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Estructuras subcorticales desde la perspectiva del desarrollo: Filogenia y

ontogenia
Silvia Chvez Venegas
Maestra en Psicologa con Orientacin en Neuropsicologa Clnica
Universidad Nacional Autnoma de Mxico
Especialidad en competencias Docentes
Universidad Pedaggica Nacional
Lic. Psicologa
Universidad de Guadalajara

El modo de comportarse de un hombre o un


animal no depende nicamente de las propiedades
innatas del sistema nervioso, sino tambin de las
influencias que han actuado y que actan sobre el
organismo en el transcurso de su existencia
individual, es decir, que depende de la educacin y
del aprendizaje, en el sentido ms amplio de estas
palabras Pavlov, 1973

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Desarrollo filogentico
La filogenia hace referencia a la evolucin de diferentes tipos de organismos
durante la historia del planeta, desde los unicelulares hasta los ms complejos,
como son los seres humanos. Se trata de un fenmeno que ha sido entendido y
descrito desde la poca de los pensadores griegos, como Empdocles o
Anaximandro, cuando exista ya la idea de que diferentes tipos de organismos
podan transformarse de uno a otro diferente, y se descart la idea de la
generacin espontnea, a partir de los experimentos de Pateur, Redi y
Spallanzani. Luego, hubo una poca donde se descartaron todas estas ideas
evolutivas debido a la cultura judeo-cristiana, pero desde el siglo XVII, Buffon,
Lamarck y posteriormente Darwin, por supuesto, al igual que sus sucesores y
seguidores, desarrollaron toda una serie de teoras sobre la seleccin natural, los
mecanismos de adaptacin de las especies, hasta la gentica, donde se resalta el
papel del estudio del ADN, el cual puede proveer informacin valiosa acerca de las
relaciones filogenticas entre organismos (Guarner, 1996).

La naturaleza del psiquismo humano y su origen evolutivo es incomprensible sin el


sistema nervioso (filogenia y ontogenia) y sin las relaciones histricosociales
transmitidas por la cultura. As, la creciente encefalizacin ha correspondido a una
mayor complejidad de las formas de regulacin psquica animal y que, con la
aparicin de los homnidos hasta el hombre moderno, las relaciones histrico

sociales fueron parte esencial del llamado contenido psquico y, a la par,


condicionantes del desarrollo enceflico del hombre y de las formas de regulacin
que de ello se derivan (Escotto, 2004).

FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO


La aparicin y evolucin del sistemas nerviosos es la creciente especializacin de
un grupo de clulas para recibir, procesar y asociar la estimulacin externa, en
forma cada vez ms jerrquica, simultnea y secuenciada, y, cuya funcin es
regular la actividad del organismo en su interaccin medioambiental.
El sistema nervioso y su nivel de organizacin esta estrechamente ligado a la
forma de vida de cada organismo (Usherwood, 1975, en Escotto, 2004). Este
aparece por primera vez en los celenterados: la hidra, la medusa, las anmonas
de mar y los corales. Desde este punto hasta llegar al hombre, la evolucin del
sistema nervioso (S.N.) se ha caracterizado por la encefalizacin, es decir, la
tendencia evolutiva hacia el desarrollo progresivo de centros nerviosos hacia la
parte ms rostral del encfalo para permitir un incremento de las funciones en
sistemas ya anteriormente organizados para la actividad refleja.
El llamado sistema nervioso debe entenderse entonces como: el arreglo de
clulas especializadas para la irritabilidad y la conduccin. Su desarrollo
estructural ha requerido la diferenciacin, desplazamiento, ordenamiento y
combinacin de clulas.
Esta creciente complejidad del sistema nervioso en los vertebrados (de los peces,
a los anfibios, aves, mamferos, primates, antropoides, homnidos, hasta llegar al
homo sapiens) supone una mayor determinacin medioambiental de las
configuraciones nerviosas y, con ello, una mayor flexibilidad conductual, capacidad
mnmica y de aprendizaje en las especies. La actividad simultnea, jerrquica y
secuenciada de las diversas estructuras nerviosas adquiere mayor capacidad
moldeable en funcin de la interaccin del organismo con el medio.

La interaccin de todo organismo vivo con el ambiente esta mediada por la


respuesta celular a los estmulos. As en toda la escala del reino animal existen
distintas formas de regular la actividad del organismo en funcin de la complejidad
del sistema nervioso y su interaccin con el medio ambiente. Por tanto, las formas
de regulacin se modifican y desarrollan en el curso de la filogenia. Estas formas
de regulacin corresponden a distintas combinaciones de estructuras nerviosas

que operan, segn la escala filogentica, en forma simultnea, jerrquica y


secuenciada en funcin de la interaccin con el medio ambiente (Escotto, 2004).
As, el psiquismo humano, con relacin a otros organismos, no cambia en estos
aspectos pero agrega tres elementos cualitativamente nuevos: (1) el cerebro
propiamente del hombre con un desarrollo frontotemporal inusitado; (2) el
lenguaje, es decir, la capacidad de significar abstrayendo los rasgos esenciales de
las cosas y sus relaciones por medio de smbolos, sonidos y mmica y (3) las
relaciones histricoculturales que determinan, al interiorizarse, el contenido
psquico del ser humano. Estos tres elementos condicionan el surgimiento de una
forma de regulacin cualitativamente nueva en el mundo animal: la regulacin
anticipatoria que se expresa por medio de la conciencia, el pensamiento, la
imaginacin, la fantasa y la voluntad.
De todo lo anterior se deduce que la filogenia del sistema nervioso implica la
filogenia del psiquismo animal. Que a mayor complejidad, mayor es el nmero de
estructuras nerviosas involucradas, ms intrincada es la interaccin de stas
(combinacin, especializacin y divisin de trabajo) y mayor es la variabilidad de la
actividad del organismo frente a los estmulos medio ambientales.

En este aspecto la especializacin celular y el desarrollo de la actividad de los


organismos son elementos clave a investigar en los que resalta que, si la
especializacin celular es condicin para una mayor actividad del organismo, la
actividad del organismo es el eje conductor de la variada especializacin inter e
intracelular.
La variabilidad funcional de algunas de estas formas vivas devino en la aparicin
de los organismos pluricelulares como los mesozoarios, las esponjas y los
celenterados. Sin embargo, slo en estos ltimos (hidras, medusas, anmodas de
mar y corales) apareci por primera vez el sistema nervioso, es decir, se formaron
clulas receptoras que detectan cambios en el ambiente, clulas que conducen la
excitacin a varias partes del cuerpo y clulas efectoras que responden a estos
cambios (Dethier y Stellar, en Escotto, 2004).
Es importante mencionar que la evolucin del sistema nervioso estuvo
estrechamente ligada al desarrollo de la movilidad animal con sus rganos y vas
correspondientes. Por tanto, el origen del sistema nervioso tiene que ver con el
origen del sistema neuromuscular, es decir, de las clulas receptoras, efectoras y
centralizadoras del sistema muscular.

Distintas teoras se han propuesto para dar cuenta de ello, as Claus (1878) y
Chun (1880) sostuvieron que el msculo y el nervio aparecen independientemente
y luego se relacionaron. Parker (1919) sostuvo que en las esponjas aparecen
efectores sin receptores, posteriormente aparecen los receptores en forma de
superficie sensitiva que terminan en los msculos formando el sistema
neuromuscular con la aparicin del ajustador central. Pantain (1956) y Passano
(1963) vincularon sta relacin a la contraccin coordinada de los msculos a las
que se les impuso un nuevo camino de conduccin con la sobre imposicin de la
red nerviosa. Finalmente Grundfest (1959 y 1965) propuso que las clulas
nerviosas aparecieron de las clulas secretoras ancestrales. Las clulas sensitivas
evolucionaron con un polo receptor y otro secretor. Ambas se separaron despus
pero mantuvieron contacto con una regin conductora. El proceso termin cerca
de los vasos sanguneos. Las neuronas se formaron cuando la actividad secretora
se transform y qued confinada a las terminaciones de esos procesos (en
Escotto, 2004).

Como se puede observar la coordinacin secuenciada y simultnea de un grupo


de msculos fue determinante en la aparicin de la sinapsis, paso decisivo en la
transformacin de una red neuromuscular en un sistema nervioso central. Con
ello, la polarizacin de la conduccin super la conduccin difusa y autnoma de
partes aisladas de los celenterados. La aparicin de las sinapsis presupone
clulas secretoras, por lo que la especializacin de las secreciones para excitar a
otras clulas pudo ser el camino de la especializacin neuronal, es decir, de redes
nerviosas que funcionan coordinadamente y no aisladamente. La clula excitable
de los organismos unicelulares precedi a la clula con capacidad de excitar a los
organismos pluricelulares con sistema nervioso. Los receptores son clulas
excitables y las clulas musculares tambin. La neurona es excitable y excita,
recibe y transmite excitabilidad. De esta forma la naturaleza secretora de la clula
nerviosa defini el rol que sta jugara en la regulacin de la actividad de los
organismos.
Posteriormente el desarrollo de clulas receptoras devino en rganos de los
sentidos especializados con sus correspondientes grupos neuronales excitables.
La coordinacin de diversos rganos de los sentidos supuso un nivel superior de
coordinacin y asociacin en el sistema nervioso (Escotto, 2004).
En el reino animal la centralizacin mxima es alcanzada dentro de los
celenterados, por las medusas y en los equinodermos con las estrellas de mar, en
donde es posible identificarlos primeros rganos sensoriales. Por lo tanto ah
donde el sistema muscular se ha hecho complejo y el sistema nervioso est

conectado a vas de conduccin, como es en el caso de las medusas nadadoras,


la accin de partes individuales se ha hecho coordinada. Y esta surge de la
ordenacin topogrfica de los nervios apareciendo clulas concentradas en forma
de ganglios y tractos de fibras nerviosas.
En este nivel de filogenia, un avance importante fue la superacin de las sinapsis
directas entre receptores y efectores con la aparicin de neuronas intermediarias,
propiamente de asociacin. Desde la estrella de mar (con un sistema nervioso
ms centralizado y cuya direccin de la informacin por las vas especficas es
ms pronunciada), la tendencia a la encefalizacin supone un creciente
predominio numrico y funcional de las neuronas de asociacin con respecto a las
motoras o sensitivas.

La siguiente etapa importante en la evolucin del sistema nervioso fue la


bilateralidad corporal frente a la simetra radial de los celenterados y
equinodermos. Muchas estructuras sensoriales se sitan en la cabeza con la
correspondiente concentracin neuronal en el encfalo. La bilateralidad supuso
una mayor centralizacin del control, como el cerebro de los platelmitos que
supone una gran concentracin de clulas. En este momento se desarrollan
ganglios y cordones (an no redes) para la conduccin rpida como en los
anlidos (cuyo sistema nervioso est ya dividido en central y perifrico).

Ya con la intensa actividad motora, los ganglios aparecen como estacin de relevo
y se desarrollan los sentidos mecnicos para sealar cambios posturales (lombriz
de tierra y caracol). La evolucin pareciera tener rumbo: de un sistema de red
difusa se avanza a un sistema nervioso ganglionar con centralizacin en ganglios
anteriores y, con esto, a la cefalizacin como tal.
Posteriormente, el desarrollo de los miembros de locomocin fue un factor
importante en la evolucin del sistema nervioso. La organizacin secuenciada,
simultnea y jerrquica de distintas zonas nerviosas evolucionaron condicionadas
por una mayor complejidad de las secuencia de movimientos y por la
simultaneidad de receptores y rganos de los sentidos. Ello prepar el terreno
para el sistema nervioso de los vertebrados en donde se paso del movimiento
seriado de msculos axiales al movimiento de msculos y extremidades. Con ello
se avanz desde la respuesta refleja de mdula y bulbo, hasta la respuesta
asociativa y de correlacin de diencfalo, mesencfalo y telencfalo.

En los vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamferos, primates inferiores,


antropoides y el hombre) ocurren otros cambios importantes en el sistema
nervioso caracterizado por un constante proceso de encefalizacin y un cambio en
la configuracin del cerebro con hemisferios cerebrales y particularmente la
corteza cerebral. Las vas ascendentes se extienden hacia las partes anteriores
(tlamo) y las descendentes parten de lo ms alto (corteza).

Los principios bsicos de la organizacin y funcin del sistema nervioso de los


vertebrados son: (1) el arco reflejo, con sus componentes sensitivo, de asociacin
y motor, se transforma en un gran mecanismo de correlacin estmulo respuesta;
(2) opera con excitacin e inhibicin recproca; (3) cuenta con mecanismos de
retroalimentacin por lo que es muy influido por las consecuencias de la conducta;
(4) existe una modificacin motoraeferente de la actividad sensorial.
En el largo camino del anfioxo al hombre la decusacin a partir de la interneurona
en el anfioxo aparece como la primera neurona superior primitiva. Permite el
reflejo ms primitivo: el encorvamiento a un estmulo especfico. El movimiento
alternado de los miotonos para nadar y de la ambulacin con patas de los
tetrpodos, requiri de la decusacin de las interneuronas.
Esta especializacin neuronal llev a la aparicin de clulas que trasmiten
sensaciones cutneas, dolorosas, propioceptivas. Las neuronas se transformaron
y algunas slo mantuvieron el axn central dando origen a las neuronas de
asociacin. Posteriormente el reflejo de la curvatura desaparece en la medida que
aparecen las extremidades, dado que es ms fcil el reflejo del mismo lado. La
decusacin se hace doble y el arco reflejo ms complejo como signo evolutivo. De
esta forma la actividad motora se controla en centros superiores y se aleja de la
mdula espinal.
Posterior al desarrollo motriz aparece la distincin muscular desarrollndose el
msculo esqueltico con dos tipos de fibras: de tipo I y tipo II. Las primeras son las
ms lentas en la contraccin y se fatigan ms despacio que las segundas. Las
otras son de pronta respuesta y rpido agotamiento. La necesidad de una
locomocin sostenida asociada a respuestas rpidas en situaciones de peligro,
pudo ser el motor para la aparicin de estas distinciones. Una mayor actividad
general a la par que un control selectivo de grupos musculares, rganos y tejidos
es premisa de esta diferenciacin celular en el msculo esqueltico ausente en los
invertebrados inferiores.
Este control selectivo supone funciones inhibitorias. Estas funciones y las clulas
que las realizan se desarrollan ms en el cerebelo de los vertebrados

evolucionados que en los inferiores. Ello sugiere que la motricidad compleja


conlleva necesariamente el desarrollo de funciones inhibitorias. La necesidad de
una coordinacin recproca, secuenciacin temporal de contracciones, la
relajacin y amortiguamiento de oscilaciones del movimiento requera de un
mecanismo de coordinacin cronolgica que se desarroll en el cerebelo. Su
funcin y alteraciones son similares en todos los vertebrados. Por ejemplo el
desarrollo de la musculatura del tronco en peces va emparejado con el desarrollo
de las funciones cerebelosas, homlogo del vermis de los vertebrados superiores.
Por lo tanto la creciente complejidad y finura del movimiento desarrolla, a su vez,
al cerebelo. Para el caso de los reptiles el cuerpo del cerebelo tiene porciones
mediales y laterales, en donde la porcin lateral del cuerpo es mayor en los
reptiles con patas (Sarnat y Netsky en Escotto, 2007).
Por otra parte el techo ptico y el tlamo juegan una funcin especial de
integracin sensitiva como etapa filogentica hacia la corteza. El origen del tlamo
(diencfalo) como instancia de asociacin y correlacin de estmulos diversos,
estuvo correlacionada con vas tctiles, visuales y auditivas. El sistema que
domina al tlamo en todos los vertebrados es visual. Por lo que el diencfalo es
centro primario de asociacin a lo largo de la filogenia de los vertebrados. Este
correlaciona informacin sensitiva, somtica interna y externa, gustativa y olfativa.
Recibe, compara mnmica y vivencialmente los estmulos y dirige acciones.

Dado que el tlamo aparece como centro superior de anlisis sensorial en muchos
mamferos, la corteza adquiere un papel de inhibidor selectivo y se convierte en
centro de mltiples asociaciones. Se desarrolla como centro de selectividad y
anlisis, de coordinacin fina y asociacin mltiple, secuenciada y simultnea, por
lo que los procesos inhibitorios juegan un importantsimo papel.
En el hombre, ello parece comprobarse en el desarrollo psquico del nio, en
donde es un hecho que los procesos excitatorios dominan en los primeros meses
y aos de la vida y que la inhibicin se desarrolla despus con la creciente
mielinizacin y aumento de conexiones sinpticas que presupone el aprendizaje,
el ejercicio, los hbitos y la socializacin. La inhibicin, entonces, aparece como
fruto de una mayor variabilidad, coordinacin, moldeamiento activo de la conducta
animal en funcin de la interaccin con el medio ambiente. La corteza cerebral
puede ser considerado el rgano principal de coordinacin (Escotto, 2004).
La corteza no existe en todos los vertebrados. La neocorteza aparece por primera
vez en los reptiles. La cefalizacin o sea, la tendencia de los centros nerviosos
hacia las partes ms rostrales del encfalo hace surgir el telencfalo. Con ste

aparece un refinamiento y flexibilidad de la funcin por medio de una mayor


capacidad asociativa.
Sin embargo, con el paso del tiempo las formas de regular la actividad y las
estructuras nerviosas que la subyacen, se hacen ms complejas, flexibles y
asociativas; consecuentemente la conducta del organismo se torna ms variable y
sujeta al aprendizaje. As de contracciones indiferenciadas ante el estmulo en
organismos unicelulares, se pasa a reacciones reflejas en organismos
pluricelulares con sistema nervioso simple y posteriormente a la coordinacin de
reflejos y secuencia compleja de stos en artrpodos, cordados y mamferos.

As la cefalizacin y aparicin de la corteza aporta una gran variabilidad


conductual. La experiencia presente y pasada es combinada nmmicamente y los
animales aprenden a cambiar su conducta en funcin del medio. Y con este
desarrollo de la corteza en los mamferos, primates y el hombre, la conducta
instintiva es subordinada a la experiencia y prcticamente desaparece en el
hombre.
Por lo tanto la plasticidad cerebral tiene su mxima expresin en el cerebro del
hombre. Sus procesos psquicos complejos aparecen como combinaciones
secuenciadas, simultneas y jerrquicas de distintas estructuras corticales en
funcin de los cambios medio ambientales en el curso de su desarrollo. La
creciente capacidad asociativa de su sistema nervioso se manifiesta como
condicin de supervivencia como en los dems mamferos.
A su vez esta finsima plasticidad requiere de una enorme especializacin
funcional de las clulas. En este sentido la citoarquitectura de la corteza cerebral
es un ejemplo de ello con sus clulas especializadas para responder a la direccin
de los estmulos, otras a la orientacin o al color, o la disparidad o el movimiento.
Una mayor variabilidad de las formas de regulacin de la actividad requiri de una
mayor especializacin y divisin de trabajo nervioso (Escotto, 2004).
La complejidad alcanzada por el sistema nervioso central en un animal determina
el grado de rapidez y precisin de sus movimientos y la complejidad de su
comportamiento. El sistema nervioso de los invertebrados superiores y de la
totalidad de los vertebrados presenta un grado de complejidad determinado por la
aparicin de neuronas de asociacin que interactan con neuronas sensitivas y
motoras.
En todos los animales que poseen un sistema nervioso central, ste se origina del
ectodermo. Sin embargo, las modalidades y la amplitud de su desarrollo son
diferentes en los invertebrados y los vertebrados. En los porimeros la organizacin

nerviosa parece depender de la estructura de los elementos sensoriales. As, en


los celentreos su sistema nervioso es difuso. En los invertebrados mviles y
activos suele presentarse un sistema nervioso en forma de escalera que contiene
ganglios en su trayecto, los cuales estn conectados con los correspondientes del
cordn vecino por medio de cordones transversales.
Los sistemas ms complejos son sin lugar a dudas los que se encuentran en los
vertebrados. Este subphylum se distingue de los otros grupos de animales por una
serie de caracteres, entre los cuales destaca la presencia de una notocorda dorsal
rodeada por tejido mesodrmico proveniente del esclerotomo que formar la
columna vertebral en los adultos, as como la organizacin de un sistema tubular,
dorsal en relacin a la notocorda, muy concentrado sobre la lnea media y
considerablemente desarrollado hacia adelante (cefalizacin).
Desde los vertebrados menos evolucionados, como es el caso de los peces, se
presentan ya cinco vesculas cerebrales como el antecedente evolutivo de una
enorme cefalizacin que sufren los vertebrados superiores. En el curso de la
filogenia el papel que desempea la placa precordal es determinante ya que esta
estructura es la responsable de la induccin del cerebro propiamente dicho. En
los vertebrados, el cordomesodermo (organizador primario) induce el desarrollo
de los rganos de los sentidos y del sistema nervioso. Esta ltima resulta
relativamente independiente de la organizacin sensorial. Algunos rganos de los
sentidos incluso derivan directamente del neuroectodermo como sucede con la
diferenciacin del ojo.
De este modo, en el curso de la evolucin, las relaciones entre el sistema nervioso
y los rganos de los sentidos se modifican. En los invertebrados el SN no parece
ser ms que una extensin de los sistemas sensoriales. En los vertebrados por el
contrario, adquiere tal importancia que todo parece organizarse alrededor de l.
Estos caracteres encuentran en el hombre su ms completa expresin. De tal
forma. La aparicin del cordomesodermo que dispara los procesos inductores,
marca una era capital en la gnesis de estas transformaciones.

Origen del sistema nervioso en vertebrados


El sistema nervioso central de los vertebrados se desarrolla a partir del esbozo
primario, el tubo neural. El tubo al formarse, tiene un dimetro desigual; su
extremo anterior est dilatado, la cavidad es ms ancha y las paredes son ms
gruesas que en la parte posterior del tubo. Esto trae consigo el desarrollo del
encfalo a partir de la parte anterior del tubo neural y el desarrollo de la mdula
espinal a partir de la parte posterior.
La mdula oblongada o bulbo raqudeo se divide por surcos poco profundos en
varios segmentos, los neurmetros. Esta segmentacin que es muy clara en los
embriones de peces, es, no obstante, slo temporal y no deja traza alguna en la
organizacin del encfalo adulto. El tubo neural, despus de cerrado, experimenta
un alargamiento considerable, paralelo al alargamiento general del embrin. La
parte anterior de la placa precordal induce principalmente el cerebro anterior y los
ojos, una porcin ms posterior induce al cerebro medio y rganos anexos y la
porcin ms posterior induce la mdula espinal y msculos.

El desarrollo ulterior del encfalo y la mdula espinal es complejo y depende del


grado de perfeccin que el SNC alcance en cada grupo de animales. Mientras
que en los vertebrados inferiores como los peces y los anfibios, los caracteres del
adulto no se diferencian mucho, en lo que a encfalo se refiere, en los vertebrados
superiores el encfalo, que en el embrin joven no es muy diferente del encfalo
de un embrin de anfibio o de pez, ms tarde cambia notablemente, debido al
desarrollo progresivo de ciertas partes (Ruiz, 1998).
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Formacin Reticular

La formacin reticular del encfalo humano es una columna irregular de


neuronas que se extienden desde el bulbo, a travs del tegmento del puente
hasta el mesencfalo. Se contina con los ncleos intralaminares del tlamo
dorsal. Sin embargo, desde el punto de vista fisiolgico, la formacin reticular
est tan altamente especializada como cualquier otra parte del sistema nervioso
central. La organizacin de la formacin reticular est funcionalmente relacionada
con los ciclos de sueo, alerta generalizada y mantenimiento de la conciencia.
Dendritas
de neuronas individuales se extienden sobre grandes
reas,
estableciendo gran cantidad de sinapsis con fibras colaterales de tractos
ascendentes y descendentes y ncleos adyacentes. Axones cortos y largos
proporcionan conduccin lenta y rpida, junto con numerosas interconexiones
(Sarnat y Netsky, 1976).
Se encuentra un amplio haz que se extiende a lo largo del tronco cerebral,
conteniendo numerosos axones que se originan en las regiones mediales del
bulbo y del puente, mezclados con otros sistemas de fibras difusas, que incluyen
haces espinales ascendentes y del trigmino. Los axones se distribuyen a
regiones extensas de la formacin reticular tegmental, la sustancia gris
periacueductal, al trcho ptico y el rea pretectal, los ncleos talmicos
intralaminares y la regin subtalmica.la mayora de de las fibras ascendentes al
diencfalo se originan en reas rostrales a las olivas inferiores. Las neuronas ms
pequeas de la parte lateral de la formacin reticular del bulbo dan origen a un
fascculo lateral que sirve como sistema de asociacin intrnseco. Una extensa
regin del mesencfalo se proyecta al hipotlamo, al rea preptica y al ncleo
medial del septo, por el fascculo longitudinal dorsal. El origen de estas fibras
incluyen la parte ventral de la sustancia gris periacueductal y los ncleos
reticulares tegmental ventral de Tsai. Este
fascculo est recprocamente
conectado con el sistema lmbico. La formacin reticular mesenceflica forma
parte de un mecanismo neural de control homeosttico sobre algunas funciones
endcrinas y autnomas (Sarnat y Netsky, 1976).

La extensin de estas conexiones de la formacin reticular de vertebrados es casi


desconocida. La sustancia gris que rodea el acueducto cerebral constituye una
parte de la formacin reticular mesenceflica en mamferos. Es menos distinguible
en aves y reptiles y no se encuentra claramente limitada en anfibios y peces.
El haz reticuloespinal es una va filogenticamente nueva encontrada en
mamferos. Los vertebrados ms inferiores tiene vas polisinpticas, aunque las
vas vestbuloespinales, tectoespinales y otras motoras directas desde el tronco
cerebral pueden realizar funciones similares. La formacin reticular es el sustrato
de una va polisinptica de impulsos ascendentes y descendentes a lo largo de la
filogenia. Los vertebrados ms inferiores dependen probablemente de estas vas
ms incondicionalmente que las especies ms avanzadas, ya que las vas
motoras directas desde el encfalo a la mdula espinal son ms escasas y
menores; durante la filogenia se diferencian ncleos motores a partir de las
neuronas reticulares. La formacin reticular permanece til en respuestas
generalizadas incluso en el hombre, debido a sus extensas conexiones.
Proporciona un mecanismo de divergencia mediante el cual impulsos especficos
pueden ser difundidos a travs del sistema nervioso central y provocar respuestas
generalizadas. Tambin proporciona una va desde cualquier parte del tronco
cerebral, como los ncleos vestibulares, a casi cualquier otra, incluso en ausencia
de haces de fibras directas. De muchas otras funciones de la formacin reticular
no se conoce que estn relacionadas con bases filogenticas.
El ncleo periacueductal es una banda de sustancia gris en situacin
dorsomedial respecto al ncleo subtalmico en el hombre. Es rudimentaria en
reptiles y aves, mayor en mamferos inferiores y desarrollada al mximo en el
hombre y otros mamferos evolucionados.
El locus coeruleos se halla en la protuberancia de todos los mamferos y en las
aves. Su presencia en vertebrados ms inferiores es incierta, pero probablemente
deriva del ncleo reticular superior de peces, anfibios y reptiles. Este ncleo est
individualizado en la mayora de los mamferos por la acumulacin de melanina
dentro de las neuronas, especialmente en primates superiores.
El locus coeruleos es el centromneumotxico. Realiza una funcin de relevo en la
facilitacin cortical y subcortical de control sobre funciones autnomas. Fibras
trigmino-ceruleas pueden de esta manera formar
parte del mecanismo
respiratorio en el que estn comprometidos msculos faciales y masticadores
(Sarnat y Netsky, 1976).
Mdula Espinal

La organizacin segmentaria
de la mdula espinal es una caracterstica
secundaria impuesta por la disposicin del cuerpo en segmentos. Los axones de
lasneuronas motoras se agrupan en el anfioxo en races ventrales porque los
miotomos que inervan son segmentarios. La segmentacin es una disposicin
eficiente para la contraccin secuencial de los miotomos; es til para los reflejos
defensivos y esencial para la propulsin en el agua o sobre la tierra. En la filogenia
es constante la imbricacin entre segmentos adyacentes y la probabilidad de
supervivencia es mayor que cuando el efecto inutilizador de una lesin focal queda
minimizado (Sarnat y Netsky, 1976).
Las races de una y otra clase permanecen separadas, pero ya en algunos se
renen a cada lado y encada segmento en un tronco comn, una caracterstica
propia de las races espinales de todos los vertebrados superiores. En
losmixinoides, elasmobranquios y telesteos, las races dorsales y ventrales salen
todava a niveles algo diferentes, pero los vertebrados terrestres tienen races
dorsales y ventrales que nacen al mismo nivel en cada segmento.
Por otro lado, la desigual longitud de la mdula y el canal espinal de los mamferos
no slo se relaciona a la atrofia o hipoplasia de los segmentos caudales durante
la embriognesis, sino tambin con el crecimiento ulterior de la columna vertebral
despus de que la mdula ha alcanzado su mxima longitud. Los engrosamientos
cervical y lumbar de la mdula espinal se corresponden con el desarrollo de las
extremidades. Esas intumescencias faltan en los peces, los msculos asociados a
las aletas se utilizan para la estabilizacin ms que para la propulsin en el agua.
Las neuronas sensitivas y motoras no forman todava las astas dorsales y
ventrales de sustancia gris. Estas estructuras se encuentran por primera vez en
los elasmobranquios y caracterizan la mdula espinal de todos los vertebrados
superiores. La disposicin bsica es de un canal central, formado por epndimo,
rodeado de sustancia gris y envuelto externamente por tractos de fibras
ascendentes y descendentes. Ese plan est establecido en el anfioxo y los
ciclostmos, y se mantiene en la mdula a travs de la filognesis (Sarnat y
Netsky, 1976).
En los vertebrados inferiores la mayora de las neuronas sensitivas primarias de la
mdula espinal sin bipolares, pero en el anfioxo existen ya algunas neuronas
unipolares, y esas neuronas son ell nico tipo en los vertebrados superiores. Se
concluy que una clula unipolar notocordal con una prolongacin medular
bifurcada era una neurona, transmisora posiblemente de informacin propioceptiva
de los combamientos de la notocorda para la regulacin de los movmientos de
natacin.

La organizacin intrnseca de la mdula espinal fue dilucidada en estudios de


larvas de anfibios en desarrollo. La disposicin neuronal y de las vas en esos
animales es elemental en la evolucin de la mdula espinal, ya que hay una
decusacin de interneuronas. stas conectan las cadenas neuronales sensitivas
ascendentes y motoras descendentes contralateral, que facilitan una respuesta a
cualquier estmulo de un lado del cuerpo o de la cabeza, iniciando una
contraccin secuencial rostrocaudal de los miotomas del lado opuesto.
De esta manera se da una respuesta de ondulacin es tambin el primer reflejo
que se desarrolla en las larvas de Amblystoma, y precede al desarrollo de
movimientos secuenciales del huda del estmulo. Las fibras intersegmentales
cruzadas y directas de la mdula espinal son conexiones espinales intrnsecas de
todos los vertebrados. El nmero de fibras que ascienden y descienden aumenta
mucho en la filogenia. La base de los primitivos
reflejos de marcha,
proporcionados enteramente por la mdula, es la interneurona decusante.
Coordina los movimientos del tronco, la cola y las extremidades. El balanceo
coordinados de los brazos en la marcha del hombre es otro resto filognetico de
los reflejos primitivos de la mdula espinal. En el hombre han evolucionado las
primitivas interneuronas con axones decusados ascendentes hasta originar
tractos como el espinotalmico y el haz espino-cerebeloso ventral. En los
anfibios, reptiles y aves, los haces espinobulbares y espinomesenceflicos
aumentan progresivamente. No se conocen completamente los centros de
correlacin del troncocerebral en los que terminan dichos haces, pero incluyen ,
en todo caso a los ncleos reticulares y al techo ptico. Slo en los mamferos, los
haces espinales ascendentes se continan rostralmente, terminando en el tlamo.
En los vertebrados inferiores los tractos ascendentes y descendentes largos son
haces menos compactos. En las especies superiores los tractos antiguos estn
ms definidos que los nuevos que los nuevos. En el hombre, el haz corticoespinal
es ms variable
por ser el ms reciente filogenticamente. Desciende
principalmente en el cordn lateral de la mdula opuesto al origen de las fibras,
pero es un haz menos compacto que lo representado normalmente. Sus fibras
estn a menudo dispersas y mezcladas con los de otros tractos. Algunas fibras de
cada haz corticoespinal descienden tambin en los cordones ventrales, y unas
pocas lo hacen en el cordn lateral del mismo lado de origen. Igualmente estn
dispersos los tractos espinotalmicos en los cordones lateral y ventral del
hombre, aunque limitados a una regin ms pequea (Sarnat y Netsky, 1976).
Durante la evolucin del sistema nervioso, las neuronas sensitivas primarias se
especializaron en enviar sensaciones cutneas o bien propioceptivas del
msculo. Algunas neuronas motoras permanecieron intactas. Otras perdieron el
axn colateral a otras neuronas motoras o perdieron la rama axnica perifrica al

msculo. Esas ltimas clulas conservaron la rama axnica central a una neurona
adyacente y originaron la neurona asociativa con prolongaciones confinadas al
sistema nervioso central. De este tipo de neuronas se pudieron originar unas
pocas vas largas homolaterales, como el tracto vestibuloespinal medial de los
mamferos.
A medida que progres la cefalizacin en la filogenia se interpusieron ms
neuronas y sinapsis entre las interneuronas aferentes y eferentes primarias. A
medida que la actividad motora se controla por centros de correlacin cada vez
ms complejos, el reflejo primitivo de curvadura no es ya la mejor respuesta o la
ms apropiada para un estmulo. En los animales que poseen patas con
msculos flexores y extensores, para la respuesta primaria, es especialmente
ventajoso que sta sea del mismo lado del cuerpo que el estmulo. La prdida
del reflejo de encorvamiento, a cambio del de decusacin doble en un arco
reflejo ms complicado, ha representado un avance en la evolucin
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Ganglios basales a travs de diferentes especies
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Los ganglios basales estn conservados a travs de los vertebrados, todos los
tetrpodos vertebrados comparten un patrn de organizacin de ganglios basales.
El estriado, que es la ms grande de las estructuras de los ganglios basales, est
presente en todos los vertebrados. El estriado es siempre una estructura de
entrada sensorial. Recibe conexiones dopaminergicas del cerebro medio. Esto es
importante ya que los ganglios basales parecen operar en el paradigma de
recompensa impulsado por el aprendizaje asociativo mediado por la dopamina.

Fig1. Cuerpo estriado: Porcin de sustancia gris formada


por el caudado, el putamen y el globo plido. En la
imagen, el ncleo caudado es la parte con forma de C, y

tiene tres partes: la cabeza, el cuerpo y la cola. El putamen


y el globo plido forman la estructura conocida como
ncleo lenticular, la parte ms externa de los ganglios de la
base.

Fig2. Ganglios basales de la rata. Principales estructuras implicadas en el


circuito de recompensa

Todos los vertebrados tienen ncleo acumbens, globo plido y ncleos


subtalmicos. stas son las regiones filogenticas ms antiguas; su estructura y
funcin se han mantenido por millones de aos de evolucin. Por lo tanto el
esquema fundamental de la organizacin de los ganglios basales presentes en los
vertebrados se ha mantenido por su valor adaptativo. Se cree que este esquema
se ha mantenido porque estas regiones son soporte fundamental para la
integracin de la motivacin con la aferencias sensoriales y las eferencias
motoras, junto con los mecanismos para los programas de intencin. La
motivacin es dada por el ncleo acumbens, y las entradas sensoriales son
guiadas a travs del estriado. El plido esta activo y listo para liberar la conducta
por decremento de la inhibicin en el tlamo, mientras los ncleos subtalmicos
regulan todo el tono de las neuronas eferentes del plido.
El ncleo acumbens es el centro de recompensa filogenticamente ms antiguo.
Est compuesto por dos regiones, especficamente, una parte superficial y un
ncleo. La parte superficial es el centro de consumacin de la recompensa,
mientras que el ncleo proyecta a la parte ventral del plido, un centro primario de
movimientos. Esto implica que los movimientos, y el subsecuente desarrollo de los
procedimientos o vas habituales de respuesta que dependen del movimiento,
involucren las vas motivacionales.

Los ncleos subtalmicos han demostrado que se ajustan a la magnitud de la las


eferencias inhibitorias del plido, y adems sirven como un tipo de termoestato en
la regulacin de las eferencias motoras. La organizacin de los neurotrasmisores y
la conectividad con estas regiones del cerebro son tambin son esencialmente
iguales en todos los vertebrados en la escala filogentica.
En los vertebrados, el ncleo caudado, el putamen, y el ncleo acumbens, juntos
son referidos como estriado. En los vertebrados inferiores, como los roedores, el
caudado y el putamen son una sola estructura referidas como caudoputamen
sugiriendo que originalmente evolucionaron de esta estructura. Las fibras de la
capsula interna cursa a travs de esta unidad en el roedor.
En todos los primates, el caudado y el putamen son claramente separados por la
capsula interna, aunque permanecen conectados por clulas puente. Esto
implica que el caudado y el putamen son derivados uno del otro y que esta
separacin filogentica requiere incremento de especializacin. Al respecto, el
isocortex parece derivar del palido dorsal.
En primates, el caudado anterior recibe proyecciones de las regiones prefrontal y
orbitofrontal, mientras que el cuerpo y la cola del caudado reciben proyecciones de
regiones temporales y parietales. El putamen recibe eferencias de regiones
motoras, premotoras, motoras suplementarias y frontal. El caudado y el putamen
podran ser derivados de regiones del ncleo acumbens. Es generalmente
aceptado que el caudado y el putamen se separaron uno del otro durante el curso
de evolucin como resultado de la manifestacin del incremento de la
especializacin sensorial y motora. El caudado es ms especializado para las
funciones sensoriales, y el putamen es ms especializado para funciones motoras.
Es interesante comparar el desarrollo de las estructuras subcorticles contra los
cambios corticales. La neocorteza incrementa dramticamente en tamao y
complejidad a travs de la historia evolutiva. Los ganglios basales han seguido el
ritmo. Varias de estas regiones no solo han incrementado su tamao pero ciertas
regiones se han desarrollado en forma separada y han tomada una
especializacin creciente. El crecimiento de los ganglios basales no es dado
simplemente por el agrandamiento del cortex. La evolucin estructural de los
ganglios basales correlaciona con el incremento del funcionamiento o
especializacin conductual. La neocorteza se hizo ms especializada por lo tanto
tambin los ganglios basales. Los cambios no fueron globales o genricos sino
que su desarrollo fue muy especfico. En contraste, el crecimiento del diencfalo
ha sido modesto, mientras que el tubrculo olfatorio es actualmente ms pequeo
en los primates humanos. En el curso de la evolucin, algunas estructuras
crecieron, otras se mantuvieron proporcionalmente igual y otras disminuyeron.
Cmo podran ser entendidas estas diferencias? En los primates, el incremento
en las capacidades de asociacin sensorial y el aumento en la especializacin del
movimiento las conexiones cortico-cortical se volvieron ms importantes que el
crecimiento del tlamo. El fuerte desarrollo de las capacidades sensoriales gener
la especializacin y diferenciacin de objetos y la localizacin de propiedades a

expensas del sistema ms primitivo, sistema olfatorio. El punto es que las


estructuras corticales y subcorticales han tenido un aumento y un decremento por
propsitos especficos, mientras que todas las aferencias de los ganglios basales
y las regiones eferentes incrementaron en tamao tambin se volvieron ms
diferenciados. Esto tambin sucede en el cerebelo, no solo creci sino que
tambin se volvi altamente diferenciado.
El estriado siempre recibe aferencias sensoriales de las ms grandes y
presumiblemente la ms importantes regiones sensoriales del cerebro. En los
anfibios, las entradas se originan del tlamo dorsal, mientras que en los reptiles se
originan del rea ventral de la corteza olfatoria. En los mamferos, al estriado
llegan las aferencias de la neocorteza. Adems subiendo en la escala filogentica,
el estriado recibe procesamiento ms y ms elaborado de aferencias sensoriales
altamente especializadas. Una tendencia evolutiva importante es la participacin
progresiva de la corteza en la tramitacin de la informacin sensorial talamica
proyectada al estriado en los tetrapodos. La circuitera de la corteza, ganglios
basales, tlamo y de regreso a la corteza son menos segregadas en los
vertebrados. En los mamferos la direccin de las eferencias de los ganglios
basales regresa al tlamo y de ah a la corteza mantenindose segregado, circuito
paralelo. Adems, los ganglios basales son siempre un sistema reentrante que
recibe informacin especializada de la corteza y manda informacin de regreso a
la corteza a travs de la lectura talamica (Kozoil, 2009).
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Cerebelo
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De acuerdo a la diversidad de los reinos que conforman la vida en el planeta, slo
poseen sistema nervioso aquellos seres vivos que necesitan moverse en el tiempo
y en el espacio en busca de respuestas adaptativas que le permitan sobrevivir.
Las plantas, aunque consideradas especies vivas, no poseen sistema nervioso
porque no necesitan del movimiento para buscar su alimento ni para huir de las
especies depredadoras. En contraposicin, los insectos, anfibios, aves, mamferos
y homnidos, entre ellos el hombre, necesitan de sistema nervioso para poder
desplazarse en busca de los nutrientes necesarios para su subsistencia y para
escapar de todo estimulo aversivo que atente contra su supervivencia (Ducassou,
2006).
En primates, la porcin ms moderna del cerebelo (o neocerebelo) est
interconectada con reas corticales relacionadas con funciones perceptivas,
cognitivas y emotivas. Conviene recordar que el carcter regulador del cerebelo no
se circunscribe a las funciones de la musculatura estriada. Por ejemplo, el
cerebelo se desarrolla extraordinariamente en mamferos marinos (ballenas,
delfines), sobre todo en sus porciones relacionadas con la regulacin de funciones
vegetativas (circulacin sangunea, respiracin) implicadas en los mecanismos de
adaptacin a la inmersin.

As, el cerebelo est presente en todos los vertebrados. En muchas clases de


peces, el cerebelo es tan slo una lmina transversal en la porcin dorsal del
cerebro; pero, en ciertos peces elctricos, el cerebelo alcanza un enorme
desarrollo y cubre como un manto todo el resto del cerebro. En los anfibios y
reptiles, el cerebelo forma una placa que se proyecta dorsalmente sobre el techo
ptico. En las aves y, sobre todo, en los mamferos, el cerebelo est ms
desarrollado; esto es, est formado por folios sucesivos que se disponen uno tras
otro en el eje anteroposterior. En los primates, el cerebelo se expande
particularmente en sus porciones laterales (hemisferios) y alcanza su mximo
desarrollo en el hombre.
El crecimiento en tamao del cerebelo en las aves y los mamferos provoca que
los numerosos folios se agrupen en lbulos, de los que se han diferenciado hasta
un total de 10, numerados del I al X en direccin rostrocaudal. Estos lbulos tienen
un origen filogentico diferente. El ms antiguo o primitivo es el denominado
arquicerebelo, que se corresponde con el lbulo X o noduloflocular. El
arquicerebelo equivale en los mamferos al nico folio presente en los vertebrados
primitivos y su funcin se relaciona con la del aparato vestibular; es decir, con el
mantenimiento de una postura corporal adecuada tanto en reposo como durante el
movimiento. El paleocerebelo est formado por los lbulos I-V y VIII-IX. Las
aferencias al paleocerebelo son principalmente de origen espinal y trigeminal; por
lo tanto, su funcin se adscribe al control y regulacin de la musculatura axial. Por
ltimo, el neocerebelo, que alcanza su mximo desarrollo en los primates, est
formado por los lbulos VI y VII, los cuales adquieren un enorme desarrollo en sus
porciones laterales y forman gran parte de los denominados hemisferios
cerebelosos, como se observa en el primate adulto. El espectacular desarrollo del
neocerebelo ocurre en paralelo al de la corteza cerebral en los mamferos. De
acuerdo con lo indicado, las aferencias principales que llegan al neocerebelo
proceden de dicha corteza, a travs del haz crtico-ponto-cerebeloso. Esta
proyeccin del cerebro al cerebelo debe tener una importante funcin,
desconocida por ahora, ya que dicho haz est formado en el hombre por unos 20
millones de axones, mientras que, en comparacin, el nervio ptico est
compuesto por un milln de fibras. Adems de la informacin procedente de la
corteza cerebral, el neocerebelo recibe aferencias de origen espinal, visual y
acstico. Dada su conectividad, se supone que el neocerebelo se ocupa de la
coordinacin de los distintos grupos musculares para la realizacin de
movimientos finos y precisos, con un alto grado de complejidad y/o en la
comparacin entre las rdenes motoras procedentes de la corteza cerebral con
su resultado motor (Delgado, 2001).
En el caso del hombre, el cerebelo es una parte bastante voluminosa del sistema
nervioso, con una apariencia laminar caracterstica distintiva, situada en la parte
posterior del tronco cerebral. Los peces constituyen el primer paso evolutivo de su
desarrollo, encontrndose en ellos un receptor vestibular codificado por la aurcula
cerebelosa o archicerebelo y un esbozo de cuerpo cerebeloso (paleocerebelo).
Los anfibios constituyen la segunda fase de la evolucin, caracterizado por un
aumento del cuerpo del cerebelo y complejizacin de las vas vestibulares. Es en

los reptiles donde el cerebelo alcanza mayor evolucin, al parecer por la aparicin
de extremidades. En las serpientes, el cuerpo cerebeloso es central mientras que
en los lagartos aparecen dos masas laterales. En las aves hay un desarrollo
masivo del cuerpo cerebeloso con una distincin precisa entre los lbulos anterior
y medio, lo mismo que una definicin de ncleos centrales al interior. Es
finalmente en los mamferos donde el cerebelo alcanza la tercera etapa o de
mayor desarrollo. Esta etapa se caracteriza por el desarrollo progresivo de las
porciones laterales del lbulo medio del cuerpo cerebeloso, lo que determina la
formacin de los hemisferios. Como consecuencia, aparece la neocorteza y el
neocerebelo.
Sin embargo salieron a la luz ideas importantes que surgieron de los trabajos de
Semendeferi y Damasio quienes mencionaron que el cerebelo era ms pequeo
en nuestra especie de lo esperado para el volumen total de nuestro cerebro. Esto
indicara que el cerebelo ha desempeado un papel probablemente poco
importante durante el proceso gradual que nos hizo humanos. Sin embargo, estos
datos contrastan con los obtenidos recientemente por Weaver en un estudio que
cuenta con la ventaja de incorporar no slo datos de otras especies vivas, sino
tambin de Homo habilis, Homo erectus, neandertales y Homo sapiens antiguos y
modernos. Segn Weaver, si bien es cierto que en nuestro gnero la tendencia ha
sido ir reduciendo el tamao del cerebelo con respecto al del resto del cerebro, el
patrn da un giro inesperado al llegar al Homo sapiens moderno: nuestro cerebelo
se hace ms grande.
Esto explicara, segn Weaver, las notables capacidades cognitivas del Homo
sapiens moderno, en comparacin no slo con otros miembros de nuestro gnero,
incluido el neandertal, sino con nuestra propia especie antes de que se diera ese
cambio en la anatoma del cerebro. Son varios los autores que piensan que en el
cerebro de nuestra especie se produjo un cambio importante en los ltimos
100.000 aos, que dio lugar al cerebro del ser humano actual, con su mente y su
comportamiento tan peculiares. Para Weaver, el antes y el despus de nuestro
cerebro vendra determinado por lo que ocurri con el cerebelo. Los datos de
Weaver, sin embargo, contradicen los de Semendeferi y Damasio, que se basaron
en hombres modernos y no encontraron que el cerebelo de stos fuera ms
grande (Loeches, Casado, 2008).
Ciertamente, el cerebelo es an uno de los grandes misterios de nuestro cerebro.
Se sabe que participa en la mayora de los procesos cognitivos superiores,
incluido el lenguaje. Siempre, sistemticamente, aparece activado en todo tipo de
tareas complejas. A pesar de ello, se le suele ignorar, para centrarse en la corteza
cerebral, algo que ocurre no slo en la neurociencia cognitiva, de manera que,
salvo excepciones, como el trabajo de Weaver, cuando se habla del volumen
cerebral y de sus cambios a lo largo de la evolucin, no se presta una atencin
individual al cerebelo. Los datos de Weaver, aunque no sean concluyentes, al
menos ponen de manifiesto que el cerebelo podra ser crucial a la hora de buscar
lo que nos hace humanos modernos.

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Sistema Lmbico
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A partir de las estructuras primitivas del tronco enceflico, encargadas de las
actividades autonmicas, motoras y endocrinas bsicas, se continu
evolutivamente con el desarrollo y diferenciacin, de un conjunto de estructuras
llamado sistema lmbico con la finalidad de proveer mayor sensibilidad a las
seales emocionales del ambiente, mayor flexibilidad a las respuestas
emocionales y mayor capacidad de aprendizaje (Derryberry & Tucker, 1992),
especficamente durante la evolucin de los anfibios y reptiles, y debido a dicho
origen evolutivo de las estructuras, algunos anatomistas se refieren a ellas como
el cerebro reptil y posteriormente el cerebro mamfero antiguo, aunque tambin
es reconocido como el lbulo lmbico. Posteriormente, a lo largo del proceso
evolutivo, se continu con el crecimiento de la neocorteza (cerebro mamfero
nuevo) y estas estructuras quedaron encapsuladas (Palmero, 1996; Kolb, B. &
Whishaw, 2006).
El sistema lmbico se conforma de varias estructuras interrelacionadas, como son
el hipocampo, la amgdala, el septum, los cuerpos mamilares y la circunvolucin
cingular.
Se pueden establecer algunas hiptesis evolutivas de la funcin de estas
estructuras, citando por ejemplo la primera que formularon unos anatomistas, la
cual consider la observacin de conexiones entre el sistema olfativo y el lbulo
lmbico, y de all se postul que ambas estructuras procesaban informacin
olfativa y entonces empezaron a llamarse en conjunto como rineoencfalo o
cerebro olfatorio, hasta que con posterioridad se descubri experimentalmente
que las estructuras lmbicas en realidad cumplan pocas funciones olfatorias. Fue
hasta 1937 que Papez sugiri la emocin como producto del lbulo lmbico, del
cual no se tena entonces conocimiento funcional reconocido, y posteriormente en
1957, Scoville y Milner describieron el caso de H.M., gracias al cual se evidenci la
relacin del sistema lmbico (en este caso el hipocampo) en la funcin de la
memoria y aprendizaje. Por otra parte, tras otras lneas de investigacin, valdra la
pena indicar el rol que ha demostrado desempear en la capacidad espacial (Kolb,
B. & Whishaw, 2006).
Un aspecto que tiene relevancia a nivel evolutivo es la velocidad de respuesta
que ofrecen estas estructuras ante los estmulos ambientales, as, por ejemplo las
clulas del hipocampo responden rpidamente a los estmulos comportamentales
relevantes, antes de su procesamiento en la corteza, y la amgdala genera
inmediatas y globales reacciones emocionales independientemente del
procesamiento cortical, relacionadas con las representaciones interoceptivas de
eventos reforzantes o castigos. Adems, stas estructuras son las que se

proyectan hacia mltiples regiones, controlando la actividad endocrina,


autonmica y motora (Derryberry & Tucker, 1992), de all que se le haya conocido
al sistema lmbico tambin como el cerebro visceral ya que cumple un importante
papel en la regulacin de la actividad visceral en una amplia gama de emociones
(Palmero, 1996).
En trminos generales, se puede observar cmo las principales funciones del
sistema lmbico, estn estrechamente relacionados con la supervivencia, como el
anlisis y respuesta ante situaciones amenazantes y de temor, el monitoreo de las
respuestas sexuales, el recuerdo de eventos recientes y pasados, y la respuesta
ante estados emocionales (Semrud-Clikeman & Teeter, 2007). Especialmente se
menciona su importancia ya que puede funcionar como una especie de filtro que
regulara la cantidad e intensidad de la estimulacin emocional que llega al sujeto
con independencia de la corteza cerebral, de un modo rpido y automtico
(Palmero, 1996).
A nivel filogentico, en estructuras es posible indicar la homologa del hipocampo
en los mamferos, el crtex medial de reptiles y el rea hipocampalparahipocampal de las aves, y un dato relevante es que los peces seos de hace
400 millones de aos, que eventualmente dieron origen a los actuales y a los
tetrpodos, ya posean un hipocampo desarrollado como un sistema de
navegacin espacial que se ha conservado a lo largo de la filogenia.
Adicionalmente valdra la pena mencionar que mediante el estudio comparativo de
los vertebrados, se ha podido determinar la presencia de un grado enorme de
estabilidad, al igual que de especializacin adaptativa, as por ejemplo se han
encontrado diferencias en el volumen, mayor nmero de clulas y de diferentes
tipos en el hipocampo de aves que acaparan alimento para recuperarlo luego
utilizando su memoria espacial (Papini, Salas, Muzio, 1999).
Sin embargo, existen divergencias en las investigaciones acerca de la filogenia del
sistema lmbico en los vertebrados, pues no se encuentra una clara secuencia de
progresin (Kotter & Meyer, 1992). Por su parte, autores como Rapoport (1990)
postularon comparaciones especficas con animales ms cercanos
filogenticamente a los humanos, como los primates, y de esta manera, se
estableci que en la archicorteza, la organizacin del hipocampo permanece
similar en la mayora de mamferos, pero el tamao al igual que los tipos de
neuronas que componen esta estructura, al igual que la amgdala, s son ms
heterogneos a medida que se alcanza un mayor nivel evolutivo.
En trminos generales, se podra concluir que desde el punto de vista evolutivo y
anatmico, el cerebro de los mamferos relacionados con el homo sapiens, como
el gibn, el gorila, el orangutn y el chimpanc, presentan estructuras cerebrales

similares a las observadas en el sistema lmbico humano, y mediante paradigmas


experimentales diversos tambin se ha demostrado una funcionalidad equiparable.
Adems se ha estudiado en otros animales, como las ratas, que comparten
algunas caractersticas anatmicas y funcionales, por ende generan conductas
especficas ante estmulos sensoriales que evocan respuestas emocionales; la
importancia de su estudio radica en que principalmente pueden ser modelos para
el estudio de frmacos en tratamiento de condiciones emocionales como el estrs
o la ansiedad (Meja et al, 2009).
De la ontogenia, un dato interesante es la existencia de gradientes
neurogenticos, por ejemplo en la corteza lmbica medial, las reas ventrales
completan su neurognesis antes que las reas dorsales, a diferencia de la
neocorteza, dato que fue extrado a partir de un estudio con ratas (Bayer, 1990).
Se ha descrito la existencia de grupos neuronales llamados generadores de
patrones centrales (como cadenas neuronales capaces de generar patrones
rtmicos de actividad motora), localizados en el mesencfalo, puente y mdula
espinal, tanto en humanos como en animales, los cuales demuestran una
preservacin de cualidades de respuestas motoras inter-especie, entre las que se
encuentran aquellas generadas por emociones, por ejemplo el movimiento de
msculos faciales (se ha establecido as la posibilidad de compartir conductas
sociales como la empata) (Meja et al, 2009).

Interpretaciones/ hiptesis derivadas de los datos filogenticos


Las partes filogentica y ontogeneticamente ms antiguas del sistema
nervioso central estn en la parte ms baja de la jerarqua funcional, sus
partes filogenticamente ms nuevas y jvenes estn en lo ms alto y
existe una re-representacin sucesiva del nivel inferior en cada nivel ms
alto.
Con cada reduplicacin se da mayor y ms amplia coordinacin funcional
as como un mayor refinamiento de la funcin.
Mientras ms alto este el centro representara ms
numerosos, diferentes, complejos y especiales.

movimientos

Evolucin equivale a una mayor representacin regional.


Los centros ms altos representan innumerables movimientos ms
complejos y refinados de todo el organismo.

En consecuencia, mientras ms alto el centro, mayor refinamiento,


complejidad, diferenciacin y cantidad de movimientos se habrn perdido
de una gran regin, debido a una lesin de igual volumen.
La organizacin nerviosa superior inhibe (controla) a la inferior, y por lo
tanto cuando las estructuras superiores quedan sin poder funcionar, entran
en actividad los inferiores.
Regularidades en las conexiones nerviosas de los centros principales:
Envan impulsos a los centros superiores por medio de los tractos
nerviosos ascendentes y a los centros inferiores por medio de tractos
descendentes.
Reciben proyecciones de los centros superiores va tractos descendentes y
de los centros inferiores va los tractos ascendentes.
Dentro de cada centro importante, un ncleo especfico enva impulsos a
otros ncleos, del mismo centro nervioso complejo y recibe impulsos de
otros ncleos del mismo centro por medio de los tractos interconectados.

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Desarrollo Ontogentico
Desarrolla de la medula espinal
El tubo neural caudal al cuarto par de somitas constituye la mdula espinal.
Entre la sema 9-10 de gestacin se observa un engrosamiento de las paredes
laterales del tubo neural, el canal neural se reduce en forma gradual.
La pared del tubo neural est formada por neuroepitelio cilndrico
seudoestratificado grueso. Estas clulas constituyen la zona ventricular que da
lugar todas las neuronas y clulas macrogliales de la medula espinal.
De forma gradual se logra ver una zona marginal compuesta por partes externas
de las clulas neuroepiteliales. Esta zona se convertir en sustancia blanca de la
mdula espinal a medida que los axones crecen hacia ella desde los cuerpos de
las clulas nerviosas de la mdula espinal, ganglios raqudeos y encfalo
Clulas gliales: Los glioblastos, clulas de soporte del SNC en desarrollo, se
diferencian a partir de clulas neuroepiteliales, principalmente despus de haber
finalizado la formacin de neuroblastos.
Los glioblastos migran desde la zona ventricular hacia las zonas intermedia y
marginal.
Algunos de ellos se convierten en astroblastos, y posteriormente en atrocitos,
mientras otros se transforman en oligodendroblastos y, por ltimo, en
oligodendrocitos. Cuando las clulas neuroepiteliales dejan de producir
neuroblastos y glioblastos, se diferencian en clulas ependimarias, las cuales
forman el epndimo que reviste el canal central de la medula espinal.
Las clulas microgliales diseminadas en la sustancia gris y blanca, son clulas
pequeas derivadas de clulas mesenquimales.
Las clulas de la microgla penetran al SNC en una fase ms tarda del periodo
fetal despus de haber sido invadido por los vasos sanguneos. La microgla se
origina en la medula sea y forma parte de la poblacin mononuclear fagocitica.
La proliferacin y diferenciacin de las clulas neuronales epiteliales en la medula
espinal en desarrollo producen paredes gruesas y las placas delgadas del techo y
el suelo.
El engrosamiento diferencial de las paredes laterales de la medula espinal
produce en poco tiempo un surco longitudinal superficial en cada lado, el surco
limitante que divide la parte dorsal de la ventral.
La separacin longitudinal de dorsal y ventral ser asociada posteriormente a las
principales aferencias y eferencias.
Los cuerpos celulares de las placas alares (parte doral de la medula) forman las
columnas de sustancia gris que se extienden a lo largo de la medula espinal. Las
neuronas de estas columnas constituyen los ncleos aferentes y los grupos de
stos forman las columnas grises dorsales. Los axones de las clulas de las astas

ventrales salen de la medula espinal y originan las races ventrales de los nervios
raqudeos (Moor,)
En el estadio de las 5 vesculas se pueden identificar caractersticas
especficas del desarrollo de algunas estructuras subcorticales:
Mielencfalo
Los neuroblastos de las placas alares del mielencfalo migran hacia la zona
marginal y forman reas aisladas de sustancia gris, los ncleos grciles en
posicin central y los ncleos cuneiformes en posicin lateral.
El rea ventral del bulbo contiene un par de hacer de fibras, las pirmides
formadas por fibras corticoespinales que descienden desde la corteza en
desarrollo.
En la porcin ventral del mielencfalo , el pliegue pontino origina el
movimiento hacia afuera de las paredes laterales del bulbo as como el
estiramiento y adelgazamiento de la placa del techo. La cavidad adquiere
forma romboidea.
Las placas alares se sitan en posicin lateralrespecto a las basales. Los
ncleos motores se sueles desarrollar mediales respecto a los ncleos
sensitivos.

Metencfalo
Las paredes del metencfalo forman la protuberancia o puente de varolio y
el cerebelo, su cavidad constituye la parte superior del cuarto ventrculo.
El acomodamiento pontino origina la separacin de las paredes laterales de
la protuberancia, diseminando sustancia gris en el piso del cuarto
ventrculo.
Los neuroblastos de cada placa basal se diferencian en ncleos motores y
se organizan en tres columnas a cada lado.
El cerebelo se desarrolla a partir de engrosamientos de las porciones
dorsales de las placas alares
Inicialmente las tumefacciones cerebelosas se proyectan hacia el cuarto
ventrculo. A medida que las tumefacciones crecen y se fusionan en el
plano medio, superan a la mitad rostral de dicho ventrculo y se superponen
a la protuberancia y el bulbo raqudeo.
Algunos neuroblastos de la zona intermedia de las placas alares migran
hacia la zona marginal y se diferencian en neuronas de la corteza
cerebelosa. Otros neuroblastos de esas placas dan lugar a los ncleos
centrales, el mayor de los cuales es el ncleo dentado.
Las clulas de las placas alares tambin originan los ncleos pontinos,
coclear y vestibular, as como los ncleos sensitivos del nervio trigmino.
o Arquicerebelo: Lbulo floculonodular) la parte ms antigua desde l
punto de vista filogentico, conectado al aparato vestibular
o Paleocerebelo (vermis y lbulo anterior) desarrollo ms reciente, se
asocia a datos sensoriales de las extremidades.
o Neocerebelo (lbulo posterior) la parte ms nueva desde el punto de
vista filogentico, se ocupa del control selectivo de los movimientos
de las extremidades.
Las fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral y cerebelosa a la medula
espinal pasan a travs de la capa marginal de la regin ventral del mesencfalo.
Esta zona del tallo se conoce como protuberancia dado que una gruesa banda de
fibras nerviosas cruza el plano medio y forma un borde voluminoso en sus caras
anterior y lateral

Mesencfalo
Los neuroblastos migran desde las placas alares del mesencfalo hacia el
techo y se agregan para formar cuatro grupos de neuronas, los coliculos
superiores e inferiores, relacionados con los reflejos visuales y auditivos,
respectivamente.
Los neuroblastos de las placas basales pueden dar lugar a grupos de
neuronas en el tegumento (ncleos rojos, ncleos del tercer y cuarto
nervios craneales y ncleos reticulares)
La sustancia negra tambin se podra diferenciar a partir de la placa basal,
pero algunos autores creen que deriva de la placa alar que migra
ventralmente.

Procencfalo
Se cierra el neuroporo rostral y aparecen dos evaginaciones laterales, las
vesculas pticas.
Surge un segundo par de divertculos, las vesculas telenceflicas
La parte rostral del prosencfalo conformaran los hemisferios
La parte caudal conformara el diencfalo.
Diencfalo
En las paredes laterales del tercer ventrculo se desarrollan tres
tumefacciones que posteriormente se convierten en el epitlamo, tlamo y
el hipotlamo.
Tlamo: se encuentra separado del epitlamo por el surco epitalmico y del
hipotlamo por el surco hipotalmico
Los talamos se acercan y fusionan en la lnea media en el 70% de los
cerebros, formando un puente de sustancia gris a lo largo del tercer
ventrculo. Adhesin intertalmica.
Hipotlamo: surge por proliferacin de neuroblastos en la zona intermedia
de las paredes dienceflicas en posicin ventral respecto al surco
hipotalmico.
Epitlamo: se desarrolla desde el techo y la porcin dorsal de la pared
lateral del diencfalo. Inicialmente son de gran tamao pero ms tarde se
hacen ms pequeas.
Glndula pineal: se desarrolla como un divertculo medio de la parte caudal
del techo del diencfalo. La proliferacin celular en sus paredes hace que
en poco tiempo esta glndula se convierta en una glndula slida en forma
de cono.

Hipfisis: origen ectodrmico. A partir de dos fuentes:


-un crecimiento hacia arriba del techo ectodrmico del estomodela, el
divertculo hipofisiario.
-un crecimiento hacia abajo del neuroectodermo del diencfalo, el
divertculo neurohipofisario
Esto hace que la hipfisis este compuesta de dos tejidos distintos:
adenohipfisis
(ectodermo
oral)
y
neurohipofisis
(neuroectodermo)

Algunos datos del desarrollo de estructuras subcorticales en el desarrollo


embrinario
Semana 7: el desarrollo rpido del rombencfalo, que hace que la cabeza sea an
ms prominente.
Semana 6-7: se identifican las primeras sinapsis en la medula espinal, poco antes
del inicio de la movilidad embrionaria (Carrera, 2008).
Semana 6-8: se han formado las fibras musculares; las conexiones
neuromusculares eferentes y aferentes se han desarrollado y puede comenzar la
actividad neuronal espontneo que causa la movilidad (Carrera, 2008).
Semana 7: el tronco enceflico empieza a desarrollarse y madurar, y, en las
siguientes semanas, de forma gradual, empieza a controlar los movimientos
fetales y los patrones conductuales, lo que da lugar a una expansin de los
repertorios motores y conductuales. Estas estructuras contienen los ncleos de los
pares craneales, las vas motoras descendentes que llegan a la medula espinal y
las estructuras que median los patrones del ritmo cardiaco y los ciclos de sueo y
vigilia (Carrera, 2008).
Hasta el parto, las subunidades del tronco enceflico seguirn siendo los
principales reguladores de todos los patrones conductuales fetales. El tronco
enceflico, que consta de bulbo raqudeo, protuberancia y mesencfalo, se forma
y madura de direccin caudal a rostral.
Semana 7-8: se forman las principales estructuras del bulbo raqudeo, ya estn
maduras completamente a los 7 meses de gestacin(Carrera, 2008). El bulbo
raquedeo da lugar a distintas vas medulares motoras descendentes que
desencadenan de forma refleja los movimientos de las extremidades y el cuerpo
(Carrera, 2008). Tambin albergan los ncleos de 5 pares craneales (VIII-XVII),
que ejercen una fuerte influencia sobre los movimientos corporales gruesos, la
frecuencia cardiaca, la respiracin y el giro de la cabeza (Carrera, 2008).
A medida que el bulbo raqudeo madura antes que otras estructuras rostrales, los
movimientos reflejos de cabeza, cuerpo y extremidades, adems de los
movimientos respiratorios y las alteraciones de la frecuencia cardiaca, aparecen
antes que otras funciones (Carrera, 2008).
La formacin de la protuberancia comienza casi de forma simultnea, pero su
maduracin se prolonga. La protuberancia alberga los ncleos de los pares
craneales V-VIII y el fascculo longitudinal medial, el pontine tegmentum, el ncleo
del rafe y el locus cerleo, que ejercen una gran influencia sobre la activacin
cerebral, incluidos los ciclos de sueo y vigilia (Carrera, 2008).

Formacin de patrones subcorticales


Los cuerpos celulares (en el sistema nervioso central se denomina NCLEO a la
coleccin de cuerpos celulares de un par craneal determinado) de los pares
craneales que inervan los arcos farngeos se originan en serie a lo largo del eje
craneocaudal.
Los ncleos motores de otros pares craneales que inervan estructuras somticas
surgen en una columna craneocaudal distinta localizada a lo largo del
rombencfalo y no ocupan rombmeros contiguos.
Pruebas directas e indirectas indican que las propiedades de las paredes de los
rombmeros impiden que los axones se introduzcan en rombmeros adyacentes
que no les corresponden. Una propiedad celular, que tambin es caracterstica de
las regiones de los somitas que limitan el movimiento de las clulas de la cresta
neural, es la capacidad de las clulas en la pared del rombmero para unirse a
unas lectinas especificas.
Las prolongaciones originadas en los neuroblastos sensitivos y los nervios de la
va denominada fascculo longitudinal medial tienen libertad para atravesar los
limites de los rombmeros. Los vasos sanguneos penetran primero en el
rombencfalo, en la regin de la placa del suelo, poco despus de la salida de los
axones motores, y se extienden por las uniones interrombomricas. No se sabe
cmo reconocen las ramas vasculares los lmites de los rombmeros.
A diferencia de lo que sucede en el rombencfalo, el patrn de los nervios que se
originan en la mdula espinal no parece determinado por la disposicin
craneocaudal en compartimentos dentro de ella.
La naturaleza segmentaria de los nervios requideos viene determinada por el
mesodermo de los somitas localizados a lo largo del tubo neural. Las neuronas
motoras en crecimiento de la medula espinal y las clulas de la cresta neural que
emigran pueden entrar con facilidad en el mesodermo anterior de los somitas,
pero son rechazadas por la mitad posterior de los mismos. Este hecho condiciona
el patrn regular de crecimiento de los nervios raqudeos, con la presencia de un
par bilateral de nervios por cada segmento corporal.
La rotacin del tubo neural primitivo alrededor de su eje craneocaudal no produce
un patrn anmalo de nervios raquideos, lo que viene a confirmar la idea de que
dicho patrn no depende del propio tubo neural.
Formacin de patrones en la regin del encfalo medio.
La principal molcula encargada de la transmisin de seales es FGF-8, que se
expresa en un estrecho anillo en el margen anterior del primer rombmero, una
subdivisin del metencfalo. FGF-8 acta con Wnt-1 para inducir la expresin de

los genes en grailed En-1 y En-2, y tambin de Pax-2 y Pax-5, que se expresa en
una concentracin que se expresan en una concentracin que va decreciendo al
aumentar la distancia desde el centro de trasmisin de seales de FGF8(Carlson,2009).
Wnt-1 parece actuar fundamentalmente estimulando localmente la proliferacin
celular mientras que la funcin organizadora global depende de FGF-8. El
organizador itsmico induce y polariza la regin dorsal del mesencfalo y el
cerebelo.
Los injertos de organizador stmico o la introduccin de implantes que liberan solo
FGS-8 en regiones ms craneales del procencefalo de un embrin de ave inducen
la aparicin de un segundo techo (mesencfalo dorsal o colculos en los
mamferos). Adems, la colocacin de un injerto stmico en las regiones del
rombencfalo puede determinar la aparicin de estructuras cerebelosas
supernumerarias.
Uno de los principales mecanismos para la formacin del patrn en el
mesencfalo consiste en un centro de trasmisin de seales moleculares (el
organizador stmico), que se encuentra en el lmite entre el mesencfalo y el
metencefalo.

Ejemplo de enceflo generalizado para cualquier embrin de


vertebrado, que muestra la segmentacin del rombencfalo
(rombmeros [r]) y del prosencfalo (prosmeros [P]), y la distribucin
de las principales molecular de transmisin de seales. La regin de
transmisin de seales en el mesencfalo y rombencfalo est indicada
por las flechas rostrales al primer rombmero. Las flechas entre el
segundo y tercer prosmero indican la zona limitante intertlamica una
regin sealizadora en el prosencfalo anterior. LMM lmite entre el
mesencfalo y el metencefalo.

Los estudios moleculares recientes han revelado que, en algunas especies, el


lmite entre mesencfalo y el rombencefalo futuros no se corresponde con la zona
de estrechamiento anatmico entre mesencfalo y rombencfalo. Este lmite est
ms bien situado en una localizacin craneal respecto a dicha zona de
estrechamiento, en un plano marcado por el lmite posterior de la expresin del
gen con homeosecuencias Otx-2.

Al igual que la mdula espinal, el mesencfalo tambin muestra un patrn muy


estructurado en todo su eje transversal (dorsoventral), y la base molecular para
gran parte de este patrn es Sonic hedgehog shh por cinco territorios de
expresin gentica en forma de arcos. Si se introduce una fuente puntual de shh
en una regin ms dorsal del mesencfalo, se producir un conjunto adicional de
cinco territorios en arco ectpicos. Adems de facilitar el desarrollo neuronal en la
placa basal del mesencfalo, shh limita la expresin ventral de molculas como
Pax- 7, que caracterizan a la placa alar.
En sentido craneal, el mesencfalo se separa del prosencfalo (diencfalo) a
travs de una serie de interacciones moleculares distintas. La placa alar del
dincefalo se caracteriza por la expresin de Pax- 6, una molecula que entre otras
cosas, puede actuar como gen coordinador para la formacin del ojo.
En el mesencfalo predomina la expresin de En- 1. A travs de la accin de
reguladores negativos intermedios, Pax-6 inhibe la expresin de En-1, mientras
que En-1 inhibe directamente la de Pax-6. El nivel craneocaudal en el que cada
una de estas molecular inhibe a la otra se convierte en un lmite claro entre el
diencfalo y el mesencfalo (Carlson, 2009).
Formacin de patrones en la regin del prosencfalo
Aunque resulte menos evidente que en el rombencefalo, la organizacin
neuromrica del cerebro primitivo parece afectar tambin al prosencfalo, donde
se reconocen seis prosmeros, que se extienden desde el lmite entre el
mesencfalo y el prosencfalo hasta la punta de este ultimo.
Los prosmeros del 1 al 3, los ms posteriores, se incorporan al diencefalo, y p2 y
p3 forman respectivamente el tlamo dorsal y el ventral, que sirven como una
estacin de relevo principal para la transmisin de seales nerviosas entre la
corteza cerebral y el cuerpo. Los prosmeros p4 p6 contribuyen a las estructuras
diencfalicas y telencflicas. Dentro del dominio de p4 y p6, la placa basal se
convierte en las principal regin del hipotlamo, la estructura que integra funciones
nerviosas autnomas y que controla las secreciones endocrinas en la hipfisis. La
placa alar de este dominio es la precursora de la corteza cerebral, de los ganglios
basales (que forman en conjunto el telencefalo) y de las vesculas pticas
(estructuras deincefalicas que controlan la formacin de los ojos). Al ir avanzando
el desarrollo, los prosmeros de p4 a p6 se pliegan abruptamente por debajo de
p2 y p3, y en el ser humano se produce un enorme crecimiento hacia fuera de las
placas alares de p4 a p5, que rodea a los otros prosmeros en forma de vesculas
telencefalicas (la futura corteza cerebral).

Los patrones particulares de expresin gentica tambin refleja la organizacin


regional bsica del prosencfalo. En las primeras fases del desarrollo, el FGF-8
secretado por la cresta neural anterior induce la expresin de Foxg-1, denominado
antes como BF-1 (factor encefalico), que regula el desarrollo del telencefalo y las
vesculas pticas. Dentro del prosencefalo, una delgada zona de expresin del
factor de transcripcin Nkx2.2 marca el lmite entre las placas alar y basal. Alo
largo del eje dorsoventral, las placas alares se caracterizan por la expresin de
Emx-1 y Emx-2, y tambin de Pax-6, reguladores significativos de la identidad
regional en la corteza cerebral. En una regin intermedia de la placa alar
prosenceflica, la expresin de Emx disminuye, dejando que Pax-6 actu como el
gen regulador que controla el desarrollo ocular. En la zona ms ventral, que
terminara formando los ganglios basales, Dlx (distalles) es el gen de expresin
dominante.
Igual que la medula espinal, el prosencfalo ventral es inducido y organizado por
la accin de shh, secretado por las estructuras axiales de la lnea media. En
ausencia de seales de shh en esta regin, los tejidos de prosecfalo ventral
quedan muy reducidos, lo que a veces produce la fusin de las vesculas pticas
en la lnea media y una reduccin generalizada del crecimiento en la regin media
de la cara.
En el lmite entre los futuros tlamos dorsal (p2) y ventral (p3) se establece una
franja estrecha de expresin shh, zona limtans intertlamica. Las seales que
emanan de esta zona limitante intertlamica determinan aspectos de identidad y
conducta celulares en las diferentes regiones deinceflicas de cada lado. Los
mecanismos que conducen al establecimiento de la zona limitante intertlamica
son muy poco comprendidas, aunque se sabe que esta estructura aparece
inmediatamente por encima del extremo anterior de la notocordia, lo que sugiere
que esta formacin, similar a la del istmo rombenceflico, es una primitiva zona
limitante molecular (Carlson,2009).
Desarrollo por semanas
Semana 10-11: aparecen los movimientos faciales, que tambin son controlados
por los pares craneales V y VII. Mientras que el inicio tardo de funciones ms
especficas, como la respuesta selectiva a los sonidos y la vibracin, se puede
explicar por la maduracin prolongada de la protuberancia (Carrera, 2008).
Semana 7.5: corresponde a la creacin de las primeras conexiones
interneuronales en la mdula espinal. Es muy probable que los movimientos
iniciales, que consisten en desplazamientos muy asilados del cuerpo, se deban a
la actividad neuronal estructurada en la mdula (Carrera, 2008).

Semana 9-11: aparecen movimientos respiratorios adems de la deglucin, el


hipo, los bostezos y la apertura mandibular, esto indica la maduracin del bulbo
raqudeo.
Semana 14: procesos ms activos so la migracin neuronal y la creacin de
conexiones interneuronales .
Semana 13-15: se forma la estructura transicional ms importante, la
subplaca.aumento de cantidad de sinapsis corticales, actividad elctrica cortical
temprana.
Semana 20: el haz espino talamico se desarrolla y se mieliniza en la s 29 (Carrera,
2008).
Semana 20-26: las conexiones talamocorticales penetran en la placa cortical.
Parece ser el requisito previo para anlisis cortical de la informacin sensorial.
Semana 29: los potenciales evocados se pueden registrar desde la corteza, lo
que indica que las conexin funcional entre la periferia y a corteza est activa a
partir de este momento.
Semana 24-34: la diferenciacin de las reas corticales comienza y esta continua
hasta el final de la gestacin.
Semana 32: La diferenciacin neuronal y la disribucin laminar de los axones
talamocorticales da lugar a la laminacin en seis capas a lo largo de la neocorteza.
Semana 32: las reas subcorticales y las formaciones corticales principales estn
bien desarrolladas.
6 meses, diferenciacin neuronal se intensifica

Semana Desarrollo neurolgico


7

Desarrollo cintico
Tipos de movimientos
Primeras sinapsis. Se detectan en la Actividad espontnea
medula espinal Formacin de fibras
Inclinacin lateral
musculares
Conexiones neuromusculares aferentes
y eferentes se han formado.
Desarrollo y maduracin del tronco
enceflico.
Formacin
de
las
principales
estructuras del tronco.
Primeros indicios de formacin de las

vas medulares motoras descendentes.


Desarrollo de pares craneales VIII, IX,
X, XI, XII: control de movimientos
groseros,
frecuencia
cardiaca
y
respiratoria, giro de la cabeza.
8

Desarrollo y maduracin del tronco Movimiento general: serie de


movimientos de velocidad y
enceflico.
amplitud variable en los que
Formacin
de
las
principales estn implicados todas las
partes del cuerpo sin que se
estructuras del tronco.
pueda identificar un patrn
Dincfalo y hemisferios cerebrales ya distintivo de partes. Duracin
1 min.
se encuentran formados.

Desarrollo y maduracin del tronco


enceflico.
Indicios de pares craneales V, VI, VII,
VIII, fascculo longitudinal medial,
pontine tegmentum, ncleo de rafe,
locus cerleo.

Sobresalto:
movimientos
generalizados rpidos que
comienzan
en
las
extremidades y se extienden
al cuello y tronco. Duracin 1
seg.
Movimiento aislado del brazo
o
pierna:
movimientos
rpidos o lentos que pueden
implicar la extensin, flexin,
rotacin externa e interna o
abduccin o aduccin de una
extremidad sin el movimiento
de otras partes del cuerpo.
Hipo
Succin
Contacto mano con cara: la
mano toca partes del cuerpo
con extensin y flexin de
los dedos

10

El crecimiento del cerebro aumenta Movimientos faciales: arrugar


rpidamente.
Aproximadamente la frente o fruncir el ceo.
anteflexin
y
250.000 nuevas neuronas se producen Reflexin,
rotacin
de
la
cabeza:
cada minuto.
reflexiones, anteflexiones y
Predomina la proliferacin celular, rotaciones de la cabeza que
se
asocian
con
todas las clulas nerviosas (neuronas) no
as como las de sostn (neuroglias) movimientos generales del
provienen del neuroepitelio que reviste cuerpo. Por lo general se

la cavidad del sistema nervioso central realizan lentamente pero en


ocasiones pueden ser lentos
en formacin.
y entrecortados.
Movimientos respiratorios
Estiramiento
Apertura mandibular

11

Bostezo:
apertura
Predominan las migraciones celulares
En el cerebro la migracin radial de las prolongada de la mandbula
clulas desde su origen ventricular es seguida de un cierre rpido.
el mecanismo primario para la
formacin de la corteza y ncleos
profundos.

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