Hctor Rocha L.

Agua y sus propiedades

CONTENIDO DEL CAPITULO 1

1) CARACTERISTICAS ESTRUCTURALES DEL AGUA 5
a) Caractersticas Reactivas del Oxgeno 5
b) La distribucin electrnica de la molcula de agua 7
c) Caractersticas del enlace hidrgeno 10
2) CARACTERISTICAS FISICO-QUIMICAS DEL AGUA 13
a) Cambios de la densidad del agua con la temperatura 13
b) Propiedades fsicas del agua comparada
con otros lquidos 14
Temperaturas 24
c) Punto Triple del agua 16
d) El agua como un buen solvente 16
e) El agua como responsable de la interaccin hidrofbica 17
f) El agua es capaz de ionizarse 20
3) IMPORTANCIA BIOLOGICA DEL AGUA 20
a) Compatibilidad del agua con la vida a bajas temperaturas 22
b) Como se adaptan las protenas a las bajas temperaturas 24

c) Adaptacin de las bicapas de fosfolpidos

a las bajas temperaturas 25
d) Compatibilidad del agua con la vida a altas temperaturas 28

e) Adaptacin de las protenas a las altas temperaturas 28

f) Adaptacin de las bicapas de fosfolpidos las altas
temperaturas 30

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4) LA VIDA SIN AGUA O ANHIDROBIOPSIS 30

5) PRODUCTO IONICO DEL AGUA 31
6) AMORTIGUADORES O TAMPONES 32
7) Disociacin y Curva de Titulacin del Aminocido
Glutmico
8) ACIDOSIS Y ALKALOSIS
Ecuacin de Henderson Haselbalch

a) Causas de Acidosis
b) Causas de Alcalosis

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AGUA
1) CARACTERISTICAS ESTRUCTURALES DEL AGUA.
El agua es un lquido de excepcionales caractersticas fsico-qumicas y constituye uno de los
elementos esenciales para la vida. Es a la vez capaz de participar en las reacciones
biolgicas y actuar como un medio de soporte para las distintas transferencias de energa y
materia en los organismos vivos.
a) CARACTERSTICAS REACTIVAS DEL OXGENO.
La molcula de agua esta formada por son elementos de cualidades opuestas dentro del
Sistema Peridico. El Oxgeno por un lado se ubica a la derecha en el Grupo VI A y
segn la escala emprica de electronegatividad (Pauling: escala de 1 a 4) atrae
electrones con un valor de 3,5. Por otro lado el Hidrgeno, se ubica a la izquierda en el
Grupo I A y es capaz de donar electrones, ya que su electronegatividad es igual a 1.
Las particularidades de Oxgeno con 6 electrones por tomo se deben a la disposicin
particular de sus electrones en la capa ms externa 2P (fig. 1-1). Tanto en 2Py como
en 2Pz, posee un electrn y ambos se encuentran con el mismo espn y por consiguiente no
apareados. Esta propiedad lo convierte en un biradical, que es afortunadamente poco
reactivo con aquellas molculas orgnicas que poseen ambos espnes apareados. Sin
embargo puede reaccionar fcilmente, con elementos con un solo electrn con espn
opuesto (fig. 1-1). Si no ocurriera de esta manera, el Oxgeno sera como el Fluor y
reaccionara espontneamente con todo el Hidrgeno posible. En general, las oxidaciones
seran mucho ms espontneas de lo que ya lo son.

*
Pz

Px

*x

Py

*y Py

Px

Pz

: electrones
no
apareados

electrones
apareados

..
s

O
Orbital
Atmico

O2

Orbital
Molecular

O
Orbital
Atmico

O
..

.
.

..

..

Ambos tomos de
Oxgeno comparten un par
de electrones y presentan
el otro par no apareado.
Generan as una molcula
Paramagntica

Fig. 1-1. Orbitales atmicos y moleculares del Oxgeno.

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En base a lo anterior, para que el Oxgeno reaccione se pueden seguir dos caminos:
a) Primero, se necesita elevar su energa para invertir uno de los espines y pasar desde
Oxgeno triplete a Oxgeno singlete. Oxgeno triplete es el Oxgeno basal donde en los
orbitales Px, Py, Pz, ambos espines pueden presentar tres posibilidades o arreglos: 1)
ambos espines en el mismo sentido, 2) ambos espines en sentidos opuestos, 3) ambos
espines no apareados y en sentidos opuestos.
Orbitales p
en el
triplete

3)

2)

1)
Px Py

Pz

Px

Py

Pz

Px

Py

Pz

Por otro lado, el Oxgeno singlete es aqul oxgeno activado que presenta en su ltima
capa Py, un par de electrones apareados con espn opuesto. Esta caracterstica le permite
reaccionar con los compuestos orgnicos con pares de electrones tambin apareados.
Orbital p en
el singlete

Px

Py

Pz

b) Segundo, mediante activacin por reduccin monovalente, es decir electrn por electrn.
El primer electrn entra con un espn opuesto en una reaccin endergnica que lo
transforma en Superxido (O2), luego mediante otro electrn y una reaccin exergnica
pasa a Perxido de Hidrgeno (HO-OH), que sucesivamente se transforma mediante un
tercer electrn en Superhidroxilo o radical Hidroxilo (OH.) y finalmente con la adicin de
un cuarto electrn pasa a formar Agua (Fig.2-1).

Energa

+ Electrn

.O-O.
Triplete
O2
basal

. O O:
Superxido
+ Electrn

H:O-O:H
Perxido

+ Electrn
H : O.
Superhidroxilo
+ Electrn

H:O:H
Agua

Fig. 2-1. Reduccin monovalente de electrn por electrn.

Este tipo de reduccin es el que se emplea biolgicamente adicionando un electrn a la vez,

para as generar tanto energa como agua metablica en la Mitocondria. Sin embargo, es

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necesario evitar que se liberen los intermediarios (Superxido, Radical Hidroxilo y Perxido
de Hidrgeno) que son altamente txicos al organismo.
En base a lo anterior se puede concluir que el agua se forma a partir de dos molculas
biatmicas con propiedades extremas como son el Oxgeno y el Hidrgeno. Uno de estos
elementos es considerado como un agente oxidante y el otro como un agente reductor.
Ambos a la vez presentan molculas biatmicas (H-H y O-O) de igual electronegatividad, de
manera que la energa para romper el enlace es similar (103 y 106 Kcal/mol). La molcula
de Hidrgeno, es la ms simple de todas y presenta dos electrones apareados en un orbital
molecular 1s2. La energa para romper este enlace covalente H-H es de 103 Kcal/mol,
mientras la energa para romper el enlace entre ambos oxgenos atmicos (que no es doble
ni simple) es de 58 Kcal/mol por enlace, dando un promedio de 116 Kcal/mol. A su vez en la
reaccin para formar 2 molculas de agua se forman 4 moles de enlaces O-H, que tienen
alta diferencia en electronegatividad y 110 Kcal/mol en cada uno con un total de 440
Kcal/mol, mientras que el total de la energa para romper las molculas biatmicas de H2 y
O2 ser de 322 Kcal/mol, produciendo una diferencia de 118 Kcal/mol de agua que se
liberan mediante una reaccin exergnica:
Energa consumida :
Energa liberada por
ruptura de dos moles
de H2O :

2 H2 + O2 = 2 H-O-H + 118 Kcal/mol

2 x 103 + 116 = 322 Kcal/mol
4 x 110
= 440 Kcal/mol
440 322 = 118 Kcal/mol

En el fondo, las caractersticas tan dispares entre Oxgeno e Hidrgeno se conjugan

en el agua para formar una molcula con un momento dipolar, que le entrega la
capacidad de ser el solvente nico por excelencia.
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b) LA DISTRIBUCION ELECTRONICA DE LA MOLECULA DE AGUA LA ASEMEJA
UN TETRAEDRO.

La molcula de agua presenta sus orbitales distribuidos en la forma de un hbrido entre un

orbital s y tres orbitales p denominado sp3. Los dos orbitales externos del Oxgeno (2py, 2pz)
se encuentran cada uno ocupado por un electrn con espn en un mismo sentido y reciben
los electrones de los dos tomos de Hidrgeno. Al mismo tiempo los dos pares de electrones
no enlazantes que ocupan los orbitales inferiores (2s2, 2px2) forman orbitales ms anchos y
cercanos del Oxgeno por ser este electronegativo. La presencia de estos pares de
electrones induce una repulsin de los pares que s forman enlace con el Hidrgeno,
induciendo a estos ltimos a presentar una nube larga y angosta (Fig. 3-1). Por lo tanto,
los cuatro pares de electrones no se encuentran distribuidos de forma similar y generan un
tetraedro imperfecto con una distribucin asimtrica de los electrones (Fig. 3-1). El
ngulo entre los Hidrgenos es de 104.5o en comparacin a los 109.5o entre los
vrtices de un tetraedro perfecto como el Metano.

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Dada las caractersticas anteriores es posible asumir que la nube electrnica alrededor de la
molcula de agua posee diferenciales de carga: 2 diferenciales negativos para el Oxgeno
y 1 diferencial positivo para cada Hidrgeno. Son estos los que entregan el carcter
PARES
SOLITARIOS
INTERIORES

H2 O

C H4
H

H +
104.5

H +
Tetraedro
imperfecto

109.5

Tetraedro
perfecto

Fig. 3 - 1. ngulos de los Tetraedros del Agua y Metano.

dipolo a la molcula de agua (Fig. 3-1). Por lo tanto el agua tiene la capacidad de
orientarse en un campo elctrico, lo que se mide por el Momento Dipolar. Los vectores que
corresponden a las componentes del Momento Dipolar se pueden observar en las figuras 3-1
y 4-1. Por otro lado, al observar las distancias entre el Oxgeno y el Hidrgeno vemos que es
de 0,097 nm y el radio desde donde empieza la interaccin Van der Waal es de 0,120 nm,

Componentes y resultantes de
los momentos dipolares

2
O
H

104.5

Vector del
momento dipolar

Fig. 4 - 1. La densidad electrnica es mayor sobre el tomo de

Oxgeno.

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mientras que la distancia entre ambos Oxgenos pertenecientes a dos molculas que
interaccionan por medio del enlace hidrgeno es de 0,280nm.
Una molcula de caractersticas opuestas al agua se encuentra en la molcula de Metano
(fig. 5-1). El carbono tiene solo 4 electrones no compartidos en su capa externa y necesita de
otros 4 que en este caso sern aportados por el Hidrgeno. La electronegatividad para el
Hidrgeno es de 2,1 mientras que para el Carbono es de 2,5. Este hecho indica que son
similares y la repulsin entre los pares de electrones que se encuentran formando el enlace
covalente es igual en todos, ellos generando una nube electrnica ms larga y delgada
dirigida por igual, hacia los vrtices de un tetraedro sp3 perfecto con un ngulo entre los
enlaces C-H de 109,5o. A su vez los componentes del momento dipolar en el CH4, se
encuentran representados por flechas que se cancelan unas a otras debido a la distribucin
simtrica de la nube electrnica.
Otra molcula con una estructura intermedia entre el H2O y el CH4, es el amonaco NH3 (fig.
5-1). En ella el Nitrgeno con electronegatividad de 3,1 posee 5 electrones de valencia en su
capa externa y necesita tan solo de 3 para completar el octeto. Al unirse los tres Hidrgenos
restantes con electronegatividad de 2,1, generan un tetraedro sp3, levemente asimtrico, ya
que la molcula de Amonaco solo tiene un par de electrones no enlazantes. Este ltimo par
forma una nube electrnica ms ancha y pegada al tomo de Nitrgeno que las otras tres. El
ngulo entre los hidrgenos es aqu de 107,3o (fig. 5-1).

AMONIO
NH3

METANO
CH4
N

H
H +

109,5

107,3

AGUA
H2O
+

+
H

104,5

AC. FLUORHDRICO
HF

Fig. 5 1. Representacin tetradrica de las molculas de Metano, Amonio, Agua y c. Fluorhdrico.

Los momentos dipolares se encuentran representados por flechas y se muestran los diferenciales ()
de carga.

El c. Fluorhdrico HF (fig. 5 -1), es otra molcula capaz de formar un fuerte dipolo debido a
que el Flor es altamente electronegativo 4,1 en la escala de Pauling. El Fluor tiene 7
electrones en su capa externa y requiere de solo un Hidrgeno para completar los 8

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electrones. El c. Fluorhdrico forma un tetraedro sp3, altamente distorsionado que cuenta

con tres pares de electrones internos, cuya nube repele fuertemente al par de electrones que
forma el enlace covalente polar con el Hidrgeno. Debido a esta particularidad, las molculas
de HF se pueden adicionar formando largas cadenas de enlaces hidrgeno.
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c) CARACTERISTICAS DEL ENLACE HIDROGENO.
Debido a la peculiar distribucin de los electrones en la molcula de agua y a su carcter
dipolo, la asociacin entre los centros de carga opuestos entre distintas molculas de agua,
recibe el nombre de enlace o puente hidrgeno. Esta interaccin, es en realidad puramente
electrosttica y ocurre entre el tomo de hidrgeno pobre de electrones perteneciente a una
molcula de agua con aquellos dos pares de electrones no compartidos situados en el
Oxgeno de otra molcula. De esta manera una molcula puede interactuar con otras 4
vecinas, (fig. 6-1).
Esta propiedad le confiere al agua un alto grado de cohesin interna que se refleja en
su punto de fusin, pto. de ebullicin, calor de vaporizacin, calor de fusin (Tabla 21) y tensin superficial, comparada con otras m0olculas como el Sulfuro de
Hidrgeno o el Amonio.
Las uniones por enlace hidrgeno son de baja energa: se necesita de 3 a 7 Kcal/mol para
romperlas y este tipo de interaccin responde a las fluctuaciones trmicas ambientales,
formndose o rompindose a distinta velocidad contrastando con las interacciones por
enlaces covalentes que son muy estables y se rompen solo al aplicar energa por sobre las
110 Kcal/mol.
Si consideramos que la mxima intensidad del enlace hidrgeno entre dos molculas
de agua ocurre cuando los tres tomos O-H---->O estn alineados en un ngulo de 180,

Fig. 6 - 1. Interaccin de una molcula de agua con otras 4.

sucede que en el c. HF se encuentran 3 pares de electrones libres que no participan en el

enlace covalente con el Hidrgeno y tan solo un par de electrones uno del hidrgeno y otro

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Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

del Flor, se encuentran involucrados en este enlace. En base a esta distribucin es posible
pensar que se formaran 4 enlaces hidrgenos, pero en la realidad en 100 molculas tan
solo 100 enlaces hidrgenos sern aqu posibles, sera algo as como un collar de 100
molculas de HF.
En el caso del NH3, se tienen 3 Hidrgenos unidos mediante tres enlaces con electrones
compartidos y se tiene solo 1 par de electrones libre pertenecientes al Nitrgeno solamente.
En este caso con 100 molculas, tambin se formarn solo 100 enlaces hidrgenos en un
collar. Tanto el NH3 como el HF son casos opuestos, en el primero se tienen tres
diferenciales de carga positivos y uno negativo, mientras que en el segundo se encuentran
tres diferenciales de carga negativos y uno positivo, por eso en ambos casos con 100
molculas, se tiene un promedio de 100 enlaces hidrgeno. Este efecto tambin se traduce
en la formacin de cadenas o anillos de molculas unidas por enlace hidrgeno.
Al continuar con el mismo razonamiento, ocurre que el agua tiene dos Hidrgenos con dos
pares de electrones compartidos y dos pares de electrones libres propios del Oxgeno, por lo
tanto es ms probable que forme un promedio de solo 2 enlaces hidrgeno por molcula de
H2O. Esto es parcialmente vlido, ya que el agua fluida est constantemente formando y
rompiendo enlaces hidrgenos, mientras que congelada debido a su falta de agitacin
trmica interacciona al mximo, es decir una molcula de agua con otras cuatro vecinas.
Compuestos

Pares de
Compartidos

Pares de
Libres

HF
H2O
NH3
CH4

1
2
3
4

3
2
1
0

Entre las molculas que forman tetraedros el Metano (CH4) es la excepcin, no posee pares
de electrones libres y tiene un momento dipolar nulo, por lo tanto no forma este tipo de
enlace (figs. 3-1 y 5-1). Por otro lado, el enlace Hidrgeno se manifiesta en otras molculas
como protenas, cidos nucleicos, hidratos de carbono, etc.
Siempre que en una estructura exista un dador y un aceptor de Hidrgenos con las
siguientes caractersticas:
1) Un enlace covalente con un momento dipolar en la estructura.
2) Al menos un par de electrones libres que no estn involucrados en el enlace
covalente de la estructura.
3) Un tomo de Hidrgeno proveniente de otra molcula que se pueda aproximar al
par anterior sin que sea rechazado.

En la Tabla 1-1 se observan los posibles dadores y aceptores de Hidrgeno que se

encuentran presentes en molculas o estructuras distintas al agua, como pueden ser
protenas y cidos nucleicos.

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Tabla 1
Dador de Hidrgeno

Aceptor de Hidrgeno

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2) CARACTERISTICAS FISICO-QUIMICAS DEL AGUA.

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La molcula de agua en estado slido o hielo interacta con otras cuatro molculas y estas
a su vez con otras tantas hasta formar una red tridimensional en que el ngulo O-H---->O, es
de 180o. En esta estructura se alternarn las formas silla y bote dejando grandes espacios

Estructura Tridimensional del Hielo

O
H
O

Bote

H
Silla

180

O
H
H

H
H O

H
O

H
H

H
O

Silla

Silla

H O

Silla

Y
Fig. 7 - 1. Representacin 3D de la Estructura del Hielo. En ella se observan estructuras
silla y bote.

vacos a 0oC (fig. 7-1). De esta manera se obtiene un gran volumen con pocas molculas, lo
que se traduce en una menor densidad. Posteriormente al subir la temperatura, el ngulo
entre O-H---->O es menor de 180o y las molculas se acercan entre s. La distancia entre los
Oxgenos de las distintas molculas se hace menor y se produce una compactacin de las
molculas por lo que aumenta la densidad. En otras palabras, el lquido se contrae de 0 a
4oC aumentando su densidad y luego de los 4 a los 100oC se expande aumentando la
distancia O-H<---->O y disminuyendo esta vez su densidad (fig. 8-1).

a) CAMBIOS DE LA DENSIDAD CON LA TEMPERATURA.

El agua es un elemento fluido y posee dos tipos de movimiento:
los de agitacin trmica, influidos por el medio externo y los vibratorios, que son propios
de los enlaces internos entre los tomos de la molcula.
A baja temperatura la agitacin trmica no es muy violenta y esto permite orientar los
ngulos O-H---->O a 180o, lo que es ptimo para que se forme un cristal de hielo o su centro
de nucleacin.

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Densidad
1 gr/cc

100
Temperatura

Fig. 8 - 1. Curva Densidad versus Temperatura.

Posteriormente, a la temperatura de 4oC (Fig. 8 -1), ambos movimientos tanto el de

agitacin trmica como el vibratorio se encuentran en la misma fase y se cancelan el uno al
otro. Este hecho permite una mayor aproximacin entre las molculas con el consiguiente
aumento de la densidad del agua. De esta manera sobre los 4oC ambos movimientos se
encuentran fuera de fase por lo que se suman algebraicamente ambas ondas y se producen
agrupaciones oscilantes con una vida media de 10-12 segundos. As las interacciones se
forman y se destruyen rpidamente dando origen a las agrupaciones oscilantes. Esto permite
que en el agua fluida la interaccin sea en promedio de 1 molcula con otras 3,7.
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b) PROPIEDADES FISICAS DEL AGUA COMPARADAS CON OTROS LIQUIDOS COMUNES.
Los sucesivos cambios de estado slido a lquido y de lquido a vapor en cada unas de las
molculas de la Tabla 2-1, dependern del grado de cohesin que existe entre ellas al ser
comparadas con el agua.
El Calor de Vaporizacin es la cantidad de caloras necesarias para evaporar 1 gr de agua
lquida, siendo mayor la del agua al ser comparada a otros lquidos. Este efecto indica que el
agua acta como un buen reservorio de energa, ya que puede absorber unas cuantas
caloras antes de evaporarse. Por otro lado, se puede disipar una gran cantidad de calor por
la vaporizacin del agua. Este efecto, es empleado para mantener la temperatura del cuerpo
constante por medio de la perspiracin insensible en el reposo y la transpiracin como
consecuencia de la actividad fsica.
La Capacidad Calrica del agua, es la cantidad de caloras necesarias para aumentar la
temperatura de un gramo de agua de 15 a 16oC y corresponde al valor de 1. El agua en
comparacin con las otras molculas tiene una de las mayores capacidades siendo
sobrepasada solo por el Amonaco. Este ndice es una medida de la capacidad del agua
para amortiguar bruscos cambios de temperatura, ya que puede absorber calor sin cambiar

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Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

de temperatura. Es decir, un tejido puede desprender una tremenda cantidad de energa

calrica debido a su metabolismo, sin embargo su temperatura no sube al absorber el agua
de la circulacin ms los lquidos intra y extracelulares esta energa.
Tabla 2- 1
Punto
de
Fusin
AGUA
METANOL
ETANOL
ACETONA
CLOROFORMO
AMONIACO
ACIDO
FLUORHIDRICO
BENCENO
HEXANO
METANO

C
0
- 98
-114
- 95
- 83
- 78
- 92
------------- 183

Punto
de
Ebullici
n
C
100
65
78
56
61
- 33
19
--------------- 162

Calor de
Vaporizacin
Cal/Mol
540
263
204
125
59
327
360
94
--------------

Capacidad
Calrica
Cal/gr C
1.000
0.600
0.581
0.528
0.226
1.120
-------------------------

Calor
de
Fusin

Constante
Dielctrica

(adimensio
Cal/mol nal)
80
80
22
33
24.9
24
23
21.4
-------5.1
84
-------54.7

--------

-------------------

4.6
1.9
--------

El Calor de Fusin, significa que al congelarse un mol de agua se liberan 80 Kcal, las que
representan la resistencia del agua para cambiar de la fase lquida a la fase slida. Esta
propiedad contribuye a la estabilizacin biolgica de los organismos y es empleada en
aquellos casos extremos en que se congela parcialmente una parte del agua extracelular,
para as extraer caloras y poder mantener a la clula an fluida y funcional.
En la Tabla 2-1, aparece el Amonaco como una excepcin y se asemeja en parte al agua en
su Calor de Vaporizacin, Capacidad Calrica y Calor de Fusin. Esto se debe a su
capacidad de formar enlace Hidrgeno, ya que es una molcula asimtrica similar a la del
agua. A diferencia de ella, cuenta con un solo par de electrones sobre el Nitrgeno, siendo
capaz de formar en promedio un enlace hidrgeno por molcula y no dos como es el caso
del agua.
La elevada Tensin Superficial del agua favorece la formacin de gotas y capas
protectoras de la humedad. En este caso la interaccin H2O-H2O es mayor que la
interaccin H2O-aire, evitando as su rpida evaporacin. Esta caracterstica se asocia a la
Capilaridad, que es la capacidad del agua para ascender, al interaccionar
electrostticamente con las paredes de los vasos capilares. Esta propiedad se emplea en la
naturaleza para subir agua desde las races hasta la copa de los rboles con 30 o ms
metros de altura. A la vez la evaporacin del agua en las hojas superiores expuestas al sol
provoca la concentracin de las sales, produciendo un gradiente osmtico el cual es
suficiente para tirar de las molculas de agua hacia arriba como los eslabones de una
cadena.

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Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

El valor de la Constante Dielctrica (D), hace del agua uno de los solventes ms polares,
ya que puede aminorar las fuerzas atractivas o repulsivas de los iones de una sal al
interponerse entre las cargas. Esta propiedad contribuye al plegamiento de las protenas
solubles contribuyendo a que alcancen una conformacin determinada.
Volver al inicio
c) PUNTO TRIPLE DEL AGUA (fig. 9-1).
El agua presenta un punto de triple coexistencia para el estado slido, lquido y gaseoso.
Presin ( Atm )

evaporacin
Lquido

1.000

Vapor
condensacin

100

fusin

Lquido

Hielo

congelacin

10
1.0

sublimacin

1 atm

Hielo

Lquido

0,1

Vapor

0,01

0,00603 atm

0,001
0,0098 C

- 20

20

40

60

Temperatura ( C )
80
100
120

Fig. 9 1. Grfico presin versus temperatura del agua.

A 0,0098 C y 0,00603 atm se encuentra el punto triple del agua, donde puede coexistir
como slido (hielo), gas (vapor) y lquido. En la curva A coexisten Hielo y Lquido, mientras
que en la B Hielo y Vapor, finalmente en la C coexisten Lquido y Vapor. En el punto triple el
hielo se puede fundir, evaporar y sublimar ( paso de slido a vapor ) al mismo tiempo.
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d) EL AGUA COMO UN BUEN SOLVENTE.

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La disolucin en el agua de cualquier molcula depender del delicado equilibrio

entre la energa entrpica del agua (tendencia a la disolucin) y la energa de formacin y
ruptura del enlace hidrgeno mismo. De esta manera las substancias POLARES, con o sin
carga o solo diferenciales de carga, se disuelven en el agua al tratar de igualar su
concentracin en el volumen total de solvente en que se encuentran. Este efecto se logra por
medio de su interaccin con el agua, lo que significa que estas molculas son ms estables
termodinmicamente cuando se encuentran disueltas, que cuando ambos iones de una sal
interaccionan consigo mismo. De esta manera las fuerzas electrostticas en la molcula de
sal al interponerse el agua se hacen menores que las interacciones Catin-Agua y
Anin-Agua.
La constante D es una medida de lo que se interpone entre dos cargas que se atraen o
repelen y se encuentra considerada en la Ley de Coulomb, como un factor inversamente
proporcional a la fuerza de atraccin o repulsin entre las cargas de la ecuacin 1-1:
1
F=

------D

Q1 x Q2
--------------------r2

ECUACION 1-1

F: Fuerza con que se atraen o repelen cargas de distinto o igual signo

Q1 y Q2 : Cargas de igual o distinto signo
r2: El cuadrado de la distancia entre las cargas
D: Constante Dielctrica
AGUA

+H

SAL

Fig. 10 - 1. El agua se interpone entre las cargas positivas y negativas de una sal.

Cuando D = 1, las cargas estn en el vaco y nada se interpone entre ellas.

Sin embargo al adicionar molculas de agua la fuerza de atraccin o repulsin entre las
cargas de una sal disminuir, ya que cada ion estar solvatado o hidratado con una o varias
capas de molculas de agua interpuestas entre las cargas. El Oxgeno del agua estar ms
prximo al ion de carga + y los Hidrgenos estarn ms cerca al ion de carga - (fig. 10 -1).
Volver al inicio

e) EL AGUA ES RESPONSABLE DE LAS INTERACCIONES HIDROFOBICAS.

Las molculas hidrofbicas no presentan interaccin de ningn tipo con el agua, pues
no poseen diferenciales de carga, ni cargas puntuales. Al entrar en contacto con las

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molculas de agua, restringen el movimiento de estas e impiden su libertad de agitacin,

rotacin, traslacin, etc. En presencia de varias molculas hidrofbicas, se intensifica este
efecto y el agua no puede continuar con sus agrupaciones de carcter oscilante que
persiguen la mxima entropa u desorden. Como la capacidad para dispersarse o
desordenarse de las molculas de agua fluida disminuye, lo que es termodinmicamente
anormal. La nica manera de volver al desorden anterior, es mediante una nueva agrupacin
o distribucin de menor energa. De esta manera se logra la estabilizacin entre las
molculas de agua y las molculas hidrofbicas amfipticas (molculas con una parte

Acido Graso
_
O

C
C

H
H

C
C
C

H
H
H

H
H

H
H

C
C

C
C
C

H
H
H

C
C

H
H

H
H

C
H

H
H

H C

C H

H
H

H
H

H
H

C
C

Parte polar del Acido

Graso
_
_

H
H

H
H

Acido Graso
_

C
C
C

H
H
H

Fig. 11 - 1. Al agruparse las molculas de cido graso permiten que las molculas de agua
ganen en libertad.

hidrofbica y otra polar). Se agrupan estas ltimas escondiendo la parte hidrofbica, que no
interacta con el agua y dejan expuesta solo la parte polar (fig. 11-1).
Esta nueva agrupacin, es la solucin a la bsqueda del equilibrio y permite ganar en libertad
a las molculas de agua, para as aumentar el nmero de molculas en desorden, ya que la
superficie expuesta por una agrupacin de molculas hidrofbicas es menor que la suma de
las superficies individuales (fig. 11-1).
Por ello el trmino de interaccin hidrofbica es ms preciso, que hablar de enlace
hidrofbico. Este ltimo en realidad no existe, debido a que la agrupacin de molculas
hidrofbicas se produce solo por incremento de la entropa del agua y no por enlace entre
las molculas.
En las estructuras correspondientes a bicapas de fosfolpidos se produce un acoplamiento
entre la interaccin hidrofbica del cido graso y el enlace hidrgeno del agua. La primera de
ellas tiene una entalpa positiva (Tabla 3-1), es decir toma energa del medio para
estabilizarse y la segunda como lo es el enlace hidrgeno, entrega energa hacia el medio
para ganar estabilidad. De esta manera ambas interacciones alcanzan el equilibrio
termodinmico acoplndose entre s (fig. 11-1). Un a vez en contacto los Lpidos se
produce la interaccin Van der Waals que examinaremos a continuacin.
Tabla 3-1.
ENTALPIA DE LAS INTERACCIONES DEBILES

18

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

INTERACCIONES

Entalpa de formacin
Kcal / mol

VAN DER WAALS

-1

ENLACE HIDROGENO

-3 a -7

ENLACE ELECTROSTATICO

-5

INTERACCION HIDROFOBICA

+1 a +3

Entre las interacciones que tienen importancia biolgica (Tabla 3-1), existe una con
aproximadamente diez veces menor energa que el enlace hidrgeno y de muy corto radio
de accin, esta interaccin es la llamada fuerza de Van der Waals (fig. 12-1).

Energa
Repulsin

Atraccin

Radio Van der W aals

Fig. 12 - 1. La Interaccin Van der Waals ocurre entre ambas nubes electrnicas y su radio indica
cuanto se pueden aproximar ambos tomos antes de que se repelan. Mientras ms abajo se
prolonaga el pozo de energa, la interaccin ser ms estable y mientras ms ancho sea este, la
distancia entre uno y otro tomo ser mayor.

Su existencia se debe a las fluctuaciones de carga que ocurren entre las nubes electrnicas
de las molculas de Fosfolpido en estrecha proximidad. As las variaciones que ocurren en
la densidad electrnica de la nube producen pequeas variaciones en la carga. Por esta
razn el sitio ms probable en que se encuentran los electrones tendr una densidad de
carga negativa y el sitio menos probable tendr una densidad de carga positiva
A temperatura ambiente este tipo de interaccin electrosttica es muy dbil para mantener
una estructura, a menos que se trate de polmeros de gran tamao. Esto sucede en aquellas
estructuras denominadas bicapas y micelas. Por ejemplo en una bicapa cerrada las
molculas hidrofbicas se ordenan primero de acuerdo a la contribucin del agua y
posteriormente se refuerza esta estructura por la interaccin Van der Waals (Fig. 13 -1 ).

19

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

Volver al inicio
f) EL AGUA ES CAPAZ DE IONIZARSE.
La molcula de agua se encuentra en equilibrio con uno de sus hidrgenos, es decir este
puede unirse o soltarse de la molcula en una proporcin muy baja. Sin embargo, esta es
suficiente para permitir la transferencia de carga o conduccin no solo por el movimiento de
difusin de los iones H+ y OH-, sino que tambin por efecto tnel. Este ltimo efecto se
detect debido a que las cargas se desplazan por el agua ms rpido de lo que difunden sus
iones. Es decir, el hidrgeno unido covalentemente al Oxgeno puede dejar su electrn con
este ltimo y saltar al siguiente tomo de Oxgeno unindose por enlace Hidrgeno. De esta
manera se produce una molcula negativa que posee el electrn y que se llama ion Hidroxilo
y otra molcula positiva que le falta el electrn llamado ion Hidrgeno, que cuando esta
hidratado se llama ion Hidrnio (fig. 14 -1).

+
H - O + H - O

H - O

H - O

Io n e s =

H - O H

H -O

H
H id ro n io

H id ro x ilo

Fig. 14 - 1. Ionizacin del agua.

La transferencia de protones en el agua ocurre entonces por efecto tnel (fig. 14-1), el cual
es de suma importancia dentro de los mecanismos celulares, ya que permite la generacin
de gradientes quimiosmticos a travs de membranas tanto en la Mitocondria como en el
Cloroplasto y a la vez es un factor que contribuye a bajar la barrera de energa en el caso de
las reacciones catalizadas enzimticamente.
Volver al inicio
3) IMPORTANCIA BIOLOGICA DEL AGUA.

Fig. 13 - 1. Fosfolpidos en contacto con el agua se agrupan en

bicapas, micelas y liposomas.

Bicapa

20

Micela

Liposoma

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

En esta seccin se observarn los distintos mecanismos por los cuales algunas
macromolculas han evolucionado qumicamente en contacto con el agua y a la vez han
llegado a adaptarse para ser biolgicamente funcionales a temperaturas extremas.
El agua contribuy al desarrollo de la vida a nivel macromolecular, ya que en los
mares tanto primitivos como actuales sirvi de reservorio y amortiguador de la energa
calrica evitando los cambios bruscos de clima. Por otro lado, contribuy a nivel
microscpico donde mediante su interaccin mantuvo la integridad funcional y estructural de
las macromolculas biolgicas permitiendo la evolucin qumica de estas.
La debilidad del enlace hidrgeno entre las mismas molculas de agua y entre ellas y
los grupos funcionales de las macromolculas, la hace responsable de la actividad dinmica.
Esta ltima les permite cambiar de conformaciones ajustndose a sus distintas actividades
biolgicas. Por lo tanto grupos con uniones lbiles como:
-C=O---H-N- , -O-H---O=C- , -S-H----O=Cson bastante comunes tanto entre protenas como cidos nucleicos.
Contrario a lo anterior es la total rigidez estructural hallada en los cristales de grafito y
diamante debido al enlace covalente del carbono. Estas formas son incapaces de cambiar
de conformacin y por lo tanto incompatible con la vida.
En resumen podemos concluir que el agua es:

+
O

H
O

+ H
O

O
H

-O

H
0.8 A
2.8 A

o
o

Fig. 15 1. Efecto de transferencia de carga en el agua.

1) Un Dipolo.

21

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

2) Interacciona con otras molculas y consigo misma por medio del enlace
Hidrgeno.
3) Es un buen solvente ya que se interpone entre las interacciones polares.
4) Es responsable de las interacciones hidrofbicas.
5) Es capaz de ionizarse transfiriendo cargas positivas y negativas al formar los iones
Hidronios(+) e Hidroxilo(-).
6) Presenta efecto tnel mediante el cual las cargas se mueven ms rpido que los
iones (fig. 15-1).
7) Todas las molculas que son parte de los organismos han evolucionado
qumicamente en contacto con el agua o apartndose de ella.
Las interacciones entre el agua y las macromolculas son necesarias para la funcin
de estas ltimas.
8) Sin la presencia de agua no existe la formacin de estructuras dinmicas
complejas, aunque se puede mantener latente estructuras an viables que han
sido formadas previamente en contacto con el agua, como sucede en la
anhidrobiosis.
Volver al inicio
a) COMPATIBILIDAD DEL AGUA CON LA VIDA A BAJAS TEMPERATURAS.
La aparicin de la vida en el planeta Tierra se desarroll sobre la base de las propiedades
del agua. Esta molcula permite la vida a las temperaturas que consideramos normales y
tambin a aquellas temperaturas consideradas extremas, como son bajo los 0oC y por sobre
los 90oC. De esta manera tenemos como ejemplo los mares rticos, donde en vez de
restringirse la vida por una esperada baja flexibilidad molecular, junto a una prdida de
fluidez experimentada tanto por protenas y membranas biolgicas respectivamente, se
encuentra la mayor proliferacin de especies, entre ellas el Plancton. Esto se debe a que
tanto protenas como membranas han evolucionado en estos organismos para ser tan
flexibles a una menor temperatura tan como a una temperada.
Otra de las propiedades que permite la vida en estas condiciones es que el hielo flota debido
a su baja densidad, junto al hecho de que los gases como el Oxgeno, son ms solubles en
los mares fros que en los tropicales, permitiendo una rica oxigenacin bajo su superficie. Al
bajar la temperatura a 0oC el equilibrio entre las distintas agrupaciones de molculas de
agua, que alternan en las proporciones 1/1,1/2,1/3, 1/4, se desplazan hacia la , que es la
ms rgida. De esta forma por ausencia de agitacin trmica, las molculas generan un
cristal de agua pura, que se propaga y crece con una densidad 10% menor que la del agua
lquida.
Solamente a -1.9 oC se forma hielo en el mar, debido a la presencia de las sales que se
interponen entre las molculas de agua. La interaccin agua-sal retarda la interaccin
progresiva agua-agua, que lleva a la formacin del cristal de hielo.
Por otro lado, en los Polos y sus cercanas, las temperaturas pueden alcanzar los -20oC y
an ser compatibles con la vida, como se ha demostrado en aquellos organismos que no
poseen sangre caliente. En estos especimenes la vida se desarroll o se adapt a las

22

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

caractersticas del agua, mediante mecanismos que retardan o disminuyen la cristalizacin

de esta. En algunos casos se ha observado que los lquidos corporales de algunos insectos
en Alaska o Siberia, soportan hasta 55C sin formar hielo. El origen de esta propiedad se
atribuye a la presencia de ciertas molculas especiales, que actan como inhibidores de la
formacin de cristales y que no se hallan presentes en los organismos de zonas temperadas.
Al analizar algunos de los mecanismos que mantienen la viabilidad de los sistemas
biolgicos a bajas temperaturas nos encontramos con varias sorpresas. Entre ellos se
encuentra como una primera barrera las Propiedades Coligativas, que dependen de la
cantidad de soluto que se encuentra en una disolucin y permiten bajar la temperatura hasta
los -1,9oC sin formar hielo. A mayor concentracin de soluto en los lquidos biolgicos menor
ser el punto de congelacin alcanzado, debido a que el agua como dipolo prefiere
interaccionar mucho ms con un soluto con carga que consigo misma. Sin embargo existe el
inconveniente de que si se aumenta la concentracin de sal para permitir una temperatura
an menor a los -1,9oC, las sales pueden contribuir a precipitar a las protenas retirando el
agua de la superficie de estas. Sin embargo, es posible sortear esta barrera con otros
mecanismos como se ver ms adelante.
Para analizar el primer mecanismo involucrado se debe considerar la distribucin
del agua en tres fracciones (fig. 16 -1):

Los solutos polares capturan molculas de agua y

disminuyen el % de agua estructurada () por lo que
bajan el punto de congelacin como sucede en el agua
de mar

Na

Na

Distribucin
al azar
Cl

La distribucin
del agua en las
distintas
proporciones
de 1/1,1/2, 1/3 y
1/4 ocurre en el
agua fluida

Na

Cl

1/2
1/1

1/3

Na

1/4

Cl

Agua de
solvatacin

Cl

La propagacin del agua estructurada (1/4) o

formacin de hielo en el mar ocurre a -1,9 C a causa
del NaCl en la conc. de 32 gr/lt

Fig. 16 - 1. El agua se distribuye en distintas fracciones. El equilibrio entre las fracciones depender de
la temperatura y concentracin del soluto, en este caso NaCl.

1) el agua que forma parte del hielo como agua pura.

2) el agua fluida que forma agrupaciones alternantes.

23

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

3) el agua que solubiliza o interacciona con los iones o protenas en su superficie,

llamada tambin agua de solvatacin.
Las molculas de agua se encuentran distribuidas entre estas tres fracciones y
sucede que al bajar la temperatura, se incrementa el agua estructurada o la agrupacin
correspondiente al hielo. Sin embargo, cuando una sal se encuentra disuelta en el medio lo
hace con menos facilidad, debido a la competencia que ocurre entre las molculas de agua
por agruparse con los cationes y aniones de la sal (fig. 16 -1).
Volver al inicio
b) COMO SE ADAPTAN LAS PROTEINAS A LAS BAJAS TEMPERATURAS.

Distribucin al
azar en el agua
fluida

Gran nmero de molculas de agua

retenidas por protena altamente polar

+
+
+ _

+
_

Agua 1/4

Distintas fracciones
que forman el
agua fluida

_
_

Las molculas
de agua
retenidas por la protena
polar adoptan fcilmente la
proporcin de formando
hielo y denaturando a la
protena
polar
por
compresin mecnica

Protena parcialmente hidrofbica que

retiene menos molculas de agua y no
favorece la formacin de cristales

20C

0C

DISMINUCIN DE LA TEMPERATURA
Fig. 17 - 1. El agua interacciona con la carga superficial de una protena.

Al continuar extendiendo el punto de congelacin por debajo de lo permitido por las

propiedades Coligativas, debemos considerar como sera el comportamiento de una protena
normal y otra adaptada a este ambiente.
En el primer caso tenemos una protena soluble en agua cuya temperatura ptima es de
37oC, en ella se encontrar una capa de hidratacin externa especialmente en los sitios
donde se asoman los residuos de los aminocidos con carga y mientras ms polar sea
mayor es su interaccin con el agua y a la vez ser ms soluble. Por lo tanto al bajar la
temperatura, se producir una mayor interaccin entre las molculas de agua ya que

24

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

permanecern inmovilizadas en su superficie. Estas molculas participarn en la formacin

de centros de nucleacin o estructuras donde la interaccin entre las molculas es de .
Este centro de nucleacin contribuye a la formacin y crecimiento del cristal de hielo (fig. 17 1). Posteriormente la expansin de estos cristales comprimir a la protena denaturndola.
En el caso contrario, cuando una protena logre adaptarse a las bajas temperaturas, deber
ser capaz de permitir cambios conformacionales compatibles con su funcin y a la vez
buscar una manera de disminuir el exceso de hidratacin "paralizante" en su superficie.
Este efecto se puede lograr aumentando levemente su carcter hidrofbico en la superficie,
pero no lo suficiente para salir de la solucin y precipitar. Esto se logra con el cambio de un
aminocido polar por otro hidrofbico en un lugar crtico de la protena. De esta manera se
puede disminuir la capa de hidratacin disminuyendo el nmero de molculas de agua
inmovilizadas cerca de las cargas superficiales debido a un vecindario de residuos de
carcter hidrofbico.
Por otra parte, la protena en su interior debe disminuir la interaccin interna entre los
residuos de los aminocidos, as se hace ms flexible para experimentar cambios
conformacionales frente a un medio menos dinmico, como lo es el agua a baja temperatura
que disminuye los choques contra la macromolcula.
En resumen, cuando una protena se adapta para ser funcional a bajas temperaturas
disminuye el grado de interaccin interna y aumenta su hidrofobicidad superficial.
Volver al inicio
c) ADAPTACION
TEMPERATURAS.

DE

LAS

BICAPAS

DE

FOSFOLIPIDOS

Adaptaciones moleculares de los fosfolpidos

R

O
O

CH2
CO

CH
O

CH2
O

O
O

Fosfato
CO

CO

O
CH2

CH

CH2

Glicerol

CO

O
O

Eteres

Unin
Eter
Las ramificaciones
de los cidos
grasos
permiten aumentar
la fluidez

de

Acido
Graso

LAS

glicerol

AcidoGraso insaturadoCIS

BAJAS

Se gana rigidez por la

unin de las colas de los
cidos grasos

CO
O

2HC

O
O

O
CH

CH2

O
CH

O
O

O
O

CO
O

CO
P

O
CH2

O
O

2OH C

BICAPA

MONOCAPA

CRIOPFILOS

CO

MESOFILOS

TERMOFILOS

Fig. 18 - 1. Los Fosfolpidos pertenecientes a las bicapas aumentan su tamao y se hacen ms

saturados a medida que el organismo al que pertenecen se adapta a mayores temperaturas.

25

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

De similar modo a las protenas, si una bicapa de fosfolpidos pretende ser fluida a baja
temperatura, deber disminuir su interaccin interna disponiendo de cidos grasos poliinsaturados cis y de cadena corta. De esta manera podr disminuir el estrecho
empaquetamiento que favorece a la interaccin Van der Waals y que a la vez aumenta el
grado de interaccin lateral entre las cadenas de los cidos grasos.
Por otro lado, aquellos cidos grasos de cadena corta e incluso con insaturaciones tipo Cis,
presentan una menor contribucin del agua a la agrupacin estilo bicapa y la superficie de
contacto entre las colas de los cidos grasos es menor (baja interaccin Van der Waals). Por
ello la estructura se hace ms fluida con una capacidad de cambio conformacional
compatible a sus funciones, (fig. 18 -1). En cambio los cidos grasos de cadena larga son
ms hidrofbicos, ya que reciben una mayor contribucin del agua para tomar la forma de
micela o bicapa y presentan mayor interaccin lateral (Van der Waals) con sus molculas
vecinas similares.
Todos estos factores harn que a baja temperatura las bicapas de cidos grasos largos y
saturados sean rgidas, poco fluidas e incompatibles con la vida.
Un segundo mecanismo que permite la vida a bajas temperaturas lo constituyen la
presencia de sustancias crioprotectoras. Los polioles, compuestos orgnicos de bajo peso
molecular polihidroxilados de formula R-(OH)n, que participan del enlace hidrgeno por su
lado OH y bloquean la continuacin o adicin de nuevas molculas de agua al cristal con su
lado R. Estas substancias impiden el crecimiento de los cristales de hielo y entre ellas se
encuentran el Glicerol, Sorbitol y la Trealosa (fig. 19 -1).
CH

OH

CH

HC OH

OH

OH

OH

HO CH
HO

HO CH

CH

OH

CH

HC OH
CH

OH

OH

OH
HO

GLICEROL

OH
O

HC OH

SORBITOL

OH

TREALOSA

Fig. 19 -1. Los Crioprotectores se interponen entre las molculas de agua y reducen la capacidad
para formar enlaces hidrgenos. Con ello impiden la formacin de agua estructurada en la forma
de hielo.

Algunas de las especies que cuentan con estas defensas viven en el circulo polar rtico
como s el caso de algunos peces y moluscos, que poseen un metabolismo celular lento
con acumulacin de glucgeno (polmero polihidroxilado de la glucosa) en los tejidos, ya que
esta molcula es rica en OH por un lado y grupos R por el otro. El glucgeno es a la vez una
fuente de energa que puede fermentar anaerbicamente.

26

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

Un tercer mecanismo de adaptacin a las temperaturas bajo 0oC aparece en las ranas,
tortugas, peces e insectos que hibernan a temperaturas inferiores a los - 10oC. Estos
organismos corren un riesgo calculado que consiste en permitir la formacin de hielo, pero
de manera controlada y solo en los espacios extracelulares.
Se logra este objetivo mediante protenas de pequeo tamao altamente polares que actan
como centros de nucleacin (lugar donde se inicia la cadena de unin de las molculas de
agua) en los espacios extracelulares. La formacin de los cristales de hielo es controlada en
su crecimiento por otras protenas y polipptidos. Estos ltimos cubren la superficie del cristal
(fig. 20 -1) e impiden la adicin de nuevas molculas de agua a la estructura cristalina.
Por otro lado, el calor de fusin liberado por la cristalizacin controlada o modulada, se
puede transmitir al espacio intracelular para mantener a este ltimo de manera fluida y
funcional. Cerca del 65% del agua corporal, es capaz de ser congelada por este mecanismo,
especialmente en los moluscos que sobreviven a la baja marea y quedan expuestos por
horas a temperaturas de - 20oC o inferiores.
La disminucin del agua extracelular fluida debido a la formacin de cristales, plantea en
este caso un problema extra que se relaciona con el control del volumen interno de la clula.
Como existe en el espacio extracelular menos agua para mantener a las distintas sales all
presentes en forma soluble. Estas ltimas se concentran y producen un shock osmtico,
sacando agua intracelular y permitiendo la entrada de sales a la clula. Para evitar este
problema, es importante la cantidad de hielo extracelular permitido por estos organismos. Es
necesario que los cristales de hielo sean frenados en su crecimiento y alcancen un tamao
determinado antes de que provoquen un shock osmtico.

27

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

Por otro lado, estos organismos deben ser aptos para sobrevivir sin aporte de oxgeno y a la

LEC
CRIS TA L
.
.
.

.
.

Protenas que
actan como
centros de
Nucleacin

.
.

.
.

. .

.
.

.
.

.
.

.
.

Capa de Trealosa
( disacrido) que se
une a la carga - de los
Fosfol'ipidos
disminuyendo su interaccin con el agua.

.
.

. .
.

.
LIC . .

Polioles

. .

.
.
.

. .

Protenas que
.
impiden la propagacin
del cristal de hielo

GLICEROL
En el interior
impide la
congelacin

L E C : Lquido extracelular
LIC

: Lquido intracelular

Fig. 20 - 1. Algunas protenas actan como centros de nucleacin mientras que otras cubren el
cristal para que no crezca demasiado.

vez eliminar los productos txicos formados en sus tejidos. Para suplir esta carencia, algunas
de sus vas metablicas anaerbicas se encuentran exacerbadas.
Entre las protenas resistentes al fro se ha encontrado que algunas de ellas son capaces de
inducir la formacin de cristales en su superficie, debido a que poseen un 40% de su
composicin con aminocidos hidroflicos, tal como Glu, Gln y Thr. Por otro lado aquellas
protenas que limitan el crecimiento del cristal al cubriendo la superficie de este, an no ha
sido determinada. Sin embargo, deben tener un carcter dual. Por un extremo deben unirse
a la superficie del cristal mediante enlaces electrostticos como el enlace hidrgeno y por el
otro extremo, deben ser capaces de repeler molculas de agua al exhibir grupos
hidrofbicos. De esta forma el cristal de agua no puede continuar agregando nuevas
molculas para crecer ya que se encuentra bloqueado y se evita el incremento de la
osmolaridad del medio.

Volver al inicio
d) COMPATIBILIDAD DEL AGUA CON LA VIDA A ALTAS TEMPERATURAS.

28

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

Parece ser que la temperatura ms alta tolerada por los pluricelulares es de 60oC, donde
proliferan algunos protozoos, algas y championes. En cambio los procariontes pueden
desarrollarse normalmente a temperaturas de 95oC y en algunos casos como las
Archeobacterias a temperaturas superiores a esta.
Para predecir como se adaptarn las macromolculas hay que entender el comportamiento
del agua a altas temperaturas. Si la agitacin trmica del agua aumenta con la temperatura,
la fraccin de molculas que forma agrupaciones alternantes disminuye, hasta que todas las
molculas se encuentran agrupadas al azar y finalmente pasan en grupos a la fase vapor, ya
que la energa de agitacin es mayor que la energa de los enlaces hidrgenos que retienen
a las molculas en la fase lquida.
En realidad la vida en el mar a temperaturas superiores a 95oC ocurre a grandes
profundidades. En dichos ecosistemas la agitacin molecular del agua a la presin de 265
atmsferas, no tiene la intensidad suficiente como para denaturar una protena o una bicapa
lipdica.

Volver al inicio
e) ADAPTACION DE LAS PROTEINAS A ALTAS TEMPERATURAS.
Si una protena tiene una actividad ptima entre 37 y 42oC, significa que tiene capacidad
para cambiar de conformacin a pesar de la influencia ejercida sobre ella por su capa de
hidratacin externa. Existirn diversos espesores en la capa de hidratacin segn el grado
de solubilidad que tenga la protena y a la vez esta capa podr variar de un sector a otro de
su estructura, segn la distribucin de las cargas presentes en la superficie.
Por otro lado, en el interior de la protena existirn tanto interacciones hidrofbicas, como
interacciones electrostticas, enlace hidrgeno, puentes disulfuro y probablemente
coordinacin con algn metal. Todas estas interacciones son del tipo dbil a excepcin del
puente disulfuro (Tabla 3-1).
En otras palabras los tirantes que mantienen la estructura de la protena en solucin no son
todos iguales y algunos estn sometidos a mayor tensin que otros, existiendo puntos
crticos para mantener la conformacin ptima para cumplir con una funcin especfica a
una temperatura determinada (fig. 21 -1). Es por esta razn, que las distintas interacciones
dbiles contribuyen mucho ms que los enlaces covalentes, durante el proceso que ha
permitido la adaptacin de las protenas a distintas temperaturas.
El cambio adaptativo experimentado por las distintas especies ha permitido que las
interacciones dbiles sean substituidas por otras ms resistentes del mismo tipo (enlace
hidrgeno por puente salino). De esta manera algunas mutaciones han seleccionado la
existencia de protenas y bicapas que mantienen la capacidad funcional a altas
temperaturas. Este anlisis es vlido al comparar la misma protena o enzima en bacterias
Crifilas (0 - 4oC), Mesfilas (temperatura ambiente) y Termfilas (90 - 97oC).
Resumiendo, el aumento de la capa externa de agua junto a los sutiles reemplazos de
aminocidos, como Glutamina (Gln) por Glutmico (Glu) y en otros casos de Treonina (Thr)
por Lisina (Lys) en lugares crticos de la estructura, permite que las interacciones por enlace
hidrgeno sean sustituidas por interacciones electrostticas. Este efecto confiere mayor
rigidez estructural a la protena, para as tolerar la elevada agitacin molecular del agua y a la
vez le permite ser una entidad dinmica compatible con la vida. Hasta la fecha no se ha
observado en las protenas un aumento de las interacciones fuertes como es el enlace

29

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

covalente, como mecanismo adaptativo para adquirir mayor tolerancia a las altas
temperaturas.

Cam bio de Gln por Glu

Aum ento de la Tem peratura

H is

H is

G ln

G ln

G lu

Lys
Protena

Glul u
G
Lys

Sim ilar
protena a la

inestable
a 70 oC

anterior
estable a
Enlace Hidrgeno

70 oC

Interaccin Electrosttica

His

G ln

H is

G lu

G ln

Lys

G lu

Lys

Fig. 21 - 1. La protena aumenta sus interacciones internas para tolerar el mayor nmero de
choques con el agua a mayor temperatura.

Volver al inicio
f) ADAPTACION DE LAS BICAPAS DE FOSFOLIPIDOS A LAS ALTAS
TEMPERATURAS.
Una bicapa tendr cidos grasos de cadena mucho ms larga y saturada permitiendo una
mayor interaccin de tipo Van der Waals, para conservar la estabilidad a altas temperaturas.
Los cidos grasos insaturados, cortos de tipo cis son ms libres y no estn en estrecho
contacto, por lo que no pueden tolerar un aumento del nmero de choques con la suficiente
rigidez estructural y terminan por separarse. Para superar este problema, se favorece la
presencia de cidos grasos largos y saturados. En algunos casos se les ha encontrado
ramificados y unidos por la cola en una monocapa. (fig. 18 -1)
De esta manera la monocapa (antigua bicapa) podr tolerar una mayor temperatura de
fusin al estar formada por cidos grasos de tamao doble con dos cabezas polares, debido
al aumento de la interaccin Van der Waals entre las superficies de estos. Estas molculas
se encuentran agrupadas en estrecho contacto debido a sus ramificaciones laterales. Estos
cambios permiten an la fluidez necesaria para llevar a cabo sus funciones a altas

30

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

temperaturas, considerando el efecto contrario al incremento de rigidez causado por los

choques de las molculas de agua sobre la unin en monocapa.

Volver al inicio
4) LA VIDA SIN AGUA O ANHIDROBIOSIS
El agua es extremadamente importante para las Protenas, Lpidos y estructuras anexas. La
falta de agua conduce a la prdida de la estabilizacin de ellas, es decir se abren y muestran
sus zonas hidrofbicas denaturndose, sin embargo semillas de trigo guardadas por miles
de aos en las pirmides, an son frtiles a pesar de que se encontraban totalmente secas.
Por otro lado huevos o quistes de Artemia Salina (crustceo que prospera en salares),
carecen totalmente de agua, al ser esta evaporada por el Sol y extrada por la osmolaridad
de la sal, sin embargo una vez devueltos al agua se hidratan y pasan a ser frtiles.
El mecanismo por el cual se preservan las estructuras tanto en las semillas como quistes, se
debe a que el agua que rodea las zonas hidroflicas de las estructuras, ha sido reemplazada
en estos casos por grupos OHs, provenientes de Trealosa (dos molculas de Glucosa) y
Sucrosa (una Glucosa y una Fructosa). Ambos disacridos se encuentran presentes en gran
cantidad en aquellos organismos anhidrobiticos latentes junto al Glicerol, el cual es un
alcohol polihidroxilado. De esta forma es posible mantener los enlaces hidrgeno y con ello
preservar las estructuras para que permanezcan viables.
A pesar de que estos organismos desecados, no realizan metabolismo de ningn tipo, son
capaces de mantener sus estructuras intactas y se les considera como vivos, aunque
latentes gracias al reemplazo de los grupos Hidroxilos del agua por aquellos de los Hidratos
de Carbono, que comprenden molculas como almidn, glicgeno y polialcoholes.

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5) PRODUCTO IONICO DEL AGUA.

Como hemos visto anteriormente, el agua tambin puede disociarse y existe un
determinado equilibrio regido por la ley de accin de masas entre el agua como molcula y
sus productos de disociacin:
H2O <----> H + + OH No ocupamos aqu, la denominacin de ion Hidrnio H3O+ que en la realidad se
encuentra tetrahidratado como H9O4 +, sino que emplearemos al ion H + por comodidad. El
otro ion del agua es el OH - que tambin se encuentra hidratado.
Para calcular la constante de equilibrio de la disociacin del agua debemos
considerar primero:
a) la concentracin del agua [H2O] en el agua dentro del volumen de un litro, que es
1000gr/18 peso molecular agua = 55,6 moles/litro.

31

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

b) la concentracin de los iones H+ y OH -, ser la probabilidad de encontrar uno de los dos

iones libres del agua en la concentracin molar del agua, este producto entrega un valor
de 0,0000001 moles /litro y para cada ion es de 10-7 M.
El Equilibrio entonces, ser de:
Keq = (0.000000001)x(0.000000001)/55,6
Keq = (10-7 M x 10-7 M)/55,6 M
o

Keq = 1.8 x 10 - 16 moles/litro

Como 55,6 M es constante se incorpora entonces al valor de Keq, para dar Kw o el

producto de solubilidad del agua que es:
Kw = Keq x 55,6 = 1,01 x 10 - 14
Kw, expresa la relacin de concentraciones de los iones H+ y OH - en solucin
acuosa. El ion hidrgeno puede disminuir y el ion hidroxilo aumentar o viceversa, sin
embargo mantendrn siempre la misma proporcin de 1,01 x 10 - 14:
Kw = [H+ ] x [OH -] = 1,01 x 10 - 14
La Kw es la base para determinar la concentracin de iones Hidrgenos en una
solucin o el factor conocido como pH.
Todas las sales al disociarse en el agua liberan o atrapan una cierta cantidad de
protones aumentando o disminuyendo la concentracin de estos. En el primer caso las
soluciones son consideradas como cidas y en el segundo como bsicas. La concentracin
de los iones hidrgenos se ve alterada, desde la neutralidad a 10 - 7 moles/litro [H +] o bien
desde pH 7, hasta la concentracin real de los nuevos iones presentes en el agua.
El concepto de pH permite evitar la expresin con tantos ceros para la
concentracin del ion hidrgeno y emplear solamente el exponente de la potencia que
solo representa el valor de la concentracin del ion hidrgeno. De esta manera la
concentracin de 0.0001 tiene un pH de 4 y la concentracin de 0.001 tiene un pH de 3 y as
sucesivamente. La expresin que relaciona el valor de la concentracin del ion hidrgeno
con su exponente esta dada por la ecuacin:
[H+] = 10 -

pH

pH = log 1/[H+] = - log [H+]

As tenemos que:

[H+]M
10 - 1
10 - 2
10 - 3
10 - 4
10 - 5

32

[H+]M
0.1
0.01
0.001
0.0001
0.00001

pH
1
2
3
4
5

etc.

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

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6) AMORTGUADORES O TAMPONES.
Los tampones son sustancias que mantienen el pH o la concentracin de los iones
hidrgenos constante en una solucin. Esta funcin es llevada a cabo por medio de un
mecanismo que permite liberar protones cuando el medio se pone bsico y atrapar protones
cuando el medio se pone cido.
Por ejemplo, un aminocido puede ser considerado como un anftero que puede
donar o aceptar protones, ms an puede ser considerado como un cido dbil que puede
entregar varios protones a medida que el pH del medio sube desde el valor 2 hasta 10.
El aminocido Glutmico (Glu) a pH = 7 por ejemplo, puede ser representado en
solucin por la siguiente especie qumica:
H
+
( -Amino) H3N - C() - COO (-Carboxilo)
CH2
( Residuo
CH2
Carboxilo) COO
A este pH vemos que sus tres grupos estn ionizados siendo un aminocido de
carcter polar y su carga es en estas condiciones ser de -1, ya que se anulan la carga
positiva con la negativa.
El mismo aminocido presenta a pH 1 la siguiente especie qumica:

H
H3N - C() - COOH
CH2
CH2
COOH

Esta especie se encuentra totalmente protonada con una carga de +1.

+

El aminocido Glutmico a su vez posee tres grupos: -COOH, -NH 3 y -COOH

que pueden conferirle el carcter de un cido dbil, ya que puede entregar tres protones con
distintas constantes de disociacin:

K1= 0 , 0 0 5 0 1
(-Carboxilo) - COOH <--------> (-Carboxilo ) COO - + H +
K2=0 , 0 0 0 0 6 3
(Residuo--Carboxilo) -COOH <---------> (Residuo-- Carboxilo) -COO - + H+

33

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

K3 =0 , 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 9 9
(-Amino) - NH+3 <---------> (-Amino) NH 2 + H+
El K1=0,00501 es del -Carboxilo que libera el primer protn por ser ms cido, en
seguida sale el segundo del grupo -Carboxilo con una K2=0,000063 y finalmente sale el
tercero perteneciente al grupo -Amino con una K=0,00000000199.
En general los aminocidos cidos, como Glutmico y Asprtico pueden ionizarse al
cambiar la acidez del medio desde pH 1 a 10. El grupo ms cido o de menor pKd (mayor
Kd), tender a entregar el ion H+ primero (-COOH), luego vendr el segundo (-COOH) de
Kd intermedio y finalmente el menos cido de todos (-NH3+) o de menor Kd (mayor pKd),
que entregar el protn cuando el medio sea francamente bsico.
Lo anterior significa que cada uno de los grupos ionizables tiene una constante de
disociacin distinta:
Kd

pKd

-COOH
-COOH
- NH3

: K1=0.00501
: K2=0.000063
: K3=0.000000000199

= 5.01 x 10-3
= 6.3 x 10-5
= 1.99 x 10-10

= 2,19
= 4,25
= 9,67

Como es un tanto difcil hablar de cantidades decimales con tantos ceros, es mucho
ms ventajoso expresar solo los exponentes de base 10. Con este propsito se emplea el
trmino de pK. As tenemos que:
1
pK = log ---- = - log Kd
Kd
De esta manera una:
K1 = 0.00501 o 10 2 ,3 corresponde a un pK de 2.3
y con similar tratamiento:
K2 = 0.000063 corresponde al pK de 4.2
y para:
K3 = 0.000000000199 el pK corresponde a 9.7

Los residuos de aminocidos con bajo pK sern cidos y los con alto pK sern
bsicos.
En las figuras que aparecen en 22-1 a, b y c, podemos apreciar las especies
qumicas formadas junto a las curvas de titulacin del aminocido Glutmico, desde pH 1 a
pH 10. Al analizar sus tres pKs empleando la ecuacin de HENDERSON-HASSELBALCH,
es posible caracterizar cada una de las etapas de disociacin o la salida de cada protn
determinada por su pK especfico (fig.22a-1).

34

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

La titulacin del cido Glutmico se empieza con NaOH

ecuacin (2-1):
[ Glu o]
pH = 2,3 + log----------[ Glu +]

(2-1) o su equivalente

a pH 1 en base a la

[ AH2]
pH = 2,3 + log ---------[AH3+]

En la figura 22c -1, se observa en el grfico de [especie qumica] vs pH, la

especie de carga + o [Glu +], que es igual a AH3+ . Este disminuye su concentracin inicial,
apareciendo al mismo tiempo la especie neutra [Glu o] o AH2, que aumenta de
concentracin a medida que la primera entrega su protn.
A continuacin se emplea la segunda ecuacin (3-1), para describir el proceso
donde la especie neutra en su concentracin mxima de [ Glu o], dona su segundo protn
con un pK de 4,2 y disminuye su concentracin aumentando paralelamente la especie de
carga negativa - , [Glu -] o AH-.
[ Glu - ]
pH = 4,2 + log-----------[ Glu 0 ]

(3-1) o

[ AH- ]
pH = 4,2 + log ---------[AH2]

Finalmente, en la tercera ecuacin (4-1), que ocurre en medio bsico a pH 9,7 sale
el tercer protn de la especie qumica de carga - , [ Glu - ] con un pK de 9,67 y desde la
mxima concentracin disminuye al transformarse en la especie de doble carga negativa - - ,
[Glu - - ] o A - - , la que aumenta hacia el final de la titulacin a pH 10:
[ Glu - - ]
pH = 9,7 + log -----------[ Glu - ]

[ A - -]
(4-1) o pH = 9,7 + log ---------[ AH -]

La ecuacin de Henderson Hasselbalch se puede resumir en general por:

[especie qumica que ha dado protones]
pH = pK + log --------------------------------------------------[especie qumica que entrega protones]
Se puede concluir que despus de esta titulacin los aminocidos a bajo pH < 2
tendrn carga +, mientras que a alto pH > 10 tendrn carga - . Mientras que a un pH
intermedio alcanzarn su punto isoelctrico o pI, donde la carga neta ser 0. En este punto el
nmero de cargas positivas es igual al nmero de cargas negativas. El pI se puede calcular
sumando los pKs de los protones que se liberan en la reaccin anterior y en la reaccin
posterior a cuando la especie isoelctrica se encuentra en mayor concentracin. En el
caso del aminocido Glutmico el pI deber ser de:
2,3 + 4,2
pI = ------------- = 3,25
2
La curva de titulacin y la curva correspondiente a la variacin de la concentracin de
las especies qumicas se observan en las figuras 22b -1 y 22c-1 respectivamente. En ellas
se aprecian los cambios que ocurren en la carga y las concentraciones del aminocido
Glutmico al pasar por cada pK de su titulacin.

35

Hctor Rocha L. Agua y sus propiedades

En el grfico 22b-1, se observa que las regiones tampn estarn dadas por los
"plateau" o mesetas de la curva de titulacin. En este lugar la concentracin de la especie
qumica que entrega protones y la concentracin de la especie que acepta protones es igual
o muy cercana la una a la otra.
En las tres mesetas o "plateau" de la curva de titulacin de la figura 22b-1 se
observa, que a pesar de la gran cantidad de equivalentes de OH agregados a la solucin,
solo ocurre un pequeo cambio en el pH. Este efecto significa que existen tantas zonas
tampn como pKs tenga el aminocido.

36

22 b)

22 ) Disociacin y Curva de Titulacin del

Aminocido Glutmico

pH

Volver al inicio
COOH
CH 2
CH 2

+
3

HN

2.3
+
3

C COOH
H

AH3

3HN C COO
H

4.2

3HN

3HN

C COO
H

AH

9.7

C COO - +
H

COO
CH2
CH2
2HN

--

2.3
AH2 = AH-

AH + H

AH3+ = AH2
meq de NaOH

+
Especie
qumica

C COO
H

AH- = A- -

AH2
COO
CH2
CH2

+ H

AH2 + H
COO
CH2
CH2

4.2

HN C COO H

COOH
CH2
CH2

COOH
CH2
CH2

9.7

Curva de titulacin a)

Curva de titulacin b)

2,3
-

+H

AH3+

AH3+ = AH2

H+

Fig...22a-1.
Especies qumicas que se forman durante la titulacin
Fig. 22b-1 y 22c-1. Curvas de titulacin

9.7

4.2
AH-

AH2
AH2 = AH-

AH3+

22 c)

AAH- = A- -

AH2

pH

Captulo I El agua y sus propiedades

Al extrapolar este comportamiento a una protena soluble que cuenta con residuos polares
en su superficie, se puede deducir que ser titulable y que actuar a la vez como un tampn
(fig. 23 -1). En este caso los pKs individuales de cada grupo de la protena variarn un tanto
por el entorno polar de los otros residuos vecinos. En esta protena hipottica, solo los
residuos que se muestran al exterior sern titulables, aunque al cambiar sus cargas durante
la titulacin la protena sufrir tambin de cambios conformacionales, donde podr mostrar u
ocultar algunos otros grupos.
La temperatura a la cul se lleva a cabo la titulacin ser otro factor que afecte la
estructura y la presencia de grupos titulables en la superficie de la protena.

Protena polar soluble en agua.

+
+
+

_ +

_
+

+
+

_ +

_
+

+
+

Fig. 23 - 1. Las protenas solubles en agua presentan carga superficial debido a los
residuos de aminocidos. Estas cargas pueden cambiar segn el pH a que se
encuentre el medio.

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37

ACIDOSIS Y ALKALOSIS
EJEMPLO DE UN AMORTIGUADOR BIOLGICO EN MEDIO ACUOSO
Para mantener un pH normal de 7,4 en la sangre participan distintos rganos
como:
a) los pulmones, que manejan el CO2 en la sangre mediante la hipo o la
hiperventilacin.
b) los riones que controlan la remocin del -HCO3 desde la sangre
c) el corazn que con su ritmo es capaz de regular el tiempo de intercambio
de gases en los pulmones.
Durante el ejercicio los msculos emplean el Oxgeno para convertir la energa
qumica almacenada en la Glucosa en energa mecnica. Esta ltima se emplea en
contraer los msculos y ejecutar movimiento. El O2 empleado con este fin,
proviene de la Hemoglobina en la sangre, mientras que el msculo libera los
subproductos del metabolismo como son los cidos Lctico y Pirvico, que junto
al CO2 contribuyen a bajar el pH.
Si el pH es inferior a 7,4 se desarrolla una condicin denominada Acidosis y si es
superior a este se produce una Alcalosis. En aquellos casos donde se baja a pH 6,8
o se sube a pH 7,8 se producen graves alteraciones, ya que una serie de procesos
catalticos requieren de un determinado pH y fuera de este no se encontrarn con
su desempeo ptimo.
Por lo tanto, es necesaria la presencia de amortiguadores en la sangre,
destacndose entre ellos el Bicarbonato que se describir a continuacin.
La reaccin de equilibrio del Bicarbonato es la siguiente:
K1
K2
H2CO3
HCO3
CO2 + H2O

H+

Al respirar dentro de una bolsa aumenta la presin parcial de CO2 en los pulmones
provocado por la inspiracin y expiracin de aire viciado. Esta condicin se
denomina hipoventilacin y el equilibrio de la reaccin se desplaza a la derecha
para liberar protones y bajar el pH.
Por otro lado, al hiperventilar por un estado de histeria, durante un ejercicio severo
o ante un bao muy caliente, se baja la presin parcial de CO2 en los pulmones. En
este caso el equilibrio se desplaza a la izquierda, donde la reaccin toma protones
del medio subiendo el pH.
La ecuacin tampn de Henderson Hasselbalch (H-H) que se deriva de aqu es la
siguiente:
( H2CO3 )
K1 =--------------------------( CO2 )

( H+) ( HCO3 - )
K2 =--------------------------( H 2CO 3 )

38

Captulo I El agua y sus propiedades

Luego:
H+

( H2CO3 ) K2
= ------------------------------------( HCO3 - )

y al reemplazar el ( H2CO3 ), tenemos:

H+

( CO2) K2 K1
= ------------------------------------( HCO3 - )

al invertir y multiplicar por -1:

1
1
( HCO3 - )
- -------- = - ------------------------------------K1 K2
( CO2)
H+
Se convierte en la ecuacin H-H, donde el Rin maneja el Bicarbonato ( HCO3 - ), el
pulmn maneja el anhdrido carbnico (CO2) y como consecuencia se mantiene el
pH constante en la sangre:
ECUACIN HENDERSON - HASELBALCH
SANGRE

( HCO3 - )
p H = pK + Log ------------------------------( CO2)

RIN
PULMN

Ahora, como el pK del c. Carbnico ( H2CO3 ) es de 6,1 la reaccin se

encuentra normalmente desplazada a la derecha en condiciones normales de pH =
7,4 en la sangre. De esta manera, la relacin H2CO3 / -HCO3 se desplaza desde
50/50 % a pH 6,1 hasta la proporcin de 5/95% o de 1/20 a pH 7,4:
(5%)
H2CO3

CO2 + H2O

pK = 6,1

(95%)
HCO3

H+

Debido a lo anterior se cuenta con una mayor concentracin de Bicarbonato

( -HCO3 ) capaz de tamponar a los protones que se liberen del metabolismo en los
tejidos.
Cuando ocurre eliminacin del Bicarbonato (HCO3) o el aumento de
Anhdrido Carbnico (CO2) en la sangre, se produce una variacin concomitante
entre la relacin de c Carbnico es a Bicarbonato en la Ecuacin de H-H:

K1

39

K2

Captulo I El agua y sus propiedades

CO2 + H2O

H2CO3

HCO3

Eliminacin

H+

Aumento

Este nuevo reacomodo de la ecuacin en equilibrio conduce a una Acidosis con

una baja de pH en la sangre:
(- HCO3 )
pH = pK + Log ------------------( CO2)
Volver al inicio

a) CAUSAS DE ACIDOSIS

En general la Acidosis, se produce a causa de enfermedades como la Diabetes

mellitus, la inanicin o una dieta de alto contenido graso. Todos estos factores
estimulan la produccin de los Cuerpos Cetnicos (c. Acetoactico y el -Hidroxibutirato) cuyo pK es alrededor de 3,5 ( ver captulo de Metabolismo de los Lpidos).
Por otro lado se puede provocar una Acidosis mediante el ejercicio fsico sostenido
o cuando se producen fallas en la circulacin (isquemias).
La ingestin de drogas o la produccin de toxinas por alguna bacteria infecciosa
son capaces de estimular la produccin de c. Lctico o evitar su remocin y
debido a ello se puede acumular en la sangre (Ver Captulo de Hidratos de
Carbono) bajando el pH.
Existen otros tipos de acidosis atribuidos a defectos congnitos del metabolismo
(Ver captulo sobre el metabolismo de los Aminocidos), donde algunos catabolitos
de los aminocidos se acumulan en la sangre por fallas enzimticas.
La ingestin de Salicilatos, Metanol, Etilen Glicl, Isoniazida, Hierro, Paraldehido,
Azufre, Tolueno y Cloruro de Amonio pueden provocar acidosis qumicas.
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b) CAUSAS DE ALCALOSIS

40

Captulo I El agua y sus propiedades

Por el otro lado, existe la Alcalosis. Esta se produce cuando el Bicarbonato

aumenta forzando al sistema previamente en equilibrio a sacar protones de la
sangre causando que el pH suba. En general, puede ser causado por ingerir
Bicarbonato como anticido, exceso de vmitos por nauseas mal contenida o por
hiperventilacin que disminuye el CO2:

CO2

H2O

H2CO3

HCO3

H+

(- HCO3 )
pH = pK + Log ------------------( CO2)
Como una aplicacin de la Ecuacin de H-H en los casos de Alcalosis, es posible
hacer que los corredores de maratn aprendan a controlar su respiracin. De esta
manera se les ensear a disminuir la hiperventilacin para que no baje tanto el
CO2 y se provoque una Acidosis que neutralice a la Alcalosis.
En el extremo opuesto se encuentran aquellas personas que practican carreras
cortas, pero intensas junto a los nadadores. Ambos tipos de deportes son
propensos a producir grandes cantidades de cido en corto tiempo. Este efecto los
hace susceptibles de fatiga y calambres, sin embargo se puede retardar este
desarrollo mediante la hiperventilacin previa por 30 o 40 segundos. As se
introducen condiciones de Alcalosis en la sangre que ayudarn a neutralizar la
acidez producida por el cido Lctico.
Aportado por

CO2 + H2O

H2CO3

HCO3 +

TEJIDOS
HCO3 + H+

H+

Cuando uno hiperventila, el CO2 y H2O que se elimina suben el pH, sin embargo los
protones son reemplazados por bicarbonato y otros protones ms que provienen
de los tejidos.
Los pulmones y el rin son los encargados de mantener el pH de la sangre
constante. El pulmn puede responder hipo o hiperventilando rpidamente,
mientras que el rin demora das en llevar el pH a valores normales nuevamente.
Cuando el pH sube (Alcalosis) los riones remueven bicarbonato de la sangre y el
equilibrio se desplaza a la derecha, aumentando la concentracin de hidrgeno
(bajando el pH) hacia valores normales:
CO2 + H2O

41

H2CO3

HCO3

H+

Captulo I El agua y sus propiedades

Rin
Por otro lado cuando el pH en la sangre baja (Acidosis), el rin no remueve
bicarbonato y este es aportado por los tejidos acumulndose, por lo que se une al
in Hidrgeno con lo que el equilibrio se desplaza a la izquierda y el pH sube:

CO2 + H2O

H2CO3

HCO3

Aportado
por TEJIDOS
HCO3

H+

Rin no remueve
bicarbonato
Uno de los factores que se ha obviado hasta ahora es la velocidad con que se
bombea la sangre a los pulmones. Durante el ejercicio violento, la velocidad de la
sangre que pasa por los pulmones es de tal magnitud que no hay tiempo de
intercambio de Oxgeno por CO2 con lo cual se obstaculiza la eliminacin del CO2
y la subida del pH. Este efecto se ve exacerbado por los niveles del c. Lctico y
Pirvico producido por el metabolismo. Por lo tanto aquellos deportistas que
pueden controlar de alguna manera su ritmo cardaco (meditacin
trascendental) estarn en ventaja sobre aquellos que no posean esta cualidad.
La reaccin de equilibrio entre el CO2 y el bicarbonato, se puede verificar
fcilmente cuando se abre una bebida gaseosa y se controla su pH. Cundo es
ms cida?. Cmo respuesta se puede precisar que recin abierta o cuando estuvo
cerrada, la concentracin de CO2 disuelto en el lquido es mayor y el equilibrio se
desplaza a la derecha liberando protones y bajando el pH.
CO2 + H2O

H2CO3

HCO3

H+

Cundo es menos cida? Despus de un momento de estar abierta, cuando gran

parte del gas CO2 disuelto en el lquido se ha volatilizado y el ion hidrgeno se ha
unido al Bicarbonato desplazando el equilibrio hacia la izquierda.

CO2 + H2O

H2CO3

HCO3

H+

Existen otros tampones en la sangre, pero tienen menor relevancia y uno de ellos
es el c. Fosfrico, cuyo pK le permite funcionar ms cerca del pH de 7,4:
pK = 6,8
H3PO4

H2PO4

H+

Otro de ellos es la Hemoglobina con su efecto Bohr (Ver Captulo de Protenas):

42

Captulo I El agua y sus propiedades

Hb (O2)4 + 4H+

Hb H4 + 4O2

donde se observa que la Hb es capaz de tomar y liberar protones segn las

condiciones del medio.

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REFERENCIAS.
Qumica Orgnica de los Compuestos Biolgicos. R. Barker., Espaa, Ed. Alhambra, 1975.

43

Captulo I El agua y sus propiedades

La Liason Hydrogene. Y. Marechat., La Recherche, Vol 20,480-488,1989.

Cmo Sobreviven los Animales a la Congelacin. K.B. Storey y J.M., Mundo Cientfico, Vol
9,482-489, 1989.
La Vie a Haute Temperature. T.D. Brock, La Recherche, Vol 19, 476-485, 1988.
Role of Water in some Biological Proceses. P.M. Wiggins, Microbiol. Rev., Vol 54, 432-449,
1990
The Hydrophobic Effect and the Organization of Living Matter. C. Tanford, Science,Vol 200,
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Water, a wonder molecule. The Hindu, Thursday , Febraury 12, 1988
SECTION :Science & Tech.
http://www.webpage.com/hindu/daily/980212/08/08120001.htm

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Captulo I El agua y sus propiedades

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