coloca dentro de la vescula secretora derivada
de Golgi. La membrana de Golgi y la vescula son a la vez impermeable a la
lactosa. Como la lactosa se acumula dentro de la vescula, el agua se introduce en
la vescula para mantener el equilibrio osmtico. El contenido de las vesculas se
liberan en el compartimiento de la leche por exocitosis.
Eyeccin de la leche - Los alvolos estn rodeados por una red de cesta de los
vasos sanguneos y clulas mioepiteliales. El lumen alveolar sirve como depsito
de leche-la celebracin de temporal. Los lmenes vacos a travs de una serie de
conductos cada vez ms grandes dentro de cada lbulo. El gran conducto final,
central de recogida desde el lbulo se abre en un pezn de poro a travs del cual
sale de la leche de pecho (figura 1).
Oxitocina - La estimulacin tctil del complejo areola-pezn por el lactante
conduce a aferente seales al hipotlamo que desencadenan la liberacin de
oxitocina. La oxitocina entregado a travs de la corriente sangunea a las
glndulas mamarias interacta con su receptor en las clulas mioepiteliales [3].
Esto resulta en la contraccin de las clulas mioepiteliales, obligando a la leche en
los conductos de los lmenes alveolares y fuera a travs del pezn. Al mismo
tiempo, los conductos se expanden rpidamente para facilitar el flujo de leche. Si
los senos estn suficientemente ingurgitados para restringir el flujo sanguneo a
los alvolos, eyeccin de la leche normal se bloquea. Si la leche no se elimina a
travs del poro pezn, el reflujo de la leche hacia el lumen puede ocurrir [15].
En los primeros das despus del parto, la liberacin de oxitocina tambin provoca
contracciones uterinas. Estos reducen la prdida de sangre materna y promover
la involucin uterina, aunque pueden ser dolorosas. En un ensayo controlado
aleatorio, las madres que iniciaron alimentacin frecuente inmediatamente
despus del parto de la placenta experimentaron menos prdida de sangre que
los que iniciaron la lactancia dos horas o ms despus de la entrega debido a la
liberacin de oxitocina [16]. (Consulte "Maternal y los beneficios econmicos de
la lactancia materna", seccin "Lactancia".)
La oxitocina tambin se une a los receptores en el cerebro que funciona como un
neurotransmisor. Una variedad de efectos fisiolgicos y de comportamiento han
4

sido reportados, incluyendo un estudio en animales sugieren que los efectos

centrales de oxitocina pueden ser importantes para la iniciacin de
comportamientos maternos y sexuales [17]. Sin embargo, las especies difieren en
los efectos conductuales de la oxitocina, tal vez relacionada con las diferencias en
la localizacin de receptores de oxitocina en el cerebro [18]. Son pocos datos
disponibles sobre el papel de la oxitocina en el comportamiento humano.
INFORMACIN PARA PACIENTES - Dia ofrece dos tipos de materiales educativos
para pacientes, "Aspectos bsicos" y "Ms all de lo bsico." Los Fundamentos
piezas educacin del paciente estn escritos en un lenguaje sencillo, en el quinto
a sexto grado de lectura, y responden a los cuatro o cinco preguntas clave que un
paciente podra tener sobre una condicin dada. Estos artculos son los mejores
para los pacientes que quieren una visin general y que prefieren, materiales
fciles de leer cortos. Ms all de la paciente Fundamentos piezas de educacin
son ms largos, ms sofisticado y ms detallada. Estos artculos estn escritos en
el dcimo a nivel de lectura de 12 y son los mejores para los pacientes que
quieren informacin en profundidad y se sienten cmodos con la jerga mdica.
Aqu estn los artculos de educacin del paciente que son relevantes para este
tema. Le animamos a imprimir o enviar por correo electrnico estos temas para
sus pacientes. (Tambin puede localizar artculos de educacin del paciente sobre
una variedad de temas mediante la bsqueda en "informacin del paciente", y la
palabra clave (s) de inters.)
Ms all de los temas Basics (Consulte la seccin "Informacin para el paciente:
La decisin de amamantar (aparte de las bsicas)" e "Informacin del paciente:
los problemas comunes de la lactancia (aparte de las bsicas)" e "Informacin del
paciente: Extractores de leche (ms all de lo bsico)" y "Paciente informacin: La
salud materna y la nutricin durante la lactancia (aparte de las bsicas) ").
RESUMEN
El pecho se compone de un estroma que consiste de grasa y tejido conectivo
que soporta una estructura tubuloalveolar. El pecho sufre cambios anatmicos
que implican la formacin de nuevos lbulo y maduracin durante la pubertad, el
embarazo y la lactancia, as como la involucin incluyendo la apoptosis despus
de la lactancia se termina (foto 2). (Ver "cambios anatmicos 'arriba.)
La produccin de leche o lactognesis se produce en dos etapas. Etapa I, o el
inicio de secrecin, se lleva a cabo durante la segunda mitad del embarazo con la
formacin de unidades secretoras completamente diferenciadas y la produccin
de pequeas cantidades de leche. Etapa II, o la activacin secretora, se produce

despus del parto y se caracteriza por la aparicin de la produccin de leche

abundante. (Ver "La produccin de leche" arriba.)
La leche es un fluido complejo con ambos componentes celulares y qumicas.
Los principales componentes de la leche incluyen lactosa (azcar principal), grasa,
protenas (casena, alfa-lactoalbmina, lactoferrina y la IgA secretora) y las clulas
(macrfagos, neutrfilos, linfocitos y clulas epiteliales). (Ver "Composicin de la
leche 'arriba y" composicin nutricional de la leche materna para los bebs a
trmino "y" composicin nutricional de la leche materna y la frmula para
prematuros para el beb prematuro ".)
La sntesis y secrecin de los componentes que conforman la leche materna se
llevan a cabo por las siguientes cinco procesos: exocitosis, pinocitosis inversa,
transcitosis, transporte apical, y movimiento paracelular. (Ver "Sntesis y
secrecin de componentes de la leche 'anteriores.)
La produccin de leche est regulada principalmente por el vaciado de la
mama. Otros factores importantes son los niveles de prolactina, la inhibicin de
retroalimentacin, y la sntesis de la lactosa. (Ver "Regulacin de la produccin de
leche" arriba.)
contraccin de la clula mioepitelial, bajo la influencia de la oxitocina, obliga a
la leche en los conductos de los lmenes alveolares. (Ver "eyeccin de leche"
arriba.)