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SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO

-deriva quasi interamente da ectoderma tranne microglia (mesoderma); sviluppo inizia


durante III settimana quando cordone mesodermico che si invagina attraverso nodo di
Hensen induce ectoderma soprastante a differenziarsi in placca neurale; i suoi bordi
poi si ripieganodoccia neurale; fine III settimana iniziano a fondersi lungo linea
medianatubo neurale; porzioni della doccia non incorporate nel tubo danno origine a
cresta neurale: prima suddivisione sistema nervosocellule tubo neurale daranno
SNC, cellule cresta daranno SNP e altri organi. Tubo neurale inizia a chiudersi al 21
giorno da 4 coppia somiti sia in senso craniale che caudale, lasciando aperte per
qualche giorno estremit del tubo (neuropori): quello anteriore si chiude al 24 giorno
e quello posteriore 2 giorni dopo, sigillando all'interno del tubo la cavit del canale
neurale.
Parte anteriore a 4 coppia somiti (pi allargata) encefalo; quella posteriore (pi
lunga e sottile) abbozzo midollo spinale.
-in V settimana sviluppo sistema nervoso aumenta in modo imponente: aumentano le
dimensioni e si formano circonvoluzioni su superficie encefalo; chiusura neuropori e
sviluppo circolazione vascolare parete del tubo neurale
parete tubo encefalo e midollo spinale
cavit (canale neurale) sistema ventricolare encefalo e canale centrale midollo
spinale
-migrazione cellule cresta neurale: midollare del surrene, zona intestino in cui si
formano gangli enterici (innervano muscolatura liscia), gangli cerebro-spinali (neuroni
sensitivi)
neurogenesi e differenziamento (cellule SNC)
sviluppo SNC avviene simultaneamente a 3 livelli: anatomico (tubo neuralevescicole
encefaliche, midollo spinale), istologico (pareti tubo neurale suddivise in strati che
contengono diverse popolazioni cellulari), citologico (cellule neuroepiteliali del tubo
neurale vanno incontro a processi differenziamento). All'inizio il tubo neurale formato
da un solo strato di cellule neuroepiteliali, per alcuni giorni con aspetto di epitelio
pseudostratificato: nuclei mobili vanno a disporsi a diverse altezze a seconda delle fasi
del ciclo cellulare (mitosimargine interno; sintesi DNAmargine opposto; altre
fasimigrano tra i due bordi).
Qualche giorno dopo chiusura dei neuropori alcune cellule neuroepiteliali perdono
contatto con margine interno tubo neuralecessano sintesi DNA: si differenziano
irreversibilmente in neuroblasti (precursori neuroni), perdendo per sempre capacit di
dividersi.
Dopo la loro formazione migrano oltre cellule neuroepitelialitubo neurale: epitelio
stratificato; emettono presto prolungamenti citoplasmatici (precursori assoni e
dendriti) che si dirigono verso periferia esterna tubo neurale dove si addensano
tubo neurale diviso in 3 zone: ependima (interno; strato cellule proliferanti), strato
mantellare (intermedio; corpi cellulari dei neuroni), strato marginale (esterno;
prolungamenti citoplasmatici).
Divisione cellule neuroepiteliali procede a ritmi frenetici (250k neuroni/min; 10 mld
neuroni finali del corpo sono formati tutti in periodo embrionale).
Quando cellule neuroepiteliali smettono di produrre neuroblasti si differenziano in
spongioblastineuroglia: astrociti, oligodendrociti. Infine cellule neuroepiteliali si
differenziano in ependimoblastiependimociti. Cellule di origine mesodermica che
migrano in tubo neurale durante suo sviluppomicroglia.
Raggiunta posizione finale i neuroni emettono assone e dendriti; cellule della glia
radiale attraversano tutto lo spessore del tubo neurale, costituiscono impalcatura per
migrazione neuroni; rappresentano residue delle iniziali cellule colonnari del tubo
neurale.
-caratteristiche intrinseche neuroni: diverse in base a data ultima mitosi e inizio

differenziamentoquelli in cui avvenuto prima (strati pi bassi) hanno funzioni pi


basilari, quelli pi recenti hanno funzioni pi raffinate (strati pi alti); il carattere
assegnato alla nascita governa connessioni che neurone former
-morfogeni: cellule a diversi livelli lungo asse dorso-ventrale, esprimono diverse
proteine che regolano geni. Piastra del tetto, cellule adiacenti secernono proteine BMP;
piastra del pavimento e notocorda secernono proteina Sonic hedgehog. Cono di
crescita guida neurite lungo percorso definito da segnali precisi: neurone
commissurale si avvicina a linea mediana, cono di crescita esprime recettore per
attraente (netrina), verso parete tubo neurale; repellente (slit e semaforina), cono di
crescita esprime recettore per repellentiverso il cervello
ciascun dendrite o assone si estende per mezzo di cono di crescita sulla sua
terminazione; actina concentrata in coni crescita e lamellipodi
-competizione: stimolazione cellula A mentre B quieta: C eccitatasinapsi A-C
rafforzata, B-C indebolita o eliminata; stimolazione simultanea A e B: C
eccitatasinapsi A-C, B-C rafforzate
-embrione di 1 mese: prosencefalo, mesencefalo, rombencefalo, parte caudale tubo
neurale
-embrione 5 settimane: telencefalo (corteccia, bulbo olfattivo), diencefalo (talamo,
ipotalamo=, mesencefalo, metencefalo (ponte, cervelletto), mielencefalo (midollo
allungato), midollo spinale
-ventricoli
durante evoluzione vescicole encefaliche, canale neurale cambia forma
dimensioniventricoli primitivicavit finali e canali dei 4 ventricoli definitivi
-cavit telencefalo: si espande nei 2 emisferi2 ventricoli laterali
-cavit diencefaloterzo ventricolo
-canali che mettono i primi 3 in comunicazione: si restringonoforami di Monro
-cavit mesencefaloacquedotto di Silvio (canale comunicazione 3-4 ventricolo)
-cavit metencefalo e mielencefalo: unitequarto ventricolo

-meningi
a contatto con tessuto nervoso c' sottile membrana (pia madre), molto sottile,
delicata, ricca di vasi, aderisce intimamente a sostanza nervosa sottostante seguendo
irregolarit superficiali, insinuandosi nei vari solchi; esterna a pia madre c' aracnoide
che delimita spazio subaracnoideo, occupato da tessuto molto lasso percorso da ampi
spazi entro cui circola liquor cefalorachidiano; circonda midollo spinale in tutta sua
estensione, mentre a livello dell'encefalo pi ampio e sviluppato, segue anfrattuosit
superficiali. Pia madre e aracnoide insieme costituiscono leptomeningi. Dura madre:
membrana fibrosa che si modella su cavit osee di protezione
-pia madre, aracnoide: derivano da creste neurali; dura madre: origine mesenchimale
-liquido cerebro-spinale: prodotto per dialisi plasma da cellule ependimali in plessi
corioidei (ventricoli cerebrali), si porta in spazio subaracnoideo attraverso fori del
Luschka e fori del Magendie; prodotti circa 500 ml/gg, ricambiato 3 volte/gg; presente
60-200 ml; controlla modificazioni ambiente interno: se c' modifica anidride
carbonica nel liquor scattano risposte automatiche dei centri respiratori del tronco
cerebrale che regolano rifornimento ossigeno e pH del corpo.
-midollo spinale
parte del tubo neurale situata caudalmente rispetto a 4 coppia somiti. Inizialmente
costituito da epitelio monostratificato, poi migrazione neuroblasti ed emissione
prolungamenti verso periferia lo trasformano in struttura a 3 strati (ependima, strato
mantellare, strato marginale): struttura che permane per tutta la vita, ma forma e
dimensioni durante sviluppo embrionale si trasformano profondamente.

Proliferazioni differenziali cellule: forti accrescimenti tessuto ai lati del canale


neuralene schiacciano il lume che diventa fenditura, a destra e a sinistra si formano
2 lamine lateralisi suddibifono in parte dorsale e ventrale, dando origine
rispettivamente a 2 lamine alari e a 2 lamine basali (confine che le separa: solco
limitante)alari: regioni afferenti, sensitive; basali: regioni efferenti, motorie
strato mantellare (con neuroblasti dunque sostanza grigia) si suddivide in 4 aree che
presto assumono forma a farfallacorna del midollo spinale, dorsali (quelle che
contengono neuroni lamine alari) o ventrali (con neuroni lamine basali)
-ascesa midollo spinale: fino a 3 mese sviluppo midollo spinle occupa cavit colonna
vertebrale; poi per colonna vertebrale cresce pi velocemente del midollo e punti
origine dei nervi vengono spostati in alto rispetto a loro punti uscita tra le vertebre;
porzione caudale midollo: regredisce, d origine a filum terminale; radici dei nervi che
escono da fori sotto estremit inferiore midollocauda equina. Ascesa midollo contnua
anche dopo nascita (arriva a 3 vertembra lombare) finch non raggiunge posizione
definitiva (1 vertebra lombare)
-SNP
inizia alla fine del 1 mese; cellule creste neuraligangli spinali e neuroni sensitivi (V
settimana)
-SN somatico: encefalo e midollo spinale collegati ad organi periferici tramite catena a
un neurone
-SN autonomo: collegamento realizzato da catena a due neuroni, di cui uno sempre
in gangli simpatici o parasimpatici