V. Gonzales G.

Fisiologa Vegetal Para la Agricultura

CAPITULO II
CLULA VEGETAL
2.1. CONCEPTO.
Las clulas son la porcin ms pequea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres
vivos, es decir, reproducirse, respirar, crecer, producir energa, etc.

Clula vegetal
La teora celular actualmente se puede resumir de la siguiente forma:
1. Todos los organismos vivos estn formados por clulas y productos celulares.
2. Slo se forman clulas nuevas a partir de clulas preexistentes.
3. La informacin gentica que se necesita durante la vida de las clulas y la que se requiere para la
produccin de nuevas clulas se transmite de una generacin a la siguiente.
4. Las reacciones qumicas de un organismo, esto es su metabolismo, tienen lugar en las clulas.
2.2. CMO SE ESTUDIAN LAS CLULAS
Una de las principales herramientas para el estudio de la clula es el microscopio. En general las clulas y
tejidos vivos son difciles de estudiar con el microscopio fotnico; ya que los tejidos multicelulares son
demasiado gruesos para dejar pasar la luz y las clulas vivas aisladas suelen ser transparentes, con poco
contraste entre los detalles internos. Sin embargo, se pueden realizar estudios de tejidos, realizando cortes a
mano alzada con una hojilla bien afilada y haciendo observaciones con el microscopio ptico, previo
montaje de la muestra sobre un porta objeto de vidrio, con una gota de agua y cubriendo con un vidrio
cubre objeto.
Primeramente el estudio detallado de las clulas se ha favorecido con el mejoramiento de los microscopios
y el desarrollo de mtodos y tcnicas para preparacin y observacin de las clulas. En segundo lugar, se
trata de correlacionar los hallazgos estructurales con la informacin bioqumica.
Adems de los avances en la microscopia que se observaron en la segunda mitad del siglo XIX y en el siglo
XX, que han mejorado el poder de resolucin de estos instrumentos, se han desarrollado tambin las
tcnicas bsicas de preparacin del material para su estudio con el microscopio:

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1. Se fijan las clulas o tejidos con agentes que matan y estabilizan la estructura, p. ej. Alcohol, cido
actico, formol, tetrxido de osmio, permanganato de potasio, entre otros.
2. Se deshidratan con alcohol etlico, butanol, acetona, etc.
3. Se montan en sustancias duras que actan como soporte del tejido para ser posteriormente
cortados, ya sea con un micrtomo de Minot o con hojilla de diamante, si se requieren cortes ultra
finos, para microscopia electrnica.
4. Se tien las clulas con colorantes que actan sobre algunos organelos, produciendo contraste entre
ncleo o citoplasma, o entre mitocondrias y otros elementos del citoplasma.
2.3. TIPOS DE CELULAS
2.3.1. Clulas eucariticas y procariticas.
En el mundo viviente se encuentran bsicamente dos tipos de clulas: las procariticas y las eucariticas.
Las clulas procariticas (del griego pro, antes de; karyon, ncleo) carecen de un ncleo bien definido.
Todas las otras clulas del mundo animal y vegetal, contienen un ncleo rodeado por una doble membrana
y se conocen como eucariticas (del griego eu, verdadero y karyon, ncleo).
En las clulas eucariticas, el material gentico ADN, est incluido en un ncleo distinto, rodeado por una
membrana nuclear. Estas clulas presentan tambin varios organelos limitados por membranas que dividen
el citoplasma celular en varios compartimientos, como son los cloroplastos, las mitocondrias, el retculo
endoplasmtico, el aparato de Golgi, vacuolas, etc.
2.3.2. Clulas auttrofas y hetertrofas (de acuerdo a su nutricin)
Auttrofa: (Auto= Por s misma; Trofo = Alimento). Son clulas de capaces de formar su propio alimento a
partir de sustancias inorgnicas, ejemplo los vegetales. Es la que hace fotosntesis. Utiliza materia
inorgnica y energa solar, y fabrica materia orgnica. La fotosntesis se realiza en los cloroplastos, los que
realizan este tipo de nutricin son productores.
Hetertrofa: (Hetero = Diferentes; Trofo = Alimento). Estas clulas son incapaces de sintetizar sus
alimentos, obtienen energa de molculas inorgnicas como la glucosa Ejemplo: Protozoarios, clulas
fngicas y animales. Toma materia inorgnica y materia orgnica, no hacen fotosntesis y tienen que
realizar la digestin, transforma las materias que toma en materia orgnica y energa biolgica, son
consumidores.
Mixotrofas: (Mixo = Mixto; Trofo = Alimento); son clulas auttrofas, para adaptarse a los cambios
ambientales de su medio ambiente pueden ser hetertrofas.
2.4. METABOLISMO CELULAR.
Conjunto de transformaciones que sufren los nutrientes dentro de la clula, estas transformaciones pueden
ser:
Anablicas: reacciones qumicas conocidas como de construccin, consume mucha energa para construir.
Se pasa de algo sencillo a algo complejo. El ejemplo ms claro de anabolismo es la fotosntesis (utilizando
dixido de carbono y agua se consigue la glucosa).
Catablicas: reacciones qumicas de destruccin. Se pasa de algo complejo a algo sencillo y se obtiene
energa biolgica (esta energa es usada por el anabolismo y asi se crea un ciclo). El catabolismo
fundamental se hace en las mitocondrias, toda clula eucariota hace este catabolismo, se pasa de la glucosa
al agua y al dixido de carbono.
En las mitocondrias se realiza la respiracin celular, consigue oxigeno, ya que este es necesario para
realizar este proceso.
2.5. DIFERENCIAS ENTRE CLULAS ANIMALES Y VEGETALES
Tanto la clula vegetal como la animal poseen membrana celular, pero la clula vegetal cuenta, adems,
con una pared celular de celulosa, que le da rigidez.
La clula vegetal contiene cloroplastos: organelos capaces de sintetizar azcares a partir de dixido de
carbono, agua y luz solar (fotosntesis) lo cual los hace auttrofos (producen su propio alimento), y la
clula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosntesis.
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Pared celular: la clula vegetal presenta esta pared que est formada por celulosa rgida, en cambio la clula
animal no la posee, slo tiene la membrana citoplasmtica que la separa del medio.
Una vacuola nica llena de lquido que ocupa casi todo el interior de la clula vegetal, en cambio, la
clula animal, tiene varias vacuolas y son ms pequeas.
Las clulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado clulas iguales a las
progenitoras, este tipo de reproduccin se llama reproduccin asexual.
Las clulas animales pueden realizar un tipo de reproduccin llamado reproduccin sexual, en el cual, los
descendientes presentan caractersticas de los progenitores pero no son idnticos a l.

Imagen comparativa entre clula animal y clula vegetal

2.6. CROMOSOMA.
El cromosoma contiene el cido nucleco, ADN, que se divide en pequeas unidades llamadas genes. stos
determinan las caractersticas hereditarias de la clula u organismo. Las clulas de los individuos de una
especie determinada suelen tener un nmero fijo de cromosomas, que en las plantas y animales superiores
se presentan por pares.

Cromosoma
El ser humano tiene 23 pares de cromosomas. En estos organismos, las clulas reproductoras tienen por lo
general slo la mitad de los cromosomas presentes en las corporales o somticas. Durante la fecundacin,
el espermatozoide y el vulo se unen y reconstruyen en el nuevo organismo la disposicin por pares de los
cromosomas; la mitad de estos cromosomas procede de un parental, y la otra mitad del otro.

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Es posible alterar el nmero de cromosomas de forma artificial, sobre todo en las plantas, donde se forman
mltiplos del nmero de cromosomas normal mediante tratamiento con colchicina.
Los cromosomas se definen como cuerpos de cromatina (ADN y protenas, que es una asociacin supra
molecular donde las protenas ms abundantes son las protenas) condensada. Durante la reproduccin de
cada gameto es portador de la mitad del nmero cromosmico que caracteriza a una especie dada. En
biologa, se denomina cromosoma (del griego chroma, color y soma, cuerpo o elemento) a cada uno de los
pequeos cuerpos en forma de bastoncillos en que se organiza la cromatina del ncleo celular durante las
divisiones celulares (mitosis y meiosis). La cromatina es un material microscpico que lleva la informacin
gentica de los organismos eucariotas y est constituida por ADN asociado a protenas especiales llamadas
histonas. Este material se encuentra en el ncleo de las clulas eucariotas y se visualiza como una maraa
de hilos delgados. Cuando el ncleo celular comienza el proceso de divisin (cariocinesis), esa maraa de
hilos inicia un fenmeno de condensacin progresivo que finaliza en la formacin de entidades discretas e
independientes: los cromosomas. Por lo tanto, cromatina y cromosoma son dos aspectos morfolgicamente
distintos de una misma entidad celular.

Diagrama de un cromosoma
Diagrama de un cromosoma eucaritico duplicado y condensado (en metafase mittica). (1) Cromatida,
cada una de las partes idnticas de un cromosoma luego de la duplicacin del ADN. (2) Centrmero, el
lugar del cromosoma en el cual ambas cromtidas se tocan. (3) Brazo corto. (4) Brazo largo.
2.6.1. Historia y definiciones del cromosoma
Desde un punto de vista etimolgico, la palabra cromosoma procede del griego y significa "cuerpo que se
tie"; mientras que la palabra cromatina significa "sustancia que se tie". Los cromosomas fueron
observados en clulas de plantas por el botnico suizo Karl Wilhelm von Ngeli en 1842 e,
independientemente, por el cientfico belga Edouard Van Beneden en lombrices del gnero Ascaris. El uso
de drogas basoflicas (p.ej. las anilinas) como tcnica citolgica para observar el material nuclear fue
fundamental para los descubrimientos posteriores. As, el citlogo alemn Walther Flemming en 1882
defini inicialmente la cromatina como "la sustancia que constituye los ncleos interfsicos y que muestra
determinadas propiedades de tincin".Por tanto, las definiciones iniciales de cromosoma y cromatina son
puramente citolgicas. La definicin biolgica slo se alcanz a principios del siglo XX, con el
redescubrimiento de las Leyes de Mendel: tanto la cromatina como el cromosoma constituyen el material
gentico organizado. Para ello, fueron fundamentales los trabajos del holands Hugo de Vries (1848-1935),
del alemn Carl Correns (1894-1933) y del austraco Erich von Tschermak-Seysenegg (1871-1962), cuyos
grupos de investigacin redescubrieron independientemente las leyes de Mendel y asociaron los factores
genticos o genes a los cromosomas. Un breve resumen de los acontecimientos asociados a la historia del
concepto de cromosoma se provee a continuacin. El primer investigador que aisl ADN fue el suizo
Friedrich Miescher, entre 1868 y 1869, cuando realizaba sus estudios postdoctorales en el laboratorio de
Ernst Felix Hoppe-Seyler (uno de los fundadores de la bioqumica, la fisiologa y la biologa molecular) en
Tbingen. Miescher estaba analizando la composicin qumica del pus de los vendajes usados del hospital,
para lo cual aisl ncleos y comprob que estaban formados por una nica sustancia qumica muy
homognea, no proteica, a la que denomin nuclena. Sin embargo, fue Richard Altmann en 1889 quien
acu el trmino cido nucleico, cuando se demostr que la nuclena tena propiedades cidas.
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Las primeras observaciones de la divisin celular (la mitosis, durante la cual la clula madre reparte sus
cromosomas entre las dos clulas hijas), se realizaron entre 1879 y 1882 por Walther Flemming y Robert
Feulgen, de forma independiente, gracias al desarrollo de nuevas tcnicas de tincin. La asociacin entre
herencia y los cromosomas se realiza poco despus (1889) por August Weismann, de manera terica, casi
intuitiva. Estas ideas permanecieron controvertidas hasta que Thomas Hunt Morgan realiz los
experimentos que hoy se consideran clsicos sobre los rasgos genticos ligados al sexo, publicados en
1910, lo que le vali el Premio Nobel en 1933.
La demostracin de que los genes estn en los cromosomas se realiz por Calvin Bridges y Nettie Stevens
en 1912 y fue Alfred Henry Sturtevant quien prob que los genes se hallan dispuestos linealmente a lo
largo del cromosoma, elaborando el primer mapa gentico de un organismo, Drosophila melanogaster. Las
bases fundamentales de la herencia quedaron definitivamente establecidas en 1915, cuando apareci el
libro "El mecanismo de la herencia mendeliana" escrito por Thomas H. Morgan, Alfred Strurtevant,
Hermann Muller y Calvin Bridges. En 1919 Phoebus Levene identific que un nucletido est formado por
una base, un azcar y un fosfato, iniciando as el anlisis molecular del ADN, que llevara a la comprensin
de los mecanismos moleculares de la herencia
En el caso de los organismos eucariontes el cromosoma est formado por tres tipos diferentes de molculas:
el ADN, las histonas y las protenas no histnicas. De hecho, los cromosomas eucariticos son molculas
muy largas de ADN de doble hlice que interactan con protenas (histonas y no histonas) y se pueden
hallar en estados relajados o poco compactados, como en los ncleos de las clulas en interfase, hasta en
estados altamente compactados, como sucede en la metafase mittica.
2.6.2. Estructura y composicin qumica de la cromatina
Los principales componentes que se obtienen cuando se asla la cromatina de los ncleos interfsicos son el
ADN, las protenas histnicas, las protenas no histnicas y el ARN. La cantidad de protenas no histnicas
puede variar de unos tejidos a otros en el mismo individuo y dentro del mismo tejido a lo largo del
desarrollo.
*Las histonas
Las histonas son protenas bsicas, ricas en residuos de lisina y arginina, que muestran una elevada
conservacin evolutiva y que interaccionan con el ADN formando una subunidad que se repite a lo largo de
la cromatina denominada nucleosoma.
*El nucleosoma
La cromatina de ncleos en interface, cuando se observa mediante tcnicas de microscopia electrnica, se
puede describir como un collar de cuentas o un rosario, en el que cada cuenta es una subunidad esfrica o
globular que se denomina nucleosoma; los nucleosomas se hallan unidos entre s mediante fibras de ADN.
Las fibras de ADN dplex desnudo tienen un grosor de 20 . La asociacin del ADN con las histonas
genera los nucleosomas, que muestran unos 100 de dimetro. A su vez, los nucleosomas se pueden
enrollar helicoidalmente para formar un solenoide (una especie de muelle) que constituye las fibras de
cromatina de los ncleos intefsicos con un dimetro aproximado de 300 .
2.6.3. Protenas cromosmicas no histnicas:
El armazn proteico
Las protenas cromosmicas no histnicas son protenas diferentes de las histonas que se extraen de
la cromatina de los ncleos con ClNa 0.35M (solucin salina), tienen un alto contenido en
aminocidos bsicos (25% o ms), alto contenido en aminocidos cidos (20-30%), una elevada
proporcin de prolina (7%), bajo contenido en aminocidos hidrofbicos y una alta movilidad
electrofortica. Las protenas cromosmicas no histnicas que se extraen de la cromatina de los
ncleos varan mucho dependiendo de la tcnica de aislamiento empleada. Un grupo de estas
protenas cromosmicas no histnicas presentan alta movilidad electrofretica y se denominan
abreviadamente HMG (grupo de alta movilidad).
Las protenas HMG
Estas protenas se agrupan en una superfamilia por sus similitudes fsicas y qumicas, y porque
todas ellas actan como elementos arquitectnicos que afectan mltiples procesos dependientes de
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ADN en el contexto de la cromatina. Todas las HMGs tienen un terminal carboxilo rico en
aminocidos de tipo cido, y se clasifican en tres familias (HMGA, HMGB y HMGN), cada una
con un motivo funcional nico, que induce cambios especficos en sus sitios de unin y participa
en funciones celulares diferentes.

2.6.4. Tipos de cromatina

La cromatina (la sustancia que compone los ncleos de las clulas y que resulta de la interaccin del ADN
con las protenas histnicas, no histnicas y ARN) puede presentar distintos grados de empaquetamiento o
contraccin. Cuando los cromosomas se tien con sustancias qumicas que se unen al ADN aparecen
regiones densamente teidas y regiones menos densamente teidas. La cromatina mayoritaria, la que
constituye la mayor parte del ncleo recibe el nombre de eucromatina y la minoritaria el de
heterocromatina. Mientras que la eucromatina representa la fraccin que contiene la mayor parte de los
genes activos, la heterocromatina interviene en varios procesos nucleares, como la funcin centromrica, el
silenciamiento de genes y la organizacin nuclear.
La heterocromatina puede aparecer ms densamente teida que la eucromatina (heteropicnosis positiva) o
menos densamente teida que la eucromatina (heteropicnosis negativa). La aplicacin de determinados
tratamientos experimentales en combinacin con diferentes tipos de tincin de los cromosomas, puede
producir la aparicin de zonas heterocromticas en los cromosomas de muchas especies. Estas zonas
heterocromticas presentan una distribucin caracterstica o patrn de bandas tpico de cada cromosoma,
que permite identificar cromosomas distintos. Estas tcnicas reciben el nombre de "tcnicas de bandeo
cromosmico" y son enormemente tiles en la identificacin individual de los cromosomas y en la
construccin de cariotipos.
2.6.5. Elementos diferenciados en la estructura cromosmica
La organizacin de la cromatina no es uniforme a lo largo de la estructura del cromosoma. De hecho, se
pueden distinguir una serie de elementos diferenciados: los centrmeros (o constricciones primarias), los
telmeros (o extremos cromosmicos), las regiones organizadoras del nuclolo (NORs segn la abreviatura
en ingls) y los crommeros, todos ellos caracterizados por contener secuencias especficas de ADN.
a. Centrmeros
El centrmero es la constriccin primaria que, utilizando tinciones tradicionales, aparece menos teida que
el resto del cromosoma. Es la zona por la que el cromosoma interacciona con las fibras del huso acromtico
desde profase hasta anafase, tanto en mitosis como en meiosis, y es responsable de realizar y regular los
movimientos cromosmicos que tienen lugar durante estas fases. Las estructuras centromricas que
interaccionan con las fibras del huso se denominan cinetocoros. Adems, el centrmero contribuye a la
nucleacin de la cohesin de las cromtidas hermanas. En la estructura del centrmero intervienen tanto el
ADN centromrico, que consta fundamentalmente de heterocromatina constitutiva, como protenas
centromricas. En la levadura de gemacin (Saccharomyces cerevisiae) el ADN centromrico consta
nicamente de 125 pb y est conservado entre los diferentes cromosomas. Sin embargo, el ADN
centromrico en metazoos puede constar de megabases, y no contiene secuencias consenso fcilmente
identificables (ver la revisin de Choo en 1997). A pesar de las diferencias entre el ADN centromrico de
levaduras y metazoos, el cinetocoro se ensambla en ambos casos sobre nucleosomas centromricos que
contienen una forma especializada de histona H3 (Cse4p en levaduraso su homlogo CENP-A en
metazoos).
b. Telmeros
La palabra telmero procede del griego telos, "final" y meros, "parte". Los telmeros son los extremos de
los cromosomas. Son regiones de ADN no codificante, altamente repetitivas, cuya funcin principal es la
estabilidad estructural de los cromosomas en las clulas eucariotas, la divisin celular y el tiempo de vida
de las estirpes celulares. Adems estn involucradas en enfermedades tan importantes como el cncer. En
los organismos procariotes, los cromosomas son circulares y no poseen telmeros. Los telmeros fueron
descubiertos por Hermann Joseph Muller durante la dcada de los aos 30. Desde entonces, se ha avanzado
mucho en el conocimiento de los telmeros, gracias a las tcnicas de la gentica molecular.
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c. Crommeros
Los crommeros son "engrosamientos" o regiones ms compactadas de la eucromatina, que se distribuyen
de manera ms o menos uniforme a lo largo de los cromosomas y se pueden visualizar durante las fases de
la mitosis o de la meiosis de menor condensacin de la cromatina (profase).
2.6.6. Estructura externa de los cromosomas: nmero, forma y tamao
El estudio de la estructura externa de los cromosomas de cualquier especie eucaritica consiste en analizar
la forma, tamao y nmero de los cromosomas que posee. El mejor momento para llevar a cabo dicho
estudio suele ser aquel en el que los cromosomas han alcanzado su mximo grado de contraccin y tienen
sus bordes perfectamente definidos. Dicho momento suele ser la metafase mittica.

Estructura de un cromosoma
El estudio de la estructura externa de los cromosomas culmina con la obtencin del cariotipo. Los
cromosomas se pueden estudiar en distintos momentos segn la especie y dependiendo de los objetivos
planteados. Algunas especies tienen cromosomas que se pueden observar con gran detalle en interfase, tal
es el caso de Drosophila melanogaster, que posee cromosomas politnicos gigantes que se observan en las
glndulas salivales de dicho insecto, y el de Chironomus tentans, otro dptero. Para realizar el
ordenamiento de los cromosomas tanto en cariotipos como idiogramas se debe tener en cuenta el tamao
cromosmico (ubicados de mayor a menor, con el brazo corto bc o "p" hacia arriba y el brazo largo bl
o "q" hacia abajo); posicin del centrmero (generalmente alineados) y presencia de constricciones
secundarias y satlites.

Elementos caractersticos del cromosoma

1) Centrmero; 2) Brazos; 3) Cromatidas;4) Telmero; 5) Satlite;
6) Zona de organizador nucleolar.
2.6.7. Constancia del nmero de cromosomas
Nmeros de cromosomas en diferentes especies
Nmeros de cromosomas endiferentes especies
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Especie

Nmero
de
cromosomas

Hormiga Myrmecia pilosula, macho

Hormiga Myrmecia pilosula, hembra

Mosca de la fruta (Drosophila melanogaster)

Centeno (Secale cereale)

14

Caracol (Helix)

24

Gato (Felis silvestris catus)

38

Cerdo (Sus scrofa)

40

Ratn (Mus musculus)

40

Trigo (Triticum aestivum)

42

Rata (Rattus rattus)

42

Conejo (Oryctolagus cuniculus)

44

Liebre (Lepus europaeus)

46

Humano (Homo sapiens sapiens)

46

Chimpanc (Pan troglodytes)

48

Patata, Papa (Solanum tuberosum)

48

Oveja (Ovis aries)

54

Vaca (Bos taurus)

60

Asno (Equus asinus)

62

Mula (Equus asinus)

63 (estril)

Caballo (Equus caballus)

64

Camello ( Camelus bactrianus)

74

Llama (Lama glama)

74

Perro (Canis lupus familiaris)

78

Gallina (Gallus gallus)

78

Paloma Columbia livia

80

Pez Carassius auratus

94

Mariposa

~380

Helecho Ophioglussum reticulatum

1260

Protozoario Aulacantha scolymantha

1600

Usualmente las especies animales y vegetales tienen un nmero de cromosomas constante y determinado
que constituyen su cariotipo (ley de la constancia numrica de los cromosomas), aunque existen especies
con una alta variabilidad cariotpica, no slo en nmero sino en forma y tamao de los cromosomas.
El nmero de cromosomas de una especie (o fase vital) diploide se identifica como 2n mientras que ese
nmero en una especie (o fase vital) haploide se identifica con la letra n. En aquellas especies que
presentan un nmero repetido de cromosomas superior a dos complementos se habla de poliploida,
representndose el mltiplo por delante de la letra n. As: 3n indicara un complemento cromosmico
triploide, 4n un tetraploide, etc. Todas estas son situaciones de euploida. Con la indicacin x se quiere
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expresar el nmero bsico de cromosomas de una especie que presenta individuos con diversos grados de
ploida o el de una lnea filogentica a partir de la cual diversos taxones han alcanzado situaciones
aneuploides variadas, siendo en este caso el nmero cromosmico una variacin del nmero original con
aumento o disminucin del nmero bsico, por prdida, fusin o divisin de cromosomas (p. ej., n+1 o n1). Un ejemplo de esta situacin anormal la tenemos en los individuos de la especie humana que presentan
el llamado sndrome de Down, situacin de aneuploida (2n=47) por la presencia de un ejemplar ms de lo
habitual del cromosoma 21 (trisoma).
2.6.8. Cromosomas sexuales
En muchos organismos, uno de los pares de los cromosomas homlogos es distinto al resto, realizando la
determinacin del sexo del individuo. A estos cromosomas se les llama cromosomas sexuales o
heterocromosomas e incluso gonosomas, porque determinan el sexo.

Sistema de determinacin XY: es propio del ser humano y muchos otros animales. Las hembras,
siendo XX, darn gametos iguales con cromosoma X, sexo homogamtico y los machos, siendo XY,
darn dos tipos de gametos, uno con el cromosoma X y otro con el cromosoma Y. La probabilidad de
que en la fecundacin, al unirse los gametos, resulte una combinacin XX (hembra) o XY (macho) es
aproximadamente del 50%.
Sistema de determinacin ZW: en otras especies (mariposas, p.e.) ocurre lo contrario, el sexo
masculino es homogamtico (ZZ) y el femenino heterogamtico (ZW).
Sistema de determinacin XO: otras especies (peces, insectos, anfibios) que no tienen el cromosoma
Y, determinndose el sexo por el nmero de cromosomas X, macho XO y hembra XX.

2.6.9. Forma de los cromosomas.

La forma de los cromosomas es para todas las clulas somticas constante y caracterstica de cada especie.
La forma depende fundamentalmente de las constricciones que presente el cromosoma y de su localizacin
en la cromtida.
El cromosoma se encuentra constituido bsicamente por el centrmero que divide el cromosoma en un
brazo corto o brazo p y un brazo largo o brazo q. Algunos cromosomas presentan satlites en el brazo corto.
Segn la posicin del centrmero, los cromosomas se clasifican en:
a) Metacntricos
El centrmero se localiza a mitad del cromosoma y los dos brazos presentan igual longitud.
b) Submetacntricos
La longitud de un brazo del cromosoma es algo mayor que la del otro.
c) Acrocntricos
Un brazo es muy corto (p) y el otro largo (q).
d) Telocntricos
Slo se aprecia un brazo del cromosoma al estar el centrmero en el extremo.

Clases de cromosomas por la posicin del centromero

El par de gonosomas o sexocromosomas se constituyen por X (submetacntrico mediano) y Y considerado
acrocntrico sin satlites, aunque en algunas revisiones de la literatura se le refiere como submetacntrico.
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2.6.10. Tamao cromosmico.

Los cromosomas sufren grandes variaciones en su tamao a lo largo del ciclo celular, pasando de estar muy
poco compactados (interfase) a estar muy compactados (metafase), por tal motivo, los estudios sobre el
tamao suelen realizarse en metafase mittica. Adems, es necesario tener en cuenta que los tratamientos
para teir los cromosomas y para obtener las metafases mitticas influyen de manera muy importante en el
tamao de los cromosomas. En cualquier caso, en general es posible decir que hay especies eucariticas
con cromosomas grandes y especies con cromosomas pequeos. Las monocotiledneas (vegetales) y los
anfibios y ortpteros (animales) poseen cromosomas muy largos (de 10 a 20 micras). Las dicotiledneas,
las algas, los hongos y la mayora de las especies animales poseen cromosomas pequeos (longitud inferior
a 5 micras). Naturalmente, existen algunas excepciones en los ejemplos citados. El cromosoma 1 humano
tiene 0,235 pg de ADN, que equivalen a una longitud total de ADN doble hlice de 7,3 cm y en metafase
mittica presenta una longitud aproximada de 0,001 cm.
2.6.11. Bandeo cromosmico.
En algunas especies los pares cromosmicos no pueden diferenciarse claramente considerando slo sus
componentes distintivos en sentido longitudinal; en estos casos se debe recurrir a tcnicas citolgicas
especiales para la tincin de los cromosomas, que evidencian "bandas" transversales (oscuras y claras) a lo
largo de los mismos, y que corresponden a los distintos tipos de cromatina.
Tcnica de estudio.
Es posible visualizar los cromosomas por medio de la microscopa de luz y de tinciones especiales. El
proceso para obtener el material cromosmico se realiza en diversos pasos, que incluyen la obtencin de
una muestra viva, la siembra e incubacin de la misma y la posterior tincin y lectura.
2.6.12. Tipos especiales de cromosomas
Existen algunos tipos de cromosomas presentes slo en algunos tipos celulares o en poblaciones concretas
de una especie. Entre ellos, destacan los cromosomas politnicos, y en escobilla. Cromosoma politnicos de
Drosophila melanogaster. La imagen fue obtenida mediante contraste de fase.
Los cromosomas en escobilla (tambin llamados cromosomas plumosos), observados por primera vez por
Walther Flemming en 1882 en oocitos de salamandra (Ambystoma mexicanum), son uno de los tipos de
cromosomas ms grandes y se hallan en los oocitos de la mayora de los animales, exceptuando a los
mamferos.
Cromosomas B
La mayora de los organismos son habitualmente muy poco tolerantes a la adicin o prdida de
material cromosmico, incluso en cantidades nfimas.
As, alteraciones cromosmicas como las deleciones, duplicaciones y aneuploidas (el exceso o
defecto respecto al nmero cromosmico normal en una especie dada) provocan en el individuo
afectado desde malformaciones hasta inviabilidad en diferentes niveles del desarrollo. Sin
embargo, una excepcin a este hecho en muchas especies animales y vegetales consiste en la
existencia de cromosomas supernumerarios o cromosomas B.
Isocromosomas
Un isocromosoma es un cromosoma metacntrico anormal originado durante la meiosis o mitosis
cuando la divisin del centrmero se produce segn el plano horizontal en vez de vertical. Como
consecuencia, uno de los brazos del cromosoma original se pierde y los brazos del isocromosoma
resultante son genticamente idnticos entre s pero en sentido inverso.
En los humanos, los isocromosomas se hallan asociados a ciertas enfermedades. As, por ejemplo,
se hallan en algunas nias que presentan el sndrome de Turner, en los pacientes con el sndrome de
Pallister-Killian y en algunos tumores.
El cromosoma en organismos procariotas
Los procariotas, bacteria y archaea, presentan tpicamente un solo cromosoma circular, si bien
existen algunas variantes a esta regla. El cromosoma bacteriano puede tener un tamao desde
160.000 pares de bases (como en el endosimbionte Carsonella ruddii, a 12.200.000 pares de bases
en la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.
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Cromosomas artificiales
Los cromosomas artificiales son cromosomas que han sido manipulados a travs de herramientas
de ingeniera gentica para que presenten estructuras precisas que permiten su integracin,
permanencia y duplicacin en determinados organismos.
El cromosoma artificial de levadura o "YAC" (acrnimo ingls por Yeast artificial chromosome) es
un tipo de vector de clonacin de alta capacidad siendo, de hecho, el de mayor capacidad (200 kb a
3.000 kb). Fueron descritos por primera vez en 1983. Es un vector que imita las caractersticas de
un cromosoma normal de una levadura, ya que porta un centrmero y los telmeros terminales.
Esto permite clonar (es decir, multiplicar) en levaduras secuencias de ADN de hasta un milln de pares de
bases o ms, al comportarse como un cromosoma propio de la levadura. Son utilizados en construccin de
genotecas genmicas, siendo muy extendido su uso en los primeros aos del Proyecto Genoma Humano.
2.6.13. Locus.
Es el lugar fsico que ocupa un gen dentro de un cromosoma, el locus (del latn locus= lugar; plural =
loci) es una posicin fija sobre un cromosoma, como la posicin de un gen o de un biomarcador (marcador
gentico).
Una variante de la secuencia de ADN en un determinado locus se llama alelo. La lista ordenada de loci
conocidos para un genoma particular se denomina mapa gentico, mientras que se denomina cartografa
gentica al proceso de determinacin del locus de un determinado carcter biolgico.
Las clulas diploides y poliploides cuyos cromosomas tienen el mismo alelo en algn locus se llaman
homocigotos, mientras que los que tienen diferentes alelos en un locus, heterocigotos.
2.6.14. LOCI.
Conjunto de locus de un cromosoma, un cromosoma porta muchos genes y por lo tanto existen muchos
locus
2.6.15. GEN.
Son los factores de la herencia, las unidades que determinan la transmisin de caracteres ( Gen = origen) y
se trata de un cistrn es decir de un fragmento limitado de ADN, con una secuencia especifica de
nucletidos, que tiene informacin por lo tanto codifica para la formacin de un polipptido. Palabra griega
que significa llegar a ser o convertirse.
Un gen es un segmento corto de ADN, que le dice al cuerpo cmo producir una protena especfica. Hay
aproximadamente 30.000 genes en cada clula del cuerpo humano y la combinacin de todos los genes
constituye el material hereditario para el cuerpo humano y sus funciones.

Tipos de genes

Un gen es una secuencia o segmento de ADN necesario para la sntesis de ARN funcional, como el ARN de
transferencia o el ARN ribosomal. Sin embargo, estos dos tipos de ARN no codifican protenas, lo cual es
hecho por el ARN mensajero. Para ello, la transcripcin genera una molcula de ARN que posteriormente
sufrir traduccin en los ribosomas, proceso por el cual se genera una protena.
Muchos genes se encuentran constituidos por regiones codificantes (exones) interrumpidas por regiones no
codificantes (intrones) que son eliminadas en el procesamiento del ARN. En clulas procariontes esto no
ocurre pues los genes de procariotas carecen de intrones. La secuencia de bases presente en el ARN
determina la secuencia de aminocidos de la protena por medio del cdigo gentico.
Otros genes no son traducidos a protena, sino que cumplen su funcin en forma de ARN. Entre stos,
encontramos genes de ARN transferente, ARN ribosmico, ribozimas y otros ARN pequeos de funciones
diversas.
Algunos genes han sufrido procesos de mutacin u otros fenmenos de reorganizacin y han dejado de ser
funcionales, pero persisten en los genomas de los seres vivos. Al dejar de tener funcin, se denominan
pseudogenes, y pueden ser muy parecidos a otros genes del mismo organismo que sean funcionales.

Funcin del Gen

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La funcin del gen es determinar cules protenas deben sintetizarse para dar cierta forma, estructura y
modalidad al organismo. Por ello el genotipo -estructura gentica determina el fenotipo - caractersticas
fsicas visibles en el individuo de acuerdo a sus genes. Ejemplo color de ojos.
Contiene ADN que est formado por una secuencia de bases puricas y pirimidicas. Esta secuencia
constituye el cdigo gentico y determina ciertas caractersticas del individuo, dependiendo de la secuencia
se formaran determinadas protenas y o enzimas que conformarn la estructura del mismo y sus
caractersticas diferenciales, color de piel, ojos, etc.
2.6.16. Alelos
Formas alternativas que puede tener un gen que se diferencian en su secuencia y que se puede manifestar
en modificaciones concretas de la funcin de ese gen, por lo tanto son variantes hereditarias de un gen, es
decir segmentos de ADN que controlan un carcter biolgico por contener informacin diferenciada en su
expresin. Los alelos han surgido a lo largo de la evolucin como consecuencia de mutaciones que han
modificado la secuencia original de nucletidos en el segmento del ADN
Tipos de alelo
Los alelos son formas alternas de un gen, que difieren en secuencia o funcin. Toda caracterstica
geneticamente determinada depende de la accin de cuando menos un par de genes homlogos, que se
denominan alelos.
- Los alelos que varan en secuencia tienen diferencias en el ADN, como deleciones, inserciones o
sustituciones.
- Los alelos que difieren en funcin pueden tener o no diferencias conocidas en las secuencias, pero se
evalan por la forma en que afectan al organismo.
En funcin de su expresin en el fenotipo se pueden dividir en:
a) Alelos dominantes: aquellos que aparecen en el fenotipo de los individuos heterocigotos o hbridos
para un determinado carcter, adems de en el homocigoto.
b) Alelos recesivos: los que quedan enmascarados del fenotipo de un individuo heterocigoto y slo
aparecen en el homocigoto, siendo homocigtico para los genes recesivos.
Posteriormente se ha establecido una gran cantidad de variantes, segn como intervienen en los caracteres,
as tenemos: Alelos dominantes, recesivos, codominantes y de dominancia incompleta
Ecuaciones
Hay dos simples ecuaciones para calcular la frecuencia de dos alelos de un gen determinado en una
poblacin de individuos (segn el principio de Hardy-Weinberg):
Ecuacin 1: p2 + 2pq + q2 = 1
Ecuacin 2: p + q = 1
Donde:

p2

2pq

q2

: es la frecuencia de un alelo
: es la frecuencia del otro alelo.
: es la fraccin de poblacin que es
: es la frecuencia de heterocigotos

homocigtica para el alelo p.

: es la fraccin de poblacin que es homocigtica para el alelo q.

La seleccin natural puede actuar en p y q en la ecuacin 1, cambiando su frecuencia dentro de la poblacin

de individuos; y, obviamente, afecta la frecuencia de alelos vista en la ecuacin 2.
Debera notarse que la segunda ecuacin puede derivarse de la primera (y viceversa), dado que p 2 +
2pq + q2 = 1, implica que (p + q)2 = 1 y p y q son nmeros positivos.
2.6.17. Denotacin de alelos
Dominante y recesivo
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Estos trminos hacen referencia a lo que ocurre en individuos heterocigotos, que tienen 2 alelos diferentes
en un mismo locus.
Un alelo dominante anula completamente a un alelo recesivo, por lo que slo se puede ver lo que
indique el alelo dominante. Esto indica que un individuo que un alelo dominante y otro recesivo tendr la
misma caracterstica concreta que uno con 2 copias del alelo dominante. Los alelos dominantes se designan
mediante letras maysculas (AA), mientras que los recesivos lo hacen con letras minsculas (aa). Los alelos
codominantes y de codominancia incompleta, se denotan con dos letras, una base y su exponente (Supra
ndice), ambas en mayscula CN para negro y CB para blanco, se debe tener en cuenta que en el anlisis
gentico se debe utilizar los smbolos equivalentes para el mismo carcter.
2.7. GENOTIPO.
Es la carga o constitucin gentica de un individuo; es decir la clase de alelos que existen en sus clulas, a
veces los dos alelos heredados son iguales otras veces diferentes lo que da lugar a genotipos homocigotos
y heterocigoto
2.7.1. Genotipo homocigoto puro
Individuo que para un gen dado tiene en cada cromosoma homlogo el mismo tipo de alelo, por ejemplo,
AA (Dominate) o aa (recesivo). A representar el color amarillo en los chicharos y es dominante, a
representa el color verde de los chicharos y es recesivo
2.7.2. Genotipo heterocigoto o hibrido.
Cuando los dos genes alelos son diferentes, Individuo que para un gen dado tiene en cada cromosoma
homlogo, uno dominante y otro recesivo, un alelo distinto, por ejemplo, Aa.
2.8. FENOTIPO
Es el resultado de la expresin de los genes alelos y su interaccin con el medio ambiente. Es la
manifestacin externa del genotipo, es decir, la suma de los caracteres observables en un individuo. El
fenotipo es el resultado de la interaccin entre el genotipo y el ambiente.
El ambiente de un gen lo constituyen los otros genes, el citoplasma celular y el medio externo donde se
desarrolla el individuo.
El modelo que se utiliza para estudiar el valor fenotpico (P) es en componentes atribuibles a la influencia
del genotipo (G) y del ambiente (E) es la ecuacin:
P= G + E
En la que P es el valor fenotpico, G el valor genotpico y E la desviacin ambiental.
2.9. DISTRIBUCION POBLACIONAL DE LOS CARACTERES
Los caracteres biolgicos siempre estn presentes en la mayora de las poblaciones, por lo que se les puede
considerar como universales, otros en cambio corresponden a una sola especie, incluso existen caracteres
que estn presentes en ciertas cepas, variedades, razas o grupos tnicos y hasta en grupos familiares con
ciertas relaciones de ascendencia. En aquellas casos, dnde el carcter corresponde a razas o grupos
poblaciones, se debe tonar en cuenta que el tipo de herencia es especifico y no se debe pre suponer el
comportamiento de los genes a priori. Asimismo, el color del pelo de los animales tiene su propio patrn de
herencia en las distintas especies y razas. Igual ocurre con las plumas de las aves, color de las flores, frutos
y semillas, en el hombre son caracteres particulares ciertas enfermedades y rasgos fsicos.
2.9.1. Tipos de herencia.
a. Herencia monognica.
Cuando un carcter es controlado por dos alelos, que pueden ser dominantes y recesivos, codominante o de
dominancia incompleta.
b. Herencia polignica

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Cuando un carcter depende de la intervencin de dos o ms pares de alelos. En este caso se observa la
mayor variabilidad de la descendencia, debido al comportamiento de los alelos, los que pueden ser
dominantes, recesivos, codominantes y de dominancia incompleta.
2.10. GENERACION PATERNA
En la reproduccin sexual tpica participan dos progenitores, uno es el macho representado por el smbolo
de Marte (dios de la guerra); y el otro es la hembra representado con el smbolo de Venus (diosa de la
fecundidad). Los padres es lo que Mendel denominaba la generacin P paterna.
Los progenitores forman clulas especializadas llamadas gametos (Gamos = Esposo), el gameto masculino
en los animales es una clula flagelada conocida como espermatozoide y el gameto femenino es inmvil y
ovoide llamada consecuentemente ovulo (Huevo pequeo), en las plantas superiores los gametos son los
anterozoides, la ovoclula y la clula polar
2.11. GENERACION FILIAL.
Descendencia producida por un determinado apareamiento o cruce en una secuencia gentica, Es el
conjunto de descendientes de una cruza (ya sea de semillas, animales, etc.) la descendencia, y la segunda
generacin filial, son los descendientes de la primera generacin. As mismo cuando los gametos se
fusionan en el proceso de fecundacin originan el huevo (Cigoto) que al desarrollarse dentro o fuera del
cuerpo de la hembra originan un individuo o hijo que constituye la primera generacin F 1 (Fillium = hijos,
tribu).
Es como decir: Los abuelos son los parentales, el papa la generacin filial uno F 1, y el hijo la segunda
generacin filial dos F2.
CAPITULO III
DIVISION CELULAR
3.1. CONCEPTO.
Proceso por el cual el material celular se divide entre dos nuevas clulas hijas. En los organismos
unicelulares esto aumenta el nmero de individuos de la poblacin. En las plantas y organismos
multicelulares es el procedimiento en virtud del cual crece el organismo, partiendo de una sola clula, y
tambin son reemplazados y reparados los tejidos estropeados.
Las clulas en divisin pasan a travs de una secuencia regular de crecimiento y divisin, conocida como
ciclo celular.
El ciclo consiste en una fase G1, durante la cual las molculas y estructuras citoplasmticas aumentan; una
fase S durante la cual los cromosomas se duplican; una fase G2, durante la cual comienza la condensacin
de los cromosomas y el ensamblaje de las estructuras especiales requeridas para la mitosis y la citocinesis;
la mitosis, durante la cual los cromosomas duplicados son distribuidos entre dos ncleos hijos; y la
citocinesis, durante la cual el citoplasma se divide, separando a la clula materna en dos clulas hijas.
Las tres primeras fases del ciclo celular se conocen, colectivamente como interfase. La regulacin del ciclo
celular ocurre tardamente en la fase G1, y puede implicar la interaccin de diversos factores

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Ciclo celular

Ciclo celular
3.2. EL CICLO CELULAR
El ciclo celular es un conjunto ordenado de eventos que conducen al crecimiento de la clula y la divisin
en dos clulas hijas. Las clulas que no estn en divisin no se consideran que estn en el ciclo celular. Las
etapas, mostradas a la derecha, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El
estado S representa "Sntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicacin del ADN. El estado G2
representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa la fase M, y agrupa a la mitosis (reparto de
material gentico nuclear) y citocinesis (divisin del citoplasma). Las clulas que se encuentran en el ciclo
celular se denominan proliferantes y las que se encuentran en fase G0 se llaman clulas quiescentes.
Todas las clulas se originan nicamente de otra existente con anterioridad. El ciclo celular se inicia en el
instante en que aparece una nueva clula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en
que dicha clula, por divisin subsiguiente, origina dos nuevas clulas hijas.
La clula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:
El estado de divisin, llamado fase M.
El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a
avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.
Fases

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Fase G1 (del ingls Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento
celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el
inicio de la sntesis de ADN. Tiene una duracin de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la clula
duplica su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular.
Fase S (del ingls Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis
del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con
la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio.
Tiene una duracin de unos 6-8 horas.
Fase G2 (del ingls Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que
contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la
estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Tiene una duracin entre 3 y 4 horas.
Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis.
Fase M (mitosis y citocinesis): Es la divisin celular en la que una clula progenitora (clulas eucariotas,
clulas somticas -clulas comunes del cuerpo-) se divide en dos clulas hijas idnticas. Esta fase incluye
la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la
telofase mittica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M durara alrededor de media hora (30
minutos).
3.3. MITOSIS
La mitosis es un proceso de divisin celular en la que las dos clulas resultantes obtienen exactamente la
misma informacin gentica de la clula progenitora.
La divisin celular es un fenmeno complejo por el que los materiales celulares se dividen en partes
iguales entre las dos clulas hijas. En una serie de pasos que en conjunto se llaman MITOSIS se asigna a
cada clula hija un juego completo de cromosomas. Hacia el final de este proceso, se produce la divisin
o clivaje del citoplasma ( citocinesis ) y las dos clulas hijas se separan, de modo que cada una no slo
contiene un complemento cromosmico completo, sino tambin ms o menos la mitad del citoplasma y de
los organoides de la clula madre.
Este proceso es slo la fase final y microscpicamente visible de cambios ocurridos a nivel molecular y
bioqumico.
En los organismos unicelulares, la MITOSIS es el modo de reproduccin asexual. En los organismos
multicelulares, es el medio por el cual el organismo crece a partir de una sola clula y tambin por el que
los tejidos lesionados se reponen y reparan.
3.3.1. El mecanismo mittico
El mecanismo de la mitosis (del griego mitos, filamento, hilo) es semejante en todas las clulas
eucariontes, an cuando existen diferencias entre clulas animales y vegetales. Haremos primero una
descripcin del proceso mittico en clulas animales, para marcar luego las diferencias que se manifiestan
en las vegetales.
La serie de fenmenos que constituyen el ciclo mittico comienza al finalizar el perodo G 2 de la interfase y
termina al iniciarse el perodo G 1 de una nueva interfase. Las principales fases de la mitosis son: Profase,
Metafase, Anafase y Telofase; de stas la de mayor duracin suele ser la profase.
Cuando una clula est en interfase, el material cromosmico est disperso y se observan como finos
cordones. Al iniciarse la mitosis, la cromatina se arrolla lentamente y se condensa en forma compacta. Esta
condensacin sera necesaria para los complejos movimientos y separacin de los cromosomas durante la
mitosis.
Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles, cada uno consiste en dos rplicas llamadas
cromtides unidas entre s por el centrmero. Dentro de ste hay estructuras proteicas, los cinetocoros.
3.3.2. Etapas de la mitosis
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Profase
Al comienzo de la profase la cromatina empieza a condensarse visualizndose los cromosomas
individuales. Cada cromosoma consta de dos cromtidas duplicadas conectadas a nivel del centrmero. Al
mismo tiempo, la clula adopta una forma esferoidal y se hace ms refringente y viscosa.
Por fuera de la envoltura nuclear y prxima a ella, se encuentran dos pares de centrolos. Cada par consiste
en un centrolo maduro y un centrolo recin formado que se ubica perpendicularmente al primero. Los
pares de centrolos comienzan a separarse, un par migra hacia el polo apical o superior de la clula y el otro
lo hace hacia el polo basal o inferior. A medida que se separan, se organiza entre ambos pares un sistema de
microtbulos que constituyen el huso acromtico o huso mittico. Rodeando a cada par de centrolos,
aparecen unas fibras adicionales conocidas como steres (el nombre de ster deriva de su aspecto
estrellado), que irradian hacia fuera de los centrolos. Otro cambio es la reduccin de los nuclolos, que
finalmente se fragmentan y aparecen desintegrados en el nucleoplasma.
La envoltura nuclear se desintegra a medida que se condensan los cromosomas. Al final de la profase, la
envoltura nuclear desaparece, los cromosomas se han condensado por completo y ya no estn separados del
citoplasma.
Al trmino de esta fase, el aparato mittico est totalmente organizado.
El aparato mittico
El aparato mittico comprende el huso y los steres que rodean a los centrolos. El ster aparece como un
grupo de microtbulos radiales (microtbulos astrales) que convergen hacia el centrolo, alrededor del cual
se observa una zona clara llamada centrosoma.
Las fibras del huso se clasifican en tres tipos: continuas (polares), que se extienden de polo a polo de la
clula; cromosmicas (cinetocricas), que unen a los cromosomas a los polos; e interzonales, que se
observan en anafase y telofase entre los cromosomas hijos.
Los centrolos, el huso y los cinetocoros presentan tubulina (protena principal de cilias y flagelos).
Los cinetocoros son los sitios donde se implantan los microtbulos en los cromosomas y actan en el
armado de los microtbulos.
Metafase
Algunas veces se denomina prometafase a la transicin entre la profase y la metafase. Se trata de un
perodo muy corto durante el cual se termina de desintegrar la envoltura nuclear y se acaba de armar el
aparato mittico.
En la metafase, los cromosomas unidos a las fibras del huso por sus cinetocoros; sufren movimientos
oscilatorios hasta que se ordenan en el plano central o ecuatorial, formando la placa ecuatorial.
Anafase
Al comienzo de la anafase, los centrmeros se separan simultneamente en todos los pares de cromtidas.
Los cinetocoros y las cromtidas se separan y comienzan su migracin hacia los polos. El cinetocoro
siempre precede al resto de la cromtida o cromosoma hijo, como si ste fuera traccionado por las fibras
cromosmicas del huso.
El cromosoma puede adoptar la forma de una V de brazos iguales si es metacntrico o de brazos desiguales
si es submetacntrico.
Durante la anafase, los microtbulos de las fibras cromosmicas se acortan a un tercio o a un quinto de su
longitud original. Simultneamente, aumenta la longitud de los microtbulos de las fibras continuas,
algunas de las cuales constituyen las llamadas fibras interzonales.
Telofase
El final de la migracin de los cromosomas hijos indica el principio de la telofase. Los cromosomas
comienzan a desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensados, mediante un proceso que en cierta
forma es inverso a la profase.
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El huso se dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra. Los cromosomas se agrupan en masas de

cromatina rodeadas de segmentos discontinuos de envoltura nuclear provenientes del REG (retculo
endoplsmico rugoso), hasta que la envoltura nuclear queda reconstituida, en cada grupo cromosmico.
Los nuclolos aparecen en las etapas finales a nivel de los organizadores nucleolares de algunos
cromosomas. Hasta este momento hemos considerado la divisin nuclear (cariocinesis), a sta le suele
seguir la segmentacin y separacin del citoplasma (citocinesis).
3.3.3. Citocinesis
Es el proceso de clivaje y separacin del citoplasma en dos clulas hijas durante la divisin celualar, se
produce despus de la cariocinesis, y al final de la telofase, en la divisin celular mittica. En clulas
animales la formacin de un surco de divisin implica una expansin de la membrana en esta zona y una
contraccin progresiva causada por un anillo perifrico contrctil de actina asociada a miosina. Este anillo
producir la separacin de las dos clulas hijas por estrangulacin del citoplasma.
Las clulas vegetales tienen un proceso diferente de divisin que consiste en la acumulacin de vesculas
procedentes del aparato de Golgi, que contienen elementos de la pared celular, en la zona media de la
clula. Las vesculas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la clula. De esta forma
se origina el tabique o fragmoplasto que har posible la divisin celular. Su mecanismo es distinto en la
clula animal (por estrangulamiento) o vegetal (por tabicacin). Puede producirse simultneamente a la
anafase y telofase, o en una etapa posterior.
El clivaje se produce siempre en la lnea media de la clula. La membrana celular comienza a estrecharse
en el rea donde se situaba el ecuador del huso. Al principio aparece un surco en la superficie, que luego se
profundiza hasta que la clula se divide. Se supone que en esta constriccin intervienen microfilamentos de
actina, pues se los observa en grandes cantidades cerca de los surcos.
Durante la citocinesis, los distintos organoides citoplasmticos se distribuyen equitativamente en ambas
clulas hijas.
3.3.4. Cariocinesis.
La cariocinesis (del griego cario=ncleo y cinesis=divisin) es la divisin del ncleo celular. Consiste la
primera fase de la mitosis que es el proceso por el cual el material gentico de una clula madre se
distribuye de manera idntica entre dos clulas hijas.
3.3.5. Mitosis en clulas vegetales
En la divisin de las clulas vegetales, el comportamiento cromosmico es igual al descripto en las clulas
animales.
Una de las diferencias ms notables es que las clulas vegetales no poseen centrolos ni derivados
centriolares. Pero este no es un impedimento para la formacin del huso mittico, en este caso se lo
denomina huso anastral . La formacin de microtbulos est relacionada con los cinetocoros. Otra de las
diferencias est dada por la citocinesis, en las clulas vegetales, el citoplasma se divide en la lnea media
por un tabique que comienza a formarse en la anafase, llamado fragmoplasto, que estara formado por
microtbulos y vesculas derivadas de dictiosomas. Con el tiempo, las vesculas se fusionan y dejan un
espacio limitado por una membrana, la placa celular. A medida que se fusionan ms vesculas, los bordes
de la placa en crecimiento se juntan con la membrana celular y de este modo se establece un espacio entre
las dos clulas hijas, completando as su separacin. Por ltimo, este espacio se impregna de pectinas que
constituyen la laminilla media. Cada clula hija construye entonces su propia pared celular depositando
celulosa y otros polisacridos contra su membrana. Una vez completada la divisin celular, quedan dos
clulas hijas idnticas.
3.4. MEIOSIS
La meiosis es un proceso de divisin celular por el que a partir de una clula madre diploide ( 2n) se
obtienen cuatro clulas hijas haploides (n).
Durante la meiosis se producen dos divisiones celulares consecutivas conocidas como meiosis I
(Ecuacional) y meiosis II (Reduccional). La primera de las divisiones, que es ms compleja que la
segunda, es una divisin reduccional en la cual se pasa de una clula diploide (con 2n cromosomas) a dos
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clulas haploides (con n cromosomas) cada una de ellas con 2n cromtidas. La segunda divisin es mucho
ms sencilla y similar a una divisin mittica, y en ella a partir de las dos clulas haploides (n)
anteriormente formadas se obtienen cuatro clulas haploides (n) con n cromtidas cada una de ellas.
Todas las clulas corporales de un organismo contienen un nmero determinado de cromosomas,
caracterstico de la especie a la que pertenece.
En los organismos eucariontes ms complejos los cromosomas siempre existen en pares, hay
invariablemente dos de cada clase formando parejas, cada uno de ellos se llama homlogo. As los 46
cromosomas humanos, constituyen 23 pares.
En las gametas la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad, existiendo slo uno de cada clase. Esto
ocurre porque son clulas destinadas a unirse, as cuando un espermatozoide fecunda a un vulo se
reconstituye el nmero normal de cromosomas de la especie.
Como en las clulas somticas tenemos dos cromosomas de cada clase decimos que son diploides, en
cambio a las gametas las llamamos haploides. Habitualmente designamos el nmero haploide como n y
al diploide como 2 n .
Por ejemplo para la especie humana, n = 23 y 2n = 46.
La constancia del nmero de cromosomas en las sucesivas generaciones queda asignada por el proceso de
MEIOSIS, un tipo particular de divisin nuclear propia de los eucariontes, que consiste en dos divisiones
consecutivas, que comienzan en clulas diploides en las cuales el nmero de cromosomas se reduce a la
mitad.
La reduccin del nmero de cromosomas en la meiosis no se produce al azar, sino que se separan los
miembros de pares de cromosomas para pasar a clulas hijas diferentes.
La meiosis tiene lugar en algn momento del ciclo vital de todos los organismos de reproduccin sexual,
porque los gametos deben ser haploides para compensar el nmero doble de cromosomas producto de la
fecundacin.
3.4.1. Descripcin general de la meiosis
3.4.1.1. MEIOSIS I - Divisin reduccional.
Para su mejor estudio describimos varios perodos: Profase I, Metafase I, Anafase I y Telofase
- PROFASE I: Es el perodo ms prolongado de la meiosis, a la vez para su mayor comprensin
consideramos varias subetapas:
a. Leptonema: Los cromosomas se presentan como largas fibras, delgadas, poco espiralizadas. Las
cromtidas no son visibles.

Leptonema
b. Cigonema: Los cromosomas homlogos se alinean y aparean de una manera altamente especfica,
este proceso es llamado sinapsis.

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Cigonema
El apareamiento comprende la formacin del complejo sinaptonmico, una estructura protenica que se
halla interpuesta entre los homlogos. Al par de cromosomas homlogos apareados lollamamos bivalente.
c. Paquinema: Los homlogos se aparean ntegramente (en toda su longitud). Los cromosomas se
visualizan ms cortos y gruesos debido al alto grado de espiralizacin. Cada unidad es ahora una
ttrada, compuesta por dos homlogos, es decir cuatro cromtidas. Las dos cromtidas de cada
cromosoma se denominan cromtidas hermanas.

Paquinema
Durante el Paquinema es caracterstico el intercambio de segmentos, proceso llamado entrecruzamiento o
crossing-over. Este intercambio de material cromosmico es una fuente importante de variabilidad
gentica.
d.
Diplonema: Los cromosomas apareados empiezan a separarse, aunque permanecen unidos en
los puntos de intercambio o quiasmas.

Diplonema
e. Diacinesis: La contraccin de los cromosomas llega a su mximo, los cromosomas homlogos
siguen unidos por los quiasmas que ahora se ubican en los extremos (terminalizacin de los quiasmas).
METAFASE I
Los homlogos unidos como en diacinesis se asocian por sus centrmeros a las fibras del huso, ubicndose
en el plano ecuatorial de la clula.
ANAFASE I
Se separan los homlogos cada uno hacia polos distintos de la clula. Hacia finales de esta etapa puede
observarse el comienzo de la citocinesis (divisin del citoplasma). Cabe aclarar que la migracin de los
cromosomas hacia polos opuestos de la clula es al azar.
TELOFASE I
Los cromosomas ubicados en los polos de la clula se reagrupan. Cada polo recibe la mitad del nmero de
cromosomas de la clula origina. Se completa la citocinesis. Luego de este perodo puede existir un
intervalo llamado intercinesis.
3.4.1.2. MEIOSIS II - Divisin ecuacional.
Esta segunda divisin es muy parecida a la Mitosis, excepto que no va precedida por una duplicacin del
ADN.
Al comienzo de esta divisin los cromosomas pueden haberse dispersado un poco, pero vuelven a
condensarse.
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V. Gonzales G.
Fisiologa Vegetal Para la Agricultura

Tambin aqu describimos varios perodos.

PROFASE II
Se organiza nuevamente el huso acromtico. Los cromosomas se unen a las fibras del mismo por sus
centrmeros.
METAFASE II
Los cromosomas (cada uno formado por dos cromtidas) se ubican en el plano ecuatorial.
ANAFASE II
Al igual que en la anafase mittica las cromtidas hermanas de cada cromosoma se separan, migrando
hacia polos distintos de la clula.
TELOFASE II
Se desorganiza el huso acromtico, se forman las envolturas nucleares. Ahora hay cuatro ncleos hijos,
cada uno de los cuales tiene la mitad del nmero de cromosomas de la clula progenitora.
La citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis.

3.4.2. Consecuencias de la meiosis

La meiosis desde el punto de vista gentico se considera un mecanismo destinado a distribuir al azar los
genes maternos y paternos en las gametas.
Esta distribucin al azar es la consecuencia de dos procesos que tienen exclusivamente durante la meiosis.
Ellos son:

La recombinacin gentica o crossing over.

La segregacin al azar de los cromosomas homlogos.

Ambos sucesos son fuente de variabilidad gentica. A su vez las fallas en la segregacin al azar de los
homlogos en la Anafase I y II, conduce a aberraciones cromosmicas que provocan graves patologas (por
ej. El Sndrome de Down).
3.4.3. Gametognesis
El proceso antes descripto es el que ocurre en aquellas clulas destinadas a formar clulas sexuales. Segn
el tipo de organismo del que se trate, podemos hablar de una gametognesis (es decir que la meiosis
produce gametas) o esporognesis (cuando los productos son esporas). En el caso de las gametas, se
originan por meiosis los vulos femeninos y los espermatozoides masculinos. En ambos casos, se trata de
clulas especiales, las gametogonias, las que en los rganos reproductivos (ovarios y testculos) van a
experimentar la meiosis y as originar las gametas.
La serie de cambios que conducen a la formacin de espermatozoides, empieza con la conversin de las
espermatogonias en espermatocitos I, son stos los que experimentan la primera divisin meitica,
originando dos espermatocitos II, estas clulas ya son haploides.
Cada uno de los espermatocitos II experimentan la segunda divisin meitica, dando origen as a cuatro
espermtidas. Posteriormente estas clulas se diferencian en espermatozoides a travs de un proceso
denominado espermiognesis
Para la formacin de los vulos en los ovarios, la clula primordial es la ovogonia que se diferencia en
ovocito I. ste pasa por una divisin meitica para producir un ovocito II y un cuerpo polar, que es una
clula de pequeo tamao. Esta primera divisin comienza en la mujer en el tercer mes de vida fetal, se
detiene en profase I avanzada reinicindose en el momento de la ovulacin. La segunda divisin meitica
que produce el vulo y un segundo cuerpo polar, slo ocurre despus de la fecundacin. El cuerpo polar
tambin puede dividirse pero de todas formas son clulas que no intervienen directamente en la
fecundacin.
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