Transporte dos Gametas e Fertilizao

Captulo 3

1 INTRODUO

2 TRANSPORTE DOS GAMETAS

Os gametas produzidos nos testculos e nos

ovrios devem se encontrar para a formao de um
novo ser. Os espermatozoides so expelidos do
sistema reprodutor masculino e entram no trato
reprodutor feminino, onde ocorre a fertilizao
(Figura 3.1).

2.1 Transporte dos espermatozoides

Nos testculos, os espermatozoides no possuem
motilidade ou exibem um fraco movimento vibratrio
da cauda. Eles so conduzidos pelas contraes das
clulas mioides peritubulares, pela correnteza do
fluido testicular e por gradiente de concentrao
(Quadro 3.1).
Os tbulos seminferos tm a forma de U, e as
extremidades abrem-se na rede testicular (ou rete
testis), localizada no mediastino, o espessamento da
tnica albugnea na borda posterior dos testculos. H
uma regio transitria entre os tbulos seminferos e a
rede testicular: so os tbulos retos (Figura 3.2).
Prximo aos tbulos seminferos, em virtude da
depleo de clulas germinativas, eles so
constitudos somente por clulas de Sertoli.
Posteriormente, assim como a rede testicular, com
quem se continuam, so revestidos por epitlio
simples pavimentoso a colunar (Figura 3.3).
O segmento com a presena de clulas de Sertoli
evita o refluxo do fluido da rede testicular para os
tbulos seminferos.
Os canais da rede testicular fazem comunicao
com 8 a 15 dctulos eferentes (Figura 3.2), de epitlio
pseudoestratificado colunar. As clulas colunares
possuem clios, mas h clulas cbicas com
estereoclios, que reabsorvem a maior parte do fluido
testicular. Os clios e as contraes da musculatura
lisa permitem o transporte dos espermatozoides para
os epiddimos (Figura 3.4 e Quadro 3.1).

Figura 3.1 - Ilustrao que demonstra o trajeto dos

espermatozoides at o local de fertilizao.

Os epiddimos situam-se ao longo da face

posterior dos testculos (Figura 3.1). Esto envolvidos
pela tnica albugnea e pela tnica vaginal. Medem
7cm de comprimento, mas contm um ducto de 5m
35

(portanto,
bastante
enovelado),
onde
os
espermatozoides
passam
4
a
12
dias.
Anatomicamente, o rgo dividido em trs regies:
cabea, corpo e cauda. A cabea a poro onde os
dctulos eferentes fundem-se no ducto epididimrio, e
a cauda comporta a regio mais distal do ducto
(Figura 3.2).
O epitlio pseudoestratificado colunar com
estereoclios, o que aumenta a superfcie absortiva.
Nesse rgo, ocorre a absoro do fluido testicular
restante, da gota citoplasmtica perdida pelos
espermatozoides e de espermatozoides velhos. Dentre
as organelas da clula epitelial, o Golgi
proeminente, porque est envolvido na sntese de
glicoprotenas que sero inseridas superfcie dos
espermatozoides (Figura 3.5).

Figura 3.3 - Tbulo reto, constitudo por clulas de Sertoli

(
) e epitlio simples (TR), desembocando na rede
testicular (RT). HE.

Figura 3.2 - Representao do testculo (TS tbulos

seminferos; TR tbulos retos; RT rede testicular), dos
canais eferentes (CE), do epiddimo (E) e do canal
deferente (CD). Baseado em Moraes, G. E. S.
Espermocitograma: espermocitologia em critrio estrito.
2.ed. Caxias do Sul: EDUCS, 2007. p.14.

Figura 3.4 - Dctulos eferentes, de epitlio

pseudoestratificado colunar, cujas clulas colunares
possuem clios e as clulas cbicas, estereoclios. A
musculatura lisa (M) contribui para o transporte dos
espermatozoides. HE.
36

A modificao de glicoprotenas na superfcie

celular e a perda da gota citoplasmtica fazem parte da
maturao dos espermatozoides e torna-os mveis
(motilidade progressiva e direcional) e aptos a
fertilizarem o ocito.
Devido maior atividade absortiva e secretora, o
epitlio mais alto nas regies da cabea e do corpo
do que na cauda. A luz do ducto, por sua vez, mais
ampla e preenchida de espermatozoides na cauda,
onde eles so armazenados at a ejaculao.

com fibras elsticas. A espessa camada de msculo

liso, com subcamadas interna e externa longitudinal e
mdia circular, promove o transporte dos
espermatozoides durante a ejaculao. Externamente,
os canais deferentes possuem uma adventcia, cujo
tecido conjuntivo frouxo compartilhado com outras
estruturas do cordo espermtico (Figura 3.6 e Quadro
3.1).

Alm das clulas principais (colunares com

estereoclios) e das clulas basais do epitlio
pseudoestratificado, comum a presena de linfcitos
intraepiteliais, identificados pelo ncleo esfrico,
escuro, com um halo no corado ao redor. Eles
participam da barreira imunolgica do epiddimo.
O epitlio do epiddimo dependente de
andrgeno para sua atividade funcional. O ambiente
rico desse hormnio proporcionado pelo complexo
ABP-testosterona proveniente dos testculos.
Subjacente ao epitlio, unindo as alas do ducto
entre si, h tecido conjuntivo frouxo, com vasos
sanguneos
e
nervos.
O
transporte
dos
espermatozoides garantido pelas contraes de
miofibroblastos dispostos em torno do ducto e da
musculatura lisa, especialmente desenvolvida na
regio da cauda (Figura 3.5 e Quadro 3.1).
O msculo liso da cabea e do corpo do epiddimo
sofre contraes peristlticas espontneas, enquanto a
contrao do msculo da cauda desencadeada pelo
estmulo sexual, provocando a ejaculao. Os
espermatozoides so liberados para o exterior,
passando rapidamente pelos canais deferentes (35cm)
e pela uretra (20cm) (Figura 3.1).
Os canais deferentes correm no interior dos
cordes espermticos, que incluem ainda vasos e
nervos. Da bolsa escrotal, atravessam o canal inguinal
e penetram na pelve, atrs da bexiga urinria (Figura
3.1).
Como os epiddimos, os canais deferentes so
revestidos por epitlio pseudoestratificado colunar
com estereoclios. Subjacente ao epitlio, h uma
delgada lmina prpria de tecido conjuntivo frouxo,

Figura 3.5 - Ducto da regio da cabea do epiddimo, de

epitlio pseudoestratificado colunar com estereoclios. A
poro supranuclear das clulas menos corada, de aspecto
floculento, por causa do Golgi bem desenvolvido. Na luz do
ducto, h espermatozoides. As clulas alongadas sob o
epitlio so miofibroblastos. HE.

A poro terminal dos canais deferentes tem uma

camada muscular mais delgada e dilata-se, formando a
ampola, onde desembocam as vesculas seminais.
Mais distalmente, no interior da prstata,
transformam-se nos ductos ejaculatrios (1cm), de
epitlio simples colunar.
A uretra pode ser dividida em: prosttica,
membranosa e peniana. Os espermatozoides so
expelidos da uretra prosttica pelas contraes dos
msculos perineais e bulbouretrais (Quadro 3.1).
A uretra prosttica (Figura 3.7) apresenta epitlio
de transio, enquanto a uretra membranosa e a
peniana variam de epitlio pseudoestratificado a
estratificado colunar e, prximo ao meato uretral,
37

epitlio estratificado pavimentoso. A uretra

membranosa circundada por um esfncter de
msculo liso e por outro de msculo estriado
esqueltico, que controlam a passagem da urina e do
smen (Quadro 3.1).
Um par de glndulas bulbouretrais (ou de
Cowper) situa-se na parte posterior do bulbo do pnis,
com ductos abrindo-se na poro proximal da uretra
peniana (Figura 3.1). Possuem o tamanho de uma
ervilha, com 1cm de dimetro, e so glndulas
tubuloalveolares compostas. Antes da fase orgsmica
da resposta sexual, liberam um fluido ligeiramente
mucoso que lubrifica a uretra.
Durante o orgasmo, h a ejaculao do smen
(esperma ou ejaculado), que, na verdade, so fraes
expelidas em sequncia: a secreo da prstata, os
espermatozoides e a secreo das vesculas seminais.
Os espermatozoides perfazem 5% do smen, e o
componente lquido, o lquido seminal, corresponde a
95%. O fluido seminal coagula logo aps a ejaculao
e liquefaz dentro de 15 a 30 min.

L M

Figura 3.6 - Corte transversal de canal deferente. O ducto

revestido internamente pelo epitlio pseudoestratificado
colunar com estereoclios. Subjacente h uma delgada
lmina prpria (L), uma espessa camada muscular (M) e
uma adventcia (A). HE.

Um ejaculado normal, aps trs a quatro dias de

abstinncia, tem 2 a 4mL e 20 a 250 milhes/mL de
espermatozoides.

Assim como as glndulas bulbouretrais, a prstata

e as vesculas seminais so rgos-alvo de
testosterona. Esse hormnio difunde-se pela
membrana plasmtica, atingindo o citoplasma.
Geralmente convertida em diidrotestosterona pela
enzima 5-redutase e, em menor proporo, em
androstenediona
pela
3-redutase.
A
diidrostestosterona um potente andrgeno:
comparada testosterona, possui maior afinidade pelo
receptor de andrgeno e atividade biolgica superior.
A prstata tem a forma e o tamanho de uma
castanha e pesa cerca de 20g. Possui uma cpsula de
tecido conjuntivo denso no modelado, com clulas
musculares lisas interpostas e 30 a 50 glndulas
tubuloalveolares, ramificadas e compostas, que
desembocam na uretra que corre no seu interior
(Figura 3.7).

Figura 3.7 - Corte da uretra prosttica com epitlio de

transio e luz irregular, onde os ductos (
) das glndulas
(G) desembocam. HE.

A prstata pode ser dividida em trs zonas: a

interna (25% do rgo) contm as glndulas da
mucosa, que so as menores glndulas e desembocam
na uretra sem ductos; a intermediria tem as glndulas
submucosas, as quais se abrem na uretra por ductos
curtos, e a perifrica (70% do rgo) constituda
pelas glndulas principais, as maiores e com ductos
longos.
38

A poro secretora das glndulas exibe trs

fentipos celulares: as clulas basais, as clulas
neuroendcrinas e as clulas epiteliais luminais.

de magnsio, os quais servem de cofatores nas reaes

enzimticas. Os numerosos lisossomos liberam
fosfatase cida.

As clulas basais so pequenas, piramidais e

localizadas entre as clulas epiteliais luminais
(colunares) e a membrana basal. Pela sua capacidade
mittica, so responsveis pela proliferao do
epitlio. Diferenciam-se nos outros tipos celulares.

Com a idade, acumulam-se, na luz das glndulas,

concrees de glicoprotenas, geralmente calcificadas.

As clulas neuroendcrinas tm caractersticas

intermedirias entre epiteliais, neurais e endcrinas.
Possuem prolongamentos dendrticos e grnulos
citoplasmticos diversos. Para identificao dessas
clulas, so necessrias reaes citoqumicas para
aminas biognicas ou imunocitoqumicas para os
neurotransmissores sintetizados.

No estroma, ao redor das glndulas, h fibras

musculares lisas, cuja contrao promove a sada da
secreo, um fluido branco e seroso. As clulas
musculares lisas tambm convertem testosterona em
diidrotestosterona. Ainda atuam sobre o epitlio
secretor, produzindo TGF- que inibe a proliferao e
fatores que evitam a apoptose.

As clulas neuroendcrinas regulam o crescimento

e a atividade funcional da prstata. Elas contatam as
clulas epiteliais vizinhas e o contedo do lmen,
monitoram a composio do fluido prosttico e
modulam a secreo das clulas epiteliais luminais,
segundo a concentrao de protenas e o pH.
As clulas epiteliais luminais so colunares, com
ncleo basal, sendo a regio supranuclear ocupada
pelas organelas bem desenvolvidas, como o Golgi, e
pelas vesculas de secreo. Possuem receptores para
andrgenos. A ao desses hormnios ativa os genes
responsveis pelos produtos a serem secretados. Essas
clulas sintetizam enzimas, como amilase, lisozima,
fibrinolisina e uma serina protease, denominada
antgeno especfico prosttico (prostate specific
antigen PSA). A fibrinolisina e o PSA liquefazem o
smen.
O PSA circulante produzido pelo fgado, no pela
prstata. Entretanto, em caso de alteraes, como no
cncer, a prstata aumenta a atividade secretora de PSA
e tambm o libera para o sangue, elevando a
concentrao srica dessa substncia. Assim, o PSA
serve de marcador em exames de sangue para avaliar a
normalidade da prstata.

A prstata aumenta progressivamente a partir dos 45

anos, sendo que a hiperplasia benigna da prstata atinge
95% dos homens acima de 70 anos. Ela causada pela
hiperplasia das glndulas mucosas e submucosas, o que
leva obstruo parcial da uretra, provocando reteno
da urina na bexiga urinria e dificuldade na mico.
O adenocarcinoma da prstata afeta 30% da
populao masculina, sendo o segundo cncer mais
frequente nessa populao. As glndulas principais so
afetadas. Como essas glndulas so distantes da uretra,
no h os sintomas urinrios nos estgios iniciais, e o
crescimento tumoral pode ser detectado pelos altos
nveis sorolgicos do PSA, pela apalpao digital da
prstata no toque retal, pela ecografia e pela bipsia.

As vesculas seminais so um par. Cada uma tem

5cm de comprimento, mas consiste de um tubo de
15cm enrolado sobre si mesmo. So glndulas
excrinas tubuloenoveladas. A mucosa pregueada, e
o seu epitlio tem uma camada de clulas colunares
ou cbicas. Subjacente delgada lmina prpria da
mucosa, h uma camada interna circular e uma
camada externa longitudinal de msculo liso, cuja
contrao impele a secreo para os ductos
ejaculatrios. Externamente, h uma adventcia
(Figura 3.8).

As clulas epiteliais luminais produzem ainda

citrato, que se liga a ctions, como os ons de zinco e
39

revestida por epitlio estratificado pavimentoso, no

queratinizado. O tecido conjuntivo da pele bastante
frouxo, o que permite o seu movimento durante a
relao sexual. A riqueza em fibras elsticas no tecido
conjuntivo do prepcio contribui para a sua retrao,
expondo a glande. O pnis ricamente inervado

com muitos fascculos nervosos e receptores

sensoriais.
O corpo do pnis possui o corpo esponjoso
(ventral), atravs do qual a uretra corre, e dois corpos
cavernosos (localizados dorsalmente). Esses corpos
so envolvidos por uma bainha de tecido conjuntivo
denso, a tnica albugnea. Na glande, h somente o
corpo esponjoso, que se expande distalmente. Os
corpos cavernosos e o corpo esponjoso so
constitudos pelo tecido ertil: tecido conjuntivo denso
no modelado, com muitas fibras elsticas e clulas
musculares lisas e com espaos revestidos por
endotlio (sinusoides), que se preenchem de sangue
com o estmulo sexual.
Figura 3.8 - Corte de vescula seminal, mostrando as
pregas de epitlio secretor com conjuntivo interposto, a
camada muscular bem desenvolvida e a adventcia (A) de
tecido conjuntivo frouxo. HE.

A secreo das vesculas seminais viscosa,

devido riqueza de acares, como a frutose, que a
principal fonte de energia para o batimento do flagelo
dos espermatozoides. amarelada pela presena do
pigmento lipocromo. Tem tambm protenas,
prostaglandinas, cido ctrico e cido ascrbico. A
enzima vesiculase coagula parte do ejaculado,
formando um tampo vaginal que evita o seu retorno.
As prostaglandinas estimulam a contratilidade uterina,
contribuindo para o rpido movimento dos
espermatozoides para o stio de fertilizao.
O pH do smen est entre 7,0 e 8,3, j que a
contribuio de secreo alcalina pelas vesculas
seminais bem maior do que a de secreo cida pela
prstata. As vesculas seminais produzem 70% do
lquido seminal, enquanto a prstata, 30%.
O pnis recoberto por pele delgada, com epitlio
estratificado pavimentoso pouco queratinizado, mas
mais pigmentado que o do resto do corpo. A glande

A uretra no se fecha durante a ereo (o que

permite a passagem do smen), porque a cpsula de
conjuntivo ao redor do corpo esponjoso bem mais
delgada e com mais fibras elsticas do que a tnica
albugnea em torno dos corpos cavernosos, alm do
ingurgitamento do corpo esponjoso ser menor.
O estmulo sexual, ao atingir os nervos do pnis,
desencadeia a liberao de xido ntrico (NO), que se
difunde, atravs das junes comunicantes, pelas clulas
musculares lisas. Dentro das clulas musculares, o NO
ativa a guanilato-ciclase para produzir o monofosfato de
guanosina cclica (GMPc) a partir do trifosfato de
guanosina (GTP). O GMPc sequestra o Ca2+
citoplasmtico, relaxando as clulas musculares em torno
dos vasos sanguneos. O fluxo de sangue arterial para
esses vasos provoca a ereo, que se mantm enquanto
as pequenas veias que drenariam o sangue estiverem
comprimidas pelos sinusoides aumentados.
A enzima fosfodiesterase destri o GMPc, elevando
os nveis citoplasmticos de Ca2+, o que leva contrao
muscular da parede dos vasos, e o sangue retorna pelas
veias.
As drogas medicamentosas para o tratamento da
disfuno ertil agem bloqueando a fosfodiesterase, o
40

que inibe a degradao da GMPc e, consequentemente,

prolonga o armazenamento de Ca2+ e o relaxamento da
musculatura ao redor dos sinusoides.

Na uretra, desembocam as glndulas de Littr,

pequenas glndulas mucosas.
Quadro 3.1 - Mapa conceitual sobre o transporte dos
espermatozoides pelo trato reprodutor masculino.

O smen ejaculado na vagina deposita-se na bacia

seminal, que se forma durante a relao sexual, na
regio mais posterior da vagina, devido ao
intumescimento das paredes no tero prximo ao
exterior. Com o pH alcalino do smen, o pH da vagina
superior passa, em 10 segundos, de 4,3 para 7,2,
permitindo a sobrevivncia dos espermatozoides. O
tamponamento de alguns minutos, mas o suficiente
para os espermatozoides chegarem crvix uterina,
onde o pH do muco frtil de 7 a 8,5.
A vagina revestida por um epitlio estratificado
pavimentoso, cujas clulas, sob o estmulo do estrgeno,
sintetizam e armazenam glicognio. Ao ser lanado na
luz da vagina, quando as clulas descamam, o glicognio
quebrado em cido ltico pelos bacilos de Dderlein
(Lactobacillus acidophilus).
A acidez da vagina exerce uma funo
bacteriosttica, impedindo a entrada de agentes
infecciosos no trato genital superior. Um ambiente
anormalmente alcalino favoreceria a proliferao de
patgenos, como Candida albicans e Trichomonas
vaginalis, causando vulvovaginite.

Quando as paredes da vagina colabam por causa

da sada do pnis, a bacia seminal aproxima-se da
abertura do tero e os espermatozoides entram para o
tero, batendo o seu flagelo. Podem atravessar a
crvix lentamente, em uma velocidade de 2 a 3mm/h,
levando dois a quatro dias. Entretanto contraes
musculares do tero promovem um transporte rpido,
e eles alcanam as tubas uterinas 5 a 20min aps a
ejaculao.
Sinais qumicos do ocito ou da corona radiata
atraem os espermatozoides. A quimiotaxia foi bem
demonstrada em animais aquticos e recentemente
detectada no fluido folicular.
A viabilidade do espermatozoide no aparelho
reprodutor feminino de cerca de 80h. Os
espermatozoides que no fertilizam o ocito
degeneram e so reabsorvidos.
Dos 250 milhes de espermatozoides depositados
na vagina, entram, no tero, uns cinco milhes e
41

destes 50 a 200 espermatozoides alcanam o ocito

secundrio na tuba uterina.
Para que um espermatozoide chegue tuba uterina
necessrio que, pelo menos, um milho seja lanado no
momento da ejaculao. Deve haver cerca de 80 milhes
de espermatozoides mveis no ejaculado para que a
fertilidade seja assegurada.

As tubas uterinas tm 12cm de comprimento e 1 a

2mm de dimetro e, partindo da extremidade aberta
junto aos ovrios para aquela inserida no tero, so
divididas em: infundbulo, ampola, istmo e intramural
(Figura 3.9).
Na poca da ovulao, em consequncia da
elevao do estrgeno, as projees da mucosa
(fmbrias) do infundbulo (Figura 3.9) varrem
constantemente o ovrio, captando o ocito medida
que ele surge na superfcie.

2.2 Transporte do ocito

Figura 3.9 - Representao do aparelho reprodutor feminino, onde so identificadas as partes da tuba uterina.
42

A fertilizao geralmente ocorre na ampola. Ela

o segmento mais longo, compreendendo dois teros da
tuba. Apresenta pregas bem desenvolvidas da mucosa,
mas a camada muscular delgada. O istmo tem luz
mais estreita, menor nmero de pregas e uma camada
muscular espessa. A regio intramural mede 1cm de
comprimento e localizada na parede do tero (Figura
3.9).
As tubas possuem um epitlio simples colunar
ciliado, que inclui clulas endcrinas e clulas
secretoras. As clulas secretoras so clulas colunares,
com microvilos. Produzem um fluido aquoso, rico em
potssio, cloro e protenas do soro, como
imunoglobulinas. Esse fluido fornece nutrientes para
os gametas e o embrio inicial. O tecido conjuntivo
subjacente ao epitlio frouxo e bastante
vascularizado. Abaixo da mucosa, h a camada
muscular, constituda por subcamadas interna circular
e externa longitudinal. Delimitando as tubas, contnua
ao peritnio, h uma serosa (Figura 3.10).

migrao de micro-organismos para a cavidade

peritoneal.
Como mulheres com sndrome dos clios imveis so
frequentemente frteis, o transporte do embrio pela tuba
uterina deve ser promovido principalmente pelas
contraes da musculatura lisa.

O movimento dos gametas masculino e feminino

em sentidos opostos da tuba uterina decorrente da
sua subdiviso em compartimentos, com contraes
peristlticas independentes.
O transporte do embrio pela tuba leva trs a
quatro dias, sendo que h um transporte lento na
ampola (cerca de 72h) e um mais rpido pelo istmo e
pela regio intramural (8h). Sob a influncia da
progesterona, a juno uterotubria relaxa e permite a
entrada do embrio na cavidade uterina.
Mtodos de contracepo de barreira
- Condom (ou camisinha): de ltex e adapta-se ao pnis
ereto. Possui um reservatrio na ponta, onde o smen
fica aps a ejaculao. Deve ser retirado antes da perda
da ereo;

Figura 3.10 - Corte transversal de tuba uterina na regio da

ampola, onde so bem desenvolvidas as pregas de epitlio
simples colunar e tecido conjuntivo frouxo, mas a camada
muscular menos espessa. Delimitando a tuba, h a serosa.
HE.

A atividade dos clios e da musculatura lisa

tambm estimulada pelo estrgeno, favorecendo o
transporte do ocito e do embrio. Os clios
movimentam a pelcula de muco no sentido do tero,
levando o ocito e o embrio e dificultando a

- Camisinha feminina: de poliuretano, um material

mais fino e mais resistente que o ltex. Tem a forma da
vagina, com fundo cego e um anel em cada extremidade.
O anel da extremidade fechada empurrado para o fundo
da vagina, enquanto aquele que circunda a extremidade
aberta fica no exterior. Deve ser descartada aps a
ejaculao;
- Diafragma: de ltex ou de silicione e tem forma
circular e cncava, com uma borda flexvel, que
dobrada para a insero na vagina. encaixado atrs da
arcada do pbis, tampando o colo do tero, o que no
permite a entrada dos espermatozoides. Cremes
espermicidas devem ser adicionados para aumentar a sua
eficcia. O diafragma deve ser retirado de 8 a 24h aps a
relao, o tempo necessrio para a morte dos
espermatozoides. Deve ser lavado e seco para ser
reutilizado.

43

Mtodos de contracepo cirrgicos

- Vasectomia: um procedimento cirrgico ambulatorial,
onde realizada uma pequena inciso na bolsa escrotal.
Os canais deferentes so seccionados, e as suas
extremidades, cauterizadas. Isso interrompe o transporte
dos espermatozoides, e eles so absorvidos pelo epitlio
dos epiddimos e dos canais deferentes;
- Ligadura (ou laqueadura): as tubas uterinas so
seccionadas, e as extremidades, fechadas, o que impede a
passagem do ocito.

3 FERTILIZAO

A fertilizao no se restringe ao encontro dos

gametas masculino e feminino. Ela envolve processos
anteriores e posteriores a esse momento, importantes
para o sucesso do evento. Em humanos, leva em torno
de 24h.
Durante a passagem dos espermatozoides pelo
trato reprodutor feminino, ocorre a capacitao. Ao
migrar pelas secrees femininas, como o muco
cervical e o fluido folicular, h o desprendimento de
uma cobertura superficial de glicoprotenas e
protenas oriundas do lquido seminal e a alterao
dos componentes da membrana plasmtica do
espermatozoide. Em muitas espcies, foi verificada a
diminuio na quantidade de colesterol e a perda de
protenas e carboidratos da membrana plasmtica.
possvel que essas mudanas aumentem a atividade
respiratria e a motilidade do espermatozoide e
desbloqueiem as protenas que se ligam zona
pelcida.
Uma vez capacitado, o espermatozoide sofre a
reao acrossmica nas vizinhanas do ocito. Um
influxo de Ca2+ provoca a fuso da membrana externa
do acrossomo com a membrana plasmtica do
espermatozoide em vrios pontos. Nesses locais, as
membranas rompem-se, liberando as enzimas do
acrossomo. A hialuronidase, por exemplo, degrada o
cido hialurnico, um glicosaminoglicano da matriz
extracelular da corona radiata. A protease acrosina,
situada na membrana acrossmica interna, fica

exposta e digere as glicoprotenas da zona pelcida

(Figura 3.11). Os movimentos da cauda tambm
contribuem para a passagem dos espermatozoides pela
corona radiata e pela zona pelcida.
H a interao entre os gametas. A zona pelcida
constituda por quatro glicoprotenas sulfatadas e
secretadas pelo ocito: a ZP1, a ZP2, a ZP3 e a ZP4.
A ZP2 e a ZP3 interagem para formar complexos
filamentosos longos, interconectados por dmeros de
ZP1 e de ZP4. Uma glicoprotena presente na
membrana do espermatozoide, a -1,4-galactosiltransferase, liga-se aos resduos oligossacardicos da
ZP3 em uma ligao especfica da espcie. A ZP2
mantm o espermatozoide ligado ao ovo.
Diferente do espermatozoide de ourio-do-mar
que faz um contato perpendicular com o gameta
feminino atravs do processo acrossmico, o
espermatozoide de mamfero faz um contato
tangencial com o ocito, j que, aps a reao
acrossmica, somente a membrana plasmtica da
poro posterior da cabea permanece intacta para se
fusionar com a membrana do ocito (Figura 3.11).
A fuso das membranas promovida pela
fertilina, uma glicoprotena transmembrana do
espermatozide, com um domnio que se liga
integrina da membrana do ocito e uma regio
extracelular hidrofbica, semelhante protena
fusognica responsvel pela fuso dos vrus s clulas
hospedeiras.
Com a fuso do espermatozoide no ocito, h o
bloqueio polispermia. Em 3seg, ocorre a
despolarizao da membrana do ocito, devido a um
influxo de Ca2+, e o potencial de repouso muda de
-70mV para +10mV. A voltagem positiva mantida
por um aumento lento na permeabilidade de Na +. Com
a
membrana
plasmtica
positiva,
outro
espermatozoide no consegue inserir a protena
fusognica, tambm de carga positiva. Esse bloqueio
tem curta durao: cerca de 1min, mas o tempo
suficiente para um bloqueio definitivo ser
desencadeado.
A fosfolipase C isoforma (zeta), trazida pelo
espermatozoide, hidrolisa o fosfatidilinositol, lipdio
da membrana, em diacilglicerol e 1,4,5-trifosfato
44

inositol (IP3). O diacilglicerol permanece na

membrana plasmtica, onde ativa a bomba de Na +/H+.
H uma troca de Na+ extracelular por H+ intracelular,
levando a um aumento do pH. O IP3 liberado da
membrana e liga-se ao retculo endoplasmtico,
promovendo a liberao de Ca2+ para o citoplasma
(nos moluscos e nos aneldeos, o Ca 2+ origina-se de
fora do ovo).

de outros espermatozoides, e clivam parcialmente a

ZP2, causando sua mudana conformacional, o que
modifica a estrutura da zona pelcida e transforma-a
na membrana hialina, de difcil penetrao. Os
glicosaminoglicanos, devido sua carga negativa,
atraem Na+, que, por ser osmoticamente ativo, atrai
gua, afastando a membrana hialina da membrana
plasmtica do ocito secundrio (Figura 3.12).

O aumento dos nveis citoplasmticos de Ca 2+

provoca a exocitose dos grnulos corticais (Figura
3.12). A reao cortical o bloqueio definitivo
polispermia. Dos grnulos so liberados enzimas e
glicosaminoglicanos. As enzimas hidrolisam os
resduos de acar da ZP3, impossibilitando a ligao

A onda de Ca2+ promovida pela entrada do

espermatozoide resulta na ativao da enzima CAMquinase II e na consequente degradao da ciclina do
MPF. Assim, o ocito completa a segunda meiose,
transformando-se em vulo e liberando o segundo
corpsculo polar (Figura 3.12).

Figura 3.11 - Representao da interao entre os gametas e da reao acrossmica: A-B) o espermatozoide liga-se zona
pelcida e sofre a reao acrossmica; C-D) as enzimas do acrossoma digerem a zona pelcida, o espermatozoide faz um
contato tangencial com ocito, e ocorre a fuso das membranas dos gametas, e E) o espermatozoide entra no ocito.
45

Figura 3.12 - Representao da reao cortical: exocitose de enzimas e glicosaminoglicanos dos grnulos corticais.

Os ncleos dos gametas so denominados

proncleos. Com a substituio das protaminas pelas
histonas acumuladas no citoplasma do ocito, o
material gentico do espermatozoide descondensa-se.
Os envoltrios nucleares desintegram-se, e os
cromossomos pareiam-se. Tem-se uma clula
diploide, o zigoto.
O espermatozoide pode contribuir com o(s)
centrolo(s) para organizar o fuso mittico do zigoto.
Isso ocorre, por exemplo, em ourio-do-mar, onde h
a entrada dos dois centrolos do espermatozoide no
ovo, e em humanos, onde o centrolo proximal do
espermatozoide sofre duplicao no gameta feminino
para formar os steres. Em insetos e em alguns
mamferos, como os roedores, onde h a perda da
integridade dos centrolos do espermatozoide, o fuso
surge a partir do centrossoma materno.
As outras organelas do espermatozoide, como as
mitocndrias, so degradadas. Ainda durante a
espermatognese, nos estgios de espermatcito
secundrio e de espermtide redonda, protenas da
membrana interna da mitocndria (prohibitin) so
marcadas com ubiquitina para sofrerem protelise.
Mas, durante a passagem pelo epiddimo, os epitopos

com ubiquitina so mascarados por ligaes cruzadas

de pontes dissulfeto. Os epitopos so expostos, aps a
fertilizao, pela reduo das pontes dissulfeto,
induzida pela glutationa do citoplasma do ovo, e as
mitocndrias de origem paterna so destrudas at o
estgio de embrio com oito clulas.
Essa destruio parece ser uma vantagem
evolutiva, porque as mitocndrias paternas e o seu
DNA podem ser afetados por espcies reativas de
oxignio durante a espermatognese e a fertilizao.
Alm disso, a prohibitin bloqueia a entrada na fase S,
e, portanto, a sua liberao no citoplasma do ovo
prejudicaria o desenvolvimento.
A etapa final da fertilizao a ativao do
metabolismo do zigoto. O aumento intracelular de
Ca2+ e do pH (descrito anteriormente) ativam a
NADquinase e o transporte de K+ e aminocidos,
respectivamente. A sntese de DNA, RNA e protenas,
as reaes metablicas e a diviso celular so
retomadas.
Casos de infertilidade devido a um nmero
inadequado ou problemas de motilidade dos
espermatozoides ou pela obstruo das tubas uterinas so
46

tratados pela fertilizao in vitro e pela transferncia de

embries. A ovulao de mltiplos ocitos provocada
por drogas, como citrato de clomifeno ou
gonadotrofinas, e os ocitos so aspirados dos folculos
maduros. Os ocitos so fertilizados in vitro, sendo que
os espermatozoides coletados pela masturbao so
capacitados pela lavagem com meios de cultura para
retirada dos fatores decapacitantes do fluido seminal. Os
embries no incio da clivagem (no mximo trs) so
transferidos para a cavidade uterina por um cateter pela
crvix. O ndice de sucesso desse procedimento de 25 a
30%.

4 QUESTIONRIO

1) Mencione qual o epitlio do epiddimo e

relacione suas caractersticas com as funes
exercidas por esse rgo.
2) Por que a cauda do epiddimo, o canal deferente e
as tubas uterinas apresentam uma camada muscular
espessa?
3) Quais so os constituintes do smen e onde so
produzidos? Por que o seu pH alcalino e qual a
importncia disso?
4) Qual a substncia marcadora usada em exames de
sangue para avaliar alteraes hiperplsicas da
prstata?
5) Quais so os eventos que tornam os
espermatozoides aptos a fertilizar o ocito? Onde eles
ocorrem e no que consistem?
6) Como os espermatozoides conseguem penetrar as
camadas envoltrias do ocito?
7) Qual a protena presente na zona pelcida
receptora do espermatozoide?
8) Como evitada a entrada de mais de um
espermatozoide no ocito?
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