BIOELECTRICIDAD

Arranquemos por lo bsico. Tengo dos compartimientos, A y B. En el A hay 10mMoles de

KCl, y en el B hay 5mMoles de KCl. El KCl en solucin se disocia en K+ y Cl-. La membrana
que divide los compartimientos slo es permeable al K+. Habr, entonces, un flujo neto de K+
de A a B, para equilibrar las concentraciones. Pero a medida que el K+ fluye hacia el
compartimiento B, se genera una negatividad en el A (por prdida de cargas positivas del K+),
lo que atrae al K+ que se halla en el compartimiento B. Entonces, hay una fuerza qumica
(diferencia de concentraciones) que impulsa al K+ de A a B, y una fuerza elctrica (diferencia
de cargas) que impulsa al K+ de B a A. Cuando ambas fuerzas son iguales, se habla de un
equilibrio electroqumico, en el cual no hay flujo neto de iones. Esto es decir, la cantidad de K+
que pasa de A a B es igual a la que pasa de B a A, mantenindose entonces las
concentraciones constantes.
Pero... Qu pasa con el Cl-? Si la membrana es slo permeable al K+, y pasa K+ de A a
B, esto quiere decir que el Cl- se queda en el compartimiento A, y por eso se acumulan cargas
negativas en A. La pregunta es: Qu pas con la electroneutralidad (que dice que todo
compartimiento debe ser elctricamente neutro)? Cmo puede haber ms cargas negativas
que positivas en un compartimiento? No rompe esto un principio fisicoqumico?
Esto se explica con el "compartimiento de membrana". Sera as:
Al pasar el K+ de A a B, se queda "pegado" a la membrana, del lado de B, y el Cl- (que
debera acompaarlo para mantener la electroneutralidad) se pega tambin a la membrana,
del lado de A. Entonces, podemos hablar de un nuevo compartimiento, el "compartimiento de
membrana", en el cual hay igual nmero de cargas positivas y negativas, slo que distribuidas
a uno y a otro lado de la membrana. As explicamos que el flujo de K+ hacia un compartimiento
no se acompae de un Cl-, y que se siga cumpliendo la electroneutralidad. Esta distribucin
desigual de cargas genera una diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana
(siempre hablando bien pegados a la membrana, si nos alejamos, esta diferencia ya no es tal).
Vimos entonces que cuando hablamos de la difusin de un ion (partcula cargada) a travs
de una membrana, tenemos que tener en cuenta el gradiente qumico, dado por las
concentraciones del ion a uno y otro lado de la membrana, y el gradiente elctrico, dado por la
diferencia de cargas entre ambos lados de la membrana. Vimos tambin que, si la membrana
slo deja pasar K+, ste fluir del compartimiento con mayor concentracin (A) a menor
concentracin (B), sin llegar a igualarse las concentraciones. Esto es porque a medida que el
K+ fluye de A a B, se acumulan cargas negativas del lado A, y el K+ entonces se ve atrado
hacia A, oponindose esta fuerza de atraccin a la fuerza dada por el gradiente qumico.
Cuando ambas fuerzas se equilibran, se llega al equilibrio electroqumico, y ya no hay flujo neto
del ion. Esto quiere decir que el flujo de K+ de A a B, impulsado por gradiente qumico, es igual
al flujo de B a A, impulsado por gradiente elctrico.
Existe una ecuacin que nos permite conocer, para una determinada concentracin de un
ion a ambos lados de una membrana, y una determinada temperatura, cual debe ser la
diferencia de potencial a travs de dicha membrana tal que el flujo neto del ion sea 0. Es decir,
nos permite conocer a qu voltaje debemos poner la membrana para que el ion alcance su
equilibrio electroqumico. Esta ecuacin, llamada ecuacin de Nernst, define el equilibrio
electroqumico de un ion a determinadas concentraciones y temperatura (que en el organismo
humano en condiciones fisiolgicas, se toma como una constante igual a 37C). En el
organismo humano la [K+] intracelular es de 145 mEq y la extracelular de 5 mEq, y a estas
concentraciones y temperatura, el Nernst del K+ es aproximadamente -90 mV.
Lo que se ve en una clula (por ejemplo una neurona) es que el potencial de membrana de
reposo (Vr), en el que la clula se halla normalmente cuando no es sometida a ningn estmulo,
es aproximadamente -70mV. Esto se explica porque la clula no es slo permeable al K+ (si as
fuera, su Vr sera idntico al Nernst del K+), sino que hay otros iones que atraviesan la
membrana plamstica. Por ejemplo, el Cl-, el Na+ y el Ca++. Conociendo las permeabilidades
relativas de los principales iones, y sus concentraciones intra y extracelulares, podemos
calcular tericamente el potencial de membrana de una clula, mediante la ecuacin de
Goldman-Hodgkin-Katz.
Fijmonos en los dos iones principales responsables del potencial de membrana: el Na+ y
el K+. La principal permeabilidad de la clula en condiciones de reposo es para el K+, y es por
lo tanto el mayor responsable del Vr. Las concentraciones normales de Na+ son: [Na+]
intracelular 5mEq, y [Na+] extracelular 145 mEq. Entonces, hay mucho Na+ fuera de la clula y

poco adentro. Con el K+ es al revs: hay mucho adentro y poco afuera. Obviamente, el Na+ va
a tender a ingresar a la clula (por gradiente qumico, y elctrico, ya que vimos que el Vr es de
-70 mV) y el K+ va a tender a salir (por gradiente qumico). De hecho, por ser la clula muy
permeable al K+, este ion est constantemente saliendo de la clula, siendo el principal
generador del Vr (recordar que la membrana no es slo permeable al K+, pero es el ion que
tiene mayor permeabilidad, por eso el Vr, de -70mV, es tan cercano al Nernst del K+, que es
-90mV).
La permeabilidad al Na+ es muy baja, sin embargo, una pequea cantidad de Na+ ingresa
a la clula. Si esto siguiera as, el K+ saliendo y el Na+ entrando, eventualmente ambos iones
llegaran a un equilibrio electroqumico, y el flujo neto se detendra. Sin embargo, esto no
ocurre, ya que existe una bomba, la Na/K ATPasa, que bombea Na+ hacia afuera y K+ hacia
adentro, en contra de sus gradientes, con gasto de energa. As, la clula puede mantener los
gradientes de Na+ y de K+, con gasto de energa, evitando que se disipen. Esto es lo que se
llama un estado estacionario.
Otro ion importante es el Cl-. La [Cl-] intracelular es 5mM, y la extracelular de 120mM. El
Cl- es el principal anin acompaante del Na+, y la clula tiene una alta permeabilidad al Cl-.
Ahora bien, el Nernst del Cl- a estas concentraciones es muy similar al Vr, entonces, Por qu
no pensar que es el Cl- el principal determinante del Vr, y no el K+ como dijimos? Lo que
sucede es que el Cl-, a diferencia del K+ y del Na+, no est regulado por una bomba. Las
concentraciones de Cl- pueden variar libremente, por lo que su Nernst vara acomodndose al
voltaje de la membrana (recordar que el Nernst depende de las concentraciones).
Hasta ac vimos qu sucede en una clula en reposo cualquiera. Pero hay algunas clulas
capaces de excitarse, y de cambiar su potencial de membrana (Vm). Estas clulas son las
nerviosas y las musculares. Pongamos como ejemplo una neurona.
Digamos que una neurona es excitada y se despolariza (su Vm se hace ms positivo). Esto
ocurre, por ejemplo, en una sinapsis excitatoria tpica, mediada por glutamato. El glutamato, al
unirse a su receptor, abre canales de Na+, que obviamente ingresa a la clula a favor de su
gradiente electroqumico. Esto hace que el Vm se haga ms positivo, se acerque a 0. Ahora,
cuando el Vm alcanza cierto valor crtico, llamado umbral, ocurre un fenmeno interesante,
llamado Potencial de Accin (PA), y que es la base de la excitabilidad celular:
En la neurona existen canales de Na+ voltaje-dependientes, que se abren a partir de un
Vm determinado, que es el umbral. Cuando el Vm alcanza el umbral, estos canales de Na+
voltaje dependientes comienzan a abrirse, ingresando entonces ms Na+, y despolarizndose
an ms la clula, lo que abre ms canales de Na+, lo que despolariza ms la clula... en fin,
hay un feedback positivo, que hace que este proceso sea regenerativo y "a todo o nada". O sea
que una vez llegado al umbral, los canales voltaje dependientes de Na+ se abren todos, muy
rpidamente, y siempre de la misma manera. Ahora, uno dira que si la permeabilidad al Na+ es
mxima, el Vm debera entonces ser igual o cercano al Nernst del Na+ (que es de +55mV). Y,
de hecho, en el Potencial de Accin el Vm se invierte, quedando el interior de la clula positivo
(+30mv). Sin embargo nunca se alcanza el Nernst del Na+, porque al alcanzar los +30mV los
canales voltaje dependientes de Na+ se inactivan, cerrndose, y a la vez hay canales voltaje
dependientes de K+ (adems de los canales de reposo), que se abren a este Vm. Luego de la
corriente entrante de Na+, el interior de la clula qued muy positivo, entonces el K+ sale con
una gran fuerza impulsora, a favor de gradiente qumico y elctrico, repolarizando la neurona
(negativizndola) hasta volver a su Vr. La bomba Na/K es la que se encarga de restaurar las
concentraciones de los iones pasado el PA, no teniendo ningn papel en las fases del mismo.
Es muy importante aclarar que las concentraciones de Na+ no varan significativamente
durante el PA. Si bien la permeabilidad al Na+ aumenta muchsimo, esto dura pocos
milisegundos, por lo que el nmero de iones que ingresa a la clula es despreciable a
comparacin de la concentracin intracelular (3 o ms rdenes de magnitud de diferencia). Sin
embargo, ese nmero infinitesimal de Na+ que entra a la clula es suficiente para despolarizar
la membrana y desencadenar el PA.
Hay mucho ms para hablar del PA, pero a nivel bioelctrico esta introduccin es suficiente.