MAMIFEROS DE CHILE

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MAMIFEROS DE CHILE. Origen y evolucin

PRUEBA DE GALERA
PRUEBA
DE GALERA

ORIGEN, EVOLUCIN Y
DOMESTICACIN DE LOS
MAMFEROS CHILENOS
ngel E. Spotorno & Laura I. Walker B. & Juan C. Marn

Los mamferos sudamericanos, y en especial los chilenos, constituyen hoy una fauna nica y variada en sus caractersticas. Su particularidad proviene tanto de las diferencias biolgicas entre organismos que fueron llegando en distintos momentos del pasado, como de la evolucin que experimentaron aqu desde su llegada. En efecto, muchas de las especies que llegaron a esta regin se
extinguieron o se modificaron sustancialmente, especialmente cuando nuestro continente sufri el
cambio geolgico y climtico ms drstico de los tiempos recientes: el surgimiento de la Cordillera
de los Andes, hecho ocurrido a partir del Mioceno. Pero afortunadamente, algunos descendientes
de los grupos ms antiguos fueron capaces de adaptarse a los nuevos ambientes ridos. Ellos
pudieron sobrevivir y reproducirse hasta nuestros das. Nuestra fauna terrestre lleg a ser entonces
una mezcla integrada de faunas, de distintos orgenes y pocas. Aunque en casi todos los casos
que mencionaremos no se conocen fsiles propios de nuestro pas, el registro argentino es excepcionalmente rico y est muy bien estudiado (Patterson & Pascual 1972, Reig 1981). Resulta entonces pertinente extrapolar ese conocimiento hacia el origen de los mamferos de nuestro pas, ms
an si ambos territorios fueron una sola unidad durante gran parte del tiempo geolgico ms reciente, y comparten actualmente muchos taxa de nivel superior. Este captulo presenta un resumen
general de los hechos conocidos ms importantes respecto de la llegada y evolucin de los grupos
principales de mamferos sudamericanos que han dejado descendientes en la actual fauna chilena.
Para la presentacin ordenada de esta fauna segn su orden cronolgico de formacin, utilizaremos el concepto de horofauna. Segn una revisin autorizada (Reig 1981), se denomina horofauna
al "conjunto de especies ... que coexisten y se diversifican en un rea determinada durante un lapso
prolongado del tiempo geolgico, y que por esta razn representan una unidad biogeogrfica perdurable". En Sudamrica es posible distinguir cuatro horofaunas sucesivas de mamferos (Reig
1981): la proto-horofauna gondwnica, la paleo-horofauna sudamericana, la ceno-horofauna, y la
neo-horofauna (Fig. 3-1). Agregaremos una quinta, la horofauna reciente, que es la que vive hoy en
Sudamrica. En cada horofauna nombraremos sus elementos constituyentes ms notables, los
ambientes predominantes y las lneas principales de evolucin; haremos tambin algunas menciones breves acerca de su biologa general y reconoceremos a los respectivos descendientes que
hoy habitan nuestro pas. Finalmente, en esta actualizacin agregaremos datos recientes respecto
de la domesticacin de nuestros mamferos sudamericanos.
La protohorofauna gondwnica
La historia de los mamferos sudamericanos
comienza antes de la separacin de Sudamrica
del gran supercontinente Gondwana, un poco
antes del Cretcico, hace 136 millones de aos.
En este perodo predominaban los ambientes
hmedos y abundaban helechos arbreos y,

ms tarde, Gimnospermas. El primer registro es

una impronta o huella encontrada en la
Patagonia, que el paleontlogo argentino
Casamiquela en 1961, atribuy a
Ameghinichnus. Sus caractersticas sugieren
que se trata de un vertebrado que se desplazaba no slo con un andar caminado sino tam-

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MAMIFEROS DE CHILE. Origen y evolucin

gistro de esta migracin queda Polydolops, fsil recientemente encontrado en ese continente. Un poco ms tarde migraron otras dos lneas
filticas hacia Australia (ver Fig. 3-1) y otra hacia el Norte, originando esta ltima a los
didelfoideos de Amrica del Norte (continente
que slo se separ de Sudamrica hacia comienzos del Cretcico).
Chile tiene el privilegio de ser la tierra donde
sobrevive an el nico representante viviente
de todo un Orden de mamferos marsupiales, el
Orden Microbiotheria reconocido recientemente (Gardner 1993). Dromiciops gliroides, de la
selva fra valdiviana, pertenece al nico gnero
y es la nica especie viviente de la Familia
Microbiotheridae,
aparecida
en
el
Casamayorense y nica Familia viviente de este
Orden.
Nuestro Dromiciops es entonces un fsil viviente. En 1887, el paleontlogo argentino
Ameghino describi Microbiotherium en estratos Santacrucences; siete aos ms tarde,
Phillippi describe taxonmicamente a
Dromiciops (ver Osgood 1943). Pero en 1955,
el argentino O. Reig establece la gran similitud
entre ambos y sostiene que tal vez pertenecen
al mismo gnero. Si esto es confirmado,
Microbiotherium sera un gnero que, segn el
gran evolucionista norteamericano Simpson
(Simpson 1980), ha sobrevivido como tal por
ms de veinte millones de aos, lo que constituira un record mundial para un gnero de mamferos. En cualquier caso, la extraordinaria
unicidad de Dromiciops, en quien sobrevive un
genoma nico con una organizacin tan divergente como para constituir toda una Familia de
mamferos, se puede apreciar tambin a travs
de caractersticas como su cromosoma 1, que
presenta una morfologa nica compartida slo
con el de algunos marsupiales australianos
(Spotorno et al. 1997), o la morfologa de su
astragalus, el hueso del taln que es homlogo
tambin slo al de algunos marsupiales australianos (Szalay 1994).
Recientemente, sobre la base de tcnicas
moleculares de hibridacin del DNA, se ha demostrado el parentesco ms cercano de
Dromiciops con los marsupiales australianos
que con sus vecinos sudamericanos (Kirsh et
al. 1991). En efecto, su DNA hibrida casi en un
99% con el del marsupial australiano Phalanger
orientalis y slo en un 75% con el de otros

bin galopado, propio de mamferos avanzados.

Este primer rastro y otros provenientes de las
tierras que hoy son Africa, constituyen una indicacin de la existencia temprana de una fauna
de mamferos primigenios, la "protohorofauna
gondwnica" (Reig 1981) de la Gondwana Occidental. Estos animales habran radiado bajo
la forma de pequeos insectvoros, en medio
de una comunidad de vertebrados terrestres
donde predominaban diversos tipos de reptiles.
Algunos descendientes de esta protohorofauna
sobreviven hoy dispersos en cuatro continentes.

FIGURA 3.1. HOROFAUNAS SUCESIVAS DE MAMFEROS SUDAMERICANOS. SE CONSIGNAN

LAS ESTIRPES PRINCIPALES DE MIGRANTES.
EL ANCHO DE LA COLUMNA CENTRAL REPRESENTA APROXIMADAMENTE EL NMERO TOTAL DE FAMILIAS EXISTENTES. (modificado de
Reig 1981).

El primer grupo de descendientes comprende los ancestros de los actuales metaterios

(marsupiales). Estos se dispersaron en tres migraciones: los protodiprotodontes hacia la entonces cercana y boscosa Antrtica; como re-

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MAMIFEROS DE CHILE. Origen y evolucin

marsupiales sudamericanos. Las secuencias del

RNAr mitocondrial 12S (Palma & Spotorno,
1999) y de todo su genoma mitocondrial (Nilsson
et al. 2003, Fig. 3-2) tambin demuestran este
extrao parentesco intercontinental, explicable
probablemente mediante la teora de la deriva
continental. En efecto, estos numerosos datos
independientes sugieren que la divergencia
Dromiciops-Diprotodontia habra ocurrido hace
unos 50 millones de aos, antes que las barreras ocenicas cortaran la dispersin de faunas
entre Australia, la Antrtida y Sudamrica, continentes que estuvieron unidos en el pasado formando el supercontinente Gondwnico. Otros
mltiples caracteres biolgicos de Dromiciops,
incluyendo varios caracteres reptilianos, sealan el extraordinario nivel de primitividad de los
Microbiotheria (Hershkovitz 1992).

FIGURA 3-2. FILOGENIA MOLECULAR DE

MARSUPIALES SUDAMERICANOS Y AUSTRALIANOS BASADA EN LA SECUENCIA COMPLETA (15.000 PARES DE BASES) DEL GENOMA
MITOCONDRIAL. LA LONGITUD DE LAS RAMAS ES PROPORCIONAL AL NMERO DE
CAMBIOS. (modificado de Nilsson et al. 2003).

protodiprotodontes), que aparecen en el

Deseadense. Esta familia tiene hoy en Chile un
solo representante viviente: el gnero
monotpico Rhyncholestes , la comadrejita
trompuda que vive en las selvas fras de la X
Regin (Fig. 3-3).

FIGURA 3-3. CRNEOS Y MSCULOS

MASTICADORES DE LOS TRES GRUPOS
PRINCIPALES DE ROEDORES. LAS FLECHAS
MUESTRAN LAS POSICIONES DE LA PARTE
PROFUNDA Y SUPERFICIAL DEL MSCULO
MASTICADOR (MASETERO). a) Paramys; b)
Spalacopus; c) Cricetops.

Otros de los pocos sobrevivientes de los

ancestros de metaterios en Sudamrica, son los
actuales Caenolstidos (del Orden
Paucituberculata, emparentado con los

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MAMIFEROS DE CHILE. Origen y evolucin

En esta especie encontramos algunas de las

caractersticas reproductivas primitivas de los
marsupiales: ovovivparos intermedios que se
ubican evolutivamente entre los animales que
colocan huevos y aqullos como nosotros, que
presentamos un largo contacto materno-fetal
vivparo. En efecto, los vulos marsupiales son
grandes por el abundante vitelo que poseen, el
que se hace lquido y central en un huevo que
mantiene su membrana durante casi todo el
desarrollo en el interior de la madre. Estas caractersticas contrastan con las del vulo de los
mamferos euterios: pequeo, sin vitelo y sin
membrana. Por otra parte, los marsupiales no
presentan placenta y, por lo tanto, sus cras
nacen precozmente e incompletamente formadas, debiendo viajar a los pezones de la madre,
para completar all su desarrollo.
Un segundo grupo de descendientes de la
protohorofauna corresponde a los Xenarthra (=
extraa articulacin), euterios extraos como
nuestros quirquinchos y otros edentados sudamericanos. Gran parte de la evolucin de este
grupo ha ocurrido en Sudamrica y descendientes como los pangolines (Pholidota) deben haber migrado a Africa y Asia del Sur a partir del
Cretcico.
El tercer grupo incluye a los condilartros,
emparentados con los ungulados del Sur
(Notoungulados), ms tarde muy abundantes.
Tardamente en esta protohorofauna slo se conocen otros parientes, los didolntidos.
Por otra parte, la fauna sudamericana se
enriquece con la llegada de nuevas cepas
laursicas (Laurasia era un supercontinente que
inclua en esa poca a Norteamrica, Europa y
Asia), ya que la unin con Africa se mantuvo
hasta el Cretcico medio.

En esta paleohorofauna predominan

Notoungulados, Xenartros y tambin los
marsupiales
descendientes
de
la
protohorofauna. Los primeros son animales de
dentadura completa muy primitiva, cuya frmula es 3.1.4.3, es decir tres incisivos, un canino,
cuatro premolares y tres molares a cada lado
de las mandbulas. Aparecen en esta poca
muchas familias extraas a nuestros ojos, por
estar todas ellas actualmente extintas. Se trata
principalmente de pequeos o medianos herbvoros (Proterotheridae, Didolontidae,
Bonapartheriidae, Henricosbornidae, Notostylopidae, Isotemnidae, Interatheriidae,
Olfieldthomasidae), y otros de gran tamao y
fructvoros (Macrauchenidae, Carodniidae,
Colombitheriidae, Trigonostylopidae). A fines del
Eoceno, aparecen los verdaderos herbvoros
pastoreadores de denticin hipsodonte
(Mylodontidae, Megalonychidae, Archaeohyracidae, Notohippidae, Glyptodontidae) que
acompaaban a los herbvoros rodentiformes
(Hegetotheridae, Polydolopidae y Groeberiidae)
y a los ramoneadores acuticos (Astrapotheriidae, Pyrotheridae, Toxodontidae y Homalodotheriidae).
Por contraste, el rol de los consumidores
secundarios est escasamente representado en
los marsupiales Borhyaenidae, aunque persisten los marsupiales insectvoros (didlfidos). De
esta radiacin slo sobreviven hoy cuatro especies de marsupiales en Chile, incluyendo el
microbiotrido y el caenolstido nombrados anteriormente. Sin embargo, esta aparente pobreza faunstica actual es compensada con el privilegio de que Chile es el nico pas americano
que tiene representantes del total de las tres familias de marsupiales americanos vivientes.
La tercera y ltima familia de marsupiales
que an sobrevive en Amrica son los abundantes Didlfidos, conocidos ya en el
Vilquechiquense (unos 60 millones de aos
atrs). A esta familia pertenece Thylamys
elegans (llaca) de Chile Central (Fig. 3.3), secundariamente adaptada a ambientes secos. En
esta especie podemos apreciar plenamente las
potencialidades del ser marsupial. En efecto, el
nacimiento de cras pequeas y prematuras
podra parecer una desventaja evolutiva con
respecto a los euterios. Sin embargo, a partir
de los enfoques de Fisher (1930) y Williams
(1966), se considera que el valor reproductivo

La paleohorofauna sudamericana
La diversidad y abundancia de la fauna sudamericana experiment un notable crecimiento desde fines del Cretcico (82 millones de aos
atrs) hasta el Eoceno (38 millones de aos
atrs). En ese perodo Sudamrica est ya completamente aislada del resto de los continentes.
Se trata entonces de una radiacin evolutiva "in
situ" que probablemente acompaa a la radiacin de las plantas con flores (Angiospermas),
las que llegan a ser dominantes en el Cretcico
Superior, en co-evolucin con las crecientes comunidades de insectos.

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MAMIFEROS DE CHILE. Origen y evolucin

de una hembra depende fundamentalmente de

su contribucin reproductiva futura. La frmula
euteria significa que una vez comenzada la preez, la hembra compromete irrevocablemente
grandes recursos energticos en unas pocas
cras bien formadas. Si los recursos ambientales impiden una lactancia exitosa, que es incluso energticamente ms costosa que la preez,
las prdidas totales de energa sern cuantiosas. En contraste, la hembra marsupial invierte
relativamente poca energa en la preez, y las
prdidas sern menos cuantiosas si los recursos ambientales son insuficientes en el perodo
reproductivo. Por ejemplo, en los ambientes secos de Chile Central, donde los recursos de flores e insectos son difciles de prever ao a ao,
una llaca de 25 gr puede tener en un solo parto
una camada de hasta 19 cras diminutas (de
menos de 1 gr cada una). Ningn euterio alcanza un potencial reproductivo tan enorme y tan
plstico.
Las otras siete familias de metaterios sudamericanos de este periodo se fueron extinguiendo en pocas diversas: dos en el
Mustersense, una en el Cohuelhuapense y tres
alrededor del Chapadmalense.
Los Xenartros (orden Edentata), que incluye
quirquinchos, hormigueros, perezosos,
megaterios y milodontes, se conocen de esta
poca por una cuantas placas de armadillos
encontradas en depsitos riochiquenses y un
espcimen casi completo de Utaetus, que presentan esmalte en los dientes, carcter primitivo que est ausente en todos los actuales
Xenartros vivientes.

vegetales previamente continuas. An hoy, las

vegetaciones de estos territorios tan distantes
mantienen muchos elementos desrticos en
comn (Spotorno & Veloso 1990), conformando la llamada "diagonal rida " del suroeste de
Sudamrica, una sucesin Norte-Sur de ambientes y floras desrticas desde el sur de Per
hasta la Patagonia.
La fauna local de marsupiales, xenartros y
notoungulados sobrevivientes experiment la
integracin de otros linajes de origen africano y
norteamericano durante esos tiempos del
Cenozoico, ocupando nuevos y diversos nichos
ecolgicos. Entre ellos sobresalen los variados
roedores Caviomorfos, los Primates Platirrinos,
algunos Quirpteros y Sirenios que llegaron
desde Africa, y finalmente roedores crictidos y otros
quirpteros provenientes de Amrica del Norte.
Los roedores Caviomorfos llegaron a constituirse en uno de los grupos ms caractersticos
y diversos del Nuevo Mundo. Hoy en
Sudamrica viven unas 120 especies pertenecientes a 13 Familias (Hershkovitz 1972). Esto
indica que en este grupo se ha producido una
gran diferenciacin morfolgica y gentica. Los
Caviomorfos son animales bastante longevos
que tienen una prolongada gestacin (alrededor de tres meses). Se los incluye entre los
histricomorfos (con "forma de puerco-espn") por
tener un agujero infraorbital muy desarrollado,
como el "puerco-espn" Histrix.
La mayora de los mamferos presenta un
agujero infraorbital de tamao muy pequeo. En
los histricomorfos, este foramen craneano se ha
modificado como parte de una solucin
adaptativa que proporciona mayor fuerza a los
enormes incisivos de estos roedores (Fig. 3-3).
Para esto, es necesario trasladar hacia adelante la insercin del msculo masticador (el
masetero), pasando una parte de su insercin
por el foramen agrandado. Esta explicacin es
tambin importante en la historia evolutiva de
los caviomorfos sudamericanos, ya que el fsil
caviomorfo ms antiguo conocido, es el
octodontoideo Platypittamys del Deseadense,
que tiene un foramen infraorbital pequeo, es
decir posee la condicin ms primitiva. En cambio, el resto de los Caviomorfos conocidos son
efectivamente "histricomorfos", con foramen
infra-orbital grande y caracterizados todos por
la frmula dental 1.0.1.3.
Los Caviomorfos son inicialmente herbvo ros

La cenohorofauna sudamericana
El Cenozoico est marcado por la formacin y
alzamiento paulatino de la Cordillera de los Andes, fenmeno que contina hasta nuestros
das. Los primeros indicios de actividad telrica
permanecen registrados en forma de mltiples
escorias y cenizas volcnicas en los yacimientos del Divisadero (Mendoza) y del Deseado
(Patagonia), datados en 40 y 35 millones de
aos, respectivamente. As, donde antes haba
vegetacin y humedad mantenidas por los vientos del Pacfico, empezaron a elevarse enormes
cadenas montaosas; se establecieron progresivamente los actuales ambientes ms secos
del Altiplano y de los desiertos, que se separaron de los patagnicos, y aislaron formaciones

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MAMIFEROS DE CHILE. Origen y evolucin

en este caso en datos cromosmicos (Contreras

et al. 1990, Spotorno et al. 1995).

pequeos a grandes, de ambientes preferentemente hmedos, como la mayora de los

Echmidos o los Myocastridos (que es la familia de nuestro coipo, gnero Myocastor, ver
Woods 1992). Al aparecer los nuevos ambientes secos asociados a los Andes nacientes, se
extinguen los Echmidos en estas latitudes, y
evolucionan en el sur de Sudamrica los
Chinchllidos (chinchillas y vizcachas, ver
filogenia molecular en Fig. 3.4).

FIGURA 3-5. CARIGRAFO DE LAS ESPECIES DE

LOS DISTINTOS GNEROS OCTODNTIDOS
QUE ILUSTRA LA EVOLUCIN DEL GRUPO
SEGN DATOS CROMOSMICOS (2N Y NF).
SE INDICAN LOS PRINCIPALES CAMBIOS
CROMOSMICOS. (Modificado de Contreras et
al. 1990).

FIGURA 3-4. FILOGENIA MOLECULAR DE ESPECIES DE CHINCHLLIDOS Y OTROS

CAVIOMORFOS. (Modificado de Spotorno et al.
2004a).

Datos moleculares recientes han detectado que

el grupo hermano de la Familia Chinchillidae es
la Familia Dinomyidae, que hoy se encuentra
en el extremo norte de Sudamrica; estas conclusiones han sido confirmadas por nosotros
mediante el anlisis del gen del citocromo b
(Spotorno et al. 2004a). Diversos aspectos de
la biologa de la chinchilla chilena han sido resumidos en una reciente monografa (Spotorno
et al. 2004c).
Tambin pertenecen a los Caviomorfos, el
grupo de los Octodntidos (degus, cururos,
tunducos y socos de Chile Norte y Central (ver
Redford & Eisenberg, 1992, y filogenias
moleculares en Honeycutt et al. 2003) y Kohler
et al. 2000), as como los Cvidos (ver filogenia
molecular en Fig. 3-13). La Fig. 3-5 presenta la
probable filogenia de los Octodntidos, basada

La llegada de los roedores crictidos

sigmodontinos, probablemente desde
Norteamrica, enriquece grandemente la diversidad mamfera sudamericana hasta nuestros
das, llegando a existir actualmente alrededor
de cuarenta gneros y doscientas especies de
crictidos en toda Sudamrica. En Chile representan hoy, junto con los Caviomorfos, ms de
la mitad del total de especies terrestres de mamferos silvestres (51 de 94 especies). Los
sigmodontinos son animales pequeos y
omnvoros, aunque algunos han avanzado a la
herbvora, como es el caso de los filotinos. Forman parte de otro suborden de Roedores, los
Miomorfos, con una frmula dental 1.0.0.3, que
evolucionaron por la frmula combinada de un
aumento mediano del foramen infraorbital (que

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MAMIFEROS DE CHILE. Origen y evolucin

es la solucin histricomorfa) y la insercin ms

anterior del msculo masetero lateral (que es la
solucin Sciuromorfa de las ardillas del Hemisferio Norte).
Las estimaciones de la antiguedad de los
sigmodontinos varan entre 3 millones y 24 de
aos. Por mucho tiempo se acept como vlida
la primera de estas cifras, basada en la datacin
del establecimiento del puente terrestre de Panam en el Pleistoceno tardo, posicin que
mantienen an muchos paleontlogos norteamericanos (Webb, 1991). As, unos pocos fsiles norteamericanos (Bensonomys) han sido
interpretados como pertenecientes al gnero

filotino sudamericano Calomys (Baskin 1978),

lo que sugiere una diferenciacin de este grupo
en Amrica del Norte. Sin embargo, lo ms probable es que ambos gneros no pertenezcan a
un linaje monofiltico, sino que la evolucin de
ellos haya ocurrido en forma paralela e independiente, y que tengan un origen polifiltico
(Reig 1981).
La presencia de fsiles sigmodontinos ya diferenciados al nivel de los gneros actuales en
el Montehermosense del Plioceno temprano de
Argentina, antes que se estableciera el puente
de Panam (Reig 1972, ver Fig. 3-6), ha obligado a preferir estimaciones de tiempos ms anti-

FIGURA 3-6. REGISTRO FSIL DE ROEDORES CRICTIDOS DEL NUEVO MUNDO: DE NORTEAMRICA
(ARRIBA) Y SUDAMRICA (ABAJO). SE HAN AGREGADO LAS DISTANCIAS FILOGENTICAS
MOLECULARES. CALIBRACIN BASADA EN DOS ESTIMACIONES DE DIVERGENCIA: A) NODO
INMUNOLGICO MUS-RATTUS (LNEAS PUNTEADAS), Y B) DATOS DE ELECTROFORESIS DE PROTENAS (LNEAS CONTINUAS), EN QUE UNA UNIDAD NEI= 5 MILLONES DE AOS. (Fsiles basados
en Reig 1972 tomado de Spotorno 1986).

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MAMIFEROS DE CHILE. Origen y evolucin

guas para la llegada de estos roedores. Otra

alternativa considera la baja Messiniana de los
ocanos, producida un poco antes del establecimiento del puente panameo (Marshall 1979)
como el evento crucial en esta llegada. Sin embargo, nuestros datos basados en electroforesis
de protenas de varios gneros andinos
(Spotorno 1986) son ms concordantes con una
cifra bastante mayor, tal vez 10 millones de aos
atrs para la separacin de los dos grupos
sigmodontinos principales: Akodontinos y
Filotinos (Fig. 3-6). Por otra parte, datos de secuencias de DNA mitocondrial en Akodontinos,
estiman esta cifra entre 10 y 14 millones de aos
atrs para la radiacin basal de los sigmodontinos
(Smith & Patton 1993, 1999).
El conjunto de sigmodontinos sudamericanos se agrupa principalmente en omnvorosinsectvoros pequeos como los Oryzominos,
de ambientes relativamente hmedos, y los
Akodontinos, y en herbvoros que viven en ambientes ms secos como los Filotinos (Spotorno
1986). Las relaciones filogenticas principales
de los Akodontinos y Filotinos, grupos que se
distribuyen principalmente al centro y sur de
Sudamrica, se presentan en la Fig. 3-7, basada en datos cariotpicos (nmero diploide de
cromosomas = 2n y nmero de brazos
cromosmicos del genoma = NF). Estos dos
grupos cuentan con numerosos gneros y especies en nuestro pas.
La evolucin de las numerosas especies de
Filotinos es una de las ms conocidas actualmente y ha sido analizada tomando en cuenta
distintos tipos de caracteres: morfolgicos
(Braun 1993, Steppan 1995); cromosmicos
(Pearson & Patton 1976, Walker et al. 1979,
1991), reproductivos (Walker et al. 1984, 1999)
y moleculares (Steppan 1998, Steppan en prensa).
Estudios cromosmicos y reproductivos, por
ejemplo, fueron decisivos para asignar la categora de especie a la forma Phyllotis darwini, de
la costa de Chile Central, y separarla del resto
de las subespecies asignadas a Phyllotis
xanthopygus, que se distribuye a lo largo de
los Andes desde Ecuador hasta el Estrecho de
Magallanes (Walker et al. 1984).
Especficamente, encontramos que los
especimenes cordilleranos y los costeros de las
mismas latitudes de Chile Central eran
cromosmicamente muy diferentes, y que si bien
de cruzamientos realizados en el laboratorio en-

tre estas formas era posible obtener descendencia, tanto machos como hembras resultantes
eran completamente estriles. En terreno nunca colectamos hbridos, a pesar de que ambas
formas tienen distribucin continua y presentan
una zona de superposicin a los 2.000 msm,
indicando claramente que ambas se encuentran
aisladas genticamente. Ya que entre las formas andinas de esas mismas latitudes, descritas como subespecies ( P. xanthopygus
vaccarum y P. x. rupestris), habamos obtenido
descendencia frtil hasta la F6, conclumos que
darwini de la costa de Chile Central era una
especie distinta de Phyllotis xanthopygus
(Walker et al. 1984).

FIGURA 3-7. CARIGRAFO COMPARADO DE

AKODONTINI (IZQUIERDA) Y PHYLLOTINI (DERECHA), BASADO EN LOS 2N Y NF DE LAS
DISTINTAS ESPECIES (INDICADAS POR LAS
TRES PRIMERAS LETRAS DEL NOMBRE ESPECFICO). LAS FLECHAS INDICAN LA PROBABLE
DIRECCIN
DEL
CAMBIO
FILOGENTICO. SE INCLUYEN DIBUJOS ESQUEMTICOS DE LOS CROMOSOMAS
SEXUALES A LA MISMA ESCALA. (Tomado de
Spotorno 1986).

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MAMIFEROS DE CHILE. Origen y evolucin

Este y otros estudios mostraron adems el

importante papel desempeado por los cambios
cromosmicos en la evolucin de los Filotinos.
Pearson & Patton (1976), basndose en la morfologa cariotpica gruesa de 26 especies pertenecientes a nueve gneros filotinos, propusieron que la evolucin cromosmica del grupo habra ocurrido principalmente por fusiones cntricas a partir de un cariotipo ancestral
telocntrico de nmero diploide alto.
Durante las ltimas dcadas, nuestro grupo
ha colectado numeroso material chileno (i.e.
Spotorno et al. 1998a), y ha analizado diversos
aspectos filogenticos en algunos gneros
politpicos: Phyllotis (Spotorno & Walker 1979;
Walker et al. 1979, 1984), Auliscomys (Walker
& Spotorno 1992), Loxodontomys (Spotorno et
al. 1998b) y Eligmodontia (Spotorno et al. 1994).
El conjunto de datos citogenticos disponibles
actualmente para los filotinos, basados principalmente en el anlisis y la comparacin de sus
cromosomas bandeados G, muestra que entre
cariotipos de distintas especies existe un nmero
considerablemente mayor de homologas entre
brazos cromosmicos que entre cromosomas
completos, y que estos brazos cromosmicos
(cromosomas telocntricos del ancestro) se
combinan de distintas formas para originar los
cromosomas metacntricos de varias especies.
Nuestros resultados confirman as la ocurrencia de fusiones monobraquiales en la evolucin cromosmica de este grupo, propuesta por
Pearson & Patton hace casi 50 aos, y sugieren fuertemente que stas habran ocurrido en
forma independiente en la distintas lneas
filticas (Spotorno & Walker 1992; Spotorno et
al. 2001).
Por el gran nmero de gneros y especies
que viven hoy en el Altiplano, es muy probable
que ste sea el centro de origen de los Filotinos
(Reig 1987). En el caso de las especies de
Loxodontomys y Auliscomys, los datos de
cromosomas bandeados (Walker & Spotorno
1992, Spotorno et al. 2001) nos han permitido
postular la ms probable secuencia de cambios
cromosmicos producidos (Fig. 3-8), la que en
este caso particular habra ocurrido primariamente por fusiones en tandem y secundariamente por fusiones cntricas. Agregando los datos
de distribucin geogrfica, probablemente ocurri que los ancestros de LoxodontomysAuliscomys migraron desde el Altiplano hasta

225

la Patagonia (Reig 1986) y desde all ingresaron nuevamente a Chile, atravesando la Cordillera de los Andes a la altura de Concepcin o
un poco ms al Sur (Simonnetti & Spotorno
1980).

FIGURA 3-8. EVOLUCIN CROMOSMICA DE

LAS ESPECIES DE Auliscomys Y Loxodontomys:
a) esquema de los cromosomas bandeados G que
habran experimentado reordenamientos (sus
nmeros son los de cada cariotipo); una o dos flechas verticales indican fusiones en tndem o cntricas, respectivamente; b) filogenia del grupo
segn la secuencia de cambios cromosmicos posibles. (Basado en Walker & Spotorno 1992).

La neohorofauna
La diversidad de los mamferos sudamericanos
se incrementa decisivamente a su mximo conocido a partir del establecimiento de la conexin terrestre con Panam. Este evento produjo una masiva migracin de vertebrados terrestres en ambos sentidos, llamada el Gran
Intercambio Americano (Marshall et al. 1982).
Durante los ltimos dos millones de aos,
Cnidos, Mustlidos, Flidos, quidos (en su
primera llegada), Camlidos y Crvidos de
ancestro norteamericano atraviesan Amrica

MAMIFEROS DE CHILE. Origen y evolucin

Central y van poblando rpidamente nuestras

tierras sudamericanas. Aqu evolucionan en
nuevos gneros y especies, y se integran a las
comunidades mamferas de la cenohorofauna.
Esta expansin aparece ilustrada en la Fig.
3-9, la que muestra el nmero de familias encontradas en diversos estratos del Cenozoico
tardo. Como se puede apreciar, los distintos
grupos no llegan de una sola vez, sino que lo
hacen en distintos tiempos. Segn el registro
fsil, primero llegan los carnvoros, despus los
Arciodctilos y finalmente los Perisodctilos y
Proboscdeos.

La familia Camelidae, por ejemplo, tuvo su

origen en los grandes llanos del oeste norteamericano, durante el Eoceno, unos 40 a 45
millones de aos atrs (Stanley et al. 1994), llegando a diferenciarse en el Plioceno en las tribus Camelini y Lamini. Hacia el fin del perodo
Terciario, 9 a 11 millones de aos atrs, un representante de la tribu Lamini, habra migrado
a Sudamrica usando como ruta de dispersin
la Cordillera de los Andes, adaptndose a zonas ridas y semiridas, desarrollando adaptaciones anatmicas y fisiolgicas para soportar
el estrs trmico, la deshidratacin y la hipoxia.

FIGURA 3-9. DIVERSIDAD DE MAMFEROS SUDAMERICANOS A LO LARGO DEL CENOZOICO, A PARTIR DEL NMERO DE GNEROS PRESENTES EN CADA ESTRATO, O SUPUESTAMENTE PRESENTES SI ESTN EN POCAS ANTERIORES O POSTERIORES (Basado en Reig1981).

226

MAMIFEROS DE CHILE. Origen y evolucin

Siete millones de aos ms tarde,

Hemiauchenia, habra dando origen a los gneros: Lama Cuvier, 1800 y Vicugna Lesson,
1842 (Wing 1986). Durante este mismo perodo, el otro grupo de esta familia habra migrado
por el Estrecho de Behring a Eurasia, dispersndose hacia frica y Asia Central, y dando
origen a los actuales representantes del gnero Camelus.
Esta activa evolucin estuvo acompaada,
y seguramente potenciada, tanto por las fases
finales de elevacin de la Cordillera de los Andes, como por las intensas y sucesivas
glaciaciones. Estas ltimas modificaron
sustancialmente el paisaje, al producir el descenso de las cotas de las nieves eternas y provocar as el descenso de los distintos cordones
vegetacionales a lo largo de los Andes. Se produjeron entonces modificaciones en la distribucin de las faunas acompaantes, y en muchos
casos, aislamientos de poblaciones previamente
continuas (Simpson 1983).
A modo de ejemplo, el glacial de San Jos,
en el cajn del ro Maipo de Chile Central, se
extendi hasta el valle, separando poblaciones
al Norte y Sur de ese cajn. Por otra parte, el
rgimen de lluvias de Chile Central estuvo por
pocas desplazado bastante ms al Norte que
el rgimen de lluvias actual, lo que permiti la
conexin de las faunas de Chile Central con las
del extremo Norte (Marquet 1989). As, no es
extrao encontrar que el pariente ms prximo
del roedor Phyllotis darwini de la costa de Chile
Central sea Phyllotis magister (Walker et al.
1979), que hoy vive en el Sur del Per, en la
precordillera de la I Regin y en la costa y
precordillera de la II Regin de Chile (Spotorno
et al. 1998a), estando entonces ambos taxa separados por un super-desierto de ms de mil
kilmetros de largo. Es as muy probable que
durante los perodos glaciales hayan existido
habitats adecuados para la poblacin ancestral
de ambas especies.
Por otra parte, del cruzamiento en el laboratorio entre individuos Phyllotis magister y
Phyllotis darwini, cromosmicamente muy semejantes, se obtienen hbridos machos que son
estriles y hembras que son frtiles, evidenciando as la escasa diferenciacin gentica entre
estas dos especies y sugiriendo fuertemente que
ellas tuvieron origen en un ancestro comn cercano (Walker et al. 1999). Estos resultados con-

cuerdan con los que provienen del anlisis

molecular, ya que en los rboles filogenticos
resultantes de la secuenciacin del gen para el
citocromo b, P. magister aparece como la especie hermana de P. darwini (Steppan 1998;
Steppan, en prensa).
La probable evolucin de los Crvidos sudamericanos se muestra en la Fig. 3-10, para ilustrar el origen de otros de nuestros mamferos
ms tpicos. Est basada en datos
cromosmicos (Spotorno et al. 1987) y en la
actual distribucin de las especies vivientes.
Estos datos sugieren fuertemente que el origen
de Hippocamelus y Pudu debe estar ligado al
surgimiento de la Cordillera de los Andes.

FIGURA 3-10. EVOLUCIN Y DISTRIBUCIN GEOGRFICA DE GNEROS DE CRVIDOS SUDAMERICANOS. SE INDICAN NMEROS
DIPLOIDES/NMERO DE BRAZOS CROMOSMICOS, Y PARA ALGUNOS GNEROS, LA
MORFOLOGA DEL CROMOSOMA X. (Basado
en Spotorno et al. 1987; siluetas modificadas de
Hershkovitz 1972).

227

MAMIFEROS DE CHILE

Pero en general, los autores norteamericanos sostienen que todas estas diversificaciones
se produjeron previamente al ingreso a
Sudamrica, basndose tanto en el escaso tiempo desde el establecimiento del puente panameo como en descripciones de caracteres de
los actuales gneros sudamericanos en unos
pocos fsiles de Amrica del Norte o Central. Es
posible que se trate tambin de evolucin paralela,
y que un anlisis ms profundo revele efectivamente una diferenciacin ms activa en Sudamrica.
El aumento general de la diversidad en
Sudamrica y su expansin hacia nuevas formas de vida, tambin signific la extincin de
muchos gneros y familias locales. Parte de este
fenmeno se superpone con otras extinciones
masivas producidas en otros continentes aproximadamente en la misma poca. Las ms notables en Sudamrica son las extinciones de varias familias y gneros de herbvoros grandes
en el Pleistoceno tardo. As, a comienzos del
Pleistoceno existan 13 gneros de ungulados
en Sudamrica, con la llegada de los
inmigrantes de Norteamrica llegaron a existir
23 gneros, de los cuales hoy slo sobreviven
11 (Webb 1991). Actualmente existe una gran
controversia respecto de si estas extinciones
fueron provocadas realmente por la llegada del
hombre a Amrica o bien si ste hecho fue slo
uno de los tantos factores involucrados. Datos
moleculares muy recientes sugieren que estas
extinciones estuvieron mas bien ligadas a cambios ambientales.

megaterios, milodontes, gliptodontes,

toxodontes, y caballos primitivos (Parahipparion), adems de ciervos y pudes (sitios
de Taima-Taima y Muaco, en Venezuela, 9.000
aos). En Per, los sitios excavados indican tambin caza de vizcachas, llamas, guanacos, vicuas, huemules y cuyes (en Caverna
Guitarrero, de 10.000 aos, Lauricocha y
Pachamacay, Per, de 9.000 aos). En Chile,
se han encontrado restos arqueolgicos de
mastodontes, caballos y ciervos (Tagua-Tagua,
11.000 aos), mastodontes en Monte Verde y
Quereo (11.000 y 9.000 aos), con seales claras de caza de caballos, camlidos silvestres y
ballenas. Finalmente, se han encontrado restos de milodones, caballos y guanacos tanto en
la Caverna Milodon (12.000 aos) como en la
Caverna Fell, en el extremo Sur de Chile (Lynch
1983). Sobrevivientes de toda esta mega-fauna son los guanacos y vicuas, animales que
tambin seran posteriormente domesticados.
Origen y domesticacin de los mamferos
andinos
Los nuevos habitantes humanos de Amrica
establecieron varias culturas autctonas en los
ltimos 10.000 aos, desarrollaron ampliamente la agricultura, y como en otros lugares del
mundo (Fig. 3-11), domesticaron varias especies de mamferos silvestres. El nico centro
importante de domesticacin de mamferos en
las Amricas fue el de los Andes del Centro y
Sur (Wing 1986, Bruford et al. 2003). Aqu fueron domesticados la llama (Lama glama), la alpaca (Lama pacos) y el cuy (Cavia porcellus)
(Spotorno & Veloso 1990).

La fauna reciente
La penltima y ltima llegada importante de grupos de mamferos a Sudamrica y a Chile, estn constitudas por la especie humana y fauna
asociada. La penltima llegada debe haber tenido lugar a travs del Estrecho de Behring, hace
unos 40.000 aos atrs. Oleadas sucesivas de
origen nor-asitico fueron ocupando rpidamente (durante unos 10.000 aos) Amrica hacia el
Sur, establecindose centenares de tribus desde el Polo Norte hasta Tierra del Fuego
(Berdichewsky 1984, Rothhammer & Llop 2004).
Estos aborgenes amerindios fueron primero cazadores de los grandes mamferos herbvoros que aqu existan: mastodontes, bisontes
y ciervos en Norteamrica (restos encontrados
en el sitio de Yukn, Canad, fechado en 27.000
aos). En Sudamrica capturaron mastodontes,

FIGURA 3.11. LOS TRES CENTROS MUNDIALES

DE DOMESTICACIN DEL GANADO DOMESTICADO ACTUAL, EXCEPTUANDO LOS CABALLOS. (Modificado de Bruford et al. 2003).

228

vestre original del cuy fue Cavia aperea

(Hckinghaus 1961, Parera 2002), especie que
habita en Argentina, Brasil y Colombia. Otros
en cambio, han postulado a la especie silvestre
Cavia tschudii, que vive hoy en las costas del
Sur del Per y Chile (Spotorno et al. 2004b).
Como en el caso de otros mamferos domesticados en otras regiones del mundo, (Bruford
et al. 2003), datos moleculares muy recientes
han contribuido a dilucidar estas incgnitas. En
efecto, el anlisis de secuencias de DNA
mitocondrial muestra claramente que la mayora de los linajes actuales de alpaca tienen secuencias (haplotipos) de tipo vicua (Fig. 3-12)
(Palma et al. 1999, Kadwell et al. 2001, Marn
2004), aunque tambin se encontraron algunos
caracteres moleculares de llama, probablemente como efecto de cruzas recientes. Datos res-

Desde hace mucho tiempo, y en base a datos morfolgicos, se acepta que la llama fue domesticada a partir del guanaco (Lama guanicoe),
un camlido silvestre que hoy vive en las tierras
bajas de los Andes desde Per a Tierra del Fuego (Redford & Eisenberg 1992). Por el contrario, para el origen de la alpaca se discuten distintas proposiciones. As, algunos autores han
sostenido que esta forma tambin se domestic a partir del guanaco, lo que influy en su
adscripcin taxonmica al gnero Lama; otros,
en cambio, sostienen que se habra originado a
partir de la vicua (Vicugna vicugna), especie
que vive hoy en las tierras altas de la Puna.
Tambin para el cuy, cobayo o conejillo de Indias, como se le llama en el resto del mundo,
no se conoce su origen con precisin. Muchos
autores europeos sostienen que la especie sil-

FIGURA 3.12. RBOL DE EXPANSIN MNIMA DE LA FAMILIA CAMELIDAE, BASADO EN 42 HAPLOTIPOS

DETECTADOS EN LAS SECUENCIAS DEL GEN PARA CITOCROMO B . LA LONGITUD DE LAS RAMAS
ES PROPORCIONAL AL NMERO DE MUTACIONES (A VECES INDICADO CON NMEROS). (Modificado de Marn, 2004).

pecto del fino grosor de los pelos encontrados

en momias de alpaca anteriores a la llegada de
los espaoles (Wheeler et al. 1992), apuntan a
la desintegracin cultural del sistema de cruzas
en alpacas en pocas recientes, lo que habra
derivado en mezclas sucesivas con llamas. Estas cruzas mas recientes habran producido un

aumento en el grosor del pelo de las alpacas

actuales y una disminucin notoria en la calidad y fineza de su pelaje, caractersticas propias del ancestro vicua. Si estos datos son confirmados con el anlisis de otros genes, entonces las alpacas actuales deberan ser adscritas
al gnero Vicugna, a pesar de la mezcla menor

229

de genes de llama. Esta adscripcin ha sido propuesto formalmente (Gentry et al. 2004 ). La
nueva nomenclatura para la alpaca est siendo
ya utilizada por nosotros.
Con respecto a la domesticacin del cuy, el
anlisis filogentico de las secuencias completas del gen para citocromo b (1140 pb) indic
que todas las cepas de cuyes domsticos analizadas, incluyendo 12 individuos de laboratorio, mascotas y criollos aymar, se unieron en
un clado que se agrup robustamente con las
secuencias de Cavia tschudii (Spotorno et al.
2004b), y no con las secuencias de Cavia
aperea (Fig. 3-13). Lo mismo ocurri cuando
se realiz un anlisis similar de las secuencias
del rRNA mitocondrial 12S (Spotorno et al.
2004d). Por lo tanto, el lugar ms probable de
domesticacin del cuy estuvo incluido dentro del
rango de distribucin de esa especie silvestre,

las costas y precordilleras del Sur del Per y de

Chile. Esto concuerda con la presencia de numerosas momias de cuyes que se han ido encontrando en esta misma zona geogrfica, las
que corresponden a fechas prcticamente continuas desde hace unos 9.000 aos (Spotorno
et al. 2004d).
Finalmente, la segunda llegada humana bien
documentada a Chile es la conquista espaola
hace 500 aos, tambin con su fauna acompaante. Llegaron as nuevamente caballos y el
resto de los animales domsticos conocidos;
tambin lauchas comensales (Mus musculus),
ratas de agua (Rattus rattus) y noruegas (Rattus
norvegicus). Finalmente, hace pocos aos han
sido introducidos en el Sur de Chile castores,
ciervo rojo y jabal, para deportes y recreacin.
La llegada ms reciente del hombre ha significado la peor catstrofe para la fauna autctona

FIGURA 3-13. FILOGENIA MOLECULAR DE LOS CVIDOS SUDAMERICANOS SILVESTRES Y DE CUYES

DOMSTICOS (Cavia porcellus). (Modificado de Spotorno et al. 2004b).

230

sudamericana y chilena. Diversos estudios sealan claramente el vertiginoso proceso de extincin de muchas especies (Mella et al. 2002),
cazadas por su carne, piel o simplemente por
deporte; pero sin duda la causa mayor y ms
grave de extincin es la destruccin masiva del
hbitat natural de nuestros animales silvestres
(Spotorno 1982). Resulta muy claro que esta
disminucin de la diversidad biolgica chilena
va a continuar. Sin embargo, este valioso patrimonio gentico nico en la biosfera por sus caractersticas y potencialidades, y acumulado
paulatinamente durante millones de aos, puede ser efectivamente preservado en lo fundamental. Tal vez podamos tener todava la sabidura para valorarlo y acrecentarlo (ver detalles
en Simonetti et al.1992).
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