7.

-TRANSDUCCIN
ELCTRICA
EN

DE
LA

LA
ENERGA
FOTOSNTESIS.

Introduccin.
Cadena
transportadora
de
electrones. Fotolisis del agua. Transporte cclico
de electrones. Transporte no cclico. Transporte
seudocclico. Formacin del poder reductor.
OBJETIVOS
Conjugar la asimetra de los cloroplastos con su funcionalidad.
Comprender el mecanismo global del funcionamiento de la
cadena transportadora de electrones.
Funcin que desempea la fotolisis del agua dentro de dicho
proceso.
Conocer los distintos tipos de transporte de electrones que se
llevan a cabo durante la fotosntesis.
o Transporte lineal.
o Transporte cclico.
o Transporte seudocclico.
Formacin del poder reductor a partir de las reacciones que
se llevan a cabo.
Introduccin
Durante el estudio de la fotosntesis oxignica, concretamente
mediante el efecto Emerson (ver capitulo 6), se identificaron dos
componentes con diferentes mximos de absorcin uno a 700 nm y
otro a 680nm, denominando a los pigmentos responsables como
P700 y P680 respectivamente. Pigmentos que presentan los
citados mximos de absorcin por su localizacin especfica.
El P700 forma parte del Fotosistema I (PSI) como ha sido indicado
previamente en captulos precedentes, y es el encargo de transferir
electrones desde el agua, a travs de un proceso de fotooxidacion,
generado por su alta capacidad oxidante, El P680 se integra en el
denominado Fotosistema II (PSII) y transfiere electrones al aceptor
final NADP+ generalmente, salvo en casos de transporte no lineal

Fig. La distribucin desigual de los fotosistemas a en el tilacoide ( PSI en las lamelas estromales y
PSII en las lamelas granales) hace que ambos fotosistemas tenga una diferente longitud de onda de
absorcin. Ambos fotosistemas se encuentras separados por las membranas tilacoidales.

Vista gerenl de la cadena de transporte de electrones integrada el las membranas tilacoidales.

Esquema completo de la fotosntesis que pretende ilustrar los dos procesos diferenciados, fase luminosa y
fase oscura y como cada uno de ellos ocurre en lugares diferentes del cloroplasto y requiere diferentes
molculas.

Esquema de los sistemas antena PSI y PSII con los rangos de longitud de onda que captan y los colores
que estos comprenden.

Cadena transportadora de electrones.

Descubrimiento indicar niveles oxidantes y

reductivos, diferencia de niveles de
oxidorreduccin.
Tras los estudios realizados se descubri que los electrones se transfieren de la forma
reducida a la forma oxidada entre transportadores produciendo as un aumento del
potencial redox. El dibujo esquemtico de este proceso posee una forma k nos recuerda
a una z por lo que le damos el nombre de esquema en z (Fig. 1)

Dibujo que representa de forma figurada el esquema en Z.

Esquema en Z del transporte de electrones.

Fig. 1. Esquema en Z del transporte de electrones.

El aumento en el potencial redox hace que los fotosistemas liberen sendo electrones
(lneas verticales) y la cascada energtica del PSII al PSI (lnea oblicua) lo que permite
recuperar la diferencia entre los potenciales redox del H2O/O2 y NADPH/NADP
consiguiendo as el paso de los electrones.
A continuacin explicaremos de forma mas detallada los diferentes pasos de este
proceso y la funcin de los intermediarios existentes.
Primero debemos tener claro que lo que permite la cadena de transporte de electrones es
el paso de stos de un intermediario a otro situado en la membrana tilacoidal.
FOTOLISIS DEL AGUA
La incidencia de luz sobre las clorofilas del PSII hace que este libere electrones que
entran el la cadena de transporte dejando tras de si un hueco electrnico que a de
restablecerse. Para conseguir estos electrones se produce la fotolisis del H2O que
genera O2, electrones y protones. La regulacin de dicho proceso viene regulada por
varias protenas pero sobre todo por el complejo manganeso o PSII y requiere ines
Cl-, Ca2+ y Mn2+. El complejo PSII contacta con el agua del espacio intertilacoidal
mientras el manganeso cambia su estado redox captando un electrn que
posteriormente cede al resto tirosina de la protena D1 que lo transporta al P680.

Esquema de la fotolisis del agua.

PARTE COMUN EN LAS DIFERENTES VIAS DE TRANSPORTE DE

ELECTRONES
Dentro de la cadena de transporte podemos diferenciar tres complejos polipeptdicos,
PSII, citocromo b6f (plastoquinol-plastocianina oxidorreductasa) y PSI.
El PSII mediante el cambio de estado del Mn capta los electrones procedentes de la
fotolisis del agua cedindoselos posteriormente a la plastoquinona que se reduce a
PQH2 migrando hacia el complejo b6f que capta los electrones de donde por medio de
la plastocianina (PC) pasan al PSI. Posteriormente pasan a la ferredoxina, soluble en el
estroma, a partir de donde seguirn las diferentes vas, cclica, no cclica o seudociclica.
TRANSPORTE CICLICO DE ELECTRONES
La ferredoxina, reducida tras captar los electrones provenientes del PSI, en lugar de
cedrselos al NADP para formar poder reductor los cede a un aceptor adyacente, que se
trata de un pool de quinonas (paso en el que no se requiere aporte energtico) que a su
vez se lo ceder a PQH reducindose sta de nuevo a PQH2 comenzando de nuevo el
ciclo. En este tipo de transporte no existe consumo de agua debido a que los electrones
proceden nicamente de la PQH2 por lo que no es necesario la fotolisis de las molculas
de agua, no se forma poder reductor pero si energa en forma de ATP obtenida gracias a
la transferencia del electrn por los transportadores constituyendo un flujo de electrones
desde el reductor electronegativo hasta aceptores de electrones con potenciales de
oxidorreduccin ms electropositivos y siendo adems los H+ aportados por la PQH2.

Figura . Representacin del transporte cclico de electrones (en lneas rojas).

TRANSPORTE NO CICLICO DE ELECTRONES

En este caso la ferredoxina cede los electrones a una nueva cadena de transporte hasta
llegar al aceptor final NADP que se reduce a NADPH obtenindose as poder reductor.
Durante las diferentes cascadas electrnicas por las que circula el electrn se va
liberando energa que ser utilizada para bombear H+ desde el estroma al interior de los
tilacoides generando as un gradiente electroqumico que volver a un estado de
equilibrio al circular de nuevo los H+ pero esta vez a travs de las ATPasa generando as
molculas de ATP. Aqu si es necesaria la fotolisis del agua que aporta H+ y los
electrones que ocuparan el vaco dejado en el PSII. Mediante este tipo de transporte de
electrones obtenemos ATP y tambin poder reductor en forma de NADPH. Como efecto
colateral pero de gran importancia para nosotros debemos recordar que gracias a la
fotolisis que es necesaria para la aportacin de los electrones se libera tambin O2
residual.

Figura . Representacin (en lneas rojas) del transporte no cclico de electrones.

TRANSPORTE SEUDOCICLICO
FORMACION DEL PODER REDUCTOR
Durante las reacciones de la fase lumnica los dos fotosistemas actan conjuntamente.
La energa absorbida (1 fotn) por el PSI es transferida por el complejo antena hasta su
centro de reaccin lo provoca la prdida de un electrn del P700 que queda en un
estrado inestable con un hueco electrnico que ser rellenado por un electrn
procedente del PSII. El electrn perdido por el P700 pasa a una cadena de
transportadores presente en la membrana tilacoidal que se van reduciendo y oxidando
sucesivamente con un nivel energtico menor cada paso. Luego de varios compuestos
intermedios el electrn pasa a la ferredoxina y por ultimo a la ferredoxin NADP+
oxidorreductasa que reduce al NADP+ a NADPH segn la reaccin:
NADP+ + 2 e- + H+ NADPH.