Sumrio

1.

Seleo Massal (BULK).......................................................................................... 4

1.1 Seleo Massal.................................................................................................... 4
1.2 Seleo massal estratificada.................................................................................... 4
1.3 Mtodo da populao, Massal ou "Bulk"....................................................................6
Mtodo das Populaes........................................................................................... 9

2.

2.1.

Mtodo da populao....................................................................................... 9

2.2.

Mtodos clssicos de conduo das populaes segregantes.....................................10

3.

Mtodo Genealgico (pedigree)............................................................................... 10

4.

Mtodo SSD...................................................................................................... 14
4.2.

Mtodo da descendncia de uma nica semente, ou SSD..........................................15

5.

Teste de Gerao Precoce...................................................................................... 16

6.

Mtodos dos Retrocruzamentos............................................................................... 19

6.2.

Base gentica do mtodo.................................................................................21

Seleo Recorrente e Variaes............................................................................... 23

7.

7.2.

Seleo recorrente no melhoramento de plantas autgamas.......................................23

7.3.

Seleo recorrente......................................................................................... 25

7.4.

Seleo recorrente fenotpica (srf)......................................................................26

7.5.

Seleo recorrente com teste de prognie.............................................................27

7.6.

Seleo recorrente para capacidade geral de combinao (cgc)..................................27

7.7.

Seleo recorrente para capacidade especfica de combinao (cec)............................27

7.8.

Seleco recorrente interpopulacional..................................................................28

7.9.

Seleo recorrente recproca............................................................................. 28

8.

Seleo com Teste de Prognie................................................................................28

8.2.

Seleo espiga-por-fileira................................................................................ 28

8.3.

Seleo espiga-por-fileira modificado.................................................................29

Seleo de Linhas Puras........................................................................................ 30

9.

9.1. A teoria das linhas puras...................................................................................... 30

10.

Mtodos para Resistncia a Doenas.....................................................................32

10.1. Variabilidade dos patgenos/raas fisiolgicas.........................................................32

10.2.

Fontes de resistncia................................................................................... 33

10.3.

Resistncia vertical e horizontal.....................................................................34

10.4.

Teoria gene-a-gene de flor de flor...................................................................34

10.4.1.

Interao patgeno-hospedeiro......................................................................34

10.5.

Estratgias para aumento de resistncia............................................................35

10.5.1.

Piramidao de Genes.............................................................................. 36

10.5.2.

Rotao de genes.................................................................................... 36
2

10.5.3.

Multilinhas............................................................................................ 36

11. Referncias;................................................................................................ 37

Por; Eleandro Candido Dapont, Joo Paulo Maia e Jorge Luis de Melo.

MTODOS DE MELHORAMENTO

1. Seleo Massal (BULK)

1.1. Seleo Massal
Na seleo massal a populao original avaliada e um nmero de plantas
selecionada com base no fentipo. A semente de polinizao aberta das plantas selecionadas
agrupada para dar origem prxima gerao. O ciclo de seleo pode ser repetido uma ou
mais vezes para aumentar a frequncia de alelos favorveis.
Um dos principais problemas da seleo massal que ela baseada somente no
fentipo. Por isso, este tipo de seleo muito influenciado pelo ambiente. O principal uso
desse mtodo na obteno de novas variedades em espcies vegetais que ainda no foram
muito trabalhadas geneticamente ou para caracteres de alta herdabilidade. Como ocorre para
plantas autgamas, a seleo massal tambm pode ser usada na produo de sementes para a
manuteno da pureza varietal em campos de sementes. Neste caso fazemos a seleo
truncada ou roughing, retirando as plantas fora do padro (ALVES; RAMALHO; SOUZA,
2002).
A seleo massal o mtodo mais antigo de melhoramento de plantas e vem sendo
utilizada pelos agricultores a milhares de anos. Isto ocorria quando os agricultores escolhiam
as melhores espigas/plantas para darem origem gerao seguinte (COSTA; COSTA, 2003).

1.2.

Seleo massal estratificada

A seleo massal estratificada tem por objetivo melhorar o controle da

heterogeneidade do solo (melhor controle ambiental). Isto obtido dividindo-se a rea em
estratos e praticando a mesma intensidade de seleo em cada estrato. A intensidade de
seleo dentro de cada estrato pode variar de 1 a 10%. Na recombinao deve ser empregado
um mesmo nmero de sementes por planta. utilizado bordadura para garantir que as plantas
estejam submetidas ao mesmo nvel de competio (COSTA; COSTA, 2003).

Arajo e Paterniani (1999) descrevem a seleo massal estratificada utilizada no

programa de Melhoramento de Milho do IAPAR. Cada estrato composto por uma linha com
10 m de comprimento (5 plantas/metro e 90 cm entre linhas), sendo composto por 50 plantas
ou 9 m2. Normalmente, semeia-se um campo isolado com cerca de 100 estratos para seleo,
selecionando-se 5 plantas competitivas por estrato (10% de seleo). Posteriormente, feita a
seleo de espigas, restando 2 plantas por estrato (4 % de seleo).
Esquema do mtodo da seleo massal
1 ETAPA: Seleo das melhores plantas

2 ETAPA: Novo campo, nova seleo das melhores plantas

3 ETAPA: iden

Multiplicao

DISTRIBUIO AOS AGRICULTORES

1.3 Mtodo da populao, Massal ou "Bulk"

Inicia-se com o plantio, em rea suficientemente grande, de alguns milhares de
plantas, de acordo com a quantidade de sementes F2 disponveis. A densidade de plantio a
mesma dos plantios comerciais, pois no se seleciona com o rigor do mtodo genealgico.
Evita-se inclusive o plantio em espaamentos maiores, pela tendncia que os gentipos
heterozigotos tm de serem mais vigorosos e exercerem maior competio com os
homozigotos, produzindo maior numero de descendentes nessa condio (ARAJO;
PATERNIANI, 1999).
A diferena bsica em relao ao mtodo genealgico que as sementes de todas as
plantas selecionadas, geralmente em nmero maior, so colhidas em conjunto para produzir a
gerao seguinte, prosseguindo-se do mesmo modo ate F6 ou F7 quando o grau de homozigose
na populao consideravelmente alto. Nas primeiras geraes procura-se selecionar para os
caracteres de alta herdabilidade, como porte e arquitetura de planta, e ciclo vegetativo. O
mtodo no adequado para a maioria das hortalias e para fruteiras, em que se exige
uniformidade do produto comercial, que deve ter caractersticas bem definidas (ARAJO;
PATERNIANI, 1999).
A partir da gerao F5 ou geraes mais avanadas, plantas individuais so
selecionadas e suas prognies passam a ser avaliadas em ensaios, inicialmente preliminares e
posteriormente avanados, incrementando-se o nmero de locais e de repeties nos
6

experimentos, para a seleo das melhores linhagens. A partir da os procedimentos so

semelhantes queles j descritos para o mtodo genealgico (ARAJO; PATERNIANI,
1999).

Variedades escolhidas
para o cruzamento

F1

Populao BULK

F2

Populao BULK

F3

Populao BULK

F4

Plantas espaadas
Elevado grau de
homozigose
Seleo de Plantas
Individuais
F5

Plantas em Fileira
Poucas repeties
1 Local

F6

Ensaio de Produo Preliminar

Poucas repeties
2 3 locais

F7

Ensaios de Produo
Muitas repeties
Vrios Locais
NOVA VARIEDADE

F8 a F13

2.

Mtodo das Populaes

2.2.

Mtodo da populao

O mtodo de melhoramento da populao (tambm chamado de Mtodo Bulk) o

mtodo mais simples de conduo de geraes segregantes. Aps a hibridao artificial entre
linhagens parentais selecionadas, com divergncia gentica, as plantas das geraes F1 at F5
so colhidas todas juntas, em bulk, retirando-se uma amostra de sementes para dar origem
prxima gerao. Aps 5 a 6 geraes de autofecundao, teremos uma populao na qual
os indivduos sero praticamente homozigotos, mas com variabilidade gentica. Nesta etapa,
faremos seleo de plantas individuais baseadas na aparncia da planta (BESPALHOK,
1999).
No mtodo de conduo massal existe uma grande ao da seleo natural durante a
conduo das populaes segregantes. Quando se retira uma amostra de sementes para a
prxima gerao, indivduos que produzirem mais sementes tero mais chances de passar para
a prxima gerao. A seleo artificial tambm pode ser utilizada para retirar indivduos
indesejveis (BESPALHOK, 1999).
Uma desvantagem deste mtodo , que necessidade da ao da seleo natural, a
conduo da populao segregante deve ser feita em condies de plantio, no sendo possvel
a utilizao de casa de vegetao. Outra desvantagem que nem todas as plantas de uma
gerao sero representadas na prxima gerao (BESPALHOK, 1999).

Todas as evidncias disponveis, especialmente a disponibilidade de variabilidade

gentica, indicam a possibilidade de se continuar tendo sucesso com a seleo de plantas.
evidente, contudo, que as diferenas a serem detectadas so cada vez menores, exigindo,
assim, maior eficincia dos programas de melhoramento. Entre os fatores que afetam essa
9

eficincia est a escolha do mtodo adequado de conduo das populaes segregantes em

plantas autgamas. Esses mtodos foram propostos no incio do sculo, e algumas
modificaes ocorreram nas dcadas de 50 e 60. De modo geral, foram limitadas as inovaes
introduzidas (BORM, 1997).

2.2.

Mtodos clssicos de conduo das populaes segregantes

Alm da escolha acertada dos genitores, e muito importante a habilidade do melhorista

ao selecionar as plantas segregantes. preciso, pois, conhecer muito bem a cultura com que
se trabalha, para que se possa fazer uma avaliao visual que seja, tanto quanto possvel,
efetiva para os caracteres morfolgicos e fisiolgicos que caracterizem os bons gentipos.
Essa capacidade natural de percepo no pode ser exclusiva. E conveniente proporcionar s
plantas condies favorveis para expresso dos caracteres, o que se consegue por tcnicas
especiais, conforme o objetivo que se tem em mente. o caso, por exemplo, de resistncia a
doenas ou a raas especficas de patgenos, o que torna necessria a realizao de
inoculaes artificiais para identificar tipos resistentes, quando a doena no ocorre
naturalmente (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006).
Basicamente, so trs os mtodos de conduo das populaes segregantes, aps o
cruzamento inicial: genealgico, com suas variaes massal e retrocruzamentos. Este ltimo
ser estudado separadamente, em funo do objetivo bsico. Com que aplicado. O mesmo
ser feito em relao seleo recorrente aplicada s espcies autgamas (BORM, 1997).

3. Mtodo Genealgico (pedigree)

Neste mtodo os melhores fentipos so selecionados nas geraes segregantes,

mantendo-se os dados das relaes entre genitores e descendncia. Na gerao F1 os
indivduos possuem a mesma constituio gentica e apresentaro alta proporo de locos em
heterozigose. Essa proporo ser tanto maior quanto mais diferentes forem os progenitores.
No se pode, todavia, esperar completa heterozigose porque sempre haver alguma identidade
gentica entre os genitores, isto e, podero apresentar locos em homozigose, com alelos
idnticos (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006).

10

A seleo inicia-se na gerao F2, procedendo-se segundo os critrios do melhorista. A

maior parte das plantas segregar para um grande nmero de genes e todos os indivduos em
F2 sero diferentes uns dos outros. Os caracteres das famlias comeam a manifestar-se em F 3
e F4, quando alguns locos estaro em homozigose. Antes disso ainda existem muitos locos em
heterozigose determinando diferenas dentro de cada famlia. Assim, nessas geraes
selecionam-se as plantas melhores ou mais promissoras das famlias superiores. Em F 5 ou F6 a
homozigose estar presente na maioria dos locos em todas as famlias, certamente. Por esta
razao a seleo se faz exclusivamente entre famlias. Algumas famlias, pela sua ascendncia,
podem ser muito semelhantes, razo pela qual costuma-se conservar uma e eliminar as outras
o que, inclusive, facilita o trabalho posterior do melhorista (COSTA; RODRIGUES; SUDR,
2002).
O mtodo genealgico caracteriza-se por registros sobre as relaes entre plantas e
famlias e entre famlias, o que o torna, de certo modo, complicado.
Descrio do mtodo por gerao segundo Bueno; Mendes e Carvalho (2006):
GERAO F1 - Cultiva-se um nmero suficiente de plantas hbridas para produo
das sementes necessrias para a gerao F2.
GERAO F2 - O tamanho da populao depende do nmero de famlias F3 que o melhorista
possa manejar, do tipo da cultura e dos objetivos do cruzamento. Pode variar de 2.000 a
10.000 plantas, bem espaadas, para facilitar as avaliaes. Sugere-se que a relao entre
indivduos F2 e famlias F3 esteja entre 10:1 e 100:1. A relao ser tanto maior quanto mais
diferirem os genitores entre si. Nesta fase o melhorista no deve selecionar um nmero muito
grande de plantas, quando no lhe for possvel trabalhar com muitas famlias F3.
GERAO F3 - As famlias so compostas por um nmero suficiente de plantas, geralmente
em torno de 30. Esse nmero depende tambm da quantidade de sementes que as plantas de
cada espcie produzem, em mdia. Pratica-se a seleo entre e dentro de famlias.
Normalmente o nmero total de plantas selecionadas no superior ao de famlias cultivadas.
GERAO F4- Conduz-se semelhana da gerao F3, porm acentuando-se a seleo entre
famlias. Embora algumas famlias sejam quase homozigotas, o melhorista ainda seleciona,
individualmente, plantas que se destacam em cada uma delas.
GERAO F5 - O potencial de cada famlia j deve estar fixado pela homozigose. Os plantios
so feitos na densidade comercial. Faz-se a colheita em todas as plantas de cada famlia,
11

obtendo-se, assim, quantidade suficiente de sementes para os ensaios de rendimento e

avaliao da qualidade na gerao F6. O sistema de plantio varia com o tipo de cultura,
empregando-se fileiras simples ou parcelas com duas ou trs fileiras. Ensaios preliminares de
rendimento podem ser iniciados em F 5, com repeties, como critrio adicional de seleo.
GERAO F6 (ou F6 e F7) - Tambm aqui se faz a seleo entre famlias, para eliminar
aquelas comprovadamente inferiores. Avaliaes da qualidade podem ser iniciadas nesta fase.
Em outras situaes o material multiplicado para avaliao em ensaios comparativos
primeiramente, e, posteriormente, em ensaios regionais, quando testemunhas comerciais
podem ser includas nas avaliaes.
GERAES SEGUINTES - Correspondem aos ensaios de rendimento, geralmente realizados
em vrios locais, em trs ou quatro anos agrcolas. Este procedimento permite uma avaliao
da interao gentipos x ambientes. So includas nos ensaios as variedades parentais e
outras, tradicionalmente cultivadas em cada rea ou regio. Tambm se avaliam as novas
linhagens quanto a qualidade, ciclo cultural, resistncia ao acamamento, degrana, etc.
Gradativamente, podem eliminar-se algumas linhagens que no mostrarem superioridade em
diversos aspectos, principalmente quanto produo, em relao s cultivares parentais ou as
outras linhagens.
Ao final do processo, as melhores linhagens podem originar novas cultivares
melhoradas, cada linhagem dando origem a uma cultivar. Em alguns casos, quando linhagens
superiores se assemelharem em caracteres agronmicos considerados de importncia, suas
sementes podem ser misturadas para a constituio de uma nova cultivar, desde que esse
procedimento no comprometa a uniformidade exigida pelos agricultores e consumidores
(BESPALHOK, 1999).

SELEO PELO MTODO DO PEDIGREE

Variedades escolhidas para

o cruzamento

12

F1 Plantas
espaadas

F2 Plantas
espaadas

F3 Plantas em fileiras

F4 Famlias de plantas
em fileiras

13

F5 Famlias de plantas
em fileiras

F6 Fileiras de plantas em
fileiras

F7 Fileiras de plantas em
fileiras

F8 Ensaio de produo
preliminar

F9 a F13 Ensaios de
produo
NOVA VARIEDADE

14

4. Mtodo SSD

4.2.

Mtodo da descendncia de uma nica semente, ou SSD.

Conforme fehr (1987 apud SEDIYAMA; TEXEIRA; REIS, 2005), esse mtodo
utilizado para conduzir as geraes segregantes de populaes adaptadas a ambientes que no
representam bem aqueles para os quais o programa dirigido. Pode ser usado tanto para
espcies autgamas como para algamas. til quando o melhorista quer acelerar o processo
de endogamia antes de iniciar a avaliao de linhagens e ainda apresenta a vantagem de exigir
pequena rea para conduo das populaes segregantes. Conforme Ramalho, Santos e
Zimmerman (1993) no ha motivo para us-lo no melhoramento do feijoeiro no Brasil, pois
para esta cultura conseguem-se trs geraes por ano.
O mtodo SSD pode ser usado para atenuar problemas de amostragens que ocorrem com o
mtodo da populao. Consiste na coleta de uma semente ou uma vagem, de cada planta,
seguindo-se a semeadura, de modo que cada planta contribua com o mesmo nmero de
descendentes para a formao da gerao seguinte. Assim, o efeito da seleo natural fica
restrito as situaes em que gentipos indesejveis no germinem ou que no produzam
sementes. Outra limitao do mtodo que a seleo artificial baseada no fentipo de
plantas individuais e no no desempenho de suas prognies (SEDIYAMA; TEXEIRA; REIS,
2005).
4.3.

So possveis trs procedimentos para o mtodo SSD:

a) Procedimento semente-nica. O procedimento clssico consiste em colher uma

nica semente de cada planta da populao, misturar as sementes e semear a amostra para
obter a gerao seguinte. O procedimento repetido at o nvel desejado de homozigose.
Plantas so ento colhidas individualmente e as linhas derivadas destas so ento avaliadas
para os caracteres de interesse. Observa-se que nesse processo o tamanho da populao
decresce a cada gerao, pois algumas sementes podem no germinar. Admite-se tambm que
30% das plantas no produzam nem ao menos uma semente.
b) Procedimento cova-nica. Nesse processo cada planta F2 ser representada por sua
prognie em cada gerao de endogamia. Na primeira etapa so colhidas sementes F 3 em cada
planta F2. Na segunda etapa conduzida uma cova para cada linha F 2:3, e sementes F4 so
15

colhidas de cada cova. Isso repetido at o nvel desejado de endogamia, ocasio em que
plantas so colhidas individualmente.
c) Procedimento sementes mltiplas. Misturam-se duas ou trs sementes de cada
planta colhida, em cada etapa. Parte guardada e parte semeada. Repete-se a operao at a
endogamia (RAMALHO; SANTOS; ZIMMERMANN, 1993).
SELEO PELO MTODO 'S.S.D.'

Variedades escolhidas para o

cruzamento

F1

F2 plantas
espaadas

F3
Idem

F4
Plantas

F5 Plantas em
fileiras

16

F6 Ensaio de
produo
preliminar

F7 a F13 Ensaio de
produo
NOVA VARIEDADE

5. Teste de Gerao Precoce

Este teste aplicado para identificar cruzamentos que possam gerar linhas puras superiores
nas prognies, em geraes iniciais de endogamia. Para isso so feitas avaliaes j em F 2.
Fehr (1987 apud BARBOSA; PINTO, 1997) considera esse mtodo como um meio de au
mentar a proporo de linhas puras altamente produtivas em relao aos esquemas
convencionais de avaliaes.
Segundo o autor o mtodo consiste, inicialmente, na obteno de sementes F 2, que vo
constituir populaes segregantes, as quais so avaliadas quanto a produtividade, em
experimentos com repeties. Se a quantidade de sementes F2 no for suficiente, deve ser feita
sua multiplicao, mantendo-se separadas as populaes. Assim, so obtidas sementes F 3,
colhidas em mistura dentro de cada populao. Nesse caso so avaliadas populaes F 3,
colhendo-se tambm sementes em mistura dentro de cada populao. Na etapa seguinte
repete-se o processo, avaliando-se as populaes correspondentes. Na gerao F 4 as plantas
so colhidas individualmente. As sementes obtidas vo constituir as linhas F 4:5, as quais s
avaliadas para os caracteres de interesse do melhorista. Esse mtodo tem sido usado no
melhoramento da soja.
Esse mtodo de custo mais elevado, pois as linhas F2 avaliadas no so suficientemente
puras para serem usadas como cultivares. Os mesmos testes poderiam ser usados para avaliar
linhas em fase de endogamia mais avanada. Outra desvantagem o tempo necessrio a sua
17

execuo, que mais longo que aquele exigido pelo mtodo SSD, por exemplo, (ROSAL,
1999).
ESQUEMA DO MTODO DE SELEO INDIVIDUAL COM TESTE DE
PROGNIES
Variedade Local (Antiga)

Prognies
selecionada

10

SELEO

18

Seleo de
prognies
superiores

1
4
T1
8

T1
8
7
T3

4
T3
T2
1

T2
1
4
T2

8
T2
8
7

7
7
T3
T1

T3
T1
1
4

Ensaios
comparativos
T=testemunha

Ultima seleo das

melhores prognies
(ex.; 4 e 7)
Multiplicao
4

Nova
variedade
= linha
pura 4 7

Nova
variedade
= linha
pura 7 4

DISTRIBUIO AOS
AGRICULTORES
19

6. Mtodos dos Retrocruzamentos

O mtodo do retrocruzamento tem por objetivo a introgresso de uma caracterstica,
nor malmente mono ou oligognica, de um genitor doador e a subseqente recuperao do
genoma do genitor recorrente. O processo geralmente utilizado para corrigir gentiposelites, nas caractersticas em que so deficientes, por meio do cruzamento com gentipos
portadores das caractersticas que se deseja introduzir (MESQUITA et al., 2005).
Trata-se de um mtodo em que se procura melhorar variedades consideradas
superiores em relao a um grande numero de atributos, mas que so deficientes em uma ou
algumas caractersticas. Consiste em se transferir alelos de um ou mais locos gnicos
encontrados em uma variedade selvagem, ou pouco adaptada, denominada progenitor no
recorrente, para a variedade que se quer melhorar, denominada progenitor recorrente. E mais
aplicado a plantas autgamas, em que se pode ter maior controle do gentipo recorrente
(BORM; MIRANDA, 2005).
No final do processo dos retrocruzamentos, o alelo transferido estar na condio
Heterozigota, o mesmo no ocorrendo com os demais, considerando-se espcies autgamas.
Depois do ltimo retrocruzamento procede-se a autofecundao, que coloca este alelo na
condio homozigota. No final, resultar uma variedade exatamente com a mesma adaptao,
produtividade e demais qualidades do progenitor recorrente. O mtodo, portanto, confere um
alto controle gentico ao trabalho do melhorista, o que ele no tem nos mtodos tradicionais
de hibridao, pois, com retrocruzamentos, espera-se a recuperao das caractersticas bsicas
da variedade qual se procura incorporar o alelo desejado. Na aplicao do mtodo mais
comum a transferncia de apenas um alelo, embora caracteres controlados por poucos genes
possam tambm ser trabalhados pelo mtodo, j com um pouco mais de dificuldade na sua
conduo (BESPALHOK, 1999).
O valor do mtodo no melhoramento de plantas somente foi reconhecido em 1922, por
Harlan e Pope, no melhoramento de cereais de porte baixo, como aveia, cevada e trigo.
Conforme citao de Allard (1971 apud BESPALHOK, 1999) foi tambm em 1922 que
Briggs iniciou um extenso programa de retrocruzamentos no desenvolvimento de variedades
de trigo resistentes a carie. Ele salientou que, dentro de certos limites o mtodo era
cientificamente exato, porque as caractersticas morfolgicas e agronmicas da variedade
melhorada podiam ser descritas previamente e porque a mesma variedade poderia, se
desejado, ser obtida novamente, percorrendo as mesmas efapas.

20

Para que um programa de retrocruzamento seja eficiente, os seguintes requisitos

devem ser satisfeitos:
a) Existncia de um progenitor recorrente satisfatrio;
b) Possibilidade de manter, com boa intensidade, o carter em transferncia atravs
dos vrios retrocruzamentos;
c) Um nmero suficiente de retrocruzamentos deve ser feito para reconstituir, num
alto grau, o progenitor recorrente.
Fehr (1987 apud BARBOSA; PINTO, 1997) afirma que o melhor progenitor no
recorrente e aquele que, alm de ser portador dos alelos desejveis, no seja seriamente
deficiente em outras caractersticas, e que a aceitabilidade total, sem restries, do doador,
pode influenciar o nmero de retrocruzamentos necessrios para recuperar as caractersticas
bsicas do recorrente.

6.2.

Base gentica do mtodo

Nas geraes segregantes obtidas por autofecundao espera-se que metade dos
indivduos homozigotos seja do tipo desejado para qualquer loco em particular. Por exemplo,
a gerao F1 do cruzamento AA x aa dever ser formada por AA: Aa: aa. Embora
metade da prognie seja homozigota, somente a metade desses homozigotos (1/4 do total) so
do tipo desejado, por exemplo, AA. Ao contrrio, se a gerao F1 for retrocruzada com um
progenitor superior (portador do gentipo AA), a proporo ser 1/2AA: 1/2Aa.
Naturalmente, o mesmo se espera para cada gene em que os progenitores diferem (alelos
alternativos). Efetuando-se retrocruzamentos adicionais para o mesmo progenitor, a
populao hbrida vai se tornando, progressivamente, cada vez mais semelhante variedade
recorrente, isto , a populao converge para um nico gentipo ao invs de conter 2 n
gentipos, como ocorre com a autofecundao. No programa de retrocruzamentos, a
homozigose atingida na mesma proporo da autofecundao e calculada pela formula
P = [2m-1)/2m] n,
em que m corresponde ao nmero de geraes de autofecundao ou retrocruzamento e n o
nmero de genes envolvidos. Por exemplo, se os genitores diferem entre si em 10 locos
gnicos e nenhuma seleo praticada, seis retrocruzamentos produziro uma populao na

21

qual 85% dos indivduos sero homozigotos e idnticos ao progenitor recorrente para todos os
10 locos (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006).
A proporo em que os alelos do progenitor no recorrente so eliminados durarante
os retrocruzamentos influenciada pela ligao gnica. Conforme Allard (1971 apud
BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006), se o objetivo transferir o alelo desejvel A para
uma variedade superior, estando este ligado a outro alelo indesejvel b, surge uma
dificuldade, pois o gentipo do hbrido F1 ser Ab/aB e com a seleo para A, nas primeiras
geraes de retrocruzamento, haver tendncia de transferir-se tambm b, tornando difcil a
recombinao desejada AB. Todavia, como B e reintroduzido em cada retrocruzamento,
haver alta possibilidade de ocorrncia de permuta gentica, dependendo da distncia entre os
dois locos. Selecionando-se exclusivamente para o alelo A, a probabilidade de eliminar b
dada pela frmula
P= 1-(1-p)n+1
na qual p a proporo de recombinao e n o nmero de retrocruzamentos. Assim, se b
estiver localizado a 50 ou mais unidades de permuta de A, ou se estiver em outro
cromossomo, a probabilidade de sua eliminao ser 1 - (0,5) 6. Por exemplo, depois de 5
retrocruzamentos, a probabilidade de que b tenha sido eliminado e 1 - (0,5) 6 = 0,989, ou
98,9%. Numa srie de autofecundaes, com seleo apenas para A a probabilidade de 0,50
ou 50%. medida que a ligao torna-se mais intensa a separao entre os dois alelos fica
mais difcil.
Um fator muito importante na execuo de um programa de retrocruzamentos a
herdabilidade do carter que se procura transferir. Uma alta herdabilidade importante. Isto se
explica porque a seleo precisa ser executada para o fentipo ou alelo que est sendo
transferido em vrios ciclos de retrocruzamento. Ao mesmo tempo, todos os demais caracteres
esto automaticamente sendo incorporados embora o processo possa ser acelerado se a
seleo visar tambm os caracteres do recorrente. O mtodo e mais exeqvel quando o
carter pode ser facilmente avaliado em populaes hbridas por inspeo visual ou por testes
simples. Sua eficincia depende da capacidade do melhorista em distinguir entre variabilidade
gentica e ambiental e de conseguir selecionar indivduos que so superiores por razes
genticas, como j se mencionou (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006).
Deve considerar-se que, muitas vezes, o progenitor recorrente no constitudo por
uma nica linha pura e, sim, por varias, bastante relacionadas entre si. Portanto, um nmero
suficiente de plantas do progenitor recorrente deve ser usado para recuperar sua variabilidade
22

gentica e para que se possa ter segurana de que suas caractersticas agronmicas sero
basicamente as mesmas.
Segundo Allard (1971 apud BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006), em trabalhos
realizados na Califrnia, em vrios programas de melhoramento, verificou-se que o uso de
seis retrocruzamentos acompanhados de seleo rgida nas primeiras geraes foi suficiente.
Teoricamente, 99,22% das caractersticas do recorrente so recuperadas com seis
retrocruzamentos. Acredita-se que a seleo para o tipo do recorrente, baseada em populaes
de tamanho moderado, equivale a mais um ou dois retrocruzamentos sem seleo.
No h propriamente diferena fundamental entre a aplicao do mtodo dos
retrocruzamentos em plantas autgamas e algamas, a nao ser o cuidado que se deve ter para
que a amostra represente geneticamente o progenitor recorrente. Em outras palavras, devem
manter-se as freqncias allicas da populao. Dessa forma a heterozigose para vrios locos
mantida, embora para o loco envolvido no programa de retrocruzamento a hornozigose seja
condio necessria, ao final da aplicao do mtodo (BUENO; MENDES; CARVALHO,
2006).
Quando se desejam incorporar numa variedade comercial alelos de diferentes locos,
um dos seguintes procedimentos pode ser adotado:
a) Realizar programas distintos, com hibridao no final, para reunir no gentipo
recorrente os diferentes caracteres;
b) Transferir os alelos ao mesmo tempo, ou seja, a partir de uma nica variedade, se
isso for possvel. Neste caso, existe o inconveniente de se ter que trabalhar com populaes
maiores e s vezes, a incorporao de um atrasa a do outro, por causa de diferenas de
condioes favorveis a manifestao de cada um (fatores ambientais);
c) Tranferir um alelo num primeiro programa e, depois de sua incorporao, realizar
outro programa para se transferir outro alelo e s vezes, um terceiro. A variedade final dever
conter todos esses alelos. Evidentemente trata-se de um trabalho extremamente demorado,
no aconselhvel na prtica.

7. Seleo Recorrente e Variaes

7.2.

Seleo recorrente no melhoramento de plantas autgamas

Seleo recorrente a seleo sistemtica de indivduos superiores de uma populao,

seguida de sua recombinao para formar uma nova populao. Conforme Fehr (1987 apud
23

BARBOSA; PINTO, 1997) o processo consiste no desenvolvimento de uma populao, sua

avaliao e seleo dos indivduos superiores. Estes vo atuar como progenitores na formao
de uma nova populao para o ciclo de seleo seguinte. Um ciclo e completado toda vez que
uma nova populao formada.
Em autgamas, em conseqncia do sistema de reproduo por sucessivas
autofecundaes, h um isolamento das prognies, no sendo possvel aproveitar os alelos
favorveis que esto em indivduos diferentes, a no ser por novas hibridaes. por isso que
a seleo recorrente constitui importante tcnica de melhoramento (AMARO, 2006).
Qualquer mtodo de seleo recorrente envolve a obteno das prognies, sua
avaliao e o intercruzamento das melhores. Assim, inicialmente escolhe-se um grupo de
cultivares ou linhagens que possuem os fentipos que se pretendem recombinar. Em seguida,
esses materiais so intercruzados, obtendo-se a populao base ou de ciclo 0, isto , populao
CO. Dessa populao base so retiradas prognies (S1, S2, ... Sn), que so avaliadas. As
melhores so recombinadas para se obter a populao de ciclo 1, ou populao C 1. O processo
continua at que as prognies obtidas mostrem o desempenho desejado. A seleo aplicada ao
longo do processo no deve ser excessivamente intensa, para que a variabilidade gentica seja
preservada (AMARO, 2006).
Fehr (1987 apud BARBOSA; PINTO, 1997) prope o seguinte esquema de seleo
recorrente:
Etapa 1. Plantas SO de uma populao de intercruzamento (C O) so autopolinizadas e
colhidas individualmente. Parte das sementes S1 de cada planta guardada para uso em
intercruzamentos na Etapa 3 e parte semeada para teste na Etapa 2;
Etapa 2. Linhas S0:1 so avaliadas em experimentos com repeties. As linhas
superiores so selecionadas;
Etapa 3. Sementes S1 remanescentes so usadas para intercruzamento das linhagens
selecionadas. As sementes SO obtidas desses cruzamentos representam a populao
de ciclo 1, ou seja, CO.
Modificaes desse esquema podem ser adotadas. Linhagens S 1:2 podem ser avaliadas
e sementes podem ser coletadas por SSD. Uma etapa por ciclo pode ser eliminada se cada
linhagem puder ser selecionada e cruzada ao mesmo tempo. Por outro lado, se o nmero de
sementes por planta for insuficiente para conduzir um experimento com repeties o nmero
de etapas pode ser aumentado. Nesse caso, deve-se conduzir uma linha de cada planta

24

selecionada. Colhem-se algumas plantas de cada linha, misturando-se as sementes. Na

gerao seguinte, sementes de cada linha so usadas para teste.
Aplicada a autgamas, a seleo recorrente possibilita que os gentipos selecionados
em uma populao sejam novamente intercruzados. Assim, uma combinao genotpica que
no ocorria antes pode vir a ser encontrada. Com isto, atravs de ciclos sucessivos de seleo,
aumenta-se a frequncia de alelos desejveis, e conseqentemente, aumenta-se tambm a
possibilidade de se identificar uma ou mais linhas puras portadoras da maioria desses alelos.
A seleo recorrente possibilita tambm a recombinao de genes ligados, como
ressaltam Ramalho, Santos e Zimmerman (1993). Esses autores verificaram que em feijo,
quatro ciclos de seleo recorrente foram suficientes para romper a ligao entre alelos para
porte arbustivo e alelos para gros pequenos, obtendo-se recombinantes desejveis.

7.3.

Seleo recorrente

A seleo recorrente uma tcnica de melhoramento de populaes que tem por

objetivo a concentrao de alelos favorveis, mantendo a variabilidade gentica da
populao. As populaes melhoradas atravs da seleo recorrente podem ser utilizadas
diretamente como variedades de polinizao aberta ou ento para obteno de linhagens
endogmicas utilizadas na produo de hbridos.
O que significa recorrente? Signifca repetir os mesmos procedimentos ciclo aps cada
ciclo de seleo, tornando o processo de acumulao dos alelos favorveis um processo
contnuo e deslocando-se a mdia por meio dos ciclos de seleo.
Segundo Ramalho, Santos e Zimmerman (1993) um ciclo de seleo recorrente
envolve basicamente quatro fases que so:
a) Obteno de prognies: meio irmos, irmos germanos e prognies parcialmente
endogmicas S1 e S2.
b) Avaliao das prognies: deve ser realizado em ensaios envolvendo repeties e locais,
por meio de delineamento experimental apropriado. Em milho comum o uso do ltice,
sendo usadas de 200 a 400 prognies, sendo que uma parcela constituda por 20 a 25
plantas.
c) Seleo de prognies: baseada em mdias ou totais de parcelas. A seleo pode ser
truncada ou combinada. Truncada somente um carter e combinada mais de um carter. A
intensidade de seleo varia de 10 a 20%.
25

d) Recombinao de prognies selecionadas: tem por finalidade gerar variabilidade para o

prximo ciclo de seleo.

Para a recombinao utiliza-se a semente remanescente das

prognies selecionadas. Vale lembrar que parte das sementes destinada aos ensaios de
avaliao e outra parte (semente remanescente) deve ser armazenada cuidadosamente para na
prxima safra ser utilizada no campo de recombinao caso essa prognie seja selecionada.
Dessa forma a recombinao feita somente entre prognies selecionadas.
Tipo de recombinao: o mtodo mais usado o irlands. Este mtodo consiste na
retirada de uma pequena quantidade de semente de cada prognie selecionada. Estas so
reunidas e homogeneizadas e vo se constituir-se nas linhas macho (fornecedoras de plen).
Em milho, a cada 4 a 6 prognies semeadas, intercala-se uma linha macho. Quando da
emisso dos pendes, as plantas das prognies so despendoadas (linhas fmeas), o que
garante que estas plantas sero polinizadas apenas com a mistura de plen das linhas macho.
A seleo recorrente pode ser intrapopulacional, quando visa melhorar uma populao
e interpopulacional, quando visa melhorar duas populaes, buscando a heterose entre elas
(tambm chamada de S.R. RECPROCA).
Os mtodos de seleo recorrente podem ser divididos basicamente em dois tipos:
aqueles onde no feita a avaliao das prognies (Seleo Recorrente Fenotpica) e aqueles
onde a avaliao das prognies realizada atravs de testes de combinao (Seleo
Recorrente para Capacidade Geral de Combinao, Seleo Recorrente para Capacidade
Especfca de Combinao e Seleo Recorrente Recproca).

7.4.

Seleo recorrente fenotpica (srf)

Este o tipo mais simples de seleo recorrente, no sendo feita nenhuma avaliao
das prognies (testes de capacidade de combinao). Por ser baseado no fentipo, este tipo de
metodologia eficiente somente para caracteres de alta herdabilidade. Este mtodo de seleo
pode ser considerado uma extenso da seleo massal.
O mtodo consiste na seleo de plantas em uma populao com variabilidade, que
so ento autopolinizadas (obteno de prognies S1). Em seguida, as prognies S1 das
plantas selecionadas so recombinadas, antes de se comear um novo ciclo de seleo
(AMARO, 2006).

7.5.

Seleo recorrente com teste de prognie

26

Os mtodos de seleo recorrente com teste de prognie so uma extenso da seleo

de espigas por fileira. A principal diferena est na realizao de testes de capacidade de
combinao, que tambm podem ser chamados de testes de TOP CROSS. Neste tipo de
seleo, as prognies no so testadas diretamente, mas sim so cruzadas com um testador. O
que difere entre os mtodos de seleo para capacidade de combinao o tipo de testador
usado (COIMBRA, 1998).

7.6.

Seleo recorrente para capacidade geral de combinao (cgc).

Este mtodo comea com a autofecundao de um bom nmero de plantas de uma

populao (obteno de prognie do tipo S1) e as sementes de cada planta autofecundada so
colhidas separadamente. Parte da semente guardada (sementes remanescentes) para ser
usada na fase de recombinao e a outra parte utilizada para semear as linhas femininas do
teste TOPCROSS. Como linha masculina utilizado um testador de base gentica ampla,
como por exemplo uma variedade ou hbrido duplo. Para reduzir o tempo gasto em cada
ciclo, os cruzamentos TOP CROSS podem ser feitos fora da poca normal de plantio
(BESPALHOK, 1999).
As sementes obtidas no cruzamento de TOP CROSS devem ser avaliadas em ensaios
envolvendo locais e repeties, selecionando-se os melhores. Para a recombinao utiliza-se a
semente remanescente das prognies selecionadas com os resultados dos ensaios de TOP
CROSS. Aps a recombinao, obtm-se, na verdade, uma variedade sinttica com um ciclo
de seleo. Na SR para Capacidade Geral de Combinao h o acmulo de genes com ao
aditiva (BESPALHOK, 1999).

7.7.

Seleo recorrente para capacidade especfica de combinao (cec)

A diferena bsica deste mtodo com o de Capacidade Geral de Combinao consiste

no uso de testador de base gentica restrita como uma linhagem com elevado grau de
endogamia. Com isso esperasse o acmulo de genes de ao de sobredominncia.

7.8.

Seleco recorrente interpopulacional

27

Tambm conhecido como Seleo Recorrente Recproca (SRR), tem por objetivo
melhorar a heterose entre duas populaes visando unicamente obteno de linhagens
(BESPALHOK, 1999).

7.9.

Seleo recorrente recproca

Mtodo: Autofecundao de um bom nmero de plantas da populao A.

posteriormente feito cruzamento dessas prognies utilizando-se da populao B como
testador. O mesmo procedimento feito com a populao B, utilizando-se a populao A
como testador. As prognies autofecundadas sero o genitor feminino enquanto a outra
populao ser o genitor masculino. Para isso semeiam-se, alternadamente, fleiras de
plantas do testador e das prognies autofecundadas. As sementes dos cruzamentos sero
submetidas a avaliaes, inclusive utilizando sementes do testador como testemunha.
Seleciona-se 10 a 20% das selees, aquelas que revelarem maior capacidade combinatria
com o testador. Faz-se blocos de intercruzamento das sementes remanescentes das prognies
selecionadas pelo mtodo irlands (BESPALHOK, 1999).

8. Seleo com Teste de Prognie

8.2.

Seleo espiga-por-fileira

Os mtodos de seleo-por-fleira so mtodos que utilizam o teste de prognie. Estes

mtodos tem apresentado razovel sucesso em caracteres com alta herdabilidade, mas no so
efcientes para caracteres de baixa herdabilidade como a produtividade (SEBBENN, 1994).
As etapas deste mtodo so apresentados na Figura 1. Dentro de uma populao de
polinizao livre selecionam-se 50 a 200 plantas. A semente de cada planta dividida em duas
amostras identifcadas. Uma amostra utilizada para semeadura das linhas de avaliao de
prognies (uma linha para cada planta selecionada) e a outra mantida guardada (essa
semente chamada de semente remanescente). Com o resultado da avaliao das linhas de
prognies, mistura-se a semente remanescente das espigas que originaram as melhores linhas
de prognies para se formar a populao melhorada. A principal limitao do mtodo a falta
de repetio das linhas de prognies (BESPALHOK, 1999).
28

Figura1. Seleo espiga-por-fleira

8.3.

Seleo espiga-por-fileira modificado

Este mtodo uma modifcao do mtodo espiga-por-fleira e tambm pode ser

chamado de Seleo entre e dentro de famlias de meios irmos.
Essncia: avaliao e seleo de prognies de meio-irmos (PMI) e depois, da seleo
das melhores plantas dentro das prognies selecionadas.
Este mtodo inicia-se com a seleo de espigas em uma populao de polinizao livre (as
espigas de cada planta se constituem prognie de meio irmo). As espigas so debulhadas e as
sementes de cada prognie colocadas em sacos separados. As PMI so avaliadas em ensaios
de produo onde sero anotados

todos os caracteres de interesse. Para o ensaio de

avaliao de prognies utilizam-se delineamento experimental tipo ltice quadrado.

Em

funo o resultado so escolhidas as melhores prognies. A intensidade de seleo de

10 a 20%. Esta etapa constitui-se seleo entre prognies. Com a utilizao da semente
remanescente, planta-se um lote isolado de despendoamento, onde as prognies selecionadas
29

constituiro as fileiras femininas e as masculinas sero plantadas com uma mistura de

sementes de todas as prognies selecionadas. Pode-se usar uma proporo de 1 masculina:2
feminino ou 1 masculina:3 feminino. Por ocasio da colheita, escolhem-se dentro de cada
fileira feminina as melhores plantas. Esta etapa constitui-se a seleo dentro de prognies. As
espigas dessas plantas constituem as novas prognies de meios irmos a serem avaliadas na
gerao seguinte (RAMALHO; SANTOS; ZIMMERMANN, 1993).

9. Seleo de Linhas Puras

9.1. A teoria das linhas puras
Johannsen (1903 apud MENDONA, 2001), com a conceituao de linhas puras e
descrio do fundamento gentico de sua formao, proporcionou base slida cientfica para a
seleo em plantas de autofecundao. Em seus experimentos, estudou os efeitos da seleo
para o carter peso das sementes de feijo, que uma espcie essencialmente autgama.
Iniciou o trabalho com um lote de sementes da cultivas Princes, que continha gros de
vrios tamanhos e observou que as prognies de sementes mais pesadas, em geral,
apresentavam maior peso mdio de gros, enquanto as derivadas de sementes mais leves
tinham peso mdio menor.
Atravs da semeadura de prognies derivadas de dezenove diferentes sementes do lote
original, obteve dezenove linhagens (linhas puras). Duas observaes importantes seguiramse a essa primeira fase. Em primeiro lugar, constatou-se cada lote tinha um peso
caracterstico. A linha n 1, a mais pesada, produziu sementes com peso mdio de 68 cg.
Foram observados valores intermedirios desde esta mdia at 35 cg, que foi o peso mdio da
linhagem n 19. Johannsen concluiu, ento, que o lote de sementes comerciais era constitudo
por uma estrutura de linhagens puras. Uma linha pura ficou definida como toda a
descendncia ou prognie obtida da autofertilizao de um s indivduo homozigoto. Em
primeiro lugar, observou-se a existncia de sementes de diversos tamanhos dentro de cada
prognie. Essa variao era, entretanto, muito menor do que aquela observada no lote original.
Johannsen certificou-se de que tal variabilidade no era de natureza gentica, mas sim devida
a pequenas diferenas ambientais que afetavam cada planta com intensidade diferente
(JOHANNSEN, 1903 apud MENDONA, 2001).
Inicialmente, as sementes de cada linha pura foram agrupadas em classes de 10 cg. Em
seguida, cada conjunto foi semeado separadamente. Observou-se logo que as diferentes
30

classes da mesma linha pura produziam prognie cujas sementes tinham o mesmo peso
mdio. As categorias de 20, 30, 40 e 50 cg, por exemplo, ocorreram na linhagem n 13. O
peso mdio das respectivas prognies foi de 47,5; 50,0; 45,1 e 45,5 cg. Deduz-se, ento, que
as sementes de linha pura, mesmo sendo de diferentes tamanhos, produzem prognies cujo
peso mdio aquele que caracteriza a linhagem, ou seja, no importa o tamanho das
sementes, se essas possuem a mesma constituio gentica.
Os resultados foram ainda confirmados pela seleo sucessiva de feijes grandes e
pequenos, em cada linhagem. Aps seis geraes de seleo na linhagem nmero 1, o peso
mdio das sementes provenientes de feijes mais pesados foi 69 cg e das sementes de feijes
mais leves, 68 cg. Assim, verificou-se que o peso mdio permanecia constante em cada
linhagem, produzida tanto a partir da semente mais pesada quanto da mais leve.
Experimentos proporcionaram as bases para esclarecer os atributos fundamentais da
seleo. Sendo o feijo uma planta autgama e como autofecundaes sucessivas conduzem
hozigose, pode concluir-se que o lote original de sementes era constitudo por uma mistura de
linhagens homozigotas. Portanto, a descendncia de uma semente no deveria mostrar
qualquer segregao gentica. As variaes observadas dentro de uma linhagem,
consequentemente, deveriam ter apenas o componente ambiental. A seleo dentro das
linhagens no produziu resultado algum, porque dentro de qualquer linha os indivduos
tinham exatamente o mesmo gentipo e, portanto, respondiam s influncias do meio
ambiente semelhante aos progenitores ou a outro indivduo da mesma linhagem. Na
populao original, todavia, a seleo foi eficiente porque a variao tinha tambm um
componente hereditrio. A correo da interpretao dada por Johannsen a esses resultados
precisos possibilitou esclarecer claramente a diferena entre fentipo e gentipo e criou uma
base cientfica slida para a seleo (FONSECA, 1993).
Em que pesem as consideraes feitas a respeito do trabalho de Johannsen, sabe-se
que a variao gentica manifesta-se novamente em linhagens puras, s vezes com
intensidade suficiente para ser considerada em melhoramento de plantas. A grande
diversidade de tipos existentes nas colees mundiais de plantas autgamas uma clara
evidncia da magnitude e importncia, a longo prazo, das variaes genticas espontneas.
Tais variaes se originam de mutaes; sua disperso pelas populaes e sua combinao
com outros mutantes se efetuam por meio de hibridao natural e suas conseqncias
mendelianas. O conhecimento desses processos da maior importncia para o melhorista,
pois as variaes naturais em populaes de plantas autgamas constituem as bases
31

fundamentais para o seu melhoramento (ALLARD, 1971 apud BUENO; MENDES;

CARVALHO, 2006). Tambm podem ocorrer cruzamentos indesejveis no campo e misturas
mecnicas, em sacarias, mquinas, etc., inadvertidamente, que ampliam a variabilidade nas
cultivares comerciais. As mutaes, certamente, proporcionam a matria-prima para as
modificaes ocorridas na evoluo e na obteno de novos e diferentes tipos de plantas,
tendo contribudo muito mais do que a maior parte das aberraes cromossmicas, exceo
da poliploidia que teve importncia significativa no processo evolutivo das plantas. Allard
(1971 apud MENDONA, 2001) considera que a mutao um processo recorrente, isto ,
qualquer mutao que se observa hoje j ocorreu, provavelmente, muitas vezes na histria do
organismo, podendo supor-se que a maioria das mutaes nas espcies cultivadas j tenha
ocorrido durante os milhares de anos em que estas estiveram sob cultivo e que, devido
seleo natural e artificial, a maioria dos alelos hoje existentes tenha boa adaptao. Assim,
no se espera que novas mutaes venham a contribuir, na prtica, para o cultivo de plantas.

10. Mtodos para Resistncia a Doenas

10.1. Variabilidade dos patgenos/raas fisiolgicas
Um dos problemas que os melhoristas tm que enfrentar a variabilidade dos
organismos fitopatognicos (fungos, bactrias, vrus e nematides).
O termo raa fisiolgica vem sendo utilizado para descrever os patgenos da mesma
espcie, morfologicamente semelhantes e com mesma virulncia. Patgenos de distintas
raas fisiolgicas apresentam diferentes nveis de virulncia.
As raas fisiolgicas so identificadas ou diferenciadas pela reao que causam num
grupo selecionado do hospedeiro cujos componentes so denominados variedades
diferenciadoras (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006). Em geral existem apenas dois
tipos de reao: resistncia e susceptibilidade.
muito importante para o melhorista conhecer as raas fisiolgicas das principais
doenas na cultura que ele est trabalhando. O aparecimento ou introduo de novas raas de
um patgeno pode quebrar a resistncia de uma cultivar a determinada doena. O
melhorista precisa ento introduzir novos genes de resistncia para essa nova raa fisiolgica.

32

10.2.

Fontes de resistncia

Podemos utilizar diferentes fontes de germoplasma como doadoras de genes de

resistncia. A melhor fonte so as variedades adaptadas com alto potencial produtivo ou
variedades crioulas. Na falta de resistncia no material comercial, o melhorista pode utilizar
germoplasma selvagem obtido do centro de diversidade da espcie.
Quando genes de resistncia no so encontrados no germoplasma da espcie,
podemos tentar obter essa resistncia em espcies aparentadas, atravs de cruzamento
interespecfco.
No caso da resistncia ser derivada de um ou pouco genes, ela pode ser introduzida em
uma cultivar comercial atravs do mtodo dos retrocruzamentos. No caso de cruzamento
interespecfco, temos de fazer a introgresso do germoplasma extico, atravs de sucessivos
retrocruzamentos com a espcie na qual queremos introduzir a resistncia.
Temos um bom exemplo de busca de genes de resistncia atravs do cruzamento
interespecfco em caf. Hbrido de Timor e Icatu so hbridos interespecfcos utilizados para a
transferncia de genes de resistncia ferrugem-do-cafeeiro, da espcie Coffea canephora
para C.arabica. Hbrido de Timor resultante de hibridao natural entre estas duas
espcies, enquanto Icatu foi obtido por polinizao artifcial. A cultivar IAPAR 59 originouse do cruzamento entre Coffea arabica, Villa Sarchi 971/10 e o Hibrido de Timor 832/2,
realizado no CIFC - Centro de Investigao das Ferrugens do Cafeeiro, em Portugal.
De qualquer forma, a conservao de variabilidade gentica em bancos de
germoplasma muito importante para garantir que genes de resistncia presentes em
variedades selvagens, crioulas ou espcies aparentadas no sejam perdidos. Alm da
conservao, tambm importante a caracterizao das diferentes fontes de germoplasma
para a resistncia a diferentes doenas (BESPALHOK, 1999).
Com o avano das tcnicas de biologia molecular e transgenia, j possvel a
utilizao de genes de resistncia de espcies no aparentadas ou mesmo de animais e
microorganismos.

10.3.

Resistncia vertical e horizontal

33

A resistncia pode ser classificadas de acordo com sua efetividade contra raas do
patgeno. Segundo Vanderplank (1963 apud PEREIRA, 2001), existem resistncias que so
efetivas contra algumas raas do patgeno e resistncias que so efetivas contra todas as
raas. No primeiro caso, temos as resistncias verticais, ao passo que no segundo caso temos
as resistncias horizontais. O controle gentico: na maioria dos casos, a resistncia vertical
do tipo monognica enquanto a resistncia horizontal do tipo polignica.
Durabilidade: de forma geral a resistncia vertical de curta durao, pois os
patgenos tm capacidade de quebr-la, quando aparecem ou so introduzidas novas raas
para as quais as cultivares no tem resistncia. J a resistncia horizontal parece ser mais
durvel, pois ela se mantm mesmo com o aparecimento de novas raas do patgeno.
Efeitos na epidemia: a resistncia vertical, por ser efetiva apenas contra algumas raas
do patgeno, age no sentido de reduzir a quantidade de inculo inicial, fazendo com que
o

incio da epidemia seja atrasado. J a resistncia horizontal, reduz a taxa de

desenvolvimento da doena, sem afetar significativamente o inculo inicial.

A resistncia horizontal est presente em maior ou menor grau em todas as espcies de
hospedeiros. Os genes que determinam este tipo de resistncia no so especficos, mas sim
genes que normalmente existem em plantas sadias, regulando os processos fisiolgicos
normais.
A resistncia horizontal tende a ser perdida quando as culturas so melhoradas para
resistncia vertical, ou quando elas so melhoradas sobre proteo de agroqumicos.
Consequentemente, a maioria das cultivares modernas tem uma resistncia horizontal
consideravelmente menor que as cultivares de 1900s.

10.4.

Teoria gene-a-gene de flor de flor

10.4.1. Interao patgeno-hospedeiro

H.H.Flor, estudando a ferrugem-do-linho nos Estados Unidos, foi o primeiro
cientista a determinar uma interao entre planta e patgeno. Segundo a hiptese de Flor,
para cada gene que condiciona uma reao de resistncia no hospedeiro existe um gene
complementar no patgeno que condiciona a avirulncia. Essa interao fcou conhecida
como teoria da interao gene a gene.
De acordo com o conhecimento atual da interao gene a gene, o alelo de avirulncia
(V) codifica uma molcula elicitora que reconhecido por um receptor especfico
34

(codifcado pelo alelo R) na planta hospedeira. O reconhecimento da molcula elicitora

inicia uma rota de transduo de sinais que ativam genes envolvidos na resposta de
hipersensibilidade. Por outro lado, se o patgeno no possuir o gene de avirulncia, este no
ser reconhecido pelo hospedeiro, resultando em interao compatvel (suscetibilidade). A
resistncia s ocorre quando o hospedeiro possui o gene de resistncia (R) e o patgeno o
gene de avirulncia (V) correspondente. Qualquer outra situao resulta em susceptibilidade
(Tabela ou Quadro 1) (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006).
Tabela 1. Reaes diferenciais compatvel (+) e incompatvel (-), possveis entre plantas
possuidoras de genes de resistncia (R) e susceptibilidade (r), e raas do patgeno contendo
um gene de avirulncia (V) ou de virulncia (v), de acordo com a interpretao fisiolgica da
hiptese gene-a-gene de Flor.
Gene do hospedeiro
Gene do patgeno

V
v

+
+

10.5.

Estratgias para aumento de resistncia

As cultivares modernas de plantas autgamas apresentam grande vulnerabilidade por

serem homogneas, j que so constitudas de uma nica linha pura. A grande
variabilidade dos patgenos faz com que a resistncia vertical contida nessas cultivares
tenha uma vida til curta. A seguir, vamos mostrar algumas estratgias tem sido
propostas para tentar prolongar sua vida til (BESPALHOK, 1999).

10.5.1. Piramidao de Genes

Nesta estratgia, vrios genes de resistncia vertical a um determinado patgeno sero
incorporados no mesmo gentipo. Ela parte da premissa que muito difcil o aparecimento
35

de uma super raa do patgeno, contendo todos os genes de virulncia necessrios para
quebrar esta combinao de genes de resistncia.
O processo de obteno de variedades atravs da piramidao de genes geralmente
lenta. Os genes de resistncia vertical so incorporados por retrocruzamento. O uso de
piramidao de genes tem sido preconizado para controlar a ferrugem do feijoeiro (PAULA;
VIEIRA; ZAMBOLIM, 2004).

10.5.2. Rotao de genes

O princpio deste mtodo o mesmo da rotao de culturas. Neste caso, as variedades
que sero utilizadas na rotao possuem genes de resistncia a diferentes raas fsiolgicas
do patgeno. A principal funo desta estratgia diminuir a presso de seleo sobre o
patgeno.
Um lado negativo desta estratgia que os agricultores no gostam de trocar de
variedade (BESPALHOK, 1999).

10.5.3. Multilinhas
Multinhas so uma mistura de linhagens (ou linhas puras) isognicas, isto , que
diferem entre si por possurem diferentes genes de resistncia vertical a determinado
patgeno. As multilinhas tm sido utilizadas no controle de doenas de plantas autgamas tais
como trigo e aveia. As multilinhas so obtidas atravs do mtodo dos retrocruzamentos, sendo
que cada linha recebe genes de resistncia a uma ou algumas raas predominates do patgeno.
Ao das multinhas: nas multilinhas as plantas resistentes determinada raa se constituem
em uma barreira para a disperso de esporos das plantas suscetveis. Apesar das plantas
suscetveis serem infectadas, h uma diminuio na concentrao e disperso dos esporos.
Isto atrasa o ataque e faz com que os prejuzos com a doena sejam diminudos. Apesar da
resistncia vertical, a ao das multilinhas se assemelha da resistncia horizontal. A grande
vantagem do uso das multilinhas sua estabilidade (PAULA; VIEIRA; ZAMBOLIM, 2004).
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