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ontogenia
Silvia Chvez Venegas
Maestra en Psicologa con Orientacin en Neuropsicologa Clnica
Universidad Nacional Autnoma de Mxico
Especialidad en competencias Docentes
Universidad Pedaggica Nacional
Lic. Psicologa
Universidad de Guadalajara
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Desarrollo filogentico
La filogenia hace referencia a la evolucin de diferentes tipos de organismos
durante la historia del planeta, desde los unicelulares hasta los ms complejos,
como son los seres humanos. Se trata de un fenmeno que ha sido entendido y
descrito desde la poca de los pensadores griegos, como Empdocles o
Anaximandro, cuando exista ya la idea de que diferentes tipos de organismos
podan transformarse de uno a otro diferente, y se descart la idea de la
generacin espontnea, a partir de los experimentos de Pateur, Redi y
Spallanzani. Luego, hubo una poca donde se descartaron todas estas ideas
evolutivas debido a la cultura judeo-cristiana, pero desde el siglo XVII, Buffon,
Lamarck y posteriormente Darwin, por supuesto, al igual que sus sucesores y
seguidores, desarrollaron toda una serie de teoras sobre la seleccin natural, los
mecanismos de adaptacin de las especies, hasta la gentica, donde se resalta el
papel del estudio del ADN, el cual puede proveer informacin valiosa acerca de las
relaciones filogenticas entre organismos (Guarner, 1996).
Distintas teoras se han propuesto para dar cuenta de ello, as Claus (1878) y
Chun (1880) sostuvieron que el msculo y el nervio aparecen independientemente
y luego se relacionaron. Parker (1919) sostuvo que en las esponjas aparecen
efectores sin receptores, posteriormente aparecen los receptores en forma de
superficie sensitiva que terminan en los msculos formando el sistema
neuromuscular con la aparicin del ajustador central. Pantain (1956) y Passano
(1963) vincularon sta relacin a la contraccin coordinada de los msculos a las
que se les impuso un nuevo camino de conduccin con la sobre imposicin de la
red nerviosa. Finalmente Grundfest (1959 y 1965) propuso que las clulas
nerviosas aparecieron de las clulas secretoras ancestrales. Las clulas sensitivas
evolucionaron con un polo receptor y otro secretor. Ambas se separaron despus
pero mantuvieron contacto con una regin conductora. El proceso termin cerca
de los vasos sanguneos. Las neuronas se formaron cuando la actividad secretora
se transform y qued confinada a las terminaciones de esos procesos (en
Escotto, 2004).
Ya con la intensa actividad motora, los ganglios aparecen como estacin de relevo
y se desarrollan los sentidos mecnicos para sealar cambios posturales (lombriz
de tierra y caracol). La evolucin pareciera tener rumbo: de un sistema de red
difusa se avanza a un sistema nervioso ganglionar con centralizacin en ganglios
anteriores y, con esto, a la cefalizacin como tal.
Posteriormente, el desarrollo de los miembros de locomocin fue un factor
importante en la evolucin del sistema nervioso. La organizacin secuenciada,
simultnea y jerrquica de distintas zonas nerviosas evolucionaron condicionadas
por una mayor complejidad de las secuencia de movimientos y por la
simultaneidad de receptores y rganos de los sentidos. Ello prepar el terreno
para el sistema nervioso de los vertebrados en donde se paso del movimiento
seriado de msculos axiales al movimiento de msculos y extremidades. Con ello
se avanz desde la respuesta refleja de mdula y bulbo, hasta la respuesta
asociativa y de correlacin de diencfalo, mesencfalo y telencfalo.
Dado que el tlamo aparece como centro superior de anlisis sensorial en muchos
mamferos, la corteza adquiere un papel de inhibidor selectivo y se convierte en
centro de mltiples asociaciones. Se desarrolla como centro de selectividad y
anlisis, de coordinacin fina y asociacin mltiple, secuenciada y simultnea, por
lo que los procesos inhibitorios juegan un importantsimo papel.
En el hombre, ello parece comprobarse en el desarrollo psquico del nio, en
donde es un hecho que los procesos excitatorios dominan en los primeros meses
y aos de la vida y que la inhibicin se desarrolla despus con la creciente
mielinizacin y aumento de conexiones sinpticas que presupone el aprendizaje,
el ejercicio, los hbitos y la socializacin. La inhibicin, entonces, aparece como
fruto de una mayor variabilidad, coordinacin, moldeamiento activo de la conducta
animal en funcin de la interaccin con el medio ambiente. La corteza cerebral
puede ser considerado el rgano principal de coordinacin (Escotto, 2004).
La corteza no existe en todos los vertebrados. La neocorteza aparece por primera
vez en los reptiles. La cefalizacin o sea, la tendencia de los centros nerviosos
hacia las partes ms rostrales del encfalo hace surgir el telencfalo. Con ste
La organizacin segmentaria
de la mdula espinal es una caracterstica
secundaria impuesta por la disposicin del cuerpo en segmentos. Los axones de
lasneuronas motoras se agrupan en el anfioxo en races ventrales porque los
miotomos que inervan son segmentarios. La segmentacin es una disposicin
eficiente para la contraccin secuencial de los miotomos; es til para los reflejos
defensivos y esencial para la propulsin en el agua o sobre la tierra. En la filogenia
es constante la imbricacin entre segmentos adyacentes y la probabilidad de
supervivencia es mayor que cuando el efecto inutilizador de una lesin focal queda
minimizado (Sarnat y Netsky, 1976).
Las races de una y otra clase permanecen separadas, pero ya en algunos se
renen a cada lado y encada segmento en un tronco comn, una caracterstica
propia de las races espinales de todos los vertebrados superiores. En
losmixinoides, elasmobranquios y telesteos, las races dorsales y ventrales salen
todava a niveles algo diferentes, pero los vertebrados terrestres tienen races
dorsales y ventrales que nacen al mismo nivel en cada segmento.
Por otro lado, la desigual longitud de la mdula y el canal espinal de los mamferos
no slo se relaciona a la atrofia o hipoplasia de los segmentos caudales durante
la embriognesis, sino tambin con el crecimiento ulterior de la columna vertebral
despus de que la mdula ha alcanzado su mxima longitud. Los engrosamientos
cervical y lumbar de la mdula espinal se corresponden con el desarrollo de las
extremidades. Esas intumescencias faltan en los peces, los msculos asociados a
las aletas se utilizan para la estabilizacin ms que para la propulsin en el agua.
Las neuronas sensitivas y motoras no forman todava las astas dorsales y
ventrales de sustancia gris. Estas estructuras se encuentran por primera vez en
los elasmobranquios y caracterizan la mdula espinal de todos los vertebrados
superiores. La disposicin bsica es de un canal central, formado por epndimo,
rodeado de sustancia gris y envuelto externamente por tractos de fibras
ascendentes y descendentes. Ese plan est establecido en el anfioxo y los
ciclostmos, y se mantiene en la mdula a travs de la filognesis (Sarnat y
Netsky, 1976).
En los vertebrados inferiores la mayora de las neuronas sensitivas primarias de la
mdula espinal sin bipolares, pero en el anfioxo existen ya algunas neuronas
unipolares, y esas neuronas son ell nico tipo en los vertebrados superiores. Se
concluy que una clula unipolar notocordal con una prolongacin medular
bifurcada era una neurona, transmisora posiblemente de informacin propioceptiva
de los combamientos de la notocorda para la regulacin de los movmientos de
natacin.
msculo. Esas ltimas clulas conservaron la rama axnica central a una neurona
adyacente y originaron la neurona asociativa con prolongaciones confinadas al
sistema nervioso central. De este tipo de neuronas se pudieron originar unas
pocas vas largas homolaterales, como el tracto vestibuloespinal medial de los
mamferos.
A medida que progres la cefalizacin en la filogenia se interpusieron ms
neuronas y sinapsis entre las interneuronas aferentes y eferentes primarias. A
medida que la actividad motora se controla por centros de correlacin cada vez
ms complejos, el reflejo primitivo de curvadura no es ya la mejor respuesta o la
ms apropiada para un estmulo. En los animales que poseen patas con
msculos flexores y extensores, para la respuesta primaria, es especialmente
ventajoso que sta sea del mismo lado del cuerpo que el estmulo. La prdida
del reflejo de encorvamiento, a cambio del de decusacin doble en un arco
reflejo ms complicado, ha representado un avance en la evolucin
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Ganglios basales a travs de diferentes especies
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Los ganglios basales estn conservados a travs de los vertebrados, todos los
tetrpodos vertebrados comparten un patrn de organizacin de ganglios basales.
El estriado, que es la ms grande de las estructuras de los ganglios basales, est
presente en todos los vertebrados. El estriado es siempre una estructura de
entrada sensorial. Recibe conexiones dopaminergicas del cerebro medio. Esto es
importante ya que los ganglios basales parecen operar en el paradigma de
recompensa impulsado por el aprendizaje asociativo mediado por la dopamina.
los reptiles donde el cerebelo alcanza mayor evolucin, al parecer por la aparicin
de extremidades. En las serpientes, el cuerpo cerebeloso es central mientras que
en los lagartos aparecen dos masas laterales. En las aves hay un desarrollo
masivo del cuerpo cerebeloso con una distincin precisa entre los lbulos anterior
y medio, lo mismo que una definicin de ncleos centrales al interior. Es
finalmente en los mamferos donde el cerebelo alcanza la tercera etapa o de
mayor desarrollo. Esta etapa se caracteriza por el desarrollo progresivo de las
porciones laterales del lbulo medio del cuerpo cerebeloso, lo que determina la
formacin de los hemisferios. Como consecuencia, aparece la neocorteza y el
neocerebelo.
Sin embargo salieron a la luz ideas importantes que surgieron de los trabajos de
Semendeferi y Damasio quienes mencionaron que el cerebelo era ms pequeo
en nuestra especie de lo esperado para el volumen total de nuestro cerebro. Esto
indicara que el cerebelo ha desempeado un papel probablemente poco
importante durante el proceso gradual que nos hizo humanos. Sin embargo, estos
datos contrastan con los obtenidos recientemente por Weaver en un estudio que
cuenta con la ventaja de incorporar no slo datos de otras especies vivas, sino
tambin de Homo habilis, Homo erectus, neandertales y Homo sapiens antiguos y
modernos. Segn Weaver, si bien es cierto que en nuestro gnero la tendencia ha
sido ir reduciendo el tamao del cerebelo con respecto al del resto del cerebro, el
patrn da un giro inesperado al llegar al Homo sapiens moderno: nuestro cerebelo
se hace ms grande.
Esto explicara, segn Weaver, las notables capacidades cognitivas del Homo
sapiens moderno, en comparacin no slo con otros miembros de nuestro gnero,
incluido el neandertal, sino con nuestra propia especie antes de que se diera ese
cambio en la anatoma del cerebro. Son varios los autores que piensan que en el
cerebro de nuestra especie se produjo un cambio importante en los ltimos
100.000 aos, que dio lugar al cerebro del ser humano actual, con su mente y su
comportamiento tan peculiares. Para Weaver, el antes y el despus de nuestro
cerebro vendra determinado por lo que ocurri con el cerebelo. Los datos de
Weaver, sin embargo, contradicen los de Semendeferi y Damasio, que se basaron
en hombres modernos y no encontraron que el cerebelo de stos fuera ms
grande (Loeches, Casado, 2008).
Ciertamente, el cerebelo es an uno de los grandes misterios de nuestro cerebro.
Se sabe que participa en la mayora de los procesos cognitivos superiores,
incluido el lenguaje. Siempre, sistemticamente, aparece activado en todo tipo de
tareas complejas. A pesar de ello, se le suele ignorar, para centrarse en la corteza
cerebral, algo que ocurre no slo en la neurociencia cognitiva, de manera que,
salvo excepciones, como el trabajo de Weaver, cuando se habla del volumen
cerebral y de sus cambios a lo largo de la evolucin, no se presta una atencin
individual al cerebelo. Los datos de Weaver, aunque no sean concluyentes, al
menos ponen de manifiesto que el cerebelo podra ser crucial a la hora de buscar
lo que nos hace humanos modernos.
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Sistema Lmbico
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A partir de las estructuras primitivas del tronco enceflico, encargadas de las
actividades autonmicas, motoras y endocrinas bsicas, se continu
evolutivamente con el desarrollo y diferenciacin, de un conjunto de estructuras
llamado sistema lmbico con la finalidad de proveer mayor sensibilidad a las
seales emocionales del ambiente, mayor flexibilidad a las respuestas
emocionales y mayor capacidad de aprendizaje (Derryberry & Tucker, 1992),
especficamente durante la evolucin de los anfibios y reptiles, y debido a dicho
origen evolutivo de las estructuras, algunos anatomistas se refieren a ellas como
el cerebro reptil y posteriormente el cerebro mamfero antiguo, aunque tambin
es reconocido como el lbulo lmbico. Posteriormente, a lo largo del proceso
evolutivo, se continu con el crecimiento de la neocorteza (cerebro mamfero
nuevo) y estas estructuras quedaron encapsuladas (Palmero, 1996; Kolb, B. &
Whishaw, 2006).
El sistema lmbico se conforma de varias estructuras interrelacionadas, como son
el hipocampo, la amgdala, el septum, los cuerpos mamilares y la circunvolucin
cingular.
Se pueden establecer algunas hiptesis evolutivas de la funcin de estas
estructuras, citando por ejemplo la primera que formularon unos anatomistas, la
cual consider la observacin de conexiones entre el sistema olfativo y el lbulo
lmbico, y de all se postul que ambas estructuras procesaban informacin
olfativa y entonces empezaron a llamarse en conjunto como rineoencfalo o
cerebro olfatorio, hasta que con posterioridad se descubri experimentalmente
que las estructuras lmbicas en realidad cumplan pocas funciones olfatorias. Fue
hasta 1937 que Papez sugiri la emocin como producto del lbulo lmbico, del
cual no se tena entonces conocimiento funcional reconocido, y posteriormente en
1957, Scoville y Milner describieron el caso de H.M., gracias al cual se evidenci la
relacin del sistema lmbico (en este caso el hipocampo) en la funcin de la
memoria y aprendizaje. Por otra parte, tras otras lneas de investigacin, valdra la
pena indicar el rol que ha demostrado desempear en la capacidad espacial (Kolb,
B. & Whishaw, 2006).
Un aspecto que tiene relevancia a nivel evolutivo es la velocidad de respuesta
que ofrecen estas estructuras ante los estmulos ambientales, as, por ejemplo las
clulas del hipocampo responden rpidamente a los estmulos comportamentales
relevantes, antes de su procesamiento en la corteza, y la amgdala genera
inmediatas y globales reacciones emocionales independientemente del
procesamiento cortical, relacionadas con las representaciones interoceptivas de
eventos reforzantes o castigos. Adems, stas estructuras son las que se
movimientos
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Desarrollo Ontogentico
Desarrolla de la medula espinal
El tubo neural caudal al cuarto par de somitas constituye la mdula espinal.
Entre la sema 9-10 de gestacin se observa un engrosamiento de las paredes
laterales del tubo neural, el canal neural se reduce en forma gradual.
La pared del tubo neural est formada por neuroepitelio cilndrico
seudoestratificado grueso. Estas clulas constituyen la zona ventricular que da
lugar todas las neuronas y clulas macrogliales de la medula espinal.
De forma gradual se logra ver una zona marginal compuesta por partes externas
de las clulas neuroepiteliales. Esta zona se convertir en sustancia blanca de la
mdula espinal a medida que los axones crecen hacia ella desde los cuerpos de
las clulas nerviosas de la mdula espinal, ganglios raqudeos y encfalo
Clulas gliales: Los glioblastos, clulas de soporte del SNC en desarrollo, se
diferencian a partir de clulas neuroepiteliales, principalmente despus de haber
finalizado la formacin de neuroblastos.
Los glioblastos migran desde la zona ventricular hacia las zonas intermedia y
marginal.
Algunos de ellos se convierten en astroblastos, y posteriormente en atrocitos,
mientras otros se transforman en oligodendroblastos y, por ltimo, en
oligodendrocitos. Cuando las clulas neuroepiteliales dejan de producir
neuroblastos y glioblastos, se diferencian en clulas ependimarias, las cuales
forman el epndimo que reviste el canal central de la medula espinal.
Las clulas microgliales diseminadas en la sustancia gris y blanca, son clulas
pequeas derivadas de clulas mesenquimales.
Las clulas de la microgla penetran al SNC en una fase ms tarda del periodo
fetal despus de haber sido invadido por los vasos sanguneos. La microgla se
origina en la medula sea y forma parte de la poblacin mononuclear fagocitica.
La proliferacin y diferenciacin de las clulas neuronales epiteliales en la medula
espinal en desarrollo producen paredes gruesas y las placas delgadas del techo y
el suelo.
El engrosamiento diferencial de las paredes laterales de la medula espinal
produce en poco tiempo un surco longitudinal superficial en cada lado, el surco
limitante que divide la parte dorsal de la ventral.
La separacin longitudinal de dorsal y ventral ser asociada posteriormente a las
principales aferencias y eferencias.
Los cuerpos celulares de las placas alares (parte doral de la medula) forman las
columnas de sustancia gris que se extienden a lo largo de la medula espinal. Las
neuronas de estas columnas constituyen los ncleos aferentes y los grupos de
stos forman las columnas grises dorsales. Los axones de las clulas de las astas
ventrales salen de la medula espinal y originan las races ventrales de los nervios
raqudeos (Moor,)
En el estadio de las 5 vesculas se pueden identificar caractersticas
especficas del desarrollo de algunas estructuras subcorticales:
Mielencfalo
Los neuroblastos de las placas alares del mielencfalo migran hacia la zona
marginal y forman reas aisladas de sustancia gris, los ncleos grciles en
posicin central y los ncleos cuneiformes en posicin lateral.
El rea ventral del bulbo contiene un par de hacer de fibras, las pirmides
formadas por fibras corticoespinales que descienden desde la corteza en
desarrollo.
En la porcin ventral del mielencfalo , el pliegue pontino origina el
movimiento hacia afuera de las paredes laterales del bulbo as como el
estiramiento y adelgazamiento de la placa del techo. La cavidad adquiere
forma romboidea.
Las placas alares se sitan en posicin lateralrespecto a las basales. Los
ncleos motores se sueles desarrollar mediales respecto a los ncleos
sensitivos.
Metencfalo
Las paredes del metencfalo forman la protuberancia o puente de varolio y
el cerebelo, su cavidad constituye la parte superior del cuarto ventrculo.
El acomodamiento pontino origina la separacin de las paredes laterales de
la protuberancia, diseminando sustancia gris en el piso del cuarto
ventrculo.
Los neuroblastos de cada placa basal se diferencian en ncleos motores y
se organizan en tres columnas a cada lado.
El cerebelo se desarrolla a partir de engrosamientos de las porciones
dorsales de las placas alares
Inicialmente las tumefacciones cerebelosas se proyectan hacia el cuarto
ventrculo. A medida que las tumefacciones crecen y se fusionan en el
plano medio, superan a la mitad rostral de dicho ventrculo y se superponen
a la protuberancia y el bulbo raqudeo.
Algunos neuroblastos de la zona intermedia de las placas alares migran
hacia la zona marginal y se diferencian en neuronas de la corteza
cerebelosa. Otros neuroblastos de esas placas dan lugar a los ncleos
centrales, el mayor de los cuales es el ncleo dentado.
Las clulas de las placas alares tambin originan los ncleos pontinos,
coclear y vestibular, as como los ncleos sensitivos del nervio trigmino.
o Arquicerebelo: Lbulo floculonodular) la parte ms antigua desde l
punto de vista filogentico, conectado al aparato vestibular
o Paleocerebelo (vermis y lbulo anterior) desarrollo ms reciente, se
asocia a datos sensoriales de las extremidades.
o Neocerebelo (lbulo posterior) la parte ms nueva desde el punto de
vista filogentico, se ocupa del control selectivo de los movimientos
de las extremidades.
Las fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral y cerebelosa a la medula
espinal pasan a travs de la capa marginal de la regin ventral del mesencfalo.
Esta zona del tallo se conoce como protuberancia dado que una gruesa banda de
fibras nerviosas cruza el plano medio y forma un borde voluminoso en sus caras
anterior y lateral
Mesencfalo
Los neuroblastos migran desde las placas alares del mesencfalo hacia el
techo y se agregan para formar cuatro grupos de neuronas, los coliculos
superiores e inferiores, relacionados con los reflejos visuales y auditivos,
respectivamente.
Los neuroblastos de las placas basales pueden dar lugar a grupos de
neuronas en el tegumento (ncleos rojos, ncleos del tercer y cuarto
nervios craneales y ncleos reticulares)
La sustancia negra tambin se podra diferenciar a partir de la placa basal,
pero algunos autores creen que deriva de la placa alar que migra
ventralmente.
Procencfalo
Se cierra el neuroporo rostral y aparecen dos evaginaciones laterales, las
vesculas pticas.
Surge un segundo par de divertculos, las vesculas telenceflicas
La parte rostral del prosencfalo conformaran los hemisferios
La parte caudal conformara el diencfalo.
Diencfalo
En las paredes laterales del tercer ventrculo se desarrollan tres
tumefacciones que posteriormente se convierten en el epitlamo, tlamo y
el hipotlamo.
Tlamo: se encuentra separado del epitlamo por el surco epitalmico y del
hipotlamo por el surco hipotalmico
Los talamos se acercan y fusionan en la lnea media en el 70% de los
cerebros, formando un puente de sustancia gris a lo largo del tercer
ventrculo. Adhesin intertalmica.
Hipotlamo: surge por proliferacin de neuroblastos en la zona intermedia
de las paredes dienceflicas en posicin ventral respecto al surco
hipotalmico.
Epitlamo: se desarrolla desde el techo y la porcin dorsal de la pared
lateral del diencfalo. Inicialmente son de gran tamao pero ms tarde se
hacen ms pequeas.
Glndula pineal: se desarrolla como un divertculo medio de la parte caudal
del techo del diencfalo. La proliferacin celular en sus paredes hace que
en poco tiempo esta glndula se convierta en una glndula slida en forma
de cono.
los genes en grailed En-1 y En-2, y tambin de Pax-2 y Pax-5, que se expresa en
una concentracin que se expresan en una concentracin que va decreciendo al
aumentar la distancia desde el centro de trasmisin de seales de FGF8(Carlson,2009).
Wnt-1 parece actuar fundamentalmente estimulando localmente la proliferacin
celular mientras que la funcin organizadora global depende de FGF-8. El
organizador itsmico induce y polariza la regin dorsal del mesencfalo y el
cerebelo.
Los injertos de organizador stmico o la introduccin de implantes que liberan solo
FGS-8 en regiones ms craneales del procencefalo de un embrin de ave inducen
la aparicin de un segundo techo (mesencfalo dorsal o colculos en los
mamferos). Adems, la colocacin de un injerto stmico en las regiones del
rombencfalo puede determinar la aparicin de estructuras cerebelosas
supernumerarias.
Uno de los principales mecanismos para la formacin del patrn en el
mesencfalo consiste en un centro de trasmisin de seales moleculares (el
organizador stmico), que se encuentra en el lmite entre el mesencfalo y el
metencefalo.
Desarrollo cintico
Tipos de movimientos
Primeras sinapsis. Se detectan en la Actividad espontnea
medula espinal Formacin de fibras
Inclinacin lateral
musculares
Conexiones neuromusculares aferentes
y eferentes se han formado.
Desarrollo y maduracin del tronco
enceflico.
Formacin
de
las
principales
estructuras del tronco.
Primeros indicios de formacin de las
Sobresalto:
movimientos
generalizados rpidos que
comienzan
en
las
extremidades y se extienden
al cuello y tronco. Duracin 1
seg.
Movimiento aislado del brazo
o
pierna:
movimientos
rpidos o lentos que pueden
implicar la extensin, flexin,
rotacin externa e interna o
abduccin o aduccin de una
extremidad sin el movimiento
de otras partes del cuerpo.
Hipo
Succin
Contacto mano con cara: la
mano toca partes del cuerpo
con extensin y flexin de
los dedos
10
11
Bostezo:
apertura
Predominan las migraciones celulares
En el cerebro la migracin radial de las prolongada de la mandbula
clulas desde su origen ventricular es seguida de un cierre rpido.
el mecanismo primario para la
formacin de la corteza y ncleos
profundos.
Referencias
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