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Paramecium: 1908-1912
Waldir Stefano
Lilian Al-Chuyer Pereira Martins
Resumo: Herbert Spencer Jennings (1868-1947) iniciou sua carreira como professor
de botnica e zoologia. Em seus primeiros trabalhos tratou da morfologia e taxonomia de protozorios, preocupando-se tambm com o comportamento individual
principalmente de Paramecium. Jennings era cuidadoso em sua pesquisa que desenvolveu empregando mtodos estatsticos. Mais tarde interessou-se pelo papel da seleo
natural na variao dos organismos. Aps desenvolver uma srie de experimentos
com paramcius entre 1908 e 1912, encontrou evidncias de que a seleo natural no
ocorria dentro das linhagens puras. Caso ocorresse a mistura de raas, a seleo
somente isolaria as raas j existentes. Portanto, no criaria nada de novo.
Palavras-chave: Jennings, Herbert Spencer; Paramecium; seleo; linhagens puras.
Herbert Spencer Jennings and the effects of selection in Paramecium: 19081912
Abstract: Herbert Spencer Jennings (1868-1947) started his career teaching botany
and zoology. In his early works he dealt with the morphology and the taxonomy of
protozoa. He was also concerned with the individual behavior, mainly in Paramecium.
Jennings was cautious in his research, developed according statistical methods. Later
he became interested in the role of natural selection on the variation of the organisms.
After developing a series of experiments with paramecia, between 1908 and 1912, he
found evidence that natural selection did not take place in pure lines. In case of the
mixing of races, natural selection could only isolate the races that already existed. In
this way, it could not create anything new.
Keywords: Herbert Spencer Jennings, Paramecium, selection; pure lines.
INTRODUO
No Origin of species (1859), Charles Darwin defendia que a evoluo ocorria principalmente atravs de um processo lento e gradual
atravs do acmulo de pequenas modificaes sobre as quais agia a
seleo natural. Embora admitisse que poderia tambm ocorrer a
formao de espcies em um nico passo, considerava que isso teria
uma importncia mnima no processo evolutivo. Alm disso, aceitava a existncia de herana com mistura (s vezes chamada de hereditariedade soft) que era um modo pelo qual a natureza podia conservar a uniformidade das espcies apesar da variabilidade que ocorria em cada gerao. Alguns anos mais tarde, ele props a hiptese
da pangnese que permitiria a produo de uma variabilidade suficiente para que a seleo natural pudesse atuar. Porm a teoria de Darwin tinha problemas, pois no explicava adequadamente como as
variaes sobre as quais a seleo natural agia eram produzidas.
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Em seus estudos feitos de 1908 a 1910 Jennings utilizou principalmente o protozorio Paramecium como material experimental1.
Ele procurou investigar o que ocorria na passagem de uma gerao
para outra, observando que diferenas e semelhanas podiam ser detectadas entre os membros de sucessivas geraes. O estudo dos protozorios oferecia uma maior facilidade em relao ao de outros organismos, pois durante um dia podia ocorrer a formao de uma ou
mais geraes (Jennings, 1908a, p. 583).
Continuando suas observaes por numerosas geraes, o bilogo
norte-americano percebeu que certas propriedades, tais como o ta1
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obter dentro de um nico grupo raas que tivessem diferentes tamanhos mdios (Jennings, 1908b, p. 407), realizou um grande nmero
de experimentos. Obteve, porm, resultados negativos. Ele comentou:
A prognie de indivduos grandes e pequenos (dentro de uma linhagem pura) no mostrou diferenas caractersticas no tamanho. Os
espcimens maiores da forma caudatum produziram prognie que,
como um todo, no era maior que os maiores espcimens produzidos
pelos espcimens pequenos da mesma forma, e ocorria o mesmo para
o grupo aurelia. [...] (Jennings, 1908b, p. 408)
Figura 1. Paramecium caudatum (1) e Paramecium aurelia (2). O Paramecium caudatum maior, tem extremidades mais pontudas e possui apenas um microncleo. O Paramecium aurlia menor, mais arredondado e possui dois microncleos.
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Figura 2. As oito raas de Paramecium isoladas por Jennings. Os comprimentos, em m, esto indicados abaixo de cada figura (Jennings, 1909, p. 326).
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ria e no significativa para a herana; as outras so diferenas permanentes entre raas constantes. A seleo sistemtica e continuada no tem efeito em uma raa pura, e na mistura de raas seu
efeito consiste em isolar as raas existentes, no em produzir algo
novo. (Jennings, 1909, p. 337; nfase nossa)
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137).
De acordo com o autor, o trabalho com linhagens puras mostrou
que havia poucas modificaes sobre as quais a seleo pudesse agir
e que as diferenas grandes entre os indivduos no eram significativas para a seleo ou para o processo evolutivo. Concluiu ento que,
o trabalho feito pela seleo ocorria com mais dificuldade e morosidade, mas mesmo assim era logicamente possvel (Jennings, 1910, p.
144). Comentou ainda que enquanto nos estudos de Johannsen os
gentipos dos feijes diferiam pelo peso em 2 ou 3 centsimos de
grama em relao ao peso mdio da semente, os gentipos de Paramecium diferiam em 2 centsimos de milmetro no comprimento
(Jennings, 1910a, pp. 144-145). Essas pequenas diferenas permamentes (hereditrias) e outras menores ainda no poderiam ter surgido por seleo mas, uma vez existentes, poderiam ser objeto da seleo natural. Os fatos encontrados neste estudo levaram Jennings a
pensar que a evoluo consistia principalmente em um processo lento
e gradual onde ocorriam pequenas modificaes (Jennings, 1910a, p.
145).
Pearson (1910), embora tambm aceitasse que as variaes eram
contnuas e que a seleo natural tinha um papel primordial no processo evolutivo, questionou o conceito de linhagem pura empregado por Jennings considerando que ele, Pearl e Hanel pareciam confundir a ausncia de herana de um carter com a herana de uma
linhagem pura (Pearson, 1910, pp. 372-373). Colocou em dvida se
as caractersticas consideradas eram de fato herdadas ou resultavam
da influncia do meio Entretanto, Raymond Pearl em um trabalho
posterior (1917) considerou que a concluso de Jennings estava bem
fundamentada.
Em 1911 Jennings, em sua anlise, levou em conta vrias caractersticas de Paramecium. Algumas delas eram estruturais como o tamanho do corpo, por exemplo, que ele j havia analisado em investigaes anteriores. Outras eram fisiolgicas, como por exemplo a taxa
de multiplicao e a conjugao. Interessado em saber o que aconteFilosofia e Histria da Biologia, v. 1, p. 351-369, 2006.
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ceria se fossem misturados vrios gentipos permitindo que ocorresse o processo de conjugao3, Jennings realizou experimentos nesse
sentido (Jennings, 1911, pp. 86-88). Ele sups que em uma populao selvagem existem muitos gentipos e que isso possibilitaria diversas combinaes. Consequentemente, algumas cadeias deveriam
perecer, outras deveriam multiplicar-se mais lentamente, outras mais
rapidamente; algumas combinaes deveriam ser destrudas. Alm
disso, somente as mais fortes deveriam sobreviver. Isto poderia dar
uma idia do modo pelo qual a seleo natural operaria na natureza,
levando sobrevivncia do mais apto (Jennings, 1911, pp. 86-88).
Tomando uma populao selvagem, o bilogo isolou dois lotes de
protozorios, separando-os. Exps o primeiro a condies que permitissem a conjugao e o segundo a condies que no permitissem a
conjugao. O experimento levou aos seguintes resultados:
No lote que foi exposto a condies que no permitiam a conjugao todos os indivduos morreram.
No lote onde havia condies para que se desse a conjugao,
os indivduos apresentaram grande variabilidade: alguns morreram
logo; outros se multiplicaram lentamente; outros se multiplicaram
mais vigorosamente.
As evidncias encontradas por Jennings confirmaram sua expectativa de que a conjugao produzia uma grande variabilidade de gentipos. Os que conferiam ao indivduo um maior vigor possibilitavam
sua sobrevivncia, ou seja, ocorria a sobrevivncia do mais apto admitida pela teoria darwiniana (Jennings, 1912, pp. 572-573).
Entre 1912 e 1918 Jennings e Raymond Pearl (1879-1940) publicaram diversos trabalhos tratando da anlise quantitativa das conseqncias do endocruzamento sobre a herana mendeliana (Jennings,
1912; Jennings, 1914; Pearl, 1915). Nesses trabalhos assumia-se uma
determinada distribuio de gentipos em uma gerao e a partir da
calculava-se os gentipos da prxima gerao (Provine, 2001, pp.
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136-137). Nesse perodo Jennings e colaboradores analisaram o efeito da seleo natural em populaes mendelianas.
James E. Ackert (Ackert, 1916) tambm realizou experimentos
com Paramecium Para isso utilizou as duas espcies conhecidas,
caudatum (maior, dotado de um microncleo) e aurelia (menor, com
dois microncleos). Ele desejava saber se, atravs da seleo, era
possvel obter diversos grupos dentro de um nico tipo de Paramecium, ou seja, se a partir da prognie de um nico animal, os indivduos maiores e menores poderiam ser selecionados de modo a desenvolver dois grupos diferentes (um com indivduos de uma maior
dimenso que o outro). As evidncias encontradas a partir do teste de
diversos grupos levaram-no a crer que diversos grupos de Paramecia no poderiam ser obtidos dentro da prognie de um nico indivduo (Ackert, 1916, p. 399). Alm disso, concluiu que as variaes
de tamanho de Paramecia dentro de um mesmo grupo eram devidas
aos efeitos combinados do crescimento e desenvolvimento (Ackert,
1916, p. 400). Tais resultados corroboravam as concluses a que
chegara Jennings em seus estudos.
Entretanto, Raymond Pearl considerou que o trabalho de Ackert
apresentava erros estatsticos no estando, portanto, bem fundamentado (Pearl, 1916a, p. 78; Pearl, 1917a). Considerou ainda que o trabalho de Ackert no refutava nem confirmava os resultados obtidos
por Jennings (1908b) de que a seleo no era efetiva em relao s
diferenas de tamanho dentro de uma linhagem pura (Pearl, 1917a, p.
81).
Embora criticasse o trabalho de Ackert, Pearl tinha uma viso positiva em relao a diversos outros experimentos feitos sobre a seleo, incluindo os de Jennings, e comentou:
Pode-se dizer, de um modo geral, que experimentos cuidadosos e crticos sobre a seleo natural levaram a resultados opostos [...]. Se a
forma usada constitua uma linhagem pura no sentido estrito da
concepo de Johannsen, [...] os resultados da seleo contnua na
maioria dos casos tm sido negativos na medida em que se considere
a produo de qualquer mudana no tipo. Isto foi mostrado atravs
do trabalho da Estao de Svlov com vrios cereais, de Johannsen
com feijes, de Jennings com Paramecium, de Hanel com Hydra , de
Filosofia e Histria da Biologia, v. 1, p. 351-369, 2006.
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Vilmorin com trigo, de Ewing com Aphis, de Pearl com aveia, [...]
(Pearl, 1917a, p. 81).
CONSIDERAES FINAIS
AGRADECIMENTOS
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