ORIGEN DE LAS FANERGAMAS MARINAS Y

ADAPTACIONES DEL APARATO VEGETATIVO

AL MEDIO MARINO
Jos C. Bez, Elena Baares, Francisco Conde y Antonio Flores-Moya

Las fanergamas marinas son plantas vasculares, cuyo aparato vegetativo est diferenciado desde un
punto de vista morfolgico y funcional. En general
todas las fanergamas marinas siguen un mismo plan
estructural, ya que su especiacin ha sido muy conservativa (Hemminga y Duarte, 2000) (ver Figura 1).
En la actualidad se reconocen 50 especies de
fanergamas marinas distribuidas en 2 familias (Hemminga y Duarte, 2000). Las familias de fanergamas
marinas se incluyen dentro del orden Najadales caracterizado por su adaptacin al medio acutico, de la
clase Liliopsida, por lo que van a presentar un solo
cotiledn, es decir una nica hoja embrionaria.

do su aparicin hace 100 millones de aos (Hemminga

y Duarte, 2000).
En la actualidad se reconocen dos posibles grupos de ancestros de las fanergamas marinas: plantas
costeras (de marismas o manglares) o hipohidrfitos de
agua dulce. Arber (1920) indic que el origen de las
fanergamas marinas se encuentra en hipohidrfitos de
agua dulce, basndose en el hecho de que las Potamogetonaceae y las Hydrocharitaceae son tpicamente familias de plantas acuticas con una distribucin muy
amplia en agua dulce. Adems, ambas familias estn
muy estrechamente emparentadas con especies terrestres. As, la secuencia en la evolucin de las fanergamas sera: hipohidrfitos de agua dulce? hipohidrfitos
halino-tolerantes? fanergamas marinas.
Sin embargo, atendiendo a la riqueza de gneros
en lugar de la distribucin, se observa que abundan ms
las especies marinas que las de agua dulce, por lo que la
secuencia de Arber (1920) no tiene mucho sentido, ya
que deberan de abundar ms las especies de agua dulce
y las halino-tolerantes. La hiptesis de que el origen de
las fanergamas marinas fueran plantas costeras ha sido
defendida sustentndose en que los gneros de este grupo tienen lignificado el tallo, al contrario que los tallos
herbceos de los hipohidrfitos de agua dulce (den Hartog, 1970). Adems, en el registro fsil se encuentran los
gneros del Terciario Zosterites y Caulinites, que son los
antecesores de las actuales plantas marinas de la familia
Potamogetonaceae, y que presentan caractersticas intermedias entre las actuales plantas marinas y las plantas
terrestres. En el Cretcico aparecieron Archaeozostera,
Thalassocharis y Posidonia cretacea; stas presentan un
hbito similar a las de las actuales fanergamas marinas,
con hojas cortas y gruesas dispuestas a lo largo de un
tallo corto y erecto, no diferenciado en hojas y vaina;
adems, presentan pocas lagunas aerferas, con rizomas
simpdicos (den Hartog, 1970).
Den Hartog (1970), propuso que el origen de las
fanergamas marinas se encuentra en una fanergama

Figura 1: Hbito de Cymodocea nodosa, mostrando

el aspecto caracterstico de las fanergamas
marinas. Tomado de den Hartog (1970).

Aunque el pequeo nmero de especies de fanergamas marinas (<0.02% de las especies de angiospermas) podra indicar el reciente origen de este grupo,
existen evidencias que indican todo lo contrario, situan20

terrestre halino-tolerante (xerfita), similar a un arbusto con rizomas simpdicos e inflorescencias cimosas
que viva en zonas cercanas a la costa que se encharcaba debido a la accin del mar y, presumiblemente, eran
anemfilos. As, este antecesor podra ser una especie
similar a una Poaceae (Spartina, Puccinellia, Sporobolus) o Chenopodiaceae (Arthrocnemum, Atriplex, Halimione, Suaeda, Salicornia).
Archaeozostera y Thalassocharis proceden de
lneas independientes, por lo que las subfamilias Zosteroideae, Cymodoceoideae y Posidonioideae deberan
tener un desarrollo directo a partir de un antecesor
terrestre. Los grupos de plantas de agua dulce, de la
subfamilia Potamogetonoideae, probablemente se desarrollaron a partir de un stock de antecesores terrestres
de las subfamilias anteriores, mientras que las subfamilias halino-tolerantes Zannichellioideae, Naiadaceae y
Ruppioideae se originaron probablemente a partir de la
subfamilia Cymodoceoideae (den Hartog, 1970).
Las adaptaciones que han sufrido las fanergamas marinas estn condicionadas por un nico hecho:
su crecimiento se desarrolla completamente sumergido;
esto conlleva, en primer lugar, la desaparicin total o
parcial de la cutcula, ya que su funcin (proteger a la
planta frente a la desecacin) es totalmente intil. Esto,
a su vez, lleva a la desaparicin de los estomas, ya que
obtienen los gases a travs de toda su superficie. Adems, debido a la accin del cido giberlico, se produce
la formacin de un tejido especial denominado aernquima (o parnquima aerfero) (Hfler, 1951). El aernquima es un parnquima con grandes espacios intercelulares, que pudiede llegar a alcanzar el 70% del
volumen hstico (Strasburguer et al., 1994) (ver Figura
2). Estos espacios facilitan el intercambio gaseoso (fundamentalmente de oxgeno) permitiendo los procesos
aerbicos en los rganos donde no se realiza la fotosntesis (Salisbury y Ross, 1994). (Figura 2)
Las fanergamas marinas no desarrollan crecimiento secundario; su cormo est compuesto por frondes flexibles, poco lignificadas, que cambian segn
fluyan las corrientes, sin oponer resistencia, para evitar
fragmentarse. Por esta razn presentan rizomas, que
son tallos subterrneos de los que surgen races y vstagos. Existen dos tipos de rizomas en funcin a su eje
de crecimiento: plagiotropos, de crecimiento horizontal, y ortotropos, de crecimiento vertical. Los primeros
se encargan de la extensin de la planta en superficie,
facilitando la colonizacin de los espacios libres, mientras que los segundos evitan que la planta se quede
enterrada en el sedimento. Los tallos son cortos, y
pueden ser monopdicos (progresan ms los brotes del
eje principal) o simpdicos (progresan ms los brotes
laterales que los brotes del eje principal). De los vsta-

Figura 2: Aernquima (A) del rizoma de Posidonia

australis. Tomada de Clayton y King (1990).

gos surgen haces de hojas y, a excepcin del gnero

Halophila, todas las fanergamas marinas presentan
una vaina en la base de las hojas, denominada estpula.
Las hojas se desarrollan a partir de un meristemo intercalar o basal, de tal manera que la parte ms vieja y, por
tanto, ms epifitada del limbo foliar, es el pice. El
nmero medio de hojas por vstago, as como su morfologa, vara en funcin de las distintas especies, pero
pueden ser desde anchas y planas, a estrechas y delgadas, o circulares.
Otro mecanismo que han desarrollado las fanergamas marinas para protegerse de la accin de la corriente es crecer formando praderas (den Hartog, 1970). As,
el ndice de diversidad de Shannon-Weaver entre las
praderas de fanergamas marinas es, tpicamente, cero.
La rica biodiversidad que se asocia a las praderas de
fanergamas marinas responde ms a las especies de
animales y algas asociadas a ellas que a la presencia de
otras fanergamas (Hemminga y Duarte, 2000).
El sistema vascular de las fanergamas marinas
es muy sencillo, con las clulas del xilema muy poco
lignificadas (Dawes, 1986). Sculthorpe (1967) sugiri
que se vuelve a la posicin ancestral de la estela debido
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a que, al oponer menos resistencia al agua, es ms

ventajoso, al evitar rupturas. Para ello sufre un proceso
de reduccin y fusin de los haces vasculares (ver
Figura 3).

gas-flow). La hiptesis de gas-flow es la ms aceptada actualmente (Sculthore, 1967)

Las fanergamas marinas presentan el floema
relativamente ms desarrollado que el xilema. En numerosas fanergamas marinas, el floema consiste en
tubos cribosos con pared transversal (ms que oblicuo)
(Sculthorpe, 1967). Adems, las fanergamas marinas
presentan unas clulas acompaantes especiales que
presentan multitud de invaginaciones de la pared celular, lo cual incrementa mucho el rea superficial de la
membrana celular. Las clulas que poseen estas invaginaciones y superficie de membrana expandida se denominan clulas de transferencia. Dichas clulas pueden contribuir a la transferencia de los fotoasimilados
desde las clulas del mesfilo a los tubos cribosos; estas
clulas tambin podran actuar en el transporte activo a
pequea distancia (Salisbury y Ross, 1994).

Figura 3: Sucesin evolutiva en la disminucin de

la estela segn Scultore
(1967)
en distintas
especies de Potamogeton spp. A) P. pulcher . B)
P. natans C) P. crispus. D) P. lucens. E) P. pusillus.
F) P. pecticnatus.

BIBLIOGRAFA
ARBER, A. (1920).- Water plants,a study of aquatic angiosperms. Cambridge, i xvi +
CLAYTON, M. N.; KING, R. J. (1990).- Biology of Marine
Plants. Ed. Longman Cheshire.
DAWES, C. J. (1986).- Botnica Marina. Ed. Limusa.
DEN HARTOG, C. (1970).- The Sea-grasses of the world.
Ed. North- Holland Publishing company. Amsterdan.
HEMMINGA M. A.; DUARTE C. M. (2000). Seagrass Ecology. Ed. Cambridge, University press. Cambridge.
HFLER, K. (1951).- Zur Klteresistenz einiger hochmoaralgen. Verh. Zool. Bot. Ges. Wien, 92: 234 242.
SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. (1994).- Fisiologa Vegetal. Ed. Iberoamericana.
SCULTHORE, C. D. (1967).- The Biology of aquatic vascular Plants. Ed. Arnold (Publishers). Ltd. London.
STRASBURGUER E.; NOLL F.; SCHENCK H.; SCHIMPER A.F.W.(1994).- Tratado de Botanica (8 Ed. Castellana). Ed. Omega, S.A.

Debido a esa profunda reduccin se pensaba que

la funcin del xilema era menos eficiente, aunque Arber (1920) afirm que la eficiencia de los elementos
conductores del xilema no est en proporcin a su
grado de lignificacin, ya que el agua y las sales disueltas se mueven principalmente por sus cavidades celulares y no por las paredes. No obstante, las corrientes de
transpiracin que ocurren en rganos areos, motivados por la presin de exudacin generado durante la
actividad fotosinttica, no se puede dar en las plantas
acuticas. Cmo se mueve entonces?; aunque se podra pensar que no se producen corrientes de agua en el
interior de la planta, y todo el transporte se realiza por
difusin simple, como en algas, existen evidencias que
demuestran la existencia de corrientes de agua dentro
de la planta. As, se piensa que el movimiento de agua
hacia arriba se corresponde con un aumento de la concentracin de CO2, por lo que la fotosntesis est implicada en este proceso. Lo que no queda claro es si su
influencia estriba en la necesidad de la acumulacin de
azcar, haciendo que las corrientes de agua del interior
de la planta se muevan por smosis, o a travs del
desplazamiento de agua por un flujo de gas generado
por la emanacin de oxgeno (hiptesis denominada

Jos C. Bez, Elena Baares, Francisco Conde y

Antonio Flores-Moya
Departamento de Biologa Vegetal de la Universidad
de Mlaga.

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