Lecturas de Anatoma Animal Comparada

Monografa N 2

El sistema esqueltico
Mnica Gonzlez Isais

Mxico, 2000

Directorio
Dr. Juan Ramn De la Fuente
Rector

Dr. Felipe Tirado Segura

Director
Dr. Sergio Vaca Pacheco
Jefe de la carrera
carrera de Biologa

ndice.
Capitulo

Pgina

Elementos constituyentes del sistema esqueltico-esqueltico---------------------------1

Articulaciones-------------------------------------Articulaciones---------------------------------------------------------------------------------------7
7
Esqueleto axial
axial ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------9
9
Cr
Cr neo----------------------------neo--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------9
9
Columna vertebral---------------------vertebral-----------------------------------------------------------------------------------------2
27
Costillas y este
este rnn
rnn----------------------------------------------------------------------------------------------------------31
Esqueleto apendicular---------------------apendicular-----------------------------------------------------------------------------42
42
Bibliografa.Bibliografa.- ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------48
48

ELEMENTOS
ESQUELTICO:

CONSTITUYENTES

DEL

SISTEMA

TEJIDO CONJUNTIVO
El tejido conjuntivo se caracteriza morfolgicamente por presentar
diversos tipos de clulas separadas por abundante material
intercelular, sintetizado por ellas. La riqueza del material
intercelular, es una de sus caractersticas ms importantes. Ese
material est representado por una parte con estructura
microscpica definida, las fibras del conjuntivo y la sustancia
fundamental amorfa, llamada as porque no presenta una estructura
visible al microscopio ptico. Una pequea cantidad de lquido, el
plasma intersticial, baa las clulas, las fibras y la sustancia amorfa.
Sin embargo, la mayor parte de agua extracelular presente en el
tejido conjuntivo no est libre, sino en forma de agua de
de solucin de
las macromolculas de protenas y de glucosaminglucanos.
La sustancia fundamental amorfa del tejido conjuntivo es incolora,
transparente y pticamente homognea. Rellena los espacios entre
las clulas y las fibras del conjuntivo, y al ser viscosa, constituye una
barrera para la penetracin de partculas extraas al interior del
tejido.
La
sustancia
fundamental
amorfa
est
formada
principalmente por complejos de glucosaminglucanos y protenas,
que modernamente se denominan proteoglucanos, asociados
asociados a las
glucoprotenas estructurales.
Las fibras del conjuntivo son de tres tipos principales: colgenas,
reticulares y elsticas, que se distribuyen de forma desigual entre las
distintas clases de tejido conjuntivo. Muchas veces, las fibras
predominantes son responsables de ciertas propiedades del tejido,
como sucede en el tejido elstico, variedad de tejido conjuntivo
dotada de gran elasticidad por ser rica en fibras elsticas.
El tejido conjuntivo posee clulas propias y clulas procedentes de la
sangre. La distribucin de trabajo entre las clulas del tejido
conjuntivo determina la aparicin de varios tipos de clulas, cada uno
con caractersticas morfolgicas y funcionales propias. Estas clulas
son: fibroblasto, macrfago, mastocito o clula cebada, plasmocito o
clula plasmtica, adipocito o clula adiposa, leucocitos o glbulos
blancos.

El fibroblasto es la clula ms comn del tejido conjuntivo y la

principal responsable de la formacin de fibras y de la matriz
extracelular. Es una clula dotada
dotada de movilidad, aunque su
movimiento sea tambin muy lento. Existen dos tipos extremos de
fibroblastos, separados por dos tipos intermedios. La clula joven,
con intensa actividad de sntesis, se le conoce como fibroblasto. Esta
clula tiene prolongaciones citoplasmticas irregulares y un ncleo
claro, grande de forma ovoidal, con cromatina fina y un nucletido
evidente. La clula madura, denominada fibrocito, es una clula
inactiva; es una clula menor que tiende a ser fusiforme y con menor
nmero de prolongaciones
prolongaciones que el fibroblasto joven. Su ncleo es
menor, alargado y ms oscuro, y su citoplasma es acidfilo.
El macrfago tiene gran capacidad de fagocitosis y su morfologa es
variable segn su estado funcional y su localizacin. Pueden estar
fijos o en movimiento ameboide. La capacidad fagoctica de los
macrfagos facilita su identificacin. El ncleo es ovoide o en forma
de rin, con la cromatina condensada. En el tejido conjuntivo laxo,
los macrfagos fijos son casi tan numerosos como los fibroblastos.
fibroblastos.
El mastocito o clula cebada, es una clula globosa, grande y con
citoplasma cargado de grnulos basfilos que se tien intensamente.
El ncleo del mastocito es esfrico y central, pero con frecuencia no
puede verse por estar recubierto por lo grnulos citoplasmticos. La
principal funcin de los mastocitos es producir y almancenar
potentes mediadores qumicos del proceso inflamatorio.
Los plasmocitos o clulas plasmticas son poco numerosos en el
tejido conjuntivo normal, excepto en las reas expuestas
expuestas a la
penetracin de bacterias y protenas extraas como la mucosa
intestinal, pero aparecen en gran cantidad en las zonas donde hay
inflamacin crnica. Los plasmocitos son clulas ovoides con
citoplasma muy basfilo gracias a su riqueza de retculos
endoplsmicos rugosos. Los plasmocitos sintetizan y secretan
anticuerpos. Los anticuerpos son protenas especficas, denominadas
inmunoglobulinas, fabricadas por el organismo en respuesta a la
penetracin de molculas extraas que reciben el nombre de
antgenos.
antgenos.
El adipocito o la clula adiposa es una clula especializada en el
almacenamiento de grasas neutras.
Los leucocitos o glbulos blancos son componentes habituales del
tejido conjuntivo, procedentes de la sangre por migracin a travs de
2

los capilares y vnulas (diapdesis). La diapdesis aumenta mucho

en las invasiones locales de grmenes, pues los leucocitos son
clulas cuya funcin es la defensa contra los microorganismos
agresores. Los leucocitos ms frecuentes en el tejido conjuntivo son
los neutrfilos,
neutrfilos, los eosinfilos y los linfocitos.

NOTOCORDA
La notocorda es una estructura muy antigua; se encuentra en
cordados inferiores como el anfioxus y en larvas de tunicados. Desde
el punto de vista embriolgico proviene de la parte media de los
tejidos del mesodermo; en el embrin del vertebrado, parte de un
punto situado debajo del cerebro y se extiende hacia atrs,
recorriendo todo el cuerpo y la cola. Sus clulas son blandas y
gelatinosas; sin embargo, se encuentra rodeado de una vaina y
membranas que
que lo transforman en una estructura relativamente
flexible.
En muchos vertebrados inferiores, sobre todo en los ciclstomos, en
los cuales la columna vertebral est poco desarrollada, el adulto
sigue presentando notocorda bien desarrollada. Sin embargo, en la
mayor parte de los peces y en los cuadrpedos la notocorda ha sido
substituida progresivamente por los elementos centrales de las
vrtebras, que se desarrollan a su alrededor y le dan mayor fuerza,
aunque le restan flexibilidad. Conforme las vrtebras adquieren ms
desarrollo, la notocorda pierde importancia. Es muy notable en el
embrin, pero generalmente, durante el desarrollo, las vrtebras
ocupan su lugar. En muchos peces, y en los cuadrpedos primitivos,
pueden expanderse entre los centros vertebrales sucesivos,
retrayndose dentro de cada segmento. En muchos vertebrados, se
reduce todava ms, de modo que en el adulto slo est representado
por substancias gelatinosas que pueden persistir entre los centros
sucesivos de la columna vertebral.

CARTLAGO:
CARTLAGO:
BIOMECANICAS.

HISTOLOGA

PROPIEDADES

El cartlago es una modalidad especializada de tejido conjuntivo de

consistencia algo rgida. Desempea la funcin de soporte de los
tejidos blandos, reviste superficies articulares donde amortigua los
choques, facilita los deslizamientos y es esencial para la formacin y
crecimiento de los huesos largos. El cartlago est formado por
clulas, los condrocitos y abundante material intercelular, que forma
3

la matriz (la condrina). Las cavidades de la matriz ocupadas

ocupadas por los
condrocitos, reciben el nombre de lagunas. Una laguna puede
contener uno o ms condrocitos.
Las propiedades del cartlago, en relacin con su papel fisiolgico,
dependen de la estructura de la matriz que est formada por
colgeno ms elastina, en asociacin con macromolculas de
proteoglucanos (protenas + glucosaminglucanos). La funcin de las
clulas es producir una matriz y mantenerla en estado normal.
Como el colgeno y la elastina son flexibles, la consistencia firme de
los cartlagos se debe
debe a las uniones electrostticas entre los
glucosaminglucanos de los proteoglucanos y el colgeno y la gran
cantidad de molculas de agua unidas a esos glucosaminglucanos
(agua de solvatacin) que confiere turgencia a la matriz.
El cartlago no posee vasos sanguneos, siendo alimentado por los
capilares del conjuntivo que lo rodea (pericondrio) o mediante el
lquido sinovial de las cavidades articulares. En algunos casos, los
vasos atraviesan los cartlagos, yendo a alimentar otros tejidos. El
tejido cartilaginoso
cartilaginoso carece de vasos linfticos y nervios. Su
metabolismo es bajo.
Los cartlagos, (excepto los articulares y las piezas de cartlago
fibroso) estn rodeados por una cpsula conjuntiva que recibe el
nombre de pericondrio que se contina gradualmente con el cartlago
por un lado y con el conjuntivo adyacente por el otro.
Los cartlagos se clasifican en tres tipos: a) el cartlago hialino, que
es el que se encuentra con ms frecuencia y cuya matriz posee
delicadas fibrillas formadas principalmente de colgeno
colgeno o de tipo II;
es blanco azulado y translcido. Forma el primer esqueleto del
embrin que, posteriormente, es substituido por un esqueleto seo.
b) El cartlago elstico, que posee pocas fibras de colgeno
(principalmente de tipo II) y abundantes fibras de elastina.
El
cartlago elstico se encuentra en el pabelln de la oreja, en el
conducto auditivo externo, en la trompa auditiva (o de Eustaquio), en
la epiglotis y en el cartlago cuneiforme de la laringe. c) El cartlago
fibroso que presenta una matriz
matriz constituida por fibras de colgeno de
tipo I. Se encuentra en los discos intervertebrales, en los puntos en
los que algunos tendones y ligamentos se insertan en los huesos y en
la snfisis pbica.

EL HUESO: HISTOLOGA Y PROPIEDADES BIOMECNICAS.

El tejido seo es uno de los tejidos ms resistentes y rgidos del
cuerpo. Es el constituyente principal del esqueleto, sirve de soporte
a las partes blandas y protege rganos vitales, como los contenidos
del crneo, el trax y la columna vertebral. Aloja y protege la mdula
sea, generadora de las clulas sanguneas. Proporciona apoyo a los
msculos esquelticos, transformando sus contracciones en
movimientos tiles, y constituye un sistema de palancas que ampla
las fuerzas generadas en la contraccin muscular.
Adems de cumplir estas funciones, los huesos actan como
depsitos de calcio, fosfato y otros iones, almacenndolos o
liberndolos de forma controlada para mantener constante su
concentracin en lquidos orgnicos (lquido intersticial, sangre y
l infa).
El tejido seo es un tipo especializado de tejido conjuntivo formado
por clulas y material intercelular calcificado, la matriz sea. Las
clulas son: a) los osteocitos, b) los osteoblastos y c) los
osteoclastos.
Los osteocitos son las clulas que se encuentran en el interior de la
matriz sea, ocupando las lagunas de las que parten conductillos.
Cada laguna contiene un osteocito. En el interior de los conductillos,
las prolongaciones de los osteocitos prximos establecen contactos
mediante uniones
uniones comunicantes que permiten el flujo intercelular de
iones y pequeas molculas, como hormonas que controlan el
crecimiento y desarrollo de los huesos.
Los osteoblastos son las clulas que sintetizan la parte orgnica
(colgeno de tipo I, proteoglucanos y glucoprotenas) de la matriz
sea. Se disponen siempre en la superficie sea, lado a lado, en una
disposicin que recuerda al epitelio simple.
Los osteoclastos son clulas mviles, gigantes, ampliamente
ramificadas, con partes dilatadas que contienen 66- 5 0 ncleos o ms.
Los osteoclastos derivan de los monocitos de la sangre circulante,
reabsorben el tejido seo participando en los procesos de
remodelacin de los huesos.
Observando directamente la superficie de un hueso, se comprueba
que est formado por partes sin cavidades visibles, el hueso

compacto y por partes con muchas cavidades intercomunicantes, el

hueso esponjoso.

Figura 1. Esquema del sistema de Havers en hueso secundario.

Desde el punto de vista histolgico se distinguen

distinguen dos tipos de tejido
seo: a) el inmaduro o primario y b) el maduro, secundario o laminar.
Los dos tipos poseen las mismas clulas y los mismos componentes
de la matriz, pero mientras que en el tejido seo primario las fibras
colgenas se disponen irregularmente, sin orientacin definida, en el
tejido seo secundario o laminar se organizan en lminas que pueden
formar sistemas de Havers (Fig. 1). Cada sistema de Havers u osten
est formado por un cilindro largo, a veces bifurcado y formado por 4
a 20 laminillas seas concntricas. En el centro del cilindro seo hay
un conducto revestido de endostio o conducto de Havers, que
contienen vasos y nervios. Los conductos de Havers se comunican
entre s, con la cavidad medular y con la superficie externa del hueso
por medio de conductos transversales u oblicuos, los conductos de

Volkmann. Estos se distinguen de los de Havers por no presentar

laminillas seas concntricas.
Observando directamente la superficie de un hueso, se comprueba
que est formado por partes sin cavidades visibles, el hueso
compacto y por partes con muchas cavidades intercomunicantes, el
hueso esponjoso.
Por su estructura y forma los huesos se han dividido en: huesos
largos, huesos cortos y huesos planos.
En los huesos largos, las extremidades o epfisis estn formadas por
hueso esponjoso con una delgada superficial compacta. La difisis
(parte cilndrica) est casi totalmente formada por tejido seo
compacto, con pequeas cantidades de hueso esponjoso en su parte
ms interna, que delimita el conducto medular. Principalmente en los
huesos largos, el hueso compacto se denomina tambin hueso
cortical.
Los huesos cortos tienen el centro esponjoso y se encuentran
recubiertos en toda su periferia por una capa compacta. Un ejemplo
de estos huesos, son las falanges.
En los huesos planos, que forman la bveda craneana, hay dos capas
de hueso compacto: las tablas interna y externa, separadas por
hueso esponjoso que, en esta localizacin recibe el nombre de
diploe.

ARTICULACIONES
Los huesos
huesos y cartlagos se unen de distintas maneras. Por su
desarrollo, estructura y funcin, todas las uniones o articulaciones
entre los huesos, pueden clasificarse en dos grandes grupos.
1. Uniones ininterrumpidas o sinartrosis: son ms precoces en su
desarrollo, inmviles o semimviles por sus funciones.
2. Uniones interrumpidas o diartrosis: son ms tardas en su
desarrollo y ms mvibles por sus funciones.
Entre estas dos formas existe una forma de trnsito de las
ininterrumpidas a las interrumpidas y viceversa.
viceversa. Esta se caracteriza
por la existencia de una pequea hendidura carente de la estructura
de la cavidad articular verdadera, por lo que se denomina
semiarticulacin o hemiartrosis.
7

Sinartrosis o uniones ininterrumpidas

El esqueleto en su desarrollo pasa por tres estadios: conjuntivo,

cartilaginoso y seo. Puesto que el paso de un estadio a otro est
relacionado tambin con la modificacin de los tejidos interpuestos
entre los huesos, la unin de estos ltimos pasa tambin, en su
desarrollo, por tres fases, a consecuencia de lo cual se distinguen
tres clases de sinartrosis: 1) si despus del nacimiento, persiste
tejido conjuntivo en el espacio entre los huesos, stos resultaran
unidos por tejido conjuntivo fibroso o sindesmosis. 2) Si en el espacio
entre los huesos el tejido conjuntivo se transforma en cartilaginoso,
que se mantiene despus del nacimiento, los huesos estn unidos por
tejido cartilaginoso o sincondrosis. 3) Si en el espacio entre los
huesos el tejido conjuntivo se transforma en seo (en la osteognesis
osteognesis
drmica) o primeramente en cartlago y posteriormente en seo (en la
osteognesis condral), los huesos se encontraran unidos por tejido
seo, constituyendo una sinartrosis.

La sindemosis es la unin ininterrumpida de los huesos por medio de

tejido conjuntivo. 1) Si el tejido conjuntivo ocupa un gran espacio
entre los huesos, esa unin adquiere el aspecto de membranas
interseas, como por ejemplo, entre los huesos del antebrazo o de la
pierna. 2) Si el tejido conjuntivo intermedio adquiere la estructura
estructura de
fascculos fibrosos, se originan los ligamentos fibrosos (en todas las
articulaciones). En algunos lugares (por ejemplo, entre los arcos
vertebrales) los ligamentos estn compuestos de tejido conjuntivo
elstico, y por eso tienen una coloracin amarillenta. 3) Los huesos
de la cabeza estn unidos por restos de tejido conjuntivo primario;
tales estructuras se denominan fontanelas. 4) Cuando el tejido
conjuntivo intermedio adquiere el carcter de una delgada capa,
entre los huesos del crneo se originan
originan las suturas. Por la forma de la
unin de los bordes seos, se distinguen las siguientes suturas: a)
dentada, en la que los salientes del borde de un hueso encajan en los
espacios interdentados
del borde del otro hueso; b) sutura
escamosa, cuando el borde biselado de un hueso se aplica sobre el
borde biselado del otro; c) sutura lisa o plana o aplicacin entre s de
dos bordes biselados.
La sincondrosis es una unin ininterrumpida de los huesos mediante
tejido cartilaginoso, la cual, gracias a las propiedades
propiedades fsicas del
cartlago, es una unin elstica. Los movimientos de la sincondrosis
son muy limitados y tienen un carcter de muelle. Ellos dependen del
grosor de la capa cartilaginosa: cuanto ms ancha, tanto mayor es la
movilidad. Segn la estructura del tejido cartilaginoso (hialino o
8

fibroso), se distinguen: 1) la sincondrosis hialina, por ejemplo entre

las costillas y el esternn, y 2) la sincondrosis fibrosa.

Semiarticulaciones: hemiartrosis

Si en el centro de la sincondrosis se forma una hendidura

hendidura estrecha,
que no tiene carcter de cavidad articular verdadera, con superficies
articulares y cpsula, se constituye una unin de trnsito entre las
uniones ininterrumpidas y las interrumpidas y se denomina
semiarticulacin o hemiartrosis; por ejemplo, la existente entre los
pubis o snfisis pbica. Las hemiartrosis pueden formarse tambin
como resultado del paso inverso de las uniones interrumpidas a las
ininterrumpidas, como consecuencia de la reduccin de las
articulaciones, por ejemplo, en algunos vertebrados, entre los
cuerpos de una serie de vrtebras de la cavidad articular queda
solamente una estrecha hendidura en el disco intervertebral.

Diartrosis o uniones interrumpidas

La articulacin se presenta como una unin interrumpida, cavitaria,

mvil. En cada articulacin se distinguen las superficies articulares
de los huesos; la cpsula articular que envuelve en forma de
manguito a los extremos articulares de los huesos, y la cavidad
articular que se encuentra en el interior de la cpsula.

EL SISTEMA ESQUELTICO: EL ESQUELETO AXIAL.

El esqueleto axial forma el eje principal del cuerpo y est integrado
por: a) el crneo, b) la columna vertebral, c) las costillas, y d) el
esternn. Este ltimo se considera parte del esqueleto axial por sus
r elaciones topogrficas aunque su origen embrionario sugiere que es
en realidad parte del esqueleto apendicular.

EL CRNEO, ESTRUCTURA Y EVOLUCIN

El crneo constituye el esqueleto protector de la cabeza. Su forma
ms sencilla se encuentra en los vertebrados inferiores y alcanza
cada vez mayor complejidad a medida que se asciende
filogenticamente. El crneo consiste de tres componentes
separados: el condrcraneo, que es el elemento original y ms
antiguo; el dermocrneo, que se forma a partir de placas seas
seas
drmicas en la piel de la cabeza; y el esplacnocrneo, que proviene
del esqueleto de los arcos branquiales.

Condrocrneo

Con el desarrollo precoz del cerebro se establecen las vesculas

primordiales de la nariz, olfatorias, de los ojos, pticas, y del odo,
ticas. El mesnquima se condensa alrededor de estas vesculas y
forma cpsulas cartilaginosas. Un par de placas cartilaginosas, las
paracordales, se desarrollan entre las vesculas ticas, a lo largo de
la prolongacin anterior de la notocorda. Las paracordales se
extienden medialmente alrededor de la notocorda, y sus partes
posteriores se fusionan para formar la placa basilar. Las
paracordales se extienden tambin lateralmente, fusionndose con
los cartlagos de las vesculas ticas. Las trabculas que son otras
dos barras cartilaginosas formadas inmediatamente por delante de
las paracordales, se extienden hacia adelante para fusionarse con
las vesculas orlfatorias y posteriormente con la placa cartilaginosa
formada por la extensin de las paracordales.
paracordales. Las cpsulas
cartilaginosas formadas alrededor de las vesculas ticas no se
fusionan con el condrocrneo. Quedan con ella dos aberturas: la
ventana hipofisiaria, entre las trabculas, y la ventana basicraneal,
entre las paracordales fusionadas. Varias vrtebras occipitales se
sueldan a la parte posterior de la placa basilar, y el cartlago de esta
regin comienza a crecer posteriormente en relacin con el cerebro
y alrededor de la mdula espinal. La fusin de todos estos elementos
cartilaginosos da
da lugar al condrocrneo. Posteriormente se
encuentra la regin occipital con el foramen magnum, a travs del
cual pasa la mdula espinal. Por delante de la regin occipital se
encuentra la regin esfenoidal, y anteriormente a la misma, alrededor
y entre las vesculas olfatorias, la regin etmoidal (Figura 2; Tabla 1).

10

Figura 2. Representacin esquemtica del desarrollo del condrocrneo. A. Cartlagos

paracordales y precordales rodeando a los rganos de los sentidos, notocorda
notoc orda y
encfalo. B. Todos los cartlagos excepto las cpsulas pticas se han fusionado. C.
Condrocrndeo dorsal tpico de tetrpodos.

En los peces seos y en las restantes clases de vertebrados, el

condrocrneo cartilaginoso es substituido por hueso. El cartlago de
la regin occipital forma los huesos occipitales: uno, el
supraoccipital, encima del foramen magnum; otro el exoccipital, a
cada lado de l, y el basioccipital, mayor, por debajo. Por delante el
basioccipital, est el basiesfenoides y un preesfenoides
preesfenoides por delante
de ste. Un mesoetmoides se desarrolla a partir de la placa etmoidal,
entre las vesculas nasales, y los etmoturbinales o cornetes surgen a
partir de las vesculas nasales. Cada cpsula tica da lugar a una
serie de tres huesos ticos que yacen entre el aliesfenoides y el
exooccipital.

11

Figura 3. Plan general del crneo de los vertebrados. Lneas = huesos drmicos;
punteado: huesos de reemplazo o cartlago. Nombres en la tabla 1.

Dermocrneo

Cuando los huesos drmicos se asocian al condrocrneo para

constituir los lados y el techo del crneo, el condrocrneo persiste
formando su base. Los huesos drmicos aparecen primeramente
como escamas seas en la cabeza de los peces y gradualmente se
fusionan con los huesos del condrocrneo, confundindose con ellos.
El techo del crneo, anterior al supraoccipital, est formado por los
parietales, los frontales y los nasales. Cerrando el hueco que queda
en los lados se encuentran los grandes temporales y anteriormente,
anteriormente,
los maxilares (Fig. 3; Tabla 1).

Esplacnocrneo
En los vertebrados acuticos, existen una serie de barras o arcos
cartilaginosos (que pueden estar osificados), situados en las
aberturas branquiales, que sirven de sostn a las branquias y
constituyen la base de la insercin de los msculos que abren y
cierran estas aberturas. Estos arcos esquelticos se denominan por
esta razn branquiales, y constituyen el esqueleto visceral de los
vertebrados.

12

En los agnatos primitivos del Paleozoico, los ostracodermos,

ostracodermos, se
pueden contar hasta diez arcos viscerales indiferenciados, que
deberan de corresponder a otros tantos pares de branquias.
En los gnatstomos (peces con mandbula), los arcos viscerales
estn diferenciados, formando los tres primeros unidos al crneo, los
arcos premandibular, mandibular e hioideo, y los siete restantes,
arcos branquiales que, corrientemente quedan reducidos a cinco.
Cada arco visceral est formado, tpicamente, por cinco partes: la
mitad superior consta de dos piezas: faringobranquiales
faringobranquiales y
epibranquiales; la mitad inferior est formado por
tres piezas:
certobranquiales, hipobranquiales y basibranquiales. Los arcos
branquiales son los nicos que suelen estar completos: el arco
mandibular est formado slo por dos piezas el palatocuadrado y el
cartlago de Meckel, que a su vez forma la mandbula inferior.
En los gnatstomos (peces con mandbula), los arcos viscerales
estn diferenciados, formando los tres primeros unidos al crneo, los
arcos premandibular, mandibular e hioideo, y los
los siete restantes,
arcos branquiales que, corrientemente quedan reducidos a cinco.
Cada arco visceral est formado, tpicamente, por cinco partes: la
mitad superior consta de dos piezas: faringobranquiales y
epibranquiales; la mitad inferior est formado por
tres piezas:
certobranquiales, hipobranquiales y basibranquiales. Los arcos
branquiales son los nicos que suelen estar completos: el arco
mandibular est formado slo por dos piezas el palatocuadrado y el
cartlago de Meckel, que a su vez forma la mandbula
mandbula inferior.
El arco hioideo, tambin est formado comnmente por dos piezas, el
hiomandibular y el ceratohial, pudiendo existir en algunos casos una
tercera pieza basihial. La abertura branquial correspondiente al arco
hioideo, suele quedar reducida a un pequeo orificio denominado
espirculo, situado en la parte superior del rea originalmente
ocupada por la hendidura branquial, el cual pude servir para la
entrada del agua que baa las branquias, En general, salvo los
condroictios, estos cartlagos estn osificados y reforzados por
huesos drmicos.

Suspensin mandibular

La manera como se articula la mandbula con la bveda craneal, se

denomina suspensin mandibular. En los tiburones modernos, la
suspensin mandibular es de tipo hiostlico, ya que la suspensin se
da por medio del hiomandibular. En los tiburones primitivos se
encuentra otro tipo de suspensin mandibular, denominado
13

anfistlico, en el que se unen con la regin tica del crneo tanto la

barra palatocuadrada como el cartlago hiomandibular
hiomandibular del arco
hioideo. En la mayora de los peces seos el cuadrado se une al
hueso simplctico, derivado del hiomandibular y unido a ste. El
hiomandibular se articula a su vez con la regin tica del
condrocrneo. Esta es una variante del tipo hiostlico y, para evitar
confusiones con la suspensin mandibular de tiburones modernos,
algunos autores la han nombrado como suspensin mandibular de
tipo metiostlico.
Tabla 1

HUESOS DE REEMPLAZO O
DE CARTLAGO
Condrocrneo
Regin
Regin
Regin occipital

Regin auditiva

HUESOS DRMICOS
Dermocrneo
Regin
Trasera superior
Area de la Mejilla
Superior media

Componentes
1. Basioccipital
2. Exooccipital
3. Supraoccipital
4. Protico
5. Opistotico

Superior
delantera
Superior
circumorbital

6. Epitico
Placa basal
Orbitoesfenoides
Regin etmoides
Esplacnocrneo
Arco visceral I
(Arco mandibular)

Arco visceral II
(Arco hioideo)
Arcos viscerales
III VII
(Arcos
branquiales)

7. Basiesfenoides
8. Preesfenoides
9. Aliesfenoides
10. Orbitoesfenoides
Orbitoesfenoides
11. Complejo
etmoides
Mandbula superior
12. Cuadrado
Mandbula inferior
13. Cartlago de
Meckel
14. Articular
15. Hiomandibular
16. Ceratohial
17. Basihial
18.
Faringobranquiales
19. Epibranquiales
20.
Ceratobranquiales
21. Hipobranquiales
22. Basibranquiales

14

Componentes
19. Postparietal
20. Escamoso
21. Parietal
22. Frontal
23. Nasal

24.
25.
26.
27.
28.
Serie maxilar
33.
34.
35.
36.
Serie mandibular 37.
38.
39.
40.
41.
42.
Serie palatina
29.
30.
31.
32.

Postorbital
Postfrontal
Supraorbital
Prefrontal
Lacrimal
Cuadradoyugal
Yugal
Maxilar
Premaxilar
Dentario
Angular
Supraangular
Esplcnico
Prearticular
Coronoides
Paraesfenoides
Vmer
Pterigoides
Palatino

En los tetrpodos no mamferos la mandbula inferior se articula con

el hueso cuadrado, que se forma por osificacin directa del extremo
posterior de la barra palatocuadrada y que se une con la regin tica
del condrocrneo. Este tipo de suspensin mandibular por medio del
cuadrado se denomina autostlico. En estos organismos el
hiomandibular no interviene, ya que se ha convertido en la columnela,
hueso que pasa a formar parte del odo medio.
En los mamferos, el articular y el cuadrado se modifican para formar
el martillo y el yunque, respectivamente, en tanto que la columnela
forma al estribo. Se establece una nueva articulacin de la mandbula
inferior con el temporal, un hueso drmico del arco maxilar. Esto slo
ocurre en los mamferos. A pesar de esta diferencia, muchos autores
consideran como autostlico este tipo de suspensin mandibular.
mandibular.
Otros, en cambio, creen que se debe hacer una distincin, aplicando
el trmino de craneostlico para este tipo de suspensin mandibular.

Anatoma comparada de crneo

Figura 4. A. Anatoma del escudo ceflico dorsal de Cephalaspis,

Cephalaspis , B. anatoma del escudo
ceflico ventral de Hemicyclaspis:

Ostracodermos
El condrocrneo de los ostracodermos fue una estructura slida, que
por lo general, permaneci cartilaginosa durante toda su vida y por lo
tanto no es bien conocida. En los cefalspidos estaba parcialmente
osificado y a menudo estaba cubierto en todas las superficies por una
delgada capa de hueso (Fig. 4).
15

El esqueleto drmico de los ostracodermos generalmente consiste de

escamas fuertes y superficiales. Los cefalspidos y los pterspidos
tuvieron una concha armada que cubra la parte anterior del cuerpo.
Los huesos que formaron estas conchas no pueden tener homologas
con los huesos craneales de otros vertebrados. Los anspidos
tuvieron pequeas escamas que cubran la
la cabeza.
Algunos ostracodemos como los osteostrceos, presentaban los
arcos
viscerales
premandibular
y
mandibular,
con
sus
correspondientes branquias.
Ciclstomos
En los ciclstomos el crneo es cartilaginoso y muy incompleto, las
mandbulas estn ausentes. El crneo de los mixinoideos es muy
primitivo; consta slo de una base de cartlago en la cual descansa el
cerebro, con paredes laterales y una bveda de tejido conjuntivo. Los
cartlagos precordales no presentan prolongaciones en el extremo
ceflico. Las cpsulas ticas que alojan el odo interno estn unidas a
la parte posterior de esta placa.
En las lampreas el crneo est ms desarrollado, posee paredes
laterales, pero carece de techo, de manera que el cerebro est
protegido dorsalmente tan slo por tejido conectivo fibroso. Carecen
de mandbulas. Un elaborado sistema de arcos branquiales est
presente, ya que los arcos se fusionan formando una canasta
cartilaginosa, la cual no es comparable al sostn de las branquias en
otros vertebrados (Fig. 5).

Figura 5. Vista lateral del condrocrneo y la cesta branquial de la lamprea Petromyzon

marinus.
marinus .

Chondrichthyes
Los peces cartilaginosos no presentan dermocrneo. El crneo est
formado por el condrocrneo, el cual es compacto y est rodeando al
encfalo. Aunque el crneo puede estar parcialmente calcificado, no
existe hueso verdadero en los peces cartilaginosos vivientes, lo cual
16

no se considera como condicin primitiva. Al crneo se hallan

incorporadas las cpsulas tica y olfatoria. Un rostrum grande, en
forma de pico, se proyecta entre ambas cpsulas olfatorias. A travs
de su maciza parte posterior se abre el foramen magnum, limitado
por los cndilos occipitales laterales. El neurocrneo
est
atravesado por numerosos orificios por los que pasan los vasos
sanguneos y los nervios enceflicos. Una particularidad de los peces
cartilaginosos son los canales endolinfticos del odo interno que
desembocan en la fosa endolinftica del crneo (Fig. 6A).

Figura 6. Crneo de elasmobranquio. A) Vista dorsal del condrocrneo, B) vista ventral

del esplacnocrneo, C)vista lateral del condrocrneo y esplacnocrneo.

El esqueleto visceral tpico est formado por siete arcos (Figs. 6B,
5C). El primero o arco mandibular est modificado para formar una
mandbula superior y otra inferior, conocidas respectivamente, como
cartlago palatocuadrado y cartlago de Meckel. El maxilar superior
se halla
halla fijado laxamente al crneo en tiburones y rayas, y est
sostenido posteriormente por el elemento superior o hiomandibular
del segundo arco. Por debajo del cartlago hiomandibular se haya un
ceratohial y un basihial, el cual une los ceratohiales de ambos lados.
El nmero de arcos viscerales posteriores al hioideo vara en los
17

elasmobranquios, pero suele haber cinco, y cada uno de ellos consta

de cuatro o ms cartlagos a cada lado.
Acanthodios
El esqueleto craneal y visceral de estos peces, se conoce bien en
Acanthodes,
Acanthodes, gracias a que estaba en su mayor parte osificado. En el
condrocrneo (Fig. 7A), existan regiones osificadas separadas por
otras cartilaginosas; grandes rbitas en posicin muy adelantada,
con la regin rostral reducida y orificios nasales prximos entre s,
en la parte anterior.
Las mandbulas estaban parcialmente osificadas (Fig. 7B), formadas
por dos o tres elementos: el palatocuadrado, unido al crneo
directamente en la regin anterior (basi(basi- esfenoidal), y mediante el
hiomandibular (condicin
(condicin hiostlica). El arco hioideo est poco
diferenciado, pero de hecho, su parte superior est ensanchada
(hiomandibular), interviniendo en la unin de la mandbula del crneo.
Detrs existen cinco arcos branquiales bien diferenciados, formado
por cuatro piezas principales osificadas.

Figura 7. Vista lateral del crneo de Acanthodes.

Acanthodes. A) Crneo completo, B) detalle de la
regin ceflica sin los huesos drmicos del crneo.

18

Osteoichthyes
En ninguna otra clase el crneo es tan variado y complejo como en
los peces seos. De las tres partes que forman el crneo de los
vertebrados, la ms caracterstica en los osteoictios es el
democrneo, formado por huesos drmicos que ocupan una posicin
definida, y cuya estructura persiste, ms o menos modificada en
todos los vertebrados terrestres. En los crossopterigios es fcil
identificar la mayor parte de elementos importantes de la bveda
craneana y del paladar en trminos de huesos de cuadrpedos.
Sin embargo existen ciertas diferencias;
diferencias; adelante, la regin nasal y
rostral comprende un mosaico bastante variable de huesos
pequeos, lo que representa probablemente una condicin primaria;
en tanto que hacia a tras existe una nueva hilera de huesos
extraescapulares que no forman parte del crneo propiamente dicho.
Los crossopterigios tienen una cara muy corta por delante de las
rbitas, en tanto que la parte que se extiende detrs de las rbitas es
ms larga, de modo que los huesos posteriores de la bveda se
alargan considerablemente (Fig.
(Fig. 8).
Los dipnoos tienen relacin con los crossopterigios, pero la
estructura de sus crneos corresponde a una rama completamente
independiente. La bveda se ha reducido mucho y est representada
por placas variables difciles de reconocer. La mayor parte de los
huesos del paladar se han perdido, o persisten como cartlago.

Figura 8. Crneo de un Crossopterigio del Paleozoico. A, vista dorsal, B, vista ventral

(paladar), C, vista lateral, D, vista lateral de la caja craneana.
cranea na. 1, angular; 2,
basioccipital; 3, basiesfenoides; 4, dentario; 5, ectopterigoides; 6, orificio nasal externo;
7, 8, extraescapulares lateral y medial; 9, frontal; 10, gulares; 11,articulacin
hiomandibular; 12, agujero carotdeo interno; 13, orificio nasal interno; 14, intertemporal;
15,yugal; 16, lagrimal; 17, maxilar; 18, nasal; 19, cpsula nasal; 20, notocordio; 21,

19

opercular; 22, cpsula tica; 23, parietal; 24, agujero parietal; 25 y 26 postfrontal; 27,
palatino; 28, premaxilar; 29, posnasal; 30,posorbital;
30,pos orbital; 31, preopercular; 32, posrostral;
33, posesplenio; 33,a, posparietal; 34, prefrontal; 35, preesfenoides; 36, paraesfenoides;
37, pterigoides; 38, ventana postemporal; 39, cuadrado; 40, cuadradoyugal; 41,
rostrales; 42, supraangular; 43, septo maxilar; 44, subopercular; 45, esplenial; 46,
escamoso; 47, supratemporal; 48, fosa subtemporal; 49, tabular; 50, vmer.

Los peces con aletas radiadas, salvo el esturin y el pez esptula,

tienen un crneo bien osificado, cuyos principales componentes
pueden compararse con los que se observa en los primeros
cuadrpedos y los crossopterigios. Es probable que los
actinopterigios se separaron en fecha muy temprana de la lnea que
lleva a los crossopterigios y ms tarde a los cuadrpedos; por
consiguiente la disposicin de sus huesos tiene poca relacin con la
que existe en el otro grupo. Casi todos los actinopterigios vivientes
son telesteos, en los cuales, entre otras especializaciones, entre las
cuales se encuentra una disminucin muy notable de la regin de la
la
mejilla, menor amplitud de la abertura de la boca y separacin y
reduccin de los elementos de la mandbula superior (Fig. 9).

Figura 9. Vista lateral del crneo de un pez seo.

Anfibios
La estructura del crneo en los laberintodontos ms antiguos, es
esencialmente la misma de los crossopterigios rhipidistios, pero se
encuentran ciertas diferencias y cambios, tanto en las proporciones
del crneo, como en algunos elementos que faltan o estn reducidos.
En los crossopterigios
crossopterigios existe una amplia superficie sea detrs de las
20

rbitas y un hocico relativamente corto, mientras que en los anfibios

la bveda craneal es proporcionalmente ms reducida y el hocico
ms alargado, con el consiguiente desarrollo diferencial de los
huesos en ambas regiones.
Los nasales y frontales, variables en los crossopterigios, en los
anfibios son elementos muy importantes, fijos y alargados. Los
parietales, que rodean el orificio pineal, estn muy retrasados. Los
premaxilares y maxilares son largos y estn bien desarrollados. La
regin circumorbital comprende 5 huesos: prefrontal, postfrontal,
postorbitario, yugal y lacrimal. El orificio nalsal externo est rodeado
por los huesos premaxilar, nasal y lacrimal, faltando el supramaxilar.
Los huesos escamoso y cuadradoyugal, bien desarrollados, forman
las mejillas, en contacto en el cuadrado, que forma la articulacin de
la mandbula. La regin temporal est reducida, est formada por:
temporal, supratemporal e intertemporal, que puede faltar en algunos
casos;
casos; los postparietales estn muy reducidos. Faltan los elementos
que forman el oprculo en los crossopterigios, aunque en las formas
primitivas persiste el preopercular reducido.
En condrocrneo est bien osificado, forma una estructura
compacta, en la que es difcil distinguir los elementos constitutivos, y
carece de la articulacin media caracterstica de los crossopterigios.
Sobre el basioccipital est el cndilo para la articulacin de la
primera vrtebra.
Aunque los crneos de los anfibios primitivos
primitivos conservan ciertas
caractersticas de los peces precursores, el de los anfibios actuales
presenta una considerable desviacin. Ha habido una reduccin en el
nmero de huesos y un aplanamiento general del crneo. La
columnela se ha desarrollado en conexin con el sentido del odo y
con el cambio de tipo de suspensin mandibular, del hiostlico al
autostlico, en el que el hueso o el cartlago hiomandibular pierde su
significado como suspensor.
El condrocrneo an persiste en los anfibios actuales, pero parte
parte de
l ha sido sustituido por huesos cartilaginosos. Las regiones
basioccipital y supraoccipital no estn an osificadas. La articulacin
del crneo con la vrtebra atlas se realiza por medio de un par de
cndilos occipitales, los cuales son prolongaciones de los huesos
exooccipitales. Las regiones basiesfenoidal y preesfenoidal tampoco
estn osificadas. Las proticas, y en algunos casos las opistoticas,
estn osificadas y fusionadas a los exooccipitales (Fig. 10).

21

La mayor parte de la bveda craneana est formada por huesos

membranosos los cuales ya no estn estrechamente relacionados con
el tegumento y ocupan una posicin ms profunda que en los peces.
El paraesfenoides cubre gran parte del lado ventral del condrocrneo
y es un hueso membranosos bastante grande. El cuadrado est
fusionado a la regin tica del condrocrneo. La mandbula consta de
un ncleo inferior de cartlago de Meckel rodeado por huesos
membranosos. El resto del esqueleto visceral est muy reducido.

Figura 10. Crneo de rana toro. A: Vista dordsal, B. vista ventral.

Reptiles
Generalmente, el crneo de los reptiles es alto y estrecho, en
contraste con la forma achatada que tiene en los anfibios, y las
rbitas estn ms retrasadas, con la consiguiente reduccin de su
regin posterior. No obstante, el crneo de los reptiles primitivos se
parece todava mucho al crneo de los anfibios primitivos. Partiendo
de este estado primitivo los diversos grupos han transformado mucho
su crneo en el curso de la filogenia.
filogenia. Segn Romer (1956) esta
evolucin divergente se observa en los siguientes aspectos:
modificacin de los elementos drmicos por reduccin, aumento o
fusin; modificacin de las proporciones craneanas; tendencia al
desarrollo de fosas temporales y reduccin parcial de los puentes
temporales que las limitan; reestructuracin de los puntos de
insercin de la musculatura temporal; cambios en la estructura del
paladar, de la regin occipital y en la osificacin de la caja craneana.
En los reptiles, tienen
tienen especial importancia las variaciones evolutivas
del crneo, en las regiones temporal y lateral posterior. En relacin
con el desarrollo de los msculos que cierran las mandbulas, y su
insercin en la regin posterior del crneo, se forman ciertas
aberturas o fosas entre los diferentes huesos, que dan lugar a
estructuras muy caractersticas.
22

En los cotilosaurios y quelonios prmicos, no existen tales fosas o

fenestras temporales (crneo anpsido; Fig. 11A). Este crneo
anpsido representa el tipo primitivo
primitivo del crneo reptiliano. En los
reptiles del Mesozoico temprano se presentan ya todos los tipos hoy
conocidos de fosas temporales. Son los siguientes:
El crneo sinpsido (Fig. 11B), de pelicosaurios y terpsidos,
presenta una sola fosa en posicin inferior. Tras la desaparicin
de los pelicosaurios, esta condicin es una caracterstica
exclusiva de la lnea evolutiva conducente a los mamferos.
El crneo euripsido, presenta una fosa en posicin superior,
limitada por los huesos escamoso y postorbital. Esta
Esta condicin fue
caracterstica de los parpsidos (Fig. 11C).
El crneo dipsido (Fig. 11D), presenta una fosa temporal superior
y otra inferior. El crneo dipsido primitivo fue adquirido
probablemente por dos grupos ancestrales, independientemente
uno de otro: los euosuquios prmicos, antepasados de los
lepidosaurios, a los que pertenecen los escamosos, las tuataras y
posiblemente los sauropterigios; y los arcosaurios, el grupo
ancestral de los cocodrilos, los dinosaurios, los saurios voladores
y las aves.
aves.

Figura 11. Esquema de la regin temporal de cuatro tipos de reptiles. A. Anpsido, B.

Sinpsido, C. Parpsido, D. Dipsido. j, yugal; p, parietal; po, postorbital; sq, escamoso.

Dentro de los dos grandes grupos de dipsidos se produjo una

tendencia a la reduccin de los dos arcos temporales (a menudo
denominados arcos cigomticos) que limitan las fosas temporales.
Los crneos que han perdido un arco o dos se denominan dipsidos
derivados. Entre los lepidosaurios, de los cuales slo las tuataras han
continuado siendo dipsidos primitivos, los lagartos (saurios) han
perdido el arco temporal inferior y las serpientes han perdido incluso
los dos. Entre los arcosaurios, los cocodrilos se han mantenido como
dipsidos primitivos, mientras que en las aves falta el arco temporal
superior.
Aves
23

El crneo de las aves, es notable por la soldadura precoz de los

huesos de la caja craneal, desapareciendo por completo las suturas,
que slo son visibles en los individuos jvenes. La cavidad
cavidad craneal es
ms amplia que en los reptiles, y slo en los Pterosaurios alcanza,
comparativamente, un volumen anlogo. Las cuencas orbitarias, en
posicin lateral, son muy amplias y pueden estar provistas de un
anillo de placas escerticas; estn abiertas por debajo y por detrs,
unindose a las fosas temporales que, a su vez, estn unidas entre s.
Faltan los postfrontales y los postorbitarios, pero el arco temporal
inferior aunque reducido y muy delgado, est completo, formado por
los huesos yugal y cuadradoyugal.
cuadradoyugal. Los orificios nasales, muy
retrasados, estn separados de las rbitas por las fosas
preorbitarias, como en los arcosaurios, que reciben el nombre de
rbitonasales. Las coanas estn situadas entre los palatinos y
vomerianos. En las aves hay un cndilo occipital nico, dirigido hacia
abajo, de suerte que la cabeza se sita perpendicularmente al cuello.
Los exooccipitales son anchos y rodean lateralmente al foramen
magnum u orificio occipital, por donde penetra el extremo anterior de
la mdula espinal;
espinal; el supraoccipital se sita en posicin vertical y
tambin limita al orificio occipital, formando parte de la pared
posterior del crneo. En la base del crneo, por delante del
basioccipital, est el basitemporal, formado por dos partes que
corresponden al basiesfenoides, sobre el cual se sitan los
aliesfenoides que se renen por delante para formar un tabique
mediano que separa las cuencas orbitarias, y en su prolongacin
anterior est el etmoides (Fig. 12).
Los frontales y parietales estn en posicin muy retrasada. El
cuadrado, grande y ancho, se articula libremente con el escamoso y
tiene, en su extremo inferior, una superficie de articulacin
transversa para la mandbula. Los maxilares estn reducidos; los
premaxilares, de estructura porosa, son grandes y estn unidos por
delante de los nasales, formando el intermaxilar, que constituye la
mayor parte
parte del pico de las aves y rodea por delante las fosas
nasales.

24

Fugra 12. Crneo

C rneo de ave. A. Vista lateral, B. Vista dorsal. Estructura del paladar: C. Tipo
paleognato, d. Tipo neognato.

La estructura del paladar de las aves, tiene especial inters, por

constituir un carcter evolutivo importante, y corresponde a dos
tipos distintos:

25

Paleognato (Fig. 12C), con vomerianos grandes, unidos a los

pterigoides y palatinos, que estn soldados entre s.
Neognato (Fig. 12D), con vomerianos reducidos o ausente, que
slo estn en contacto con los palatinos, quedando los pterigoides
en posicin retrasada,

En las aves actuales faltan los dientes en ambas mandbulas, estando

recubiertas por un estuche crneo que forma el pico, pero en
Hesperornis del Cretcico y en las aves del Jursico, las mandbulas
estaban provistas de dientes tecodontos.
Mamferos
El crneo de los mamferos, que se articula a la columna vertebral
por un doble cndilo occipital, presenta una gran reduccin de
huesos muchas veces por fusinfusin- respecto al de los reptiles. La
regin cerebral del crneo est constituida fundamentalmente, en su
parte dorsal y lateral, por el occipital, los parietales (cuya unin
constituye a veces la cresta sagital), el frontal y los temporales. En la
regin facial se encuentran los premaxilares, nasales, maxilares y
yugales (llamados tambin malares o cigomticos). La barra
postorbitaria no existe ya en los mamferos, aunque en algunas
formas evolucionadas aparece una estructura semejante formada por
una apfisis del frontal que puede llegar a unirse con otra del yugal.
El lacrimal es pequeo y forma generalmente parte de la rbita (Fig.
13A).
13A).
La parte basal del crneo est formada fundamentalmente por el
basioccipital, el basiesfenoides, el preesfenoides y el aliesfenoides.
Este ltimo, fusionado generalmente con el basiesfenoides, forman
parte de la pared lateral del crneo, y corresponde al epipterigoides
de los reptiles sinpsidos. El paladar secundario est formado por la
parte basal de los premaxilares y maxilares, los palatinos y el vmer
(Fig. 13B). Detrs de los palatinos estn los pterigoideos, que se
articulan con la regin basicraneal
basicraneal
La
regin
del
odo
o
porcin
auricular
corresponde
fundamentalmente a las partes petrosa y timpnica del temporal, a
las que se une, en algunas especies, un nuevo elemento llamado
entotimpnico. Esta parte auricular est horadada por la cavidad del
odo medio, que comunica al exterior por el conducto auditivo
externo. Entre ambos hay un pequeo hueso drmico circular,
incompleto en su parte dorsal, llamado anillo timpnico, que es la
parte restante del primitivo hueso angular de la mandbula reptiliana.
reptiliana.
Dentro de la cavidad timpnica estn los huesecillos (martillo,
26

yunque y estribo), que proceden del articular, cuadrado y la

columnela, respectivamente. Muchos mamferos tienden a desarrollar
en la base de la cavidad timpnica una protuberancia hueca y
redondeada, llamada bulla timpnica. Esta protuberancia est
constituida por la parte timpnica del temporal y, a veces, tambin
por la entotimpnica.
La mandbula, excepto en los mamferos primitivos, est formada de
cada lado por un nico hueso, el dentario,
dentario, que se articula con una
cavidad glenoidea situada en la parte escamosa del temporal. Los
restantes elementos que forman la mandbula de los terpsidos,
desaparecen o pasan a formar parte del odo medio. Los dos
dentarios se unen en su parte anterior, sobre la lnea media,
formando la snfisis mandibular.

Figura 13. A. Vista lateral de crneo de gato. B. Vista ventral del crneo de un perro.

COLUMNA VERTEBRAL
La notocorda aparece muy temprano en la ontogenia de los
vertebrados. Sin embargo, finalmente se reemplaza, total o
parcialmente, por vrtebras cartilaginosas u seas. Colectivamente
las vrtebras constituyen la columna vertebral, a la cual se asocian,
cuando estn presentes, las costillas y el esternn.
La parte principal de una vrtebra es el cuerpo en forma de carrete
llamado centro o cuerpo vertebral el cual se encuentra justo debajo
de la mdula espinal donde rodea, restringe
restringe o reemplaza a la
notocorda. El centro puede consistir de uno o dos elementos. Si el
centro de un tetrpodo tiene dos elementos, entonces al ms anterior

27

se le llama hipocentro o vrtebra intermedia, al ms posterior se le

llama pleurocentro (Fig. 14A).

Figura 14. A. Cuerpo de la vrtebra de un anfibio extinto. B. Representacin esquemtica

de tres vrtebras de mamfero. C. Vrtebra y costillas de mamfero.

Las columnas que flanquean

flanquean la mdula espinal, a cada lado, y que se
unen por encima de la mdula espinal para completar el arco neural,
se extienden dorsalmente desde el centro. A partir del pice del arco
neural se puede extender una espina neural. Tambin muy a menudo
se encuentra un arco hemal similar, aunque no se presenta en todos
los casos, el cual se extiende ventralmente desde el centro para
rodear los vasos sanguneos. Puede estar continuado por la espina
hemal. Las espinas neural y hemal estn relacionadas con los
msculos
msculos que mueven el esqueleto axial (Fig. 15). Hay una gran
variedad de apfisis con funcin similar, que se proyectan, de
acuerdo a la especie, a partir de las paredes de las vrtebras. Los
centros pueden acomodar al capitulum o cabeza de la costilla, ya sea
mediante una apfisis (parapfisis) o mediante una concavidad. La
parte de una costilla llamada tubrculo est soportada por una
diapfisis (Fig. 14C). Cualquier apfisis lateral es una apfisis
transversal. La ms prominente de stas, por lo general est en la
28

posicin de la difisis, pero en las vrtebras sin costillas. Las

vrtebras adyacentes siembre estn articuladas en sus centros y en
los tetrpodos tambin estn articulados mediante apfisis
soportadas por los arcos neurales a los cuales se les llama
cigoapfisis. Las precigoapfisis en la cara anterior de una vrtebra
se articula con la postcigoapfisis de la cara posterior de la vrtebra,
que la precede, las precigoapfisis estn orientadas hacia adentro y
arriba, mientras que las postcigoapfisis
postcigoapfisis estn orientadas hacia
fuera y abajo (Fig. 14B). A una apfisis ventrolateral se le llama
basoapfisis y a una apfisis
medioventral se le llama hipapfisis.

Figura 15. Vrtebras tpicas de pez. A. Vrtebra caudal. B. Vrtebra torcica.

Las formas de las superficies articulantes de los extremos de los

centros son de importancia evolutiva, funcional y sistemtica (Fig.
16). Si cada superficie es cncava, se dice que el centro es
anficlico. Estos centros en realidad slo se tocan
tocan en la periferia de
la articulacin intervertebral. Con esta condicin anficlica el
movimiento es limitado en cualquier direccin. Dentro de la
articulacin hay un espacio llenado por tejido conjuntivo, cartlago o
remanentes de la notocorda. Los espacios adyacentes pueden estar
unidos por una perforacin que pasa a travs del interior del centro.
Otras clases de centro son cncavos anteriormente y convexos
posteriormente y la saliente de una vrtebra se fija dentro del hueco
29

de la siguiente. A esa condicin

condicin se le llama de centro proclico, es
cncavo posteriormente y convexo anteriormente. En el caso de un
centro opistoclico, es cncavo anteriormente y convexo
posteriormente. Las articulaciones entre vrtebras proclicas u
opistoclicas permiten el movimiento de stas en cualquier direccin
(excepto cuando estn modificadas por la cigoapfisis) y resisten la
dislocacin. Algunos centros tienen extremos aplanados y se dice
que son aclicas o anfiplanas. Estos centros soportan la compresin
y limitan el movimiento,
movimiento, a menos que las articulaciones
intervertebrales estn provistas de gruesos discos fibrosos. A otros
centros que tienen extremos en forma de silla de montar, se les
llaman heteroclicos. Este tipo de centros permite la flexin lateral y
vertical, pero evitan la rotacin alrededor del eje de la espina.

Figura 16. Cortes sagitales de vrtebras, mostrando los cuerpos vertebrales. A. Aclico,
B. proclico, C. anficlico, D. opistoclico.

Regionalizacin
En los vertebrados superiores, se pueden descubrir varias regiones a
lo largo de la columna vertebral, que se reconocen principalmente
por la presencia y falta de costillas, o por cambios en la naturaleza
de stas. Pero en los vertebrados inferiores, pueden haber costillas
en todas las vrtebras, desde el cuello hasta la cola, y solo es posible
distinguir una serie posterior caudal, en la cual la parte ventral de la
vrtebra presenta arcos hemales tpicos, cosa que no existe en el
tronco. En los vertebrados terrestres, la fijacin
fijacin de la cintura plvica
a la columna vertebral da por resultado una regin sacra que separa
a los segmentos presacros de los caudales. En el cuello de los
tetrpodos las costillas son todava cortas, o pueden unirse o faltar
por completo; se establece as una regin cervical distinta de la
regin dorsal que corresponde al tronco. En el tronco las costillas
posteriores se acortan, y en los mamferos llegan a desaparecer; de

30

esta manera las vrtebras dorsales pueden dividirse en torcicas con

costillas y lumbares sin ellas.

COSTILLAS

Las costillas estn formadas por una serie de estructuras alargadas

de naturaleza sea o cartilaginosa, articuladas por sus extremos
proximales a las vrtebras. Originalmente se extendieron a todo lo
largo de la columna vertebral para incrementar el contacto directo de
los msculos axiales con el esqueleto. A medida que se alargaron,
llegaron a proteger las vsceras, y al mismo tiempo retuvieron la
flexibilidad requerida y el peso mnimo. Slo en los amniotas las
costillas estn
estn especializadas para ayudar en el proceso de
respiracin.
Parece que hay dos conjuntos de costillas entre los diferentes
vertebrados. Cada conjunto evolucion a partir de los septos de
tejido conjuntivo que se encuentra entre los sucesivos segmentos
musculares de la primitiva pared del cuerpo. El conjunto llamado
costillas dorsales evolucion a partir de donde estos septos se
interceptan con la particin entre las masas musculares dorsal
(epiaxila) y ventral (hipoaxial). Las costillas ventrales se formaron
formaron
entre los msculos hipoaxiales y la lnea del celoma, esto ocurre slo
en la regin del tronco.
Las primeras costillas que se conocieron ya eran estructuras
completas e independientes, la paleontologa no da indicio de su
origen. Se pensaba que las costillas se originaron como excrecencias
de los esclerotmos. Los esclerotmos probablemente s
contribuyeron para formar la cabeza de las costillas, pero ahora se
duda, con base en su ontogenia, que primero fueron estructuras
nuevas no derivadas de la espina
espina dorsal. Las costillas de los ms
antiguos tetrpodos que se conocen tuvieron dos cabezas y esta
condicin es retenida por la mayora de las costillas que son fuertes.
Las costillas ms dbiles (a menudo las ms posteriores en el tronco)
pueden tener una sola cabeza como resultado ya sea de una fusin o
de una prdida.

ESTERNN

El esternn es
un elemento esqueltico medioventral que
generalmente est articulado con las costillas torcicas ms
anteriores, sus funciones son la de reforzar la pared del cuerpo
cuerpo y
ayudar a proteger las vsceras del trax, dar acomodo a los msculos
de los miembros pectorales y, en algunos amniotas, proporciona
ventilacin a los pulmones. La mayora de estas funciones no son
31

necesarias para la vida en los peces. El esternn se encuentra

nicamente en los vertebrados que caminan. El mximo grado de
desarrollo corresponde a los tetrpodos provistos de fuertes
miembros anteriores que necesitan de un slido armazn esqueltico
para la sujecin de los msculos. El origen del esternn
esternn es poco
claro; por lo general no se encuentra en los fsiles de anfibios y
reptiles, ya que ste era cartilaginoso. Su importancia filogentica
es discutible, puesto que parece haber surgido independientemente
en cada clase. Por lo tanto, es difcil teorizar sobre la homologa de
los esternones en cada grupo.
En las aves el esternn presenta un desarrollo considerable, y sirve
de punto de fijacin para los potentes msculos torcicos, de gran
importancia para el vuelo; en todas las aves, salvo en aquellas
aquellas que no
pueden volar (por ejemplo, el avestruz), el esternn muestra una
enorme cresta o quilla central donde se insertan los msculos. En los
mamferos, el esternn puede ser una estructura larga y articulada
sobre la cual se fijan las costillas a nivel de los nodos.

ANATOMIA COMPARADA
COSTILLAS Y ESTERNN

DE

COLUMNA

VERTEBRAL,

Figura 17. Elementos vertebrales de lamprea.

Chondrichthyes
Las vrtebras se caracterizan por el desarrollo de los arcos neurales
(Fig. 18) y a menudo tambin los arcos hemales. Los cuerpos
vertebrales son cilndros cortos formados por discos cartilaginosos
concntricos que pueden calcificarse y que envuelven ms o menos a
la notocorda. El anillo cercano a la notocorda recibe el nombre de
cuerpo cordal, el ms alejado de ella el de autocuerpo. Las bases de
los arcos neurales (basidorsales)
(basidorsales) y ventrales (basiventrales)
penetran en forma de cua en el cuerpo de la vrtebra. Los criterios
para la divisin general de estas vrtebras en tres tipos son la
32

estrangulacin ms o menos intensa de la notocorda, la relacin

entre el cuerpo y las bases de los arcos y el modo de calcificacin;
los tres tipos de vrtebras son las siguientes:

Vrtebras ciclospndilas: slo est calcificada la zona del cuerpo

cordal.
Vrtebras asterospndilas: con calcificacin en el cuerpo cordal y
el autocuerpo.
autocuerpo.
Vrtebras tectospndilas: con calcificacin en el cuerpo cordal, el
autocuerpo y las bases de los arcos.

Figura 18. Elementos vertebrales de Elasmobranquio.

Figura 19. Vista lateral de esqueleto de Elasmobranquio.

Mientras que los esuselceos poseen costillas dorsales bien

desarrolladas y a menudo costillas ventrales rudimentarias (Fig. 19),
los holocfalos carecen de ellas.
Osteichthyes
Prcticamente cada grupo de peces seos ha desarrollado vrtebras
vrtebras
con osificacin y estructuras especficas. Los condrsteos
(Chondrostei) y los peces pulmonados (Dipnoi) poseen vrtebras
aspndilas, es decir, vrtebras sin cuerpo vertebral y formado slo
por arcos neurales y arcos hemales. En los condrsteos la notocorda

33

est bien desarrollada durante toda la vida, nunca est estrangulada

en la regin de las vrtebras y est envuelta en una funda de tejido
conjuntivo. Las partes principales de estas vrtebras son
cartilaginosas. Las vrtebras de los peces pulmonados tienen
tienen una
estructura parecida pero sus segmentos osificados son mayores.
En los holsteos (Fig. 20) se diferencian tres tipos de vrtebras:
Vrtebras disospndilas (Fig. 20A): a lo largo de la columna vertebral
se colocan alternativamente, en forma de manguito alrededor de la
notocorda, un pleurocentro desde la parte dorsal y un hipocentro
desde la ventral, con lo que el arco neural (basidorsal) y el arco
ventral (basiventral) se hallan por encima del hipocentro mientras
que en el pleurocentro slo se encuentran
encuentran bases rudimentarias de
arcos (interdorsales y interventrales).

Figura 20. A. Displospondilia en las vrtebras caudales de Amia.

Amia. B. Elementos
vertebrales de esturin.

Vrtebras diplospndilas: los cuerpos estn cerrados en anillo y

estn colocados uno detrs de otro en forma de media vrtebra.
Vrtebras monospndilas: dos medias vrtebras se funden en una
vrtebra total en la que se distinguen un pleurocentro, un hipocentro,
arco neural y hemal,
hemal, as como interventrales e interdorsales.
Por lo general, la columna vertebral de los holsteos no muestra
vrtebras monospndilas en toda su longitud. La unin de las
vrtebras suele ser anficlica, slo es opistoclica en los
lepisosteiformes (Lepisosteus
(Lepisosteus).
).

34

Las vrtebras de los teleosteos estn unidas anficlicamente y son

del tipo holospndilo. La holospndilia es un caso especial de
monospondilia en el que las vrtebras totales de igual estructura
aparecen a todo lo largo de la columna vertebral.
E l nmero de vrtebras de los peces es variable dentro de una
especie determinada, en contraposicin a lo que sucede con los
tetrpodos superiores.
Las costillas estn siempre desarrolladas con las vrtebras (Fig. 21);
se suelen encontrar en la interseccin entre los mioseptos
transversales y los longitudinales y presentan una osificacin
cartilaginosa. Los peces pueden poseer dos tipos de costillas. Las
costillas ventrales (pleurales) se desarrollan en la pared exterior de
la cavidad visceral, en la somatopleura,
somatopleura, y estn en relacin con la
parte ventral de las vrtebras. Las costillas dorsales (epipleurales),
estn situadas en los septos horizontales y estn relacionados con
las epapfisis de los cuerpos vertebrales. Mientras que en los
condroictios y los tetrpodos estn ms desarrolladas las costillas
dorsales, en los osteoictios predominan las ventrales. Los
condrsteos (Chondrostei) poseen costillas ventrales seas, costillas
dorsales rudimentarias y, como particularidad junto con los peces
pulmonados, costillas
costillas ceflicas que parten de los exooccipitales y se
dirigen hacia atrs. Los telesteos suelen poseer slo costillas
ventrales. Los peces pulmonados poseen adems de costillas
ceflicas y costillas ventrales unas trabculas seas situadas entre
los haces de las fibras musculares y que se pueden incluir entre las
espinas. Los crossopterigios poseen costillas ventrales y dorsales.

35

Figura 21. Vista lateral de esqueleto de osteoictie.

Anfibios
Al contrario de lo que sucede en los
los anfibios paleozoicos, la columna
vertebral de los anfibios recientes tiene una estructura sencilla:
consta de manguitos tubulares seos que se depositan alrededor de
la notocorda y que se osifican de manera distinta en los urodelos y
los anuros. La columna vertebral tiene una sola vrtebra cervical, sin
costillas, con dos superficies de articulacin para los cndilos. Los
anuros tienen siempre 7 vrtebras torcicas (Fig. 22), los urodelos
generalmente de 15 a 20, y en algunos extremos hasta 63 (Siren
(Siren).
). Las
Las
vrtebras torcicas de los urodelos y gimnofiones estn provistas de
cortas costillas dorsales que nunca toman contacto con el esternn.
En los urodelos tambin tienen costillas en las vrtebras caudales
proximales. La mayora de los anuros carecen de costillas. Existe una
sola vrtebra sacra. Los urodelos tienen normalmente de 25 a 36
vrtebras caudales, en algunos casos excepcionales el nmero de
vrtebras pasa de 100 (Amphiuma
(Amphiuma).
). En anuros, despus de la
vrtebra sacra se observa una estructura denominada
denominada urostilo, el
cual se extiende desde las vrtebras sacras hasta el extremo
posterior de la cintura plvica. Al principio se crey que se originaba
por la fusin de varias vrtebras caudales, pero no existen pruebas
embriolgicas de ello, ya que el urostilo se forma por osificacin de
una barra

36

cartilaginosa que aparece debajo de la notocorda.

Figura 22. A. Vista dorsal del esqueleto de un anuro. B. Vista ventral del estenn.

El esternn aparece por primera

primera vez y en su forma ms primitiva en
los urodelos. El de Necturus ya se ha mencionado. En la mayora de
las salamandras es apenas una pequea placa triangular medial que
se encuentra detrs de la porcin caudal del coracoides de la cintura
escapular. En los anuros el esternn est mejor desarrollado. En la
rana comn las clavculas ceflicas y los coracoides caudales de la
cintura escapular se unen a sus compaeros del lado opuesto tan
slo por una estrecha banda cartilaginosa, el eipicoracoides. Delante
Delante
de la unin de las clavculas con los cartlagos epicoracoides hay un
omoesternn seo, con un epiesternn cartilaginoso unido a l por la
parte anterior. Por detrs de la unin del coracoides con el
epicoracoides se encuentra el verdadero esternn, que lleva unido a
su parte caudal un cartlago ensanchado, el xifoesternn (Fig. 22B).

37

Por tanto, se considera que el esternn se compone de cuatro

elementos mediales.
Reptiles
En los reptiles, como animales terrestres casi siempre alargados, la
divisin de la columna vertebral en regiones es todava ms clara que en
los anfibios. Siempre se diferencian claramente varias vrtebras
cervicales con costillas que nunca llegan al esternn o incluso sin costillas.
La vrtebra ms cercana a la cabeza, el atlas, y la segunda, el axis, ha
adquirido una forma especial, igual que en las aves y en los mamferos. El
atlas, que se articula con el cndilo occipital del crneo, en el reptil adulto
consiste slo de sus arcos vertebrales (basidorsal y basiventral); el cuerpo
de esta vrtebra se ha desprendido y se ha fundido con la segunda
vrtebra cervical, el axis, y como apfisis odontoide, penetra en el atlas. En
las tuataras, cocodrilos y camaleones, entre el crneo y el atlas hay
todava un pequeo hueso, el proatlas, que ha menudo se considera como
rudimento de una vrtebra adicional que habra existido. Por lo general,
todas las vrtebras torcicas estn provistas de costillas, de manera que
parece poco razonable la divisin en vrtebras torcicas y lumbares (a
excepcin de los cocodrilos). En contraposicin a los anfibios, los reptiles
con patas poseen dos vrtebras sacras y casi siempre un mayor nmero de
vrtebras caudales. El nmero de vrtebras oscila entre 30 en las tortugas
y unas 400 en las serpientes. Algunos reptiles, por ejemplo las tuataras y
algunos saurios, tienen la capacidad para desprenderse de la cola
(autotoma). Con este fin, algunas de las vrtebras caudales del centro de
la cola estn ya dispuestas para la separacin mediante una superficie
transversal no osificada.
En los reptiles primitivos las costillas torcicas tienen dos cabezas, el
captulo y el tubrculo, que se articulan con el cuerpo de la vrtebra o con
las apfisis transversas del arco neural. En los reptiles superiores varan
las condiciones de articulacin o bien se forma una sola cabeza. As, las
tuataras, las serpientes y muchos lagartos poseen costillas con slo una
cabeza que posiblemente ha resultado de la fusin del captulo y el
tubrculo, y que se articula con el centro. Las costillas de las tortugas son
bioccipitales; en la regin torcica son muy grandes y constituyen una
parte muy importante del espaldar, en la regin pelviana son ms
pequeas y en la regin caudal se fusionan parcialmente con las vrtebras.
Lo mismo que la mayora de los arcosaurios, los cocodrilos poseen tambin
costillas bioccipitales.

38

Figura 23. Vista lateral de esqueleto de reptil.

Los ofidios, quelonios y la mayora de los lagartos podos carecen de

esternn, en los dems reptiles esta porcin del esqueleto axial est ms
desarrollada que en los anfibios. En los saurios, el esternn suele consistir
de una placa acrtilaginosa aplanada, a la cual se unen los tramos
esternales de varias costilla torcicas ceflicas. En algunos casos se
observa un hueso drmico membranoso, el epiesternn o interclavcula,
localizado en el lado ventral del esternn, pero no forma parte de ste. El
esternn de los cocodrilianos es una simple placa cartilaginosa que se
escinde posteriormente en dos astas o cuernos xifoesternales. Detrs de
stos, se hallan abundantes gastralia de origen drmico que no forman
conxiones entre ellos.
Aves
El esqueleto del tronco de las aves se caracteriza por la parte cervical
mvil y la parte torcica rgida, que constituye un contrafuerte para el batir
de las alas. En las aves modernas las vrtebras se unen entre s por
articulaciones en forma de silla de montara (tipo heteroclico). El nmero
de vrtebras cervicales oscila entre 10 y 26. El nmero ms frecuente es
de 14 15. Las vrtebras cervicales ms posteriores pueden llevar
costillas. Las vrtebras torcicas llevan en parte costillas completamente
formadas que estn unidas al esternn. Estas costillas constan de dos
partes: la dorsal est unida a la vrtebra por dos apfisis articulares y la
ventral est en contacto con el esternn. Son adems acarctersticas las
apfisis o procesos uncinados, que van desde las costillas hacia atrs, las
cuales a menudo se superponen a la costilla siguiente y sirven de lugares
de insercin para los msculos intercostales externos. Las vrtebras
torcicas tienen poco movimiento entre s e incluso en algunas especies de
aves estn fusionadas formando un hueso. El nmero de vrtebras
torcicas oscila entre 3 y 10, y el nmero de pares de costillas oscila entre
3 y 9. Las ltimas vrtebras torcicas, las lumbares y las sacras, as como
39

las primeras vrtebras caudales, estn fusionadas formando un hueso, el

sinsacro, que a su vez, est unido a la pelvis. Al sinsacro siguen de 5 a 8
vrtebras caudales mviles y el pigostilo, que es el rudimento fusionado de
las vrtebras caudales ms posteriores.
La caja torcica est dominada por un poderoso esternn, el hueso ms
grande del esqueleto de la ave. El esternn forma en la parte interna una
lmina abombada en la que se alojan el corazn, el estmago y el hgado.
En las aves coladoras y en los pinginos se prolonga hacia la parte caudal,
adentrndose bastante en la regin abdominal. La porcin ventral se
prolonga en una prominente quilla o carina, que constituye una extensa
superficie de insercin de los potentes msculos del vuelo. Las aves
corredoras tienen el esternn redondeado y sin quilla.

Figura 24. Vista lateral de esqueleto de ave.

Mamferos
En los mamferos la columna vertebral consiste de 26 a 90 vrtebras y,
entre ellas, se encuentran los discos intervertebrales. Estos contienen casi
siempre un ncleo gelatinoso (ncleo pulposo), que representa un residuo
de la notocorda. Es conocida la constancia del nmero de las vrtebras
cervicales que, con pocas excepciones es de 7. La primera vrtebra
cervical, el atlas, contiene las cavidades articulares para los dos cndilos
occipitales. Su cuerpo vertebral se ha separado y constituye la apfisis
odontoide de la segunda vrtebra cervical, el axis, que se articula con la
40

superficie interna del atlas, de forma anular. El nmero de vrtebras

torcicas vara, segn los grupos, entre 9 y 25, pero la mayora de los
mamferos poseen 13. La principal caracterstica de las vrtebras
torcicas es su conexin mvil con las costillas. Posteriormente siguen las
vrtebras lumbares, de las cuales las ms anteriores, en casos
excepcionales, pueden tambin estar provistas de costillas; en este caso, y
contrariamente a las costillas torcicas, estn fuertemente soldadas con la
vrtebra. La mayora de los mamferos tienen de 3 a 9 vrtebras lumbares,
slo las ballenas tienen hasta 36 vrtebras lumbares y sacras. En las
ballenas y sirnidos es muy difcil delimitar las vrtebras lumbares, las
sacras y las caudales. Las vrtebras sacras constituyen la conexin con la
cintura plvica y por lo general estn fusionadas formando un hueso sacro.
El nmero de vrtebras sacras vara entre 1 y 9. Las vrtebras caudales
pueden llevar un arco hemal. Su nmero oscila ente 1 y 47. En algunas
formas de mamferos, como los antropomorfos y el hombre, la cola se ha
reducido por completo y las ltimas vrtebras caudales pueden estar
fusionadas en un coxis.
La caja torcica est formada por las vrtebras torcicas, las costillas y el
esternn. Las costillas consisten de un hueso costal dorsal, que se articula
con la vrtebra, y un cartlago costal ventral, que en las costillas
esternales anteriores est en conexin directa con el esternn y se les
conoce como costillas verdaderas. Las costillas caudales estn en
conexin con el esternn a travs del arco costal cartilaginoso y se
conocen como costillas falsas; ms raramente, terminan libres en la pared
del cuerpo, a este tipo de costillas se les conoce como costillas flotantes.
El esternn suele constar de tres partes: el manubrio, que puede estar en
contacto con las clavculas; el cuerpo del esternn, formado por varios
segmentos y a l se unen las costillas, y el xifoesternn, que puede
terminar en un cartlago. El esternn puede tener una estructura diversa.
En los quirpteros surge del esternn una quilla que sirve de lugar de
insercin para la musculatura del vuelo. En los folidotos el proceso xifoideo
est extremadamente alargado y llega hasta la regin de la pelvis. Sirve de
aparato de suspensin para la lengua, extremadamente alargada.
Finalmente, en los cetceos se observa una reduccin creciente de todo el
sistema esternal.

41

Figura 25 . Vista lateral de esqueleto de mamfero.

EL ESQUELETO APENDICULAR.
MIEMBROS
Y
EVOLUCIN.

CINTURAS

PARES:

ESTRUCTURA

Origen de las aletas pareadas.

No haba apndices pareados en los vertebrados antiguos; no hay en
los ciclstomos, y son raros en los primeros ostracodermos
ostracodermos sin
mandbulas; en muchos placodermos antiguos presentan un
42

desarrollo escaso. El origen de las aletas pareadas se ha discutido

mucho. Una teora antigua supona que provenan de branquias
modificadas; las cinturas torcica y plvica seran barras branquiales
transformadas, y los propios miembros procederan de barras
branquiales como las que se encuentran por fuera de las superficies
branquiales en los tiburones actuales. Muchos hechos embriolgicos
y morfolgicos demuestran que esta idea carece totalmente
totalmente de
fundamento; pero como reminiscencia de esta teora, quedo el
nombre de arquipterigio que se dio a un tipo de aleta en forma de
hoja que en aquel entonces se consideraba estructura antigua, y que
ms tarde result serlo.
Como reaccin, naci la teora del pliegue de la aleta para explicar el
origen de las aletas pareadas. Se deca que las aletas pareadas eran
fundamentalmente semejantes a las aletas mediales en su estructura,
y podan haberse originado en la misma forma. En ambos casos la
aleta posee estructuras esquelticas centrales, y una capa de
msculos a cada lado. Las aletas mediales son rganos de
estabilizacin en la lnea media, y las aletas pareadas pueden haber
sido inicialmente estructuras estabilizadoras que se proyectaban
lateralmente; ms tarde se transformaron en rganos direccionales
flexibles, y son pocas las formas por debajo del nivel de los
cuadrpedos en las cuales poseen un papel en la propulsin. En los
ostracodermos se encuentran los primeros ensayos de las aletas
pareadas,
pareadas, bajo formas de hileras de espinas que nacen de la base de
ambos flancos como pliegues sobresalientes comparables a las
aletas pectorales. En los placodermos extintos las aletas pareadas
eran todava modelos experimentales, generalmente con grandes
espinas. Estas estructuras de los placodermos diferan tanto de las
aletas ms ortodoxas de animales recientes como muchas mquinas
voladoras iniciales de los aeroplanos modernos. Inclusive variaba el
nmero de estos apndices encontrndose siete pares en un
un
acantodio. Solo se desarrollaron aletas tpicas de peces, flexibles y
pareadas, en los peces ms modernos como tiburones y osteoictios.

CINTURA ESCAPULAR

La cintura escapular de elasmobranquios es relativamente primitiva,

est formada completamente por cartlago. En peces seos, est
invadida completamente por huesos drmicos, los mayores y mas
importantes, filogenticamente, es la clavcula y el cleitro.
Los primeros tetrpodos posean un nico hueso drmico, la
interclavcula, aadido entre las clavculas.
clavculas. Los huesos drmicos y
43

tienden a reducirse por completo. La cintura escapular de los

urodelos es primitiva y consta enteramente de cartlagos o huesos
cartilaginosos; la de los anuros est bien desarrollada. Tienen una
clavcula interior que sustituye al precoracoides y un coracoides
posterior; ambos se articulan con el esternn medialmente y soportan
lateralmente a la escpula. La escpula se continua dorsalmente con
la apfisis supraescapular, cartilaginosa; ella a su vez est
recubierta parcialmente
parcialmente por el cleitro.
En reptiles la cintura escapular ms primitiva es la de Sphenodon,
Sphenodon, en
la que una interclavcula en forma de T entra en contacto
anteriormente con las clavculas.Lateralmente, la cintura consta de
dos cartlagos soldados del coracoides, precoracoides y escpula; el
procoracoides y escpula estn parcialmente osificados y un gran
cartlago escapular se extiende lateralmente y dorsalmente. En las
tortugas, la cintura est formada por un precoracoides aplanado,
ventral y una escpula alargada.
alargada.
En aves, la cintura escapular consta de una escpula larga, estrecha,
dirigida posteriormente, de un fuerte precoracoides que fija la
cintura al esternn y de la horquilla o frcula, compuesta por las
clavculas y la interclavcula entre los precoracoides. En algunas
aves la clavcula se fusiona con el rostro del esternn.
En los mamferos, la cintura escapular primitiva de los monotremas
tiene un gran hueso en forma de T formado por la interclavcula y las
clavculas, aosciado con el precoracoides, coracoides
coracoides y escpula.
Los
mamferos
placentarios
carecen
de
interclavcula
y
precoracoides, y una apfisis coracoides vestigial constituye un
apndice de la escpula. La clavcula es con frecuencia muy pequea
o no existe, y la escpula es el hueso mayor o ms importante de la
cintura escapular.

CINTURA PLVICA

En los peces, la cintura plvica es muy pequea; prcticamente cada

mitad de la cintura es un elemento en forma de cua, muchas veces
cartilaginoso, que se encuentra dentro de los tejidos conectivos del
vientre del pez. No tiene relacin con el esqueleto axial, sin embargo,
las cinturas de ambos lados pueden unirse en la parte media
formando la snfisis plvica.
En los cuadrpedos, con miembros inferiores bien desarrollados, la
cintura plvica es considerablemente mayor; adems, en caso de
unirse con el esqueleto axial sirve para fijar a los miembros. La parte
44

ventral de la cintura se ensancha y forma una placa de gran tamao,

que suministra una ancha zona para la insercin de los msculos del
miembro;
miembro; en esta placa aparecen dos osificaciones, el pubis por
delante y el isquin por detrs. Es frecuente la presencia en el pubis
de un agujero obturador que deja paso a un nervio destinado a
algunos msculos del miembro. En la parte superior de esta placa
ventral se encuentra una cavidad, llamada acetbulo, donde se
articula la cabeza del fmur. Por encima del acetbulo se encuentra
una parte de la cintura que no exista en los peces; se extiende hacia
arriba, y establece una fuerte unin con la columna vertebral
vertebral
mediante el desarrollo de las costillas sacras, y finalmente se
ensancha a modo de lmina suministrando una zona de fijacin dorsal
para los msculos del miembro. Esta porcin dorsal de la cintura est
formada por un tercer elemento llamado leon.
Salvo cuando los miembros disminuyen de tamao o desaparecen, la
estructura fundamental de la cintura plvica existe en todos los
cuadrpedos. En los anfibios modernos, el pubis no se osifica, y en
los anuros el leon es un cilindro alargado, pues en estas formas la
columna vertebral se ha acortado. Entre los reptiles a veces suelen
presentarse dos tipos de modificaciones en la placa ventral de la
cintura. En Sphenodon,
Sphenodon, lagartijas y tortugas, se desarrolla en esta
placa una ancha abertura a menudo llamada ventana tiroidea (o sea,
en forma de escudo) que permite la funcin de un potente msculo
que se origina en esta zona. En los cocodrilos y muchos dinosaurios
la placa presenta otra modificacin. En representantes primitivos de
los arcosaurios, haba una fuerte
fuerte tendencia a la bipedestacin, y
result ventajoso para la mejor funcin de los miembros que los
msculos se fijaron sobre los extremos anterior y posterior de la
placa, y no a la mitad. Por consiguiente, los extremos del pubis y del
isquin se alargaron y giraron hacia adentro, en tanto que la parte
media de la placa se estrechaba, dando como resultado una
estructura con tres ramas. En un grupo de dinosaurios y en las aves
que descienden de los arcosaurios, existe una modificacin ms; el
pubis se desplaza
desplaza hacia atrs, y es paralelo al isquin. En los
mamferos ovparos y marsupiales existen soportes para el abdomen,
que son un par de huesos prepubianos.

MIEMBROS IMPARES: ESTRUCTURA Y EVOLUCIN.

Aletas dorsal y anal. La funcin de las aletas dorsal y anal es dar
estabilidad al cuerpo del pez cuando est nadando, evita que su

45

cuerpo gire alrededor

respectivamente.

de

sus

ejes

vertical

longitudinal,

Probablemente la condicin ms primitiva era que cada aleta estaba

soportada dentro del contorno del cuerpo
cuerpo mediante una serie de
segmentos seos parecidos a varillas que eran radiadas o
pterigforos conteniendo uno por cada segmento del cuerpo. Es muy
comn que aumente o disminuya el nmero de estos y se pierda el
arreglo segmental. Por lo general, un pterigiforo est dividido en
dos o ms partes. A menudo la parte proximal es conspicuamente
ms larga que la distal y se llama pieza basal. Los pterigiforos a
veces estn articulados con las espinas hemales y neurales, pero no
se derivan de las vrtebras.
La membrana visible de la aleta originalmente puede haber estado
soportada por escamas drmicas en la parte exterior de la piel. Las
aletas de los cefalspidos y acantodios aparentemente fueron de esta
naturaleza. Las aletas de los peces ms avanzados estn unidos en el
interior mediante una serie de ligeras aletas radiadas. Las aletas
radiadas de los peces cartilaginosos son delgadas, no segmentadas y
crneas, y se les llama ceratotricos. En los peces seos son un poco
ms amplias, segmentadas y seas y se les llamas lepidtricos. A los
lepidtricos se les consideran como derivados de las escamas
drmicas que estn debajo de la superficie. Los telesteos
superiores tienen en la aleta dorsal seis o menos lepidtricos que han
alargado y llegan a ser rgidos. El extremo sobresaliente de una o
ms aletas medias de muchos peces est endurecido por una sola
espina que sirve para cortar el agua y algunas veces tambin para
defenderse.

Aleta caudal.

La aleta caudal, mediante movimientos laterales, contribuye a la

propulsin del animal. Se encuentran tres tipos principales de aletas
caudales en los peces. La aleta heterocerca es la caracterstica de
los tiburones; el extremo distal del cuerpo se encorva hacia arriba y
la mayor parte de la aleta se desarrolla por debajo. Este tipo de aleta
tambin se encuentra en muchos placodermos, por un lado, y por otro
en los peces seos, ms antigos; sin embargo, actualmente, entre
los peces seos, slo se encuentra en esturiones y peces esptulas
de Norteamrica. El hallazgo de este tipo de aleta caudal en tantos
peces primitivos y antiguos sugiere que sea la disposicin del
vertebrado ancestral. El nico caso tan antiguo que se conoce es un
tipo de heterocerco invertido, que se encuentra en algunos
ostracodermos y que persiste en la larva de la lamprea.
46

En la aleta de tipo dificerco, el eje del cuerpo es recto hasta el

extremo de la cola, y la aleta caudal se desarrolla simtricamente por
encima y por debajo de l; son buenos ejemplos Polypterus,
Polypterus, los peces
pulmonados actuales
actuales y el celacanto. A primera vista podra pensarse
que tal estructura fuera el verdadero tipo de aleta caudal, pero casi
siempre puede demostrarse que esta aleta simtrica procede de un
tipo heterocerco.

Fig. 25. Aletas caudales: A) heterocerca, B) dificerca, c) homocerca.

El tercer tipo importante de cola es la aleta homocerca caracterstica

de los principales peces modernos, los telesteos. A primera vista la
aleta parece simtrica, pero la diseccin muestra que la cola se
tuerce considerablemente
considerablemente hacia arriba en su extremo; la superficie
de la aleta es una estructura exclusivamente ventral. Entre los fsiles
y los actinopterigios recientes toda una serie de formas muestran
cmo esta forma procede del tipo heterocerco de los peces
ancestrales con aletas radiales. Existen formas intermedias entre los
holsteos; por ejemplo el lucio y Amia.
Amia. En estos peces la cola es casi
simtrica en cuanto a forma externa, pero su estructura interna
muestra claramente que ha habido acortamiento del eje encorvado
encorvado
hacia arriba de una cola heterocerca.

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