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ISSN 00 16-53 1X

@/r
MORFOFUNCIONALIDAD EN LARVAS DE LEPIDOPTEROS
FUNCTIONAL MORPHOLOGY OF LEPIDOPTERAN LARVAE

Andrs O. Angulo y Carmen Jana-Senz*

RES t.: ME~

ABSTRACT

En larvas de Pieridae, a lravs de sus eslados larvales. se

detalla el desarrollo omogentico de la corresponde11cia
morfofuncional: ESP INERETE-CLINOTAXIA. y Sll relacin con el componamien10 alimentario ) pupal. Se describe el valor adaptativo funcional que tiene la textura
drmica larval. en el ambiente hipgeo ~ epigeo en algunas especies de l,1~ familias: Amatidae, Aruiidae, N1x1uidae, Saturn11dae v Pieridae. En las familias: P,ralidae.
Psychidae. Amatidae. Arctiidae, Noctuidac. L, mantriidae. La~iocamptdae, Bombycidae t Saturn11dae. ~e descnbe la trama del tejido del capullo protector de 1., pupa' m
s1gmficac16n evolutiva; se comprueba que la dcn~1da<l de
la trama as1como la existencia de 1 2 capa~ de tejido en el
capullo, son un factor indicador de la relaC1n organirnmhbitat. Se establece la relacin mandbula-cerdas epi faringeales. como mecanismo morfofundonal alimentario
en larvas de lepidpteros: se destaca su va lor adaptativo.

Ontogenctic dc,elopment of morpho-funcuo11al

correspondencc spinneret-dinotaxy. in pierid larvac an
his relationships with the feedin behaviour and pupa l. a1c
dctailed. Thc functional and adaptativc valuc ol larval
skin texture, in epigcous and hypogeous cnvironmcnt in
sorne specics of 1hc families Amatidae. Arc1iidae,
Nocrnidae, Lymantriidac. Las1ocampidae and saturniidae
and the protecti'c 1wistes ~ilk of pupae and his e\(1lu1ive
meaning are descri~d; the densny of 1wisted silk. al> the
existence o onc or two ol spinning in the cocoon a11:
indicator factors of the relationship< organ1~-hab11a1 ,.
proved. The rela11onsh1p ol mandible-ep~phanngeal
bristles, as a morpho-funuional mec hanism of fecding in
lepidoptcrous larrnc are stablished and h1s adap1a1i'e
value is remark.
KEY W()RDS : Lepidop1cra. l~1rvae, Morphology. h11ut1<111.1lit)'

KJinotaxis. Wcftin c0<oon.

I NTRODUCCION
En el manejo de plagas se ha utilizado una
serie de medidas apo>adas por el conocimiento general de varios as pectos: uso de insecticidas, contro l biolgico por otros animales parsitos, como tambin d epredadores mayores y
adems, el uso d e tcnicas de radiacin, como
la del macho estril, etc. , t0do este conocimiento es a n ms til cuando se considera
adems otra serie de parmetros, en un intento por acercarse al complejo que rep re~enta el
ecosistema que sustentan dichos animales. Entre ellos se d ebe considerar la forma del animal, que lo capacita para desempeilarse en el
hbitat en que se desenvuelve; wda esta activi-

dad desarrollada representa un carcter interesante: la funcin.

Ambos aspeclOs biolgicos: forma y funcin, determinan Ja eficiencia adaptativa d el
organismo, lo cual unido a condiciones ocasionales biticas y abiticas, transforman a estas
poblaciones (hipertrofiad as, en presencia de
abundancia de alimento) en plagas, las cuales
compiten con el hombre, por la obtencin del
alimento.
De tal manera que se hace cada veL ms
imperiosa la necesidad d e conocer a las plagas
desde un punto de vista, tal vez nuevo, que
relacione los dos aspectos: Primero, servir de
apoyo a la sistemtica, lo cual evenr.ualmeme

Gayana, Zoo!. 48 (3-4): 75-91, 1984

ANGULO

y JANASAENZ

po de organismos, en trminos de eficiencia,

de tal manera que permita explicar por qu
una plaga es exitosa en un momento dado y en
otro no.
Para el desarrollo de este ltimo objetivo,
debe encararse la evaluacin de los caracteres
morfolgicos que desempean parte importante en La funcin que se est analizando;
adems de dicha evaluacin fra, es necesario
detectar aquellas caracterscas primarias y
definitorias en el producto morfofuncional.
En los estados inmaduros de los lepidpteros nctuidos, desde un punto de visea de la
plascidad adaptativa, destaca en forma notable el estado larval. Dichos estados han radiado adaptativamente hacia diferentes hbitats,
mediante estructuras nuevas agregadas a sus
estados eruciformes primarios y tpicos, a veces slo se agregan modificaciones a estructuras ya presentes; unido a este fenmeno aparecen gradualmente nuevos patrones de comportamiento, que se expresan como nuevas
aptitudes para colonizar ambientes, antes no
ocupados por estos organismos.
La manera como se utilizan estos nuevos
caracteres, es de un gran valor, como punto de
partida para un estudio de esta envergadura,
en el cual se mezcla la observacin , la experimentacin, anlisis morfolgico y relacin
terica probable de algunos aspectos morfofuncionales biolgicos.
Este nuevo tipo de estudios, debe enfrentarse sobre la base de duplas morfofunciona-

Familia
Cossidae
Pyralidae
Psychidae
Amatidae
Arctiidae
Noctuidae
Lymantriidae
Lasiocampiclae
Bombycidae
Saturniidae
Pieridae
Nymphalidae

Capullo

les, es decir, dos aspectos ligados: la forma

estructural y el product0 final, ambos relacionados por la funcin. Dicho producto final
puede asumir expresiones comportamentales,
en que se confunde con la funcin, como tambin de estructuras o trabajo final como producto.
En el presente diagrama, relativo a la construccin del capullo por la pupa farata, se
ilustra a modo de ejemplo La dupla morfofuncional:
FORMA ESTRUCTURAL

Espinerete

Construccin

~--la_r_v_'
_ __. ------~
conducta
_

l. Clinotaxia on to- :
gentica
2. Trama del capullo:
3. Cubierta corporal :

PKoc;Kt.:>J<.>N-:>t:A

ESPtNERETE-CAPULLO
Er>1m: RM1sPROGRt::."itON

4. Aspecto alimen-:
tario

CERDAS EPIF1\RINGEALES-MANDIBULAS

Las familias representadas en cada aspecto

morfofuncional analizado son:

Cubierta
larval

Mandbulas
Cerd. epif.

Clinotaxia

+
+

Capullo

En el presente estudio se analizan cuatro

aspectos morfofuncionales con sus correspondientes duplas de las larvas de los lepidpteros.

+
+
+
+
+
+
+
+

PRODUCTO FINAL

+
:T
+

+
+

+
+
+
+
+

Gayana, Zoo!. 48 (3-4): 75-91, 1984

ANCUl..O

y JANASAENZ

MATERIALES Y METODOS
Se utiliz estados larvales y capullos pupales de las siguientes especies:

l.
2.
3.
4.

5.

6.
7.
8.

9.
10.
11.

12.
13.
14.
15.
16.

17.
18.
l 9.
20.
21.
22.
23.
24.
25.

Especies

Familia

Chilecomadia moorei (Silva)

Margaronia quadristignalis Guene
Anagasta kuenhiella (Zeller)
Tanatopsyche canescens Butler
Ctenucha vittigera (Blanchard)
Maenas riuiis (Butler)
Agrotis ipsilon (Hufnagel)
Feltia malefida (Guene)
Agrotis lutescens (Blanchard)
Peridroma saucia (Hbner)
Copitarsia consueta (Walker)
Famnla albilinea (Hbner)
Zale lunata (Drury)
Rachiplusia nu (Guene)
Syngrapha gammoicles (Blanchard)
Phytomelra bonaerensis (Berg)
Notolophus antigua (L.)
Macromphalia ancilla (Philippi)
B omb-yx mor L.
Catocephala marginata (Philippi)
Polythysana cinerascens (Philippi)
Onniscodes cinnamomea (Philippi)
Tatochila blanchardii blanchardii (Butler)
Pieris brassicae L.
Cynthia carye (Hbner)

Cossidae
Pyralidae
Pyralidae
Psychidae
Amatidae
Arctiidae
Noctuidae
Noctuidae
Noctuidae
NocLUidae
Noctuidae
Nocruidae
NocLUidae
Noctuidae
Noctuidae
Noctuidae
Lymantriidae
Lasiocampidae
Bombycidae
Saturniidae
Saturniidae
Saturniidae
Pieridae
Pieridal!
Nymphalidae

La sistemtica considerada y usada es la siguiente:

Suborden Ditrysia
(= Frenatae)
Cossoidea
Pyraloidea
Tineoidea
Divisin Heterocera
Noctuoidea

Bomby
coidea

-Cossoidae
----- Pyral idae
Psychidae

Amatidae
-------Arcli idae
Noctuidae
Lymanlriidae
----- Bombycidae
Saturniidae

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ANCULO

y JANASAENZ

CLJNOTAXJA Y PROGRESIN. Se us larvas de P.

brassicae L. e n distintos estados de desarrollo;
se hizo progresar a la larva sobre un portaobjetos, en los cuales dejaron las huellas de
la seda en tra1.0 normales; posteriormente al
rotular, se reali1 la ftjacin de la preparacin
por medio de laca atomi1ada. La lu1 incidente
se mantuvo siempre en el mismo sitio durante
la obtencin de las prepara<.iones.
Cus1ERTA coRPOR1\I.. Mediante observacin
directa de la cubierta corporal de las lanas. a
diferentes aume11tos, segn fuese necesario.
Adems se utili.d> el Autoscanning ETEC de
la Universidad de Concepcin (Laboratorio
de Microscopia Electrnica); el mtodo de
preparacin utiliLado fue el siguiente: se sec
la muestra (trozo de piel) en un horno a 40" e,
posteriormente se us mctaliLacin de Au (en
atmsfera de Ar) por 3 minutos, con una corriente de 20 mA, en un Sputter Coater (Edwards); la inclinacin de la muestra fue de 45".
CAPULLOS. En cada especie se obtuvo un trozo
de capullo, con 1 2 capas constituyentes,
segn fuera el caso; stas se colocaron extendidas en el portaol~jetos > sellada'> con cinta
adhesiva; toda est.1 preparacin se reali1 en
seco. Las fotografas fueron obtenidas por
proyeccin de dichas preparaciones directamente sobre el papel fotognfirn sensible, a
continuacin se dibujaron 1reas representati's de la trama, adems se reali1.;uon preparaciones microscpicas de lo., cspineretcs lanales de las especies cuyo capullo se analiz.
MANDBULAS v et.ROAS ~.Pt tARINCt.1\U.~. En cada especie se extrajo la mandbula derecha y el
labrum; ste fue observado en vista ventral, en
donde se localitan las cerdas epifaringeales
(Figs. 54 a 7 1).

IV Estadio: (Figs. 6-7 y 8). Las ondas estn

separadas por ca. la 112 del ancho del arco
descrito.

V Estadio: (Fig. 4). Las ondas estn separadas

por ms de la l/2 del ancho del arco descrito.
VI Estadio: (Figs. 9 y 10). Las ondas estn
separadas por ca. el mismo ancho del arco
descrito y a veces por un espacio mayor.
Tatochila blanchardii bla11chardii (Butler)
V Estadio: (Fig. 5). Las ondas son amplias y no

se separan prcticamente nu nca ya que la

mayor parte de las veces se sobreponen.

B. Capullos, Tramas y Capas

Constitutivas
El capullo que construye la pupa farata con el
hilo sedoso, que sale por el pice del espinerete, puede estar constituido por una o dos capas, siendo por lo regular -en este ltimo
cas~ la capa externa ms gruesa o ms densa
que la interna.
El hilo puede tener las siguientes caracterscas:
Seccin transversal circular u oval alargada (acintada).
ii) Ser recto o bien sinuoso.
La trama puede llevar diversos componentes extra11os al hilo sedoso. por
ejemplo:
i) Grupo de escamas piliformt::s (ordenadas
o desordenadas).
ii) Restos foliares o corticales vegetales.
iii) Gotas de cera o sustancia ceroide.

i)

Maenas rudis (Butler)

RESULTADOS

A. Descripcin y anlisis
de los senderos intraespecficos

Pinis brassicae L.
1 y II Estadio: (Figs. 1 y 2) presenta ondas muy
estrechas y generalmente entrecruzadas.
lfl 17,..,...,..a;_. /t::-

~\

1 .-,. ,. ru"A''r . - - - ...,, _ _ ,__

Presenta una capa de hilos rectos, de seccin

transversal circular (0.008 mm~); con disposicin reticulada ms o menos d ensa, sin describir arcos; con abundantes escamas piliformes
dispuestas desordenadamente; lleva gran cantidad de cera.
Rachiplusia nu (Guene) (Figs. 11 y 2 1)

Presenta dos capas de hilos rectos, de seccin

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ANGULO

y J ANASAENZ

Syngrapha gammoides (Blanchard) (Fig. 18)

Con dos capas de hilos sinuosos, d e secci n
transversal circular (O.O 15 mm ~); la capa externa es el d oble ms densa que la interna,
adems lleva restos foliares, los hilos describen
arcos, crculos y valos.
Phytometra bonaerensis (Berg) (Fig. 20)
Con dos capas de hilos rectos de seccin transversal circular (0.008 mm ~); la capa externa
un poco ms densa que la interna, adems
lleva restos foliares; los hilos describen arcos,
crculos y valos.
Notolophus antiqua (L.) (Figs. 12 y 24)
Con dos capas de hilos rectos de seccin transversal circular (0.004 mm ~); la capa externa
es el doble o ms densa y oscura que la interna;
los hilos describen arcos y algunos valos; ambas capas llevan pelos escamosos d ispuestos
sin orden aparente; la capa externa lleva en
ciertos trechos cmulos de seda y cera, lo que
le da una caracterstica especial a la trama.
Maaomphalia anc1lla (Philippi) (Fig. 19)
Presenta dos capas de hilos rectos de seccin
transversal circular (O.O 15 mm 0); la capa externa es un poco ms densa que la interna , los
hilos describen arcos, tendiendo a ser muy
abiertos y entrecruzados; la capa e:::xterna lleva
gran cantidad de cera.

Bomyx mor (L.) (Fig. 13)

Con una capa de hilos renos, de seccin transversal circular (0.03 mm ~). los cuales describen arcos amplios y entrecruzados, es caracterstico que por largos trechos dos hilos permanezcan unidos (lo ngitudinalmente), dando la
impresin de un hilo d e mayor grosor; la trama es densa.
Polythysana cinerascens (Philippi)
(Figs. 17 y 22)
Con dos capas de hilos rectos de seccin transversal circular (0.03 mm ~); la capa externa es
el doble ms densa que la interna; los hilos
describen arcos amplios, entrecruzados, la
mayora de los hilos permanecen unidos longitudinalmente de a dos o tres, de manera que
dejan un enrejado de espacios ovalados. poli-

Margaronia quadristignalis Guene (Fig. 16)

Con una capa de hilos rectos, de seccin transversal circular (0.004 mm~). los cuales describen circulos y valos entremezclados apoyados en hilos tendidos longitudinales en forma
ordenada y predominante; con escasas escamas y cera presente; la trama es algo suelta y
poco densa.
Anagasta huenhiella (Zeller) (Fig. 15)
Con una capa de hilos rectos, d e seccin transversal circular (0.004 mm 0), los cuales describen crculos y valos entremezclados; con escamas y cera presente; trama poco suelta y
densa.
Tanatopsyche canescens Butler (Fig. 14)
Con dos capas de hilos rectos de seccin transversal ovoidal alargada (O.O 15 mm 0); y acimado; la capa externa con disposicin entreme7clada de hilos y muy densa; adems lleva
abundante cera castafia; la capa interna es menos densa (ms transparente), los hilos describen arcos, crculos > valos entremezclados
con menor cantidad de cera.
Ctenucha vittigera (Blanchard)
Con una capa de hilos rectos de seccin circular transversal (0.008 mm 0) entremezclados
con tendencia a estar ordenad os longitudinalmente, sin describir arcos (slo figuras polidricas); con abundantes escamas piliformes
sobre la t rama dispuestas ms o menos ordenadas en un sentido; lleva algunas gotas creas.
Espineretes larvales. En cuanto a la forma
general de los espineretes, de las especies analizadas, se pueden agrupar en tres tipos fundamentales y generales, ellos son:
i)

Largos y delgados:
Rachiplusia nu (Guene) (Fig. 27)
Phytometra bonaerensi.s (Berg) (Fig. 26)
Syngrapha gammoides (Blanchard ) (Fig. 28)
Ctenucha vitt1gera (Blanch ard)
Maenas rudis (Butle r) (Fig. 32)
Macromphalia ancilla (Philippi) (Fig. 31)
ii) Cortos y anchos:
Polythysana cinerascens (Philippi) (Fig. 30)
Bomyx mor (L.) (Fig. 33)

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ANCULO

JANASAENZ

NotolophtlS anti.qua (L.) (Fig. 29)

Tanatopsyche canescens Butler (Fig. 34)
Margaronia quadristignalis Guene (= Pyralidae) (Figs. 36 y 37 ; Gorrete & Neunzig,
1979)

Anaga.sta kuenhiella (Zeller) (= Pyralidae)

(Figs. 36 y 37; Con-ete & Neunzig, 1979)
Para tener una buena impresin general y
comparativa de los caracteres, que parecen ser

los resaltantes y diferentes para las especies en

lo que se refiere a: la trama del capullo, nmero de capas constitutivas, posesin o no de
sustancia sedosa, dimetro, circular, acintados, etc., se hace indispensable tabularlos d e
manera explcita.
En la Tabla 1 se detalla la tabulacin de los
diferentes caracteres analizados y descritos,
para cada especie, indicando la presencia ( +)
del carcter tabulado o la ausencia (-) de l.

Tabla I
CA RACTERES DE LA TRAMA DEL CAPULLO Y T IPO DE ESPINERETE
(SEGUN ACRUPACION EXPLICADA EN TEXTO)

EsCapas
N"
c:amas
pilif.

Especie

M . quadrutig=li.s Gucnc
A . lmmhitlla (Zeller)
T . carte5cen.s Butler
C. vittigera (Blanc hard )
M . rudis (Butler)
R. rw (Guene)
S. g1m1moidts (Blanchard)
Ph. bottaerensii (Berg)
N. arituua (L. )
M . ancilla (Philippi)
B. mon (L.)
P. cinerasmis (Philippi)

Co n rest. Dimetro Sinuoso Hilo

del hilo
doble
foliar
mm
triple

+
+
2
2
2
2
2
1
2

+
+
+

DISCUSION Y CONCLUSIONES
A. DESARROLLO

ONTOGENTI CO

DE LA C LINOTAX I A LARVAi.

Se utiliz ejemplares larvales de P. brassicae L .,

debido a que posee una marcada clinolaxia y
al mismo tiempo emite constantemente seda,
la cual deja en su sendero.
Clinotaxia larval. Se d efine este trmino fototctico, en relacin a la exposicin alternativa
de los fotorreceptores de ambos lados de la
cabeza (ocelos laterales) de la larva. Este resultado se consigue con la inclinacin alternativa
de la cabeza, describiendo un arco determinado.

0.004
0.004
0.0 l !l
0.008
0.008
0.03
0.015

+
+

Espine rete Con cera

del grupo

iii
iii

ii i

+
+

+
+
+

+
+
+
+
+

0.008
0.004
o.o 1:.
0.()3
ll.03

Seccin
circular
hilo

11

11

pice de su espinerete; al observar el sendero

sedoso dejado en el movimiento clinotctico,
es posible detectar el nmero, tipo de arco y
avance de la larva.
Al obtener el sendero trazado por los diferentes estados larvales de una especie, es posible analizar, indirectamente, el desarrollo ontogentico de la clinotaxia larval.
Para que esta comparacin sea vlida, se
hace necesario llevar un mismo tamao final ,
el arco descrito (o el ancho del sendero), independiente de la magnitud real: se igualan los
anchos promedios d e los senderos previamente magnificados o no de los distintos estados
(Figs. 38-43).
La clinotaxia larval est desarrollada desde

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ANCULO

y JANA-SAENZ

los laterales. de manera casi constante, para

obtener una buena orientacin hacia la luz.
En los estados intermedios la velocidad clinotctica decrece (111 y IV), siendo probable
que exista una mayor inercia retiniana pigmentaria, para la captacin de la luz.
En los estados finales (V y VI) la velocidad
d inotctica es mucho menor, demostrando
poco a poco el cambio hacia la fototaxia negava en el ltimo estado (V I ), prximo a la
pupacin.
Es necesario acotar que las velocidades de
progresin, son ms o menos semejantes, as
en el estado IV es de 0,37 cm/seg, en el V es de
0,47 cm/seg. yen el VI es de 0,50cm/seg; de tal
manera que si se divide La velocidad por la
longitud corporal del estado correspondiente
resulta:
IV
V

0, 18 seg.

= 0,16 seg.

VI = 0, 12 seg.
As el estado IV demora 0, 18 segundos en
recorrer la longitud de camino igual al largo
de su cuerpo, el V 0,16 seg.} el VI 0,12 seg.
El desarrollo de la recepcin de la luz es
progresiva a medida que avanzan los estados.
demostrando una relacin de dependencia inversa al desarrollo de la clinotaxia.
Recepcin luminosa

= ---"'---

Clinotaxia

Anlisis de senderos interespecficos. En este punto slo se comparar el estadio larval V

de Piens brass1cae L. (Fig. 4) con el similar de
Tatochzla blandiardii blanchardii (Butler) (Fig.
5).
Al comparar ambos estadios, parece que el
desarrollo omogentico de la clinotaxia no es
similar en las especies y especialmente entre
las especies aqu analizadas. En Tatochila blancha1dii blanchardii (Butler), el hiperdesarrollo
de la clinotaxia es persistente hasta los ltimos
estadios, o cercanos a stos, en otros trminos.
la inercia retiniana ocelar es ms lenta.

B.

MORF'OH.: NC: l01'ALIOAO DE. LA

CUBIER fA CORPORAL EN LARVAS

Los animales mantienen constantemente una

estrecha relacin con su medio bitico, este
ltimo interacta de diferentes formas sobre

mente es ms intensa en el da; esta accin es

drstica para aquellos seres vivos terrestres, la
"solucin" adoptada por ellos no es otra que la
adquisicin de una cubierta corporal con sus
anexos.
En los animales articulados dicha cubierta
corporal protege en forma ms o menos efectiva de la irradiacin que est constantemente
recibiendo, es asf que se hace necesario una
serie de "estrategias morfolgicas" por parte
del ser vivo para obtener una total proteccin.
Dos son las alternativas principales de estrategia: una de ellas corresponde a la vida hipgea o a la vida en lugares umbrosos (Angulo,
1978) y la otra al aumento de proteccin corporal externa (protecci6n adzcional).
Proteccin adicional

En las larvas ele los lepidpteros esta proteccin se consigue por medio del aumento de
pigmentos en la cubierta corporal, como es el
caso de Pieris brass1cae (L.), Tatochila blanchardii
blanchardii (Butler), Zale lunata Drury y otras.
Otra forma corresponde a la mayor o menor
densidad de setas piliformes simples o compuestas -a veces adicionales de pigment0s
convenientes- (Figs. 44, 47 y 48).
La accin fsica de estas setas piliformes se
ilustra en la figura 50, as, el rayo incidente
(L) en parte se refleja (L2 ), en otras se refracta
(L3 ) y finalmente una nfima parte llega al
cuerpo (Lt). Si esta seta es compuesta se aumenta este poder (Fig. 52) de disposicin de la
luz incidente. Es evidente que la mayor densidad de stas, hace mucho ms efectiva esta
accin disipante.
Tambin es interesante tener en cuenta la
composicin de dichas setas, ya que a veces
incluyen elementos adicionales como cristales
de cido rico, y otros, los que hacen aumentar su ndice de reraccin.
Los gusanos cortadores y otras larvas presentan piel granulosa (Whelan, 1935) la que
impide que la lut incida con toda su potencia
en los rganos internos, obtenindose un efecto similar al obtenido con los vidrios de cara o
superficie granulosa. estos pos de estrategias
usadas por las larvas les permite alimentarse a
plena luz del da, como sucede con Catocephala
marginata (Phil.), Ormi.scodes cinnamomea (Phil.)
" p,,.,,1,.,.,,,.,,, ,.;.,.,,...
fP hil' ''"'11rniirf~p\
,,.NJflC

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ANGULO

y JANASA~NZ

Vida hipogea
Este tipo de estrategia es interesante porque
presenta un cambio de ambiente, prcticamente dife reme al original epgeo, las larvas
son de vida activa diurna y tambin nocturna
(Angulo y Weigert, 1975); entre estas ltimas
la actividad alimentaria se desarrolla de noche
en las partes areas de las plantas o bien, como
en los "gusanos cortadores" (Noctuidae), en la
porcin del tallo que est cerca de la tierra,
cortando de esta manera las plantas; durante
el da estas larvas permanecen quietas dentro
del sustrato y generalmente a no mucha profundidad.
Las larvas de vida activa diurna y nocturnas, se alimentan de las races de las plantas,
luego deben progresar dentro del sustrato
constantemente, v. gr. Agrotis ipsilon (Hfnagel), Agrotis malefida (Guene), Agrotis lutescens
(Blanchard), etc. Si bien la vida hipogea activa
total o parcial representa una ventaja adaptativa en la vida larval de los nctuidos, a la vez
les plantea otro problema: la necesidad de
progresar en forma ms efectiva dentro del
sustrato. El interior del suelo opone un factor
que impide el avance: el roce: ste se manifiesta en toda la cubierta corporal; la solucin a
este problema est dada por la presencia de
grnulos (Figs. 45, 46, 48 y 49), en la cub'.erta
corporal de forma convexa o muy aproximada a sta, de tal manera que el roce se produce
slo contra ciertas partes del cuerpo; por otra
parte, la cubierta corporal adquiere un aspecto corrugado conspicuo (Fig. 53). Los grnulos que se encuentran en las corrugaciones
menores hacen a la larva progresar en ambos
sentidos, pero la necesaria progresin hacia
adelante se obtiene por las corrugaciones que
son ms evidentes en la regin de los dos tercios anteriores (v. gr. Agrotis ipsilon (H fnagel)).
Cuando la ornamentacin epidrmica consiste de espinas retrorsas (Fig. 51 ), stas permiten el avance e impiden el retroceso (v. gr.
Agrotr.s malefula (Guene)).
La ayuda que se presta a la progresin dentro del sustrato, - a - parte de los grnulos, la
aporta la presin de los lquidos corporal~s
:-*A ... -"ci .....,,...,.,. ":ln t P

l-!a

".lrrtn

rlP m 1'1(r11ln~ lh1-

gel)), en los cuales la presin corporal es significativamente mayor que la de las larvas epigeas: Peridroma saucia ( H bner), Faronta albilnea (H bner), Syngrapha gammoides (Blanchard), etc.
C. TRAMA

DEL CAPUl. LO Y ESPINERETE

LARVAL

Al comparar los caracteres en la tabulacin,

resultan algunas observaciones que indican lo
siguiente:
l. Una capa constituyente: En los Pyraloidea,
Bombycidae, Amatidae y Arctiidae.
z. El capullo lleva externamente pelos escamosos en Anagasta kuenhiella; Amatidae,
Arctiidae y Lymantriidae.
3. El hilo sedoso se hace doble o triple: en
Bombycoidea.
4. El capullo lleva externamente en la trama
restos foliares: en Syngrapha gammoides (BI.)
y Pliytometra bonaerensis (Berg).
5. La adicin de material seroso se presenta
en: Anagasta kue11hiella (Zeller); Tanatopsyche canescens (Phil.); Ctenucha vittigera (BI.);
Maenas rudis (Butler); Notolophus antiqua
(L.) y Macromphalia ancilla (Phil.).
6. Las peculiaridades se presentan de dos maneras: una en que el hilo presenta una seccin transversal alargada (acintada) en T(Lnatopsyche canescens (Phi!.), y la otra en que
el hilo es sinuoso en Syngrapha garmno1des
(Bl.).
De estos caracteres, parece evidente que la
adicin del tipo de material extra al capullo,
depende de la presencia de cera como material adherente (excepcin hecha para las escamas piliformes ramificadas); por otra parte, la
adhesin de hojas va aparejado con la ausencia de cera (ya que generalmente el h ilo sedoso
se pega al sustrato foliar, en este caso).
El carcter de doble o triple hilo sedoso
(Bombycoidea) reafirma la afinidad de Bombycidae y Saturniidae; la posesin de una capa
en el capullo (Pyraloidea) hace lo mismo del
grupo, como tambin ocurre con Arctiidae y
Amatidae.

D. MANDfBULAS-Ct.RDAS

EP!FARINGEALF.S:

Ol fPl.A MORFOFUNCIONAI. Al.IMEN1 ARIA

po de alimento vegetal, q ue d icho animal ingiere; si este alimento es duro (v. gr. grano u
hoja fibrosa) , las mandbulas representan estructuras den ti formes romas (Godfrey, 1972),
como ocurre en Copitarsia consueta (Walker) y
Zale lunala (Drury). En cambio en aquellas
larvas que se alimentan de material blando,
como hojas tiernas, los d ientes mandibulares
son agudos o notables.
En este ltimo caso, en algunas especies los
primeros estados larvales comen hojas desde
el centro hacia la periferia o bordes, eludiendo
los nervios, sto es facilitado por la agudeza de
los dientes que posee (Angulo y Weigert,
1975); en cambio en estados posteriores los
dientes son menos agudos, de este modo comen la hoja desde el borde hacia el centro, sin
eludir los nervios.

Mandbulas y cerdas epifaringeales: mecanismo de accin. En la cara ventral del labrum

existe en cada lbulo cerdas cortas y gruesas
en nmero de 2 3 (4 6 en total).
En los Rhopalocera son 2 pares y en los
Heterocera son 3 pares; estas cerdas epifaringeales sirven, evidentemente, para eliminar
cualquier residuo interdental (Angulo y Weigert, 198 l ), que se desplaza desde afuera hacia adentro, oponiendo su dorso a la cara ventral (epifa ringeal del labrum, en donde van las
cerdas).
El material comido por los ropalceros es
generalmente blando, d~ aqu que el nmero
de cerdas ep.aringeales sea bajo (Cynthia carye
y Pieris brassicae) (Figs. 60 y 54). En cambio en
los heterceros, que generalmente comen granos y hojas con fibras gruesas, el nmero de
cerdas epifaringeales es mayor, siendo de este
modo, ms eficiente e n el limpiado de partculas de alimento, interdental, duro.
El grosor de las cerdas epifaringeales es
otro factor importante, ya que parece que
cuando el alimento es duro, las cerdas son ms
gruesas (Copitarsia consueta (Walker), Agrotis
lutescens (BI.) y Chilecomadia moorei (Silva) (Figs.
56, 64 y 70).
Debe hacerse notar de que en el geomtrido Catophoenissa dibapha (Felder, Felder & Rogenhofer) no existen cerdas epifaringeales
(An~ulo v Wei1rert. 198 ]).

E.

PROYECCIONES MORFOFUNCIONALES
DE VALOR ADAPTATIVO EN LARVAS
DE LEPIDPTEROS

Clinotaxia larval. El desarrollo de la d inotaxia, en la ontogenia, parece estar dirigido hacia la fo rmacin del capullo o en el caso de
piridos, a construir la trama ventral y el cngulo de la pupa. As, la descripcin de arcos
amplios y de ondas clinotcticas abiertas, se
presta efectivameme a la futura construccin
de la trama protectora de la pupa.
Por otra parte, La clinotaxia an bien desarrollada en otras especies, en sus estados finales, sirve para construir la trama ms densa de
la capa externa, que requiere de mayores movimientos y ms vigorosos (alta dinotaxia), para posteriormente decrecer, casi bruscamente,
para construir la capa interna ms suelta y
poco densa.
Cubierta corporal. La cubierta corporal y su
desarrollo protector de la larva, capacita a sta
para su vida epgea, as se observa en este tipo
de larvas, la presencia de scoli, verrucae, pelos
muy largos y melanizados, etc. , en cambio una
cubierta con estructuras poco notables, que
ofrezcan resistencia , capacita a la larva para
una vida hipogea, progresando a travs del
sustrat0; stas presentan espinas retrorsas,
grnulos cnicos o rugosidades gran ulares,
todo esto ayudado por una mayor presin del
hemocele, que actan a modo de hidroesqueleto.
Capullos y trama de tejido. Es de importanc.:ia
el hecho de obtener una buena proteccin
para el estado quiescente pupa!. Esta proteccin debe, prcticamente, aislarlo del medio
generalmente drstico, en el cual invernan
(Psychidae, Arctiidae y Pyralidae), o bien permitir, al menos, el paso graduado de la humedad (Saturnidae, Bombycidae y Noctuidae en
parte).
Es por esto que una trama con cera, escamas piliformes, restos foliares y otros -adems de un cap ullo con dos capas- es una
combinacin, tal vez ideal de caracteres, y un
medio de proteccin altamente efectivo y aislante. Este tipo ideal ha sido alcanzado en diferentes proporciones, pero no en su totalidad,
por algunas fam ilias (v. gr. Lymantriidae) o en
una menor proporcin de dichos caracteres
(v. 1rr. Amatidae v Arctiidae).

La resistencia d e la trama es otro carcter

interesante para la pupa; esta resiste ncia se
consigue de dos formas, con h ilos sed osos de
gran d imetro (Rarhiplusta 1w (Guene), 0.03
m m~) o adems, por la unin parcial o total en
longitud de dos o tres hilos de dimetro grueso (Bombyx mon (L.) y Polythysana cinerascens
(Phil.), ambos de 0.03 mm de ~).

Mandbulas y cerdas epifaringeales. La coordinacin morfolgica de poseer a la vez mandbulas fuertes con dientes romos y cerdas
epifaringeales cortas y gruesas, capacit.a a la
larva para utilizar el aliment<> duro de granos
o xiloftico, de esta forma no entra en franca
com petencia con sus gru pos hermanos afines,
por el alimento; esLO parece ocurrir para Noctuidae (Hadeninae) y Cossidae.
En cambio, la combinacin contraria a la
arriba estipu lada, ms la reduccin del n mero de cerd as epifa ringeales, capacita a la larva
para utilizar el alimento blando solamente,
ten iend o una capacidad competitiva muy
baja. y basada solamente en el tipo de planta
que consume.
Plagas. Unido a todas estas proyecciones morfofuncionales adaptalivas, ms otras no nombradas o desconocidas, se encuentra la alla
p roliferacin reproductiva exitosa (por abundancia del alimento).
Con toda la combinacin ms arriba sugerida se estructuran poblacione adaptativamente superiores e hipertrofiada~. que la mayor
parte de las veces, se convierten en plagas, de

acciones incidentes severas en el plano econmico humano.

AGRADEC IMIENT OS
La presente investigacin lue posible gracia~
al apoyo prestado por el proye<.to 20.38.03 de
la Direccin de Investigacin de la Universidad de Concepcin, lo e ual agradecemos debidamente.

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10
F1Gs. 1- 10. Senderos sedosos larvales. l. Pieris brass1cae L.: 1estado lar\'al: 2. lden'. ll estado larval: 3. ldem, ll1 estado larva l; 4. V estado larval; 5. 'ratoclula
blmuhardi bmcluirdii (Buer). V estado lanal: 6. 7 y 8. P1eris bra.ssirne L.. IV estado larval; 9 > 10. ldcrn. VI estado larval.

Gayana. Zool. 48 (3-4): 75-9 1, 1984

ANGU LO

y J ANASAEN2.

F1Gs. 11 -25. Tramas de la(s) capa(s) inte rnas y/o externas del ca pullo l~jido por el lt imo estado larval. 11 . Rad1i/1lw.ia 11u
(Guene): interna: 12. Nntolophus a11t1qua (L.): externa; 13. Bombyx mon L.: 14. 1'a11atopsycheumesct1u (Butler): interna; 15.

t:ayana. Zool. 48 (3-4): 75-9 1. 1984

ANGULO

y J ANASA EN Z

0,25 mm

01 25 mm

0,25 mm

37
f1<;s. 26-37. Espine retes lanales. 26. f'h)tomflm bmwtrmsi.s (Bcrg): 27. Uarhiplu.11a 1111 (G ucne); 28. Sy11gr

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