cido Lctico: el enemigo

incomprendido y/o
inexistente?
Juan Ramn Heredia Elvar 31 Julio, 2014

Mata, Fernando*
Heredia, Juan Ramn*
Pea, Guillermo*
Snchez, Laura**
Jorge Vidal Roig*
Edir Da Silva Grigoletto, Marzo*/***
* Instituto Internacional Ciencias Ejercicio Fsico y Salud
** Lcda. en Biologa. Master en Investigacin Medicina Clnica. Investigadora Servicio Biologa
Molecular y Microbiologa Hospital General Universitario Elche.
*** Centro de Cincias Biolgicas e da Sade,Universidade Federal de Sergipe, Brasil

Queremos agradecer y reconocer la colaboracin de los profesores D. Jorge L. Roig y D.

Facundo Ahumada en la consulta y revisin sobre esta temtica y su desarrollo.
Consideramos que son dos profesionales que han venido exponiendo y defendiendo la
reflexin y el anlisis entorno a estas cuestiones en el mbito de la fisiologa del ejercicio.
En la presente entrada pretendemos afrontar una cuestin controvertida y que suele suscitar
atencin cuando es planteada o explicada en los diversos entornos profesionales y
acadmicos. A este respecto en muchas ocasiones se observa cierta resistencia (algo difcil
de comprender, dado que la actitud adecuada en nuestro rea debera ser abierta hacia

nuevos planteamientos, constructiva y tendente a la actualizacin), o bien cierto escepticismo

incluso con una muestra de desinters relacionada con una terica falta de relacin con su
potencial utilizacin en el mbito prctico. No son comprensibles muchas de estas actitudes y
argumentos que no debera eximir de la responsabilidad de conocer esta informacin para
poder manejar argumentos y criterios mucho ms slidos en base a este conocimiento.
A este respecto, resulta interesante una frase literal extrada del artculo de revisin del
magnfico neurofisilogo Dr. Juan Ribas (2010),
La realidad es que en este como en otros aspectos del entendimiento e interpretacin de
los resultados en ciencia hay inercia (gregarismo), intereses de poltica cientfica e intereses
de poltica econmica, cuando no orgullo, falta de humildad y falta de autocrtica. En
descarga, aunque no justificacin de lo anterior, valga la corriente mundial de la necesidad de
publicar para poder subsistir en el mbito de la investigacin cientfica.
No obstante, es necesario matizar que cualquier rplica o exposicin debe hacerse desde el
exquisito respeto y utilizacin del propio medio y lenguaje cientfico y no ampararse en
determinados argumentos para atacar posturas o informaciones sin ms hecho que una mera
teora o hiptesis.

Contextualizacin sobre la formacin del cido lctico.

La informacin que se ha venido manejando histricamente sobre la formacin del cido
lctico y sus repercusiones es en la actualidad y desde hace ya ms de diez aos,
seriamente cuestionada, lo que nos obliga a una reflexin en torno a esta temtica y a la
necesidad de mostrar esta informacin (el objetivo de este blog), al tiempo que se explican los
mecanismos fisiolgicos a nivel bioenergtico y metablico en un intento, no solo de aportar el
suficiente soporte cientfico sino, posiblemente tal como expone Ribas (2010), redimir al
lactato de tantos crmenes metablicos que le han sido adjudicados probablemente
de forma injusta.
El cido lctico es un cido orgnico de tres carbonos, uno de los cuales forma el nico grupo
carboxilo de la molcula. El cido lctico es la forma molecular, por tanto tiene protonado su
carboxilo (-COOH), mientras que el lactato presenta ionizado dicho grupo funcional ( COO-)
por la liberacin del hidrgeno en forma de hidrogenin (H+). Ambas son formas
interconvertibles a valores de pH bajos ya que el pK del cido lctico es de 3.86. (Silberber,
2003).
Breve resumen histrico
Fue hacia el final del siglo XVIII, Scheele en 1780, encontr un cido en muestras de leche
agria, de la que lo aisl con otras impurezas. Debido a sus impurezas, al principio se pens
que era cido actico impuro mezclado con la leche, sin embargo se pudo comprobar que en
realidad era el cido 2-hidroxipropanoico, de modo que se le sigui llamando lctico por su
aparicin en la leche agria (Ribas,2010). Aunque Scheele es recordado por ser el descubridor
del lactato fue Jns Jacob Berzelius (1779-1848), otro sueco, quien relacion al lactato con el
ejercicio cuando inform de la presencia de lactato en los msculos de ciervos cazados.
Berzelius aparentemente se convenci de que la cantidad de lactato en el msculo era
proporcional a la cantidad de ejercicio que el msculo haba realizado (Gladden, 2008).
Posteriormente, a principios del siglo XIX, apareci lctico en la leche fresca, en la carne, en
la sangre y en una amplia variedad de tejidos orgnicos y en distintos procesos de
fermentacin. En 1869 ya se determin la frmula qumica y se pudo aislar en muestras puras.
En las primeras dcadas del siglo XX Hill y Margaria se empearon en dar pruebas de que el
cido lctico que aparece en ejercicios de intensidad menor al VO2max es producto de la

glucolisis inicial propia del comienzo de todo ejercicio, la que se desarrolla en un estado de
dficit de oxgeno, pero que luego el valor encontrado en sangre no se modifica, o a lo sumo,
desciende, por lo que se infiere que no hay produccin del mencionado metabolito durante el
transcurso del trabajo fsico. Si se considera que siempre que hay una falta de oxgeno
(anaerobiosis) para un esfuerzo hay elevacin de los valores de cido lctico en sangre por
incremento en su produccin, pareca lgico pensar entonces que aquellos ejercicios en que
ste aparezca elevado la causa seria la carencia de dicho gas (Roig, 2003)
La aparicin y aceptacin del trmino acidosis lctica procede de una interpretacin
libre, y algo desafortunada, de la magnfica investigacin de Meyerhoff, sobre la
energtica de los carbohidratos (que demostr la produccin de cido lctico como un
producto colateral de la gluclisis en ausencia de oxgeno) y Hill (que cuantific la energa
liberada durante la conversin de glucosa a cido lctico en condiciones de poca
disponibilidad de oxgeno y, lo que es ms importante, cuando un msculo demandaba
energa por encima de la que le poda suministrar la oxidacin de substratos en presencia de
oxgeno, la conversin de glucosa a lctico poda suministrar una alta cantidad de energa en
poco tiempo para la contraccin muscular) (Ribas, 2010). Ambos autores recibieron un premio
Nobel en 1922 (Raju, 1922; Shampo et al., 1999).
A este respecto, una cuestin relevante es que Hill nunca propuso la condicin de hipoxia
como causa para la produccin de lactato, simplemente hizo la constatacin de que el
msculo podra desarrollar gran cantidad de fuerza y potencia sin la necesidad de
oxgeno. A partir de ah, la estrecha relacin entre la concentracin de lactato y el pH en
sangre fue determinada por grupos tan relevantes como el de Margaria (1993) o Sahlin (1976)
y ha sido interpretada como una relacin causa-efecto.
Como bien exponen Morell y colaboradores (2007) en aquella poca haba un conocimiento
insuficiente de las reacciones cido-base y, por otro lado, tampoco exista suficiente
conocimiento de la respiracin mitocondrial y, por lo tanto, se desconoca en gran parte el
papel de la mitocondria en la alteracin del balance protn-celular. Adems, las
investigaciones del pasado que son usadas para mantener el concepto de acidosis lctica,
estaran basadas en correlaciones, que pueden llegar a mantener una evidencia indirecta,
pero nada ms, ya que los resultados de una correlacin no implican causa-efecto(Morrell et
al, 2007; Ribas, 2010).
De esta forma, histricamente, el lactato ha sido asociado a situaciones en las que se
consideraba la existencia de una falta de oxgeno. De hecho su relacin con situaciones
hipxicas llev al constructo de que era la hipoxia la causante de los aumentos de lactatemia
(slo en condiciones extremas la aparicin de lactato se debe a esta causa) (Ribas, 2010). No
se ha demostrado mediante medicin de la presin de oxgeno sanguneo, tanto arterial
como venoso, una falta de oxgeno que sustente un aumento de la lactatemia (en situacin de
esfuerzo intenso, en condiciones normobaricas y en ausencia de patologa) que comprometan
los sistemas de aporte de oxgeno; del mismo modo, no se ha demostrado, realmente, que se
de una baja presin de oxgeno intra-miocitaria en esfuerzos intensos (Gonzles & Ribas,
2002). No obstante, si se ha demostrado que la mxima cada de la presin parcial de
oxgeno en actividad muscular extenuante pueden llegar a 10 mmHg, nueve veces ms que la
cantidad de oxigeno necesaria para que la mitocondria funcione (Gonzalez & Ribas ,2002)
A pesar de las controversias respecto a su relacin con la hipoxia, poco a poco se ha ido
incorporando informacin atribuyendo funciones valiosas a la aparicin de altas
concentraciones de lactato en el espacio extracelular (Ribas, 2010) que podran animar a
los especialistas en ejercicio a considerar el papel del lactato en la cuestin
bioenergtica cambindolo del enemigo al colaborador necesario a quien conocer y
comprender. Entre las diferentes funciones resalta el papel del lactato no como producto
terminal, sino como producto intermediario potencialmente oxidable. As el shuttle o lanzadera

de lactato presupone que ste es removido a tejidos anatmicamente e histolgicamente

iguales (entre las fibras musculares blancas glucolticas y las rojas oxidativas durante el
ejercicio fsico o entre el musculo esqueltico sometido a un esfuerzo fsico y el msculo
cardiaco) o diferentes a distancia (hgado), brindando una fuente significativa de sustrato
oxidable y significativamente oxidable, en condiciones como por ejemplo las de ejercicio fsico
(Brooks, 2002, 2007; Hashimoto et al.,2006; Gladden., 2004).
Algunos investigadores han postulado (Robergs et al., 2004) que la creencia de que la
produccin de lactato liberaba un protn y causaba acidosis era un constructo (interpretacin
de un hecho no probado que errneamente lleva a que sea aceptado como un hecho). De
hecho la fuente principal de protones es la hidrlisis de ATP acoplada a la gluclisis,
proponindose (Taffaletti, 1991) que la produccin de lactato, en realidad, consume protones y
que de cualquier modo el aumento en la produccin de lactato est separado de la liberacin
de protones y de la acidosis. Diferentes autores (Brooks, 2000; Robergs.,2004; Gladden,2004,
2008; Cairs,2006) sealan que aunque, la acumulacin de lactato sanguneo o muscular
es un buen indicador del incremento de la liberacin de protones y el potencial de
disminucin del pH celular y sanguneo, tales reacciones no deberan ser interpretadas
como causa y efecto (Mogollon F & Petro J.L.,2013).
No menos relevante y clarificador resulta el razonamiento simple y muchas veces olvidado de
lo que determinamos en laboratorio a travs de los diferentes dispositivos de anlisis de
lactato. As, los diferentes biosensores del mercado para el anlisis de lactato estn basados
en la inmovilizacin de la enzima lactato deshidrogenasa (LDH) o lactato oxidasa (LOX),
catalizando la reaccin del lactato a piruvato y perxido de hidrgeno de acuerdo a las
reacciones (Romero et al.,2008):
l-lactate + LODox pyruvate + LODred (1)
LODred + O2 LODox + H2O2 (2)
H2O2 O2 + 2e (3)
Como se puede observar los biosensores del mercado analizan lactato y no acido lctico
en la derterminacin.

Entendiendo la formacin de lactato

Una cuestin elemental que debe ser comprendida dentro de la bioqumica de nuestro
organismo es que todas las reacciones qumicas son posibles en la medida que el
ambiente en el cual se desarrollan rena las condiciones homeostticas para que las
mismas se produzcan.
Varios aspectos son relevantes a considerar en el ambiente celular. Entre ellos uno es la
presencia de sustancias capaces de donar o aceptar protones (H+). La concentracin de estos
protones garantiza la normalidad de las reacciones en la medida que ella se mantienen en una
concentracin determinada. En esto punto, dicho valor se expresa bajo el concepto de pH. La
concentracin de protones, y de pH por extensin, es esencial por cuanto su concentracin
influye en las reacciones enzimticas, bioqumicas y moleculares. La carga de H+ en el citosol
repercuten tanto en la estructura como en la funcin celular, por lo que, deben de existir
mecanismos fisiolgicos que mantengan un equilibrio entre la aparicin de H+ y su eliminacin
(o amortiguacin) persiguiendo con ello el mantenimiento del pH (o concentracin de
protones) dentro de los lmites fisiolgicos.
Los mecanismos que se activan (qumico, respiratorio y renal), actan en diferentes tiempos
con el fin de asegurar la homeostasis denominada acido-base, de importancia vital en nuestra
fisiologa.

Otro concepto importante es el de equilibrio qumico, entendiendo este como el punto donde
la velocidad de la reaccin de reactivo a productos es igual que la velocidad de la reaccin de
productos a reactivos es la misma. La constante de equilibro (K) es la expresin, en trminos
de cantidad, de la relacin entre las concentraciones de los reactivos y los productos en
equilibrio y se define por un cociente. La constante de equilibrio nos pone en evidencia si esta
favorecida la formacin de reactivos o de productos en una reaccin. Por ejemplo, si una
reaccin tiene una K muy grande, ella expresa que est muy favorecida la concentracin de
productos relativamente a la de reactivos.
Por ltimo, y no menos importante es el concepto de cidos y bases fuertes o dbiles.
Todo cido, al reaccionar con una base se convierte en su conjugada en virtud de la
transferencia de un protn (H+) del cido a la base. En tanto que la base, al ganar un protn,
se convierte en su cido conjugado. Esta reaccin representa un equilibrio qumico que se
puede desplazar a derecha o izquierda y en donde la misma tendr la direccin en la que el
cido y la base ms fuerte reaccionen para dar las correspondientes base y cido ms
dbiles. La fuerza de un cido est relacionada con la tendencia de la molcula a liberar un
protn en un solucin, an cuando la solucin sea ya cido (pH <7). As, los cidos fuertes van
a liberar un protn hasta que un pH relativamente bajo sea alcanzado, tiempo en el cual hay
un equilibro dinmico entre los protones que dejan y los que se vuelven a unir al grupo
funcional cido de la molcula. El pH al cual el cido tiene su mejor potencial para liberar
protones y alcanzar el equilibrio dinmico es lo que se conoce como pK (constante de
disociacin). El pK es el pH al cul el 50% de las molculas acidas se encuentran
desprotonadas y la otra mitad protonadas. Esto es igualmente valido para las bases. La fuerza
por tanto de una base, vendr definida por el grado de aceptacin de protones.
Los cidos y las bases se caracterizan por las denominadas Ka y Kb, denominadas constante
de equilibrio (K), las que segn refieran a cidos o bases se denominarn constantes de
disociacin Ka y Kb respectivamente. Estas permiten comparar la fuerza relativo de los cidos
y las bases. As, cuanto ms pequeo sea el valor de Ka de Kb, ms dbil ser el cido o la
base correspondiente. Por el contrario, a mayor Ka o Kb, ms fuerte ser el cido (y ms dbil
su base conjugada).
Teniendo en cuenta el logaritmo negativo de la constante disociacin acida (pKa) del cido
lctico (pKa = 3,86) y en relacin al pH celular (7,35) se puede constatar que no podemos
encontrar cido lctico como tal sino como lactato, de acuerdo a la ecuacin de HendersonHassenbach (Mogollon F.& Petro J.L.,2013). La aplicacin de dicha ecuacin nos muestra
claramente como a pH fisiolgico la especie hallada es el lactato y no el cido lctico
(Gladden, 2008; Hashimoto et al., 2008; Mendoza,2009; Ferrer 2012). Dicho de otra forma, a
pH 3.86, la mitad de las molculas estaran como cido lctico y la otra mitad como lactato. Si
el pH se disminuye, aumenta la proporcin cido lctico vs. lactato, pudiendo alcanzarse un
valor de pH en el que el 100% de las molculas sean de cido lctico. Por el contrario, con un
pH superior a 3.86, disminuye dicha proporcin, llegando a estar virtualmente solo la
forma de lactato al pH fisiolgico.
Por tanto todo parece apuntar a que el lactato, es la base conjugada del cido lctico,
por lo que no son lo mismo y, por ende, su uso indistinto es inexacto.

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