Artrpode: estrutura e desenvolvimento

Filogenia artrpode: uma viso geral da perspectiva morfolgica, dados moleculares e registro
fssil

Artrpodes tem sido o componente dominante da diversidade das espcies animais durante os
ltimos 520 milhes de anos desde a principal exploso ou radiao cambriana. Os primeiros
fsseis de artrpodes so datados certamente do estgio 3 da era cambriana, embora alguns
registros foram atribudo ao segundo estgio.
O registro do trao fssil dos artrpodes geralmente considerado como anterior ao registro
fssil dos Monomorphichnus e Rusophycus que so amplamente aceitos como Arthropoda e se
estende at o final do estgio 2, a partir de estratos que so tradicionalmente atribudos a era
Tommotian.
Para efeito desta reviso, as hipteses principais para os grupos fundamentais nos artrpodes
so apresentados pelos prprios nomes. Vejo muito sentido em apresentar as perspectivas
morfolgicas versus molecular porque morfologistas tem definido diferentes hipteses entre
eles e nenhum obteve resultado molecular algum (morfologistas apiam qualquer Tetraconata
ou Atelocerata, Mandibulata ou Schizoramia, etc). Da mesma forma no h nenhuma
singularidade molecular na rvore dos artrpodes por conta dos diferentes genes ou
diferentes anlises do clado. Dito isso, certos padres recorrentes podem ser reconhecidos
com classes diferentes de evidncas, por exemplo, a filogenia molecular dividida entre
miripodes sendo uma aliada estreita aos queliceratos (Paradoxa/Myriochelata) ou hexpodas
e crustceos (Mandibulata), mas independentemente dos marcadores usados, o clado
hexpoda-crustceo enfaticamente favorecido mas do que o clado miriapoda-hexapoda
(Atelocerata).
Uma regio da rvore dos artrpodes dominada por uma classe singular de dados, a
resoluo do grupo haste. Os fsseis constituem a nica evidncia para a subsistncia de
ramificaes e caractersticas adquiridas no grupo haste dos artrpodes. Este campo tem
crescido consideravelmente nos ltimos anos, e um grande consenso surgiu com relao as
tais hipteses Lobopodians, sem guelras, alocaridids e outros dinocacaridids e fiuxianhuiids
posicionados no grupo haste dos artrpodes.
Filogenia artrpode por vezes apresentada como um quebra-cabea onde todas as possveis
hipteses concorrentes tem fundamento. certamente a causa da grande diversidade de
grupos ser definida por dcadas, e grande parte dessa diversidade vista nos trabalhos
contemporneos. No entanto, preciso enfatizar que o campo de apoio das teorias
concorrentes est diminuindo e os debates atuais concentram-se em alternativas e apiam
diferentes tipos de evidncia.
2- O grupo irmo do Arthropoda: Onychophora ou Tardigrada?

Artropoda aqui usado segundo a fonte de lngua inglesa, isto , excluindo Onychophora que
corresponde a Eu artropoda na maioria da literatura europia. Identificar o grupo irmo dos
artrpodes tem importncia obvia para avaliar caractersticas e polaridades na base do
artropoda. Duas teorias concorrentes so atualmente relevantes para o grupo irmo dos
artrpodes: seja Onychophora ou Tardigrada so eles os parentes mais prximos dos
artrpodes. Ambas as teorias partem de uma base comum em relao a muda dos animais
com apndices pareados, segmentado ventrolateral, apndices diferenciados em intrsecos e
extrsecos como sendo o grupo monofiltico.
As pernas do clado so muitas vezes citadas como Panarthropoda, mesmo tendo recebido
um nome prprio de Aiolopoda Hou e Bergstrom, 2006, que ainda no usado
frequentemente.
Onychophora tradicionalmente reconhecido como grupo irmo dos artrpodes ( na
verdade, geralmente classificado como artropoda na literatura alem, ou seja, Onychophora +
Euarthropoda). A evidncia que apia essa relao a do sistema circulatrio hemocelico, com
corao dorsal tendo distintos ostilos segmentar em ambos os grupos. Artrpodes e
Onicofros compartilham a musculatura da perna segmentada (diferente da musculatura
distinta de cada perna na tagmatizao), tem nefrdio ou nefriridal que surgem a partir das
paredes das cavidades celomticas, e Onicoforos tem um tipo de hemocianina dos
artrpodes. O que apia a relao entre os onicoforas e os artrpodes so as analises de
sequncia expressa e com a incorporao de novas observaes embriolgicas para os
Tardigradas, assim como de dados morfolgicos fez com que a aliana de onicofros e
artrpodes (exceto Tardigrada) foi recuperada.
Com a aprovao de Claus Nielsens Evoluo animal, a relao do grupo irmo entre
tardigradas e artrpodes- ao invs de onicoforas e artrpodes- tornou-se cada vez mais
discutido por vrios anos. Nielsen (1995) citou trs caractersticas em favor desta hiptese:
1) Membros articulados com msculos intrnsecos
2) Crebro composto por trs segmentos
3) Musculatura com estrias cruzadas
O grupamento tardigrada-artropode foi nomeada como Tactopoda (Budd, 2001), em
reconhecimento da estrutura da perna articulada.
A homogeneidade das pernas articuladas dos artro-tardigrades e dos artrpodes persuadida
pela forma de telescpio, em vez de artropodizao. O crebro como argumento para uma
aliana tardigrada-artropode veio no fogo cruzado com os novos estudos do crebro dos
tardigradas. Em contraste, o corpo central do crebro dos onicoforos compartilha semelhanas
detalhadas com artrpode, na verdade a medida que essa possibilidade de relao com
quelicerados foram considerados (Strausfeld ET AL., 2006). Apesar de no disputar a
possibilidade de um clado Oniychophora + Quelicerata parte de uma perspectiva de outro
sistema morfolgico e dados moleculares, as semelhanas podem em vez disso ser
informativas para clado Onychophora-artropode.

A relao de grupo irmo tardigrada-artropode problemtica, a partir das perspectivas

filogenmicas evidentes. Resultados expressos pela sequncia marcada acima mencionado
favorecendo a aliana Onychophora-artropode (Dunnetal, 2008). Encontram nos tardigradas
que so o grupo irmo dos onychophoros e artropodes ou em vez de um nicho dentro da
Cycloneularia, aliados aos nematides e nematonophs, dependendo da amostragem usada na
taxonomia analisada em primeira instncia, Panarthropoda monofiltico enquanto no
segundo polifiltico. A relao do grupo irmo Onychophora e Artrhopoda com os
Tardigradas aliados a Cycloneularia tambm foi encontrada em anlises EST uma amostragem
diferente do txon Onychophora ( Roeding ET AL., 2007). Se o grupo tradigrada-nematode
rene termos sistemticos, por exemplo longa atrao no ramo ( como parece provvel a
partir da prespectiva morfolgica) continua ser determinado.
Onicophora descrito como um grupo irmo dos atropodes. Onycophora terrestres data de
depois do Carbonifero ( Helenodora: Thompson and Jonas, 1980). Nenhuma reivindicao foi
feita desses fsseis antigos como sendo grupo coroa dos Onycophoros, mas esses so
certamente melhor aceitos no grupo haste dos Onycophoros do que os de quaisquer
Lobobians Cambriano ( revisado por Liu et AL., 2008; Ma et al., 2009)que, por vezes tem sido
identificado como grupo caule dos Onycophoros ( Ramskold and Chen, 1998; Ma et al., 2009).
No txon Cambriano, talvez o mais convincente candidato para a atribuio do grupo caule dos
Onycophoros o Ostenotubulus, que compartilham padro cuticular poligonal com os
Onycophoros e presume estruturas sensoriais nas pernas que so semelhantes as papilas
dermais dos Onycophoros existentes.
3) Monofilia Artrpode: No mais uma polmica
Uma teoria popular de meados do sculo XX de tratar os artrpodes como polifiltico
teve seus crticos, mesmo em seu auge ( por exemplo, lauterbach, 1974). A falha
evidente do polifiletismo dos artrpodes foi que seus defensores nunca identificaram
nenhum grupo real como os grupos irmos dos diferentes ramos dos Artrpodas
quando vermes imaginrios so removidos da arvore que representa a essncia dos
artrpodes ( fryer 1996, fig 1), os ramos convergem na ancestralidade comum sem
qualquer membro de qualquer definio. Por razoes puramente metodolgicas
(ausncia de qualquer hiptese rivais explicitas), morfologistas reivindicaram assim a
morfologia dos artrpodes na base das caractersticas nicas compartilhadas por todos
os artrpodes. Bouderaux (1979), por exemplo listou 17 putative autapomorfia dos
artrpodes varias das caractersticas envolvendo a cutcula e sua muda agora so
vistos como apomorfia de ecdysozoa em vez do artrpode. Ainda assim, em contra
apoio do tengo esclerotizado do exoesqueleto , pernas com esclerotizao e
podomenos separados pela membrana antirodial, msculo anexados a tendes
intersegmentais, u complemento introduzido de rgos nephidos ( Mayer 2006), olhos
compostos eu esto com novos olhos e novos elementos so adicionados em uma arta
de proliferao para os lados do campo ocular em desenvolvimento (harzsch and
hafner, 2006; Mayer 2006b), e os olhos associados com 2 neuronios ticos.
Redescrio do cordo nervoso o unicorforos como uma escada de corda o nervo
com um par de gnglios sendo comissura e conectivos em vrios segmentos podem
ser uma autopomorfia para os artropodes ( Mayer e harzch, 2007, 2008).

Caractersticas dos genes de segmentao tambm podem ser citados como

autopomorfia de artropodes em comparao com unycforas e tardigrada, por
exemplo, Pax 3/7 proteinas tendo padres pairrule.
A imaginao da sistemtica molecular fortalece a monofilia dos artropodes fazendo a
polifilia sem uma nota de roda p na estria da sistemtica. Artropodes unem os
clados com base em diversos dados de seqncias, tais como genes ribossomais
nucleares ( mallattet al., 2004; mallatt and giribet, 2006), a genmica mitocondrial
(hassanin, 2006), combinaes de genomas mitocndrias um grande conjunto de
genes nucleares ( wesbster et al . 2006) ou nucleares ribossomais e os genes
codificadores de protenas com genomas mitocondrias ( bourlt et al 2008) e de
seqncias expressas.
4) QUELICERATA, MIRIPODE, CRUSTCEOS E HEXAPODA: MONOFILIA E MUDANAS
O profundo relacionamento dos artropodes qualificam os arranjos dos quelicerados
,miripodes, crustceos e hexapodas. Desses quatro grupos, o monofiletismo de cada
um vem sendo questionado em alguns momentos embora na literatura atual s os
crustceos so encontradas generalizaes que os classificam provavelmente como
no monofiltico. Porque as prova favor e contra o monofiletismo so avaliadas .

4.1) Quelicerata
Quelicerata aqui discutida como sendo um grupo que frequentimente chamado de
Euchelicerata (isto , um clado composto por xiphosura e Arachnida). A questo da
afinidade com Pycnogonide direcionada quando eles so identificados como o grupo
irmo no mesmo de quelicerados verdadeiro normalmente aplicado ao grupo amplo
(embora o nome chelicelatora usado normalmente).
Monofelitismo dos queliceratas geralmente o assunto menos controverso na
sistemtica dos artropodas ( por exemplo, o grupo monofiletico em nove analises
morfolgicas realizadas) e em estudos recentes na view of simonetta 2004, esses
queliceratas podem ser polifilticos nicos. A viso de simonetta enfatiza diferenas
estruturas respiratrias, entre escorpies e outros aracndeos, mas no caso do
monofiletismo da aracndeos foi posteriormente reforado por semelhanas muito
detalhadas no pulmo livre de escorpies e outros aracndeos (2006). Alem da
autopormofia morfologica , quelicerata um dos mais estudados e fortemente
apoiado no monofiletismo de todo grupo artropoda, por traz de uma gama de genes
de anlises codificados de protenas nucleares. As datas mnimas e divergncias
quando ao registro fssil segundo dumlop na selden 2009. O grupo haste xifosura
data do final do ordoviciano, o grupo tronco aracndeos e datado do ordovociano
chasmataspidids, o grupo coroa dos aracndeos e escorpies do incio do siluriam.
Descurses recentes do grupo tronco dos clericeratas foram excludos os megacheras
(artropodes com granes apndices incluindo alalcomenaeus, lencoilia, jianfengia and
yhoi) descendentes da linhagens tronco dos queliceratas, sendo assim estendidos ao
registro total do grupo quelicerata. Ate hj essa relao basea-se apenas na morfologia
dos importante pequeno apndice do txon cambriano como haikoucaris em
comparao com queliceriforme e queliceratas alternadamente megachera foi

excludo do grupo coroa do artrpodes, uma osio que pode ser conciliador em um
elevado numero de podomeres no endopogito comparando nessa perspectiva
inferida no grupo coroa artropoda, mas a afinidade esta bem estabelecida.

4.2) miripodes
Parafilia dos miripodes relativo ao hexapoda foi defendido a luz do atelocerata. Como
veremos a seguir a aliana miripode-hexapode fortemente rejeitada em um grande
nmero de anlises molecular e essas mesmas anlises acabem recuperando o clado
dos miripodes. A retirada do atelocerata significa que no h empecilhos para o
monofiletismo dos miripode, h tambm algumas investigaes sobre a anatomia do
crebro que separado o Diplopoba dos Mirapodes e dos outros Artrpodes.
Embora morfologicamente a evidencia do monofiletismo dos miripodes,
frequentemente discutido como evasiva, os detalhes do endoexqueleto celular
ceflico e seu papel na captura do lbulo mandibular GNATIO nica dos miripodes,
podendo ser completadas com arranjos neurais reativos de serotonina e a posio das
clulas EUCONE no ommatidia e a cutcula celular intermediaria no rgos das
glndulas da epiderme so compartilhadas por Chilopodas e Didlopodas e
aparentemente apomorficos para miripodes.
FIGURA
No h muitos candidatos aptos para integrar o grupo caule dos miripodes por ter
sido possivelmente encontrado em qualquer cambriano LAGERSTATTE ou mesmo no
incio da formao das rochas marinhas paleozicas. No h registro fssil para
miripodes ate meados do SILURIAN, o grupo fssil dos centipedes surge no final do
SILURIANO. Essa longa linhagem fantstica parece ser parcialmente preenchida por
traos fsseis e rastros de DIPLICHNITES and DIPLOPODICHUS surgem do meio ou
antes do ONDOVICIANO, h consistncia que o rastro tinha o plano corporal de um
Milipode usando a data que diverge os diplodopas dos pauropodas onde pode-se
definir a idade minina para progoneata e miripodes em registros cambrianos do
primeiro grupo irmo teraconata enfatizando uma linhagem fantasma oculta para
miripodes de durao substancial.
4.3) Crustceos
As anlises moleculares tem tipicamente encontrado crustceos sendo no
monofilticos, quase invariavelmente no contexto de crustceos e hexpodas juntos,
formam um grupo monofiltico. Parafilia de crustceos em relao ao Hexapoda um
tema recorrente, mas quais grupos especficos de crustceos so irmos do
Hexapoda, difere entre as anlises, assim como a maioria dos grandes grupos de
crustceos entre "clados" bem estabelecidos.
Os candidatos para grupo irmo de Hexapoda so Branchiopoda ou Copedoda, com
base em ncleos de genes ribossomais e em um clado de remipedes e cephalocarida
(usando o ncleo de cdigos genticos).

"Vestgios/manchas de Crustceo" tem uma longa histria na paleontologia mas a

maioria dos candidatos/componentes/participantes do grupo coroa de Crustceos no
Cambriano foram rejeitados pelos investigadores subsequentes.
Atualmente apenas dois candidatos fortes para Crustceos do incio ou metade do
Cambriano so conhecidos: Yicaris do estgio 3 do Cambriano da China e o
annimo/no nomeado/ no conhecido taxon descrito por Harvey e Butterfield,
atravs de isolamentos de fragmentos de cutcula, incluindo partes bucais bem
preservadas encontradas no estgio 4 do Cambriano no Canad. Yicaris foi
atribudo/assimilado no Eucrustacean e mais especificamente aliado ao Branchiopods,
Cephalocarids e Maxillopodans (tradicional Entomostraca). Embora o monofiletismo
de Entomostraca e o status de no grupo Eucrustacean de Yicari tm sido
questionadas afinidades com Cephalocarids e a nidificao no grupo coroa de
eucrustacean tem sido retirado das anlises morfolgicas
4.4) Hexapoda
Embora o padro de tagmose dos hexpodes permanea fornecendo uma
autapomorfia bem simples ao grupo, foi tentada uma compilao de caractersticas
estritamente apomrficas, sendo observadas que esta lista surpreendentemente
curta, com isso algumas literaturas enfatizam a peculiaridade do proturan sperm ( mas
sem identificar como sendo um grupo irmo alternativo do hexpode), morfologia
deve ser considerada como indicativo do monofiletismo do Hexapode. A situao vem
sendo pouco reforada devido as novas evidencias embriolgicas a partir dos embries
proturan. A recuperao do Monofiletismo foi um desafio para anlises moleculares,
que so rotineiramente colocadas como anmalas morfologicamente.
Notavelmente dados mitocontriais genomicos apresentam uma resoluo controversa
quanto para o Parafiletismo dos hexpodes, com COLLEMBOLA basal que une o grupo
a outros hexpodes com crustceos. Algumas anlises subseqentes ampliam esse
parentesco com a Parafilia dos hexpodes quando foram colocados a DIPLURA mais
basalmente que o COLLEMBOLA, com a resoluo do parafiletismo mtuo entre
crustceos e hexpodes. Porm em reanalise dos dados mitogeneticos foi descoberta
que aponta a no incluso do Monofiletismo dos hexpodes. A evidencia dos genes
nucleares em contraste com o quadro ( FIGURA) com os mitocondriais em anlises
recentes em vez de recuperar o monofiletismo dos hexpodes, notou-se um padro
morfologicamente sustentado pela resoluo de COLLEMBOLA primitivamente o vo
baixo dos Hexapodes.
Com base na morfologia nuclear dos genes , hexapodas foram um clado no revelado.
5) Os principais clados do Artropoda
Uma classe de artrpodes em que o apndice de ps-tritocerebral
assume a forma de um maxilar ou mandbula proporcionou uma
base tradicional para unir miripodes, crustceos e hexapodas
como Mandibulata. A homologia da mandbula tem sido defendida

em morfolgica , bem como razes de expresso de genes . evidencia anatomica

adicional para o monofiletismo dos mandibulatas foi resumida por Wa gele (1993) e
Harzsch et ai. (2005). Isto no total uma soma consideravel de dados a partir de
diversos sistemas anatomicos.entre eles esto as seguintes caracteriscas em comum
com os miriapodas , crustaceos e hexapoda: o crebro
com uma linha mdia neurpila conservada incorporadas na matriz protocerebrais , o
somata fornece neuropil cerebrais de tamanhos variaveis e que contem o
deutocerbro e o lbulo olfativo, o estomatogstrico e os nervos labral esta conectado
tritocrebro ao invs do Deutocrebro ; sistemas esternal stomodaeal na regio
posterior, um cone cristalino a ser desenvolvidos no aparelho de dioptria , com o
ommatidia com clulas identificveis (por exemplo, as clulas cone e clulas
retinulares proximal) , clulas de pigmento interomatidiais e um nmero baixo e fixo
de neurnios serotonrgicos no cordo nervoso, no qual as clulas so
individualmente identificveis.
Mandibulata foi recuperada como monofiltica em algumas
anlises de genes ribossomais nucleares , sob diversas
condies analticas para uma ampla amostragem nuclear de genes codificadores de
proteinas, e uma combinao de genomas ribossomais e genes que codificam e
mitocondrial . Em cada caso, Miripodes irm de um crustceohexapoda .
Mandibulata podem ser acomodados por dados paleontolgicos.
Fsseis do Cambriano que foram atribudos para a haste crustceo
grupo de Waloszek e colegas alternativamente foram identificados
como grupo-tronco mandibulates. O terceiro apendice ceflico no encapsulado na
cabea e menos diferenciado a partir de outros membros ceflicos birremes que o
caso em mandbulas em o grupo mandibulata coroa. No entanto, tal como Taxa
Martinssonia e Henningsmoenicaris tem uma modificao que pode ser identificado
como um precursor de um gnatobase coxal mandibular em que uma extremidade do
endito proximal elaborado em relao a condio em membros adjacentes. Zhang et
al. (2007, sua fig. 3) representado
estes crustceos grupo tronco no grupo haste Mandibulata
como um todo. Como tal, pode ser visto fsseis para fornecer
evidncia para a origem da mandbula, e indicam crutaceos parecisdos
habitus para o grupo tronco mandibulates. Outra exposio taxa fssil
uma mistura de crustceos e myriapoda e caracteres hexapoda semelhantes, em
particular, o Tanazios Siluriano. Originalmente conhecido o crustceo
grupo haste (Siveter et al., 2007), os apndices na cabea eram
posteriormente reinterpretado como incluindo filamentos frontais vez
que a primeira antena e um segmento intercalar possivelmente membros , que seria
myriapoda alternativamente a favor ou afinidades ao hexapoda. A posio de Tanazios
no Mandibulata ambguo, mas sua combinao de crustceos e myriapoda com
caracteristicas parecidas (por exemplo, tagmosis em uma cabea e tronco
homonomous) sugere sua relevncia para acompanhar o basal que se divide entre a
coroa

linhagens grupo mandibulata.

5.2. Paradoxopoda / Myriochelata
Uma aliana entre Chelicerates e myriapodas surgiu no
meados de 1990, com anlises dos pequenos 18S ribossomal nuclear rRNA
, e foi encontrado em algumas anlises posteriores que as sequncias completas com
18S combinadas a grande dos ribossomos (28SrRNA) subunidade . Vrias
anlises posteriores utilizando diferentes tipos de dados moleculares,
incluindo sequncias de genes Hox , hemocianina
seqncias, genmica mitocondrial, e de seqncias expressas, tambm encontrou um
grupo myriapoda-chelicerata,
que estava quase simultaneamente chamado Paradoxopoda e Myriochelata em dois
estudos que recuperou que o agrupamento em anlises moleculares. O'' Paradox-''
prefixo do nome anterior refere-se incapacidade de encontrar suporte morfologico
para este conjunto. Durante vrios anos, a nica
indicao para o potencial monofiletico de Paradoxopoda veio
um padro semelhante, detalhado de neurognese visto em aranhas, centopias
e centopias .isso contrasta com os neuroblastos que do origem ao tecido neural de
insetos e crustceos. Estudos de embriogenese onicofora com um foco particular no
desenvolvimento do sistema nervoso amplifica o
caso para Paradoxopoda / Myriochelata. Onychophoros, amostrados
de ambas as famlias existentes, compartilham trs caracteristicas com hexapodas
e crustceos, fornecendo evidncias de que um estado alternativo
compartilhado por miripodes e Cheliceratas apomrficos. O putativo
apomorfias de Paradoxopoda / Myriochelata envolve imigrar
grupos de clulas ps-mitticas notado acima, invaginaes segmentares
da neuroectoderme em cada hemisegmento que levam
formao dos chamados rgos ventral, e a gerao exclusiva
dos neurnios no neuroectoderma Central
Paradoxopoda um rival para Mandibulata com base na sua
recuperao de tantas marcas diferentes. Aps vrios anos de
acumulo de suporte molecular para um clado myriapod-chelicerate,alguns estudos
que tentaram explorao os dados descobriram que
Mandibulata emerge como o sinal mais forte em alguns conjuntos de dados que
foram identificadas como pr-Paradoxopoda. Por exemplo, hemocianina
seqncia de dados que forneceram suporte para Paradoxopoda /
Myriochelata em vez de favorecido para Mandibulata com a adio de mais taxo
(.Explorao de dados genmicos mitocondriais pelo Rota-Stabelli e
Telford (2008) constatou que a resoluo de qualquer Mandibulata ou
Paradoxopoda era sensvel escolha de grupo externo, enquanto que para
Genes nucleares codificadores Mandibulata mais suportado do que Paradoxopoda
sob variadas condies analticas, nomeadamente quando fastevolving
genes so excludos .

5.3. Schizoramia / TCC

Do ponto de vista de artrpodes existentes desenho em ambos
morfologia ou evidncia molecular a diviso mais profunda no grupo artropoda
descrito por uma das duas hipteses que acabamos de discutir, Mandibulata ou
Paradoxopoda
Uma terceira alternativa tem uma longa tradio em
literatura paleontolgico, um agrupamento de
crustceos e Chelicerates como TCC ( trilobites, crustceos,
chelicerates) ou Schizoramia. O ltimo nome refere-se a compartilhada
presena de apndices birremes. A colocao de cheliceratas em
Schizoramia (quando a maioria cheliceratas tm membros unirremes)
com base em membros birremes em fsseis como trilobitas que foram
aliada Chelicerata sob o conceito Arachnomorpha, eo
ver que Xiphosura mantem ramo homlogo com exopodes prossomais
(a flabellum) ou endopodes opistossomais . Schizoramia
era geralmente visto pelos paleontlogos em oposio ao Atelocerata
ou Uniramia (que tem membros unirremes).
A hiptese Schizoramia sofre por vrios motivos. o
Arachnomorpha hiptese tem sido questionada como uma base plausvel
para a classificao trilobites , embora ainda os trilobites so as vexes aliados
mandibulatas, outro arachnomorphs com apndices birremes ainda pode ser colocado
no grupo Cheliceratas. Mais problemtico o fato de biramy
em si veio sob o fogo srio como uma homologia entre crustceos
e qualquer taxo chelicerate aliado ou artrpodes grupo tronco. as
anlises clonais de membros de crustceos por sugerem que birramos em crustceos
produzido exclusivamente por diviso de um nico eixo de desenvolvimento, de
modo que o exopodito de crustceos
no seria homloga com o ramo exterior do fssil
'' membros birremes'', que uma vez exite possivelmente homlogas
com um epipodito.
Um grupo chelicerate-crustceo refutada por todos bem amostrado por
anlises moleculares; crustceos so, invariavelmente, agrupado com
hexapodas ao invs de com cheliceratas. Schizoramia no pode ser
salvo pela defesa especial para a incluso de fsseis porque quando
taxa fssil com'' membros'' birremes esto includos na morfolgica
As anlises, em vez de Mandibulata Schizoramia recuperado . Schizoramia seria
esperado para taxas
ainda piores com a adio de dados moleculares para o carcter
amostra, porque eles so ainda mais fortemente em conflito com
Schizoramia. Schizoramia / TCC um artefato de paleontlogos
entalhar artrpodes em um grupo que conhecido como marinhos e
No incio Paleozico (Schizoramia) e um outro grupo que terrestre
e no se sabe at o Siluro-Devoniano (Atelocerata).

5.4. Tetraconata / Pancrustacea

Conforme referido na introduo, uma relao entre crustceos
e hexapodas (exclusiva de miripodes) tem sido um tema recorrente
de anlises sistemticas moleculares de Arthropoda, tanto para trs como a
anlise de evidncia total. O hexapoda-crustceo clado variavelmente conhecida
como Pancrustacea ou Tetraconata. Do ponto de vista da morfologia, a maior parte
dos argumentos em favor da monofilia deste grupo vem de estudos do sistema
nervoso .Caracteres apomrficos putativo para o
Tetraconata envolvee semelhanas detalhadas em ultra-olhocomposto,
modo de crescimento de elementos visuais
, o neuropilos pticos e quiasmas, da linha mdia neuropilos no crebro
, imunorreatividade de serotonina no cordo nervoso ,
um papel da neuroectoderme epidrmico e na gerao de clulas neurais , e em que
neuroblastos expressam os mesmos marcadores e produzem neurnios homlogos.
Evidncia molecular amplifica as semelhanas neuroanatomicas
de hexapodas e crustceos, e no apenas por causa da fora de
suporte encontrados nas anlises de qualquer tipo particular de dados de sequncias
mas tambm porque Tetraconata recuperado de forma independente por tantos
tipos de informao molecular. Entre estes esto genes nucleares ribossomais,
genes codificadores de protenas nucleares , genmica mitocondrial , seqncias de
genes Hox . sequncias hemocianina , gene mitocondrial
fim , a combinao de muitos marcadores diferentes
, e de seqncias expressas .
5.5. Atelocerata / Tracheata
Uma aliana entre hexapods e miripodes, a Atelocerata
( Tracheata e Antennata), tem uma longa histria, e pode com preciso
ser descrita como a perspectiva ortodoxa sobre afinidades hexapodas.
Dito isto, as teorias compatveis com a hiptese Tetraconata rival
remontam pelo menos ao trabalho neuroanatomical de Holmgren
e Hanstro , enfatizando caracteristicas dos lbulos pticos e neuropilos linha mdia do
crebro compartilhado por insetos e crustceos que vieram de volta discusso no
passado 15 anos. Eu fao este ponto para enfatizar que Atelocerata no pode se
afirmar ser'' a soluo morfolgica'' para artrpodes
filogenia. De fato, algumas anlises morfolgicas cladsticas resolve
Tetraconata em favor de Atelocerata.
Dito isto, indiscutvel que Atelocerata tem um slido
corpo de suporte morfolgico, revisado por Klass e Kristensen
, incluindo a intercalar d membros segmento, endoesqueleto tentorial, rgos
postantennal, tbulos de Malpighian tbulos, eo nico pr-tarsal (depressor)
muscular. Ba cker
et ai. fornece um argumento adicional a partir de uma reafirmao de um
clssico'' subcoxal teoria'', reconstruindo concntrica pleural
escleritos em torno da base da perna como uma apomorfia nos myriapod a/

hexapoda .Atelocerata'' uma morfologia nica'' hiptese. No dados moleculares de

qualquer tipo favorece uma aliana de miripodes e hexapodes
exclusiva de crustceos ou Chelicerates (alm de um alinhamento
experimento realizado com um pequeno fragmento de 12S rRNA para
desmascarar a colocao de onychophorans dentro da Arthropoda. Este um defeito
grave do hipteseAtelocerata. Porque Tetraconata acomoda um grande corpo de
informao gentica a partir de diversas fontes, bem como numerosas
caractersticas altamente detalhadas do sistema nervoso, que est representado na
Atelocerata .
5.6. Chelicerata s.l. contra Cormogonida: o problema pycnogonid
A histria da pesquisa sobre as afinidades de pycnogonidas foi
revistos por Dunlop e Arango. Atualmente, apenas duas
hipteses merecem considerao sria: ou pycnogonids so
grupo irmo de chelicerates, ou eles so o grupo irmo de todos os outros
artrpodes do grupo (a hiptese Cormogonida, o nome referindo-se
para gonopores situado no tronco, em oposio das pernas). o
Chelicerata sensu lato hiptese em grande parte depende de uma homologia
entre os chelifores de pycnogonids e as quelceras de chelicerates.
A hiptese foi originalmente formalizada Cormogonida
com base em anlises combinadas de dados morfolgicos e moleculares, mas encontra
suporte de caractersticas morfolgicas
compartilhado por artrpodes no pycnogonidas (incluindo chelicerates) que
so carentes de Pycnogonida, como rgos segmentares (nephridial
Derivativos), tendes intersegmentares, e um labrum. A descoberta
da glndula excretora de uma abertura na base da chelifore numa
espcies pycnogonid enfraquece o primeiro carcter, e da mesma forma na ausncia
de um lbio possivelmente refutada por lobos na tromba de pycnogonids que o
desenvolvimento podem corresponder ao Anlage lbio de outros artrpodes . A
sugesto de que pycnogonid neuranatomicos indica que chelifores so inervados pelo
protocrebro em vez de Deutocrebro
como em quelceras era consistente com as teorias sobre protocerebrais
apndices de ter estado presente na haste artrpode
grupo. Subseqenteobservaes sobre a expresso do gene Hox e
Estudos neuroanatmicos de espcies pycnogonid adicionais reforou a homologia
segmentar chelifores e as quelceras como apndices deutocerebral. Assim, no h
desafio forte para a hiptese de que o tradicional
apndices anterior pycnogonid so homlogos com os da
chelicerates.Anlises moleculares e morfolgicos combinados tm variavelmente
suportado quer Cormogonida ou Chelicerata lato sensu . Porque
este resultado foi obtido em anlises e com uma atualizao
amostra carcter expandido, pycnogonids so retratados como grupo irm
a Chelicerata. Este resultado tambm o melhor alternativa suportada s anlises
baseadas em dados EST . O primeiro registro de Pycnogonida

baseia-se no final do Cambriano Cambropycnogon . A identidade pycnogonid deste

fssil tem sido questionada , mas as diferenas pretendidas so em
parte errada (ou seja, Cambropycnogon no possui membros birremes
, embora sejam gnathobasico, como seria de esperar na
grupo caule pycnogonid sob a s.l. Chelicerata hiptese). o
mid siluriana Haliestes fornece uma incontestvel gravao de pycnogonids
notavelmente modernos no Paleozico, e
uma resoluo de Haliestes no grupo coroa pycnogonida obtido
em anlises combinadas de dados morfolgicos e moleculares que
incluem pycnogonids fsseis .
6) Grupo tronco Artropoda
Comparando o grupo coroa com o irmo sobreviventes do grupo Artrpode,
Onycophora derivado de um longo problema morfolgico no sendo surpresa que a
controvrsia sobre o Mandibulatada contra o Paradoxopoda seja uma questo antiga.
Visto que no existiam dados adicionais, um txon foi adicionado a amostra para
tentar quebrar o longo ramo que separa Artrpodes e Onycophoros os fosseis podem
indicar muito sobre o grupo dos Artrpodes esta questo tem chamado e despertado a
ateno nos ltimos anos, mesmo assim algumas caractersticas em fsseis ainda so
intensamente debatidas ( por exemplo, Apendicular versus estruturas do intestino em
FUXIANHUIA) e a preciso da sequncia do txon no grupo caule difere em vrios
estudos.
Os pontos de consenso sobre o grupo tronco incluem:
1) FUXIANHUIA:
- Foram relacionadas a partir dos estudos de Chengijang
- So a haste superior do grupo Artropoda
- Orientao posterior a boca
- abertura na parte de trs de um Hypostome
2) CANADASPIS
- Atropodes bivalves so considerados do grupo tronco posterior
3) ANOMALOCARIDIS ( RADIODONTA)
- so posicionados abaixo do Fuxiahuida ou canadaspis
- mais evidencia para simopomorfia
4) OPABINIA

7. Concluso

Fechando perguntas abertas

Troughout esta avaliao tentei diferenciar as hipteses que caram pelo caminho diante de
evidncias conflitantes e hipteses que continuam a merecer uma ateno sria. Na minha
opinio, muitos resumos de filogenia artrpodes tm sido muito rpido para o tratamento de
todos os ns da rvore como uma "questo em aberto", porque alguma classe de dados (s
vezes um nico caractere) pode apoiar um grupo e que o resultado foi publicado.

Muitas vezes, verifica-se que esses dados eram poucos e falhos. A pgina de cladogramas
concorrentes mostrando todas as rvores publicadas para os Arthopoda ou diagramas de Venn
que retratam incongruncia completa perpetuar a noo de que "vale tudo" no
simplesmente um deciction, precisa do campo em 2009.

Figuras 1 e 2 mostram resolues explcitas de vrias das principais questes que tm sido
amplamente discutidas na literatura recente, porque eles representam os ns que tm um
forte apoio de diversas fontes de dados moleculares e tambm so baseados em uma ara de
caracteres anatmicos complexos.

entre estes so pycnogonids como grupo irmo de Chelicerata (em vez de artrpodes basais),
Miripodes como um clado (em vez de um ano), e crustceos, como um grupo parafiltico,
alguns dos quais so os parentes mais prximos dos Hexapoda. Uma aliana entre miripodes
e hexapodes (atelocerata) pode ser descartada, mas as afinidades de miripodes, chelicerates
ou tetraconata-o paradoxopoda / myriochelata contra Mandibulata , pode muito bem ser
identificada como a questo em aberto mais fundamental em profunda filogenia artrpode.
Esta controvrsia reforada pela proposta que vrias caractersticas do desenvolvimento do
sistema nervoso podem ser sinapomrficas para miripodes e Chelicerates.