Exonucleasa

esta enzima funciona en conjunto con una exonucleasa

5' (en humanos codicada por el gen Xrn2) degradando
el transcripto recin formado aguas abajo, dejando el sitio de poliadenilacin y disparando simultneamente la
polimerasa. Este proceso implica que que la exonucleasa
debe ser capaz de atrapar a la polimerasa II y terminar
con la transcripcin.[3]
Luego, la Pol I coloca nucletidos de ADN en el lugar
ocupado por el iniciador de ARN que acaba de ser removido. La polimerasa de ADN I tambin posee actividad
exonucleasa 3' a 5', la cual es utilizada en la edicin y en
el mecanismo de correccin de errores del ADN.

2 Tipos de exonucleasas presentes

en E. coli

Exonucleasa 3' 5'asociada con Pol I

Las exonucleasas son enzimas que funcionan escindiendo nucletidos uno a uno a partir del extremo terminal
(exo) de una cadena polinucleotdica. Estas enzimas catalizan una reaccin de hidrlisis que rompe los enlaces
fosfodiester ya sea en el extremo 3' o 5'. Se encuentran
estrechamente relacionadas a las endonucleasas, las cuales rompen los enlaces fosfodiester en el medio (endo)
de la cadena polinucleotdica. Tanto los eucariotas como
los procariotas poseen tres tipos de exonucleasas involucradas en la maduracin normal del ARNm: la 5' a 3'
exonucleasa, la 3' a 5' exonucleasa, que es una protena
independiente y la exonucleasa 3' a 5' especca de poli
A.[1][2]
Tanto en arqueobacterias como en eucariotas, una de las
principales rutas de degradacin del ARN es llevada a
cabo por el complejo exosoma un complejo multiproteico que consiste a grandes razgos en un gran nmero de
exorribonucleasas 3' a 5'.
WRN Exonucleasa con sus sitios activos en color amarillo

Importancia en relacin a las polimerasas

En 1971, Lehman descubri la polimerasa I en E. coli.

Desde aquellos das, ha habido muchos nuevos descubrimientos entre los que se incluyen la exonucleasa II, III,
La polimerasa de ARN tipo II es conocida por desempe- IV, V, VII y VIII. Cada tipo de exonucleasa tiene una
ar una funcin durante la terminacin transcripcional, funcin o requerimiento especcos.[4]
1

6
La exonucleasa I rompe las hebras de ADN monocatenaro en direccin 3'5', liberando deoxiribonuclesidos 5'-monofosfato, uno detrs de otro. Sin
embargo es incapaz de actuar sobre hebras de ADN
sin los grupos terminales 3'-OH ya sea que se encuentren bloqueados por un grupo fosforl o acetil.[5]

REFERENCIAS

actividad de escisin postranscripcional que acta como

precursora para el desarrollo de extremos 5' desprotegidos, de modo que la exonucleasa quede capacitada para
degradar el producto de escisin aguas abajo. Esto da inicio a la terminacin transcripcional ya que no es conveniente que las cadenas de ADN o ARN se acumulen en
el organismo.[10]

La exonucleasa II se encuentra asociada a la polimerasa de ADN tipo I, la cual posee actividad exonucleasa 5' que es capaz de cortar el iniciador de 4 Descubrimientos en levaduras
ARN ubicado inmediatamente corriente abajo de un
sitio de sntesis 5' 3' del ADN.
El CCR4-NOT es un complejo regulatorio general presente en levaduras. Se ha encontrado que este complejo
La exonucleasa III posee cuatro actividades catal- se encuentra relacionado con el metabolismo del ARNm,
ticas:
tanto con la iniciacin de la transcripcin, como con la degradacin del mismo. Se ha demostrado tambin que el
Actividad exodeoxiribonucleasa 3 a 5, la cual
complejo CCR4 posee actividad exonucleasa 3' a 5' tanes especca para ADN doble cadena
to para ARN como para ADN monocatenario.[11] Otro
Actividad RNAsa
componente emparentado con el complejo CCR4 es la
protena CAF1, la cual ha demostrado tener actividad 3'
Actividad 3 fosfatasa
a 5' o 5' a 3' en Mus musculus y en Caenorhabditis ele Actividad endonucleasa de tipo AP (ms tarde gans.[12] Esta protena no ha sido encontrada en levadullamada actividad endonucleasa de tipo II).[6] ras, lo que sugiere que es probable que CCR4 posea un
dominio exonucleasa anormal como la que se observa en
La exonucleasa IV es una hidrolasa que aade una los metazoos.[13] Las levaduras contienen adems las exomolcula de agua, de modo que es capaz de romper nucleasas Rat1 y Xrn1. La Rat1 funciona de la misma
el enlace fosfodister de un oligonucletido para for- manera que la Xrn2 humana, mientras que la actividad
mar un nuclesido 5'-monofosfato. Esta exonucleasa de la Xrn1 se encuentra en el citoplasma donde degrada
requiere de Mg2+ para su funcionamiento y trabaja ARNr de tipo pre-5.8s y 25s en ausencia de Rat1.[14][15]
a temperaturas mayores que la exonucleasa I[7]
La exonucleasa V es una enzima hidroltica con actividad exonucleasa 3 a 5 que cataliza la degradacin tanto de ADN doble cadena como de ADN de
cadena simple, requiere de Ca2+ para su funcionamiento y es extremadamente importante en el proceso de recombinacin homloga.[8]
La exonucleasa VIII es una protena dimrica con
actividad 5 a 3 que no requiere de ATP, ni brechas
ni saltos en la cadena para actuar, aunque si requiere
de un grupo 5'OH libre para desempear a cabo su
funcin.

Descubrimientos en humanos

Las endonucleasas de tipo 3' a 5' son conocidas por

desempear un papel fundamental para el correcto procesamiento del transcripto primario de ARNm para
histonas, en el cual las riboprotena U7 perteneciente a
las riboprotenas nucleares pequeas (snRNP) dirige el
proceso de ruptura simple. A continuacin elimina el siguiente producto de escisin, la exonucleasa 5' a 3' contina quitando nucletidos al ARN hasta que es completamente degradado.[9] Esto permite la reutilizacin de los
nucletidos. La exonucleasa 5'a 3' est relacionada con la

5 Enlaces externos
MeSH Exonucleases

6 Referencias
[1] Mukherjee D, et al. (2004). Analysis of RNA Exonucleolytic Activities in Cellular Extracts. Springer
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http://www.springerprotocols.com/Abstract/doi/10.
1385/1-59259-750-5:193.
[2] Pamela A. Frischmeyer, et al. (2002). An mRNA
Surveillance Mechanism That Eliminates Transcripts
Lacking Termination Codons. Science 295 (5563):
pp. 225861. doi:10.1126/science.1067338. PMID
11910109.
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abstract/sci;295/5563/2258?ck=nck.
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en Internet Archive; vase el historial y la ltima versin).
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[15] Geerlings TH, Vos JC, Rau HA (December 2000). The
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Exonucleasa Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Exonucleasa?oldid=74209736 Colaboradores: CEM-bot, Falconaumanni, Retama, Ninovolador, Bigsus-bot, J3D3, TiriBOT, MerlIwBot, Addbot y Annimos: 1

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Paul
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