Aparato de Golgi

El aparato de Golgi es un orgnulo presente en todas las clulas eucariotas.

Pertenece al sistema de endomembranas. Est formado por unos 80 dictiosomas
(dependiendo del tipo de clula), y estos dictiosomas estn compuestos por 40 o
60 cisternas (sculos) aplanadas rodeados de membrana que se encuentran
apilados unos encima de otros, y cuya funcin es completar la fabricacin de
algunas protenas. Funciona como una planta empaquetadora, modificando
vesculas del retculo endoplasmtico rugoso. El material nuevo de las membranas
se forma en varias cisternas del aparato de Golgi. Dentro de las funciones que
posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin,
destinacin, glicosilacin de lpidos, almacenamiento y distribucin de lisosomas,
al igual que los peroxisomas, que son vesculas de secrecin de sustancias. La
sntesis depolisacridos de la matriz extracelular. Debe su nombre a Camillo
Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago Ramn y Cajal.
Estructura del aparato de Golgi
El aparato de Golgi se compone en estructuras denominadas sculos. stas se
agrupan en nmero variable, habitualmente de 4 a 8, formando el dictiosoma en
las plantas. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias
entre las cisternas. Los sculos son aplanados y curvados, con su cara convexa
(externa) orientada hacia el retculo endoplasmtico. Normalmente se observan
entre 4 y 8, pero se han llegado a observar hasta 60 dictiosomas. Alrededor de la
cisterna principal se disponen las vesculas esfricas recin exocitadas. El aparato
de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales:

Regin Cis-Golgi: es la ms interna y prxima al retculo. De l recibe las

vesculas de transicin, que son sculos con protenas que han sido
sintetizadas en la membrana del retculo endoplasmtico rugoso (RER),
introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la
parte ms externa del retculo. Estas vesculas de transicin son el vehculo de
dichas protenas que sern transportadas a la cara externa del aparato de
Golgi.

Regin medial: es una zona de transicin.

Regin Trans-Golgi: es la que se encuentra ms cerca de la membrana

plasmtica. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una
composicin similar.

Las vesculas provenientes del retculo endoplsmico se fusionan con el cis-Golgi,

atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas
y enviadas al lugar que les corresponda. Cada regin contiene
diferentes enzimasque modifican selectivamente las vesculas segn donde estn
destinadas. Sin embargo, an no se han logrado determinar en detalle todas las
funciones y estructuras del aparato de Golgi.
Funciones generales
La clula sintetiza un gran nmero de diversas macromolculas necesarias para la
vida. El aparato de Golgi se encarga de la modificacin, distribucin y envo de
dichas macromolculas en la clula. Modifica protenas y lpidos (grasas) que han
sido sintetizados previamente tanto en el retculo endoplasmtico rugoso como en
el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la
clula. Las principales funciones del aparato de Golgi vienen a ser las siguientes:

Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se

transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones
pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la
estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su conformacin
activa. Por ejemplo, en el RER de las clulas acinosas del pncreas se
sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el
aparato de Golgi, adquirir la forma o conformacin definitiva de lainsulina. Las
enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de
modificar las macromolculas mediante glicosilacin (adicin de carbohidratos)
yfosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta
ciertas sustancias como nucletidos y azcares al interior del orgnulo desde
el citoplasma. Las protenas tambin son marcadas con secuencias seal que
determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se
aade a las protenas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el
proceso de fosforilacin el aparato de Golgi importa molculas de ATP al
interior del lumen, donde las kinasas catalizan la reaccin. Algunas de las
molculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoprotenas que dan
lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguneo.
Parece ser que la fosforilacin de estas molculas es necesaria para favorecer
la secrecin de las mismas al torrente sanguneo.

Secrecin celular: las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de
Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de

secrecin, son transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando la

membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo de esto son
los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El
aparato de Golgi es el orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos. Esto
incluye la produccin de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacridos que
son anclados a las protenas sintetizadas en el RE para dar lugar a los
proteoglicanos. De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un
residuo de xilosa. Otra forma de marcar una protena puede ser por medio de
la sulfatacin de una sulfotransferasa, que gana una molcula de azufre de un
donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los
proteoglicanos as como en los ncleos de las protenas. Este nivel de
sulfatacin es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y
dando una carga neta negativa al proteoglicano.

Produccin de membrana plasmtica: los grnulos de secrecin cuando se

unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta,
aumentando el volumen y la superficie de la clula.

Formacin de los lisosomas primarios.

Formacin del acrosoma de los espermios.

Vesculas de transporte
Las vesculas formadas en el retculo endoplasmtico liso forman, unindose entre
ellas, agregados tubulo-vesiculares, los cuales son transportados hasta la regin
cis del aparato de Golgi por protenas motoras guiadas por microtbulos donde se
fusionan con la membrana de ste, vaciando su contenido en el interior del lumen.
Una vez dentro, las molculas son modificadas, marcadas y dirigidas hacia su
destino final. El aparato de Golgi tiende a ser mayor y ms numeroso en aquellas
clulas que sintetizan y secretan continuamente sustancias, como pueden ser
los linfocitos B y las clulas secretoras de anticuerpos.
Aquellas protenas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son
desplazadas hacia la regin trans, internndose en una compleja red de
membranas y vesculas asociadas denominadas regin trans-Golgi. Esta regin es
donde muchas protenas son marcadas y enviadas hacia sus correspondientes
destinos por medio de alguno de estos 3 tipos diferentes de vesculas, segn el
marcador que presenten:

Tipo

Descripcin

Este tipo de vesculas contienen

protenas que deben ser liberadas al
medio extracelular. Despus de
internalizarse las protenas, la
Vesculas de exocitosis vescula se cierra y se dirige
(constitutivas)
inmediatamente hacia la membrana
plasmtica, con la que se fusiona,
liberando as su contenido al
medio extracelular. Este proceso es
denominado secrecin constitutiva.

Ejemplo

Los anticuerpos
liberados
porlinfocitos
Bactivados.

Este tipo de vesculas contienen

tambin protenas destinadas a ser
liberadas al medio extracelular. Sin
embargo, en este caso, la formacin
de las vesculas va seguida de su
almacenamiento en la clula, donde Liberacin
de
Vesculas de secrecin
se mantendrn a la espera de su neurotransmisores
(reguladas)
correspondiente
seal
para desde las neuronas.
activarse. Cuando esto ocurre, se
dirigen
hacia
la
membrana
plasmtica y liberan su contenido
como en el caso anterior. Este
proceso es secrecin regulada.

Este tipo de vesculas transportan

protenas
destinadas
a
los lisosomas,
unos
pequeos
Vesculas lisosomales orgnulos de degradacin en cuyo
interior
albergan
multitud
de hidrolasas cidas, lisosomas de
almacenamiento. Estas protenas
pueden ser tanto enzimas digestivas

Proteasas
digestivas
destinadas
lisosomas.

los

como protenas de membrana. La

vescula
se
fusiona
con
un endosoma tardo y transfiere as
su contenido al lisosoma por
mecanismos an desconocidos.
Mecanismo de transporte

Microfotografa donde se puede observar el aparato de Golgi como una serie de

anillos negros semicirculares apilados cerca de la base. Tambin se pueden
observar numerosas vesculas circulares en las proximidades del orgnulo.
Los mecanismos de transporte que utilizan las protenas para trasladarse a travs
del aparato de Golgi no estn muy claros an, por lo que existen diversas
hiptesis para explicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos
predominantes que no son excluyentes entre s, hasta el punto de ser referidos a
veces como el modelo combinado.

Modelo de maduracin de las cisternas: las cisternas del aparato de Golgi

llevan cabo un movimiento unidireccional desde la regin cis, donde se forman,
hasta la regin trans, donde son destruidas. Las vesculas del retculo
endoplasmtico se fusionan con los dictiosomas de la regin cis para dar lugar
a nuevas cisternas, lo que podra generar el movimiento de las cisternas a
travs del aparato de Golgi a medida que se van formando nuevas cisternas
en la regin cis. Este modelo se apoya en el hecho de que se han observado
al microscopio estructuras mayores que las vesculas de transporte, tales
como las fibras de colgeno, desplazndose a travs del aparato de
Golgi.5 Inicialmente, esta hiptesis tuvo una gran acogida y fue la ms

aceptada hasta los aos 80. Los ltimos estudios realizados al respecto por la
Universidad de Tokio y la Universidad de Chicago con tecnologa ms
avanzada han permitido observar con mayor detalle los compartimentos y el
proceso de maduracin del aparato de Golgi. Adems, existen evidencias de
movimientos retrgrados (en direccin cis) de cierto tipo de vesculas (COP1),
que transportan protenas del retculo endoplasmtico mediante el
reconocimiento de pptidos seales.

Esquema del transporte en un dictiosoma. 1:Vesculas del retculo

endoplasmtico. 2:Vesculas de exocitosis. 3:Cisterna. 4:Membrana plasmtica de
la clula. 5:Vescula de secrecin.

Modelo del transporte vesicular: el transporte vesicular asume que el aparato

de Golgi es un orgnulo muy estable y esttico, dividido en compartimentos
que se disponen en direccin cis trans. Las vesculas son las encargadas
de transportar el material entre el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi
y entre los diferentes compartimentos de este. Las evidencias experimentales
que apoyan esta hiptesis se basan en la gran abundancia de vesculas
pequeas (conocidas tcnicamente como vesculas lanzadera) localizadas en
las proximidades del aparato de Golgi. La direccionalidad vendra dada por las
protenas trasportadas en el interior de las vesculas, cuyo destino
determinara el movimiento de avance o de retroceso a travs del aparato de
Golgi, aunque tambin podra suceder que la direccionalidad no fuera
necesaria y el destino de las protenas viniera ya determinado desde el retculo
endoplasmtico. Al margen de esto, es probable que el transporte de vesculas
se encuentre asociado al citoesqueleto por medio de filamentos de actina,
encargados de asegurar la fusin de las vesculas con sus correspondientes
compartimentos.

cido nucleico

Los cidos nucleicos son grandes polmeros formados por la repeticin

de monmeros denominados nucletidos, unidos mediante enlaces fosfodister.
Se forman, as, largas cadenas; algunas molculas de cidos nucleicos llegan a
alcanzar tamaos gigantescos, con millones de nucletidos encadenados. Los
cidos nucleicos almacenan la informacin gentica de los organismos vivos y son
los responsables de la transmisin hereditaria. Existen dos tipos bsicos, el ADN y
el ARN.
El descubrimiento de los cidos nucleicos se debe a Friedrich Miescher, quien en
el ao 1869 aisl de los ncleos de las clulas una sustancia cida a la que
llam nuclena,1 nombre que posteriormente se cambi a cido nucleico.
Posteriormente, en 1953, James Watson y Francis Crick descubrieron la
estructura del ADN, empleando la tcnica de difraccin de rayos X.

Tipos de cidos nucleicos

Artculo principal: Estructura del cido nucleico
Existen dos tipos de cidos nucleicos : ADN (cido
y ARN (cido ribonucleico), que se diferencian:

desoxirribonucleico)

por el glcido (la pentosa es diferente en cada uno; ribosa en el ARN

y desoxirribosa en el ADN);

por las bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina y timina, en el ADN;

adenina, guanina, citosina y uracilo, en el ARN;

en la inmensa mayora de organismos del cuerpo humano , el ADN es

bicatenario (dos cadenas unidas formando una doble hlice), mientras que el
ARN es monocatenario (una sola cadena), aunque puede presentarse en
forma extendida, como el ARNm, o en forma plegada, como el ARNt y el ARNr;

en la masa molecular: la del ADN es generalmente mayor que la del ARN.

Nuclesidas y nucletidos
Artculos principales: Nuclesido y Nucletido.
Las unidades que forman los cidos nucleicos son los nucletidos. Cada
nucletido es una molcula compuesta por la unin de tres unidades:
un monosacrido de
cincocarbonos (una pentosa, ribosa en

el ARN y desoxirribosa en
el ADN),
una base
nitrogenada purnica
(adenina, guanina) o pirimidnica (citosina, timina o uracilo) y un grupo fosfato
(cido fosfrico). Tanto la base nitrogenada como los grupos fosfato estn unidos
a la pentosa.
La unidad formada por el enlace de la pentosa y de la base nitrogenada se
denomina nuclesido. El conjunto formado por un nuclesido y uno o varios
grupos fosfato unidos al carbono 5' de la pentosa recibe el nombre de nucletido.
Se denomina nucletido-monofosfato (como el AMP) cuando hay un solo grupo
fosfato, nucletido-difosfato (como elADP) si lleva dos y nucletido-trifosfato (como
el ATP) si lleva tres.
Lista de las bases nitrogenadas
Las bases nitrogenadas conocidas son:

Adenina, presente en ADN y ARN

Guanina, presente en ADN y ARN

Citosina, presente en ADN y ARN

Timina, presente exclusivamente en el ADN

Uracilo, presente exclusivamente en el ARN

Estructura qumica de la adenina.

Estructura qumica de la guanina.

Estructura qumica de lacitosina.

Estructura qumica de latimina.

Estructura qumica deluracilo.

Estructura qumica de laribosa.

Estructura qumica delcido fosfrico.

Caractersticas del ADN
Artculo principal: ADN
El ADN es bicatenario, est constituido por dos cadenas polinucleotdicas unidas
entre s en toda su longitud. Esta doble cadena puede disponerse en forma lineal
(ADN del ncleo de las clulas eucariticas) o en forma circular (ADN de
las clulas procariticas, as como de las mitocondrias y cloroplastos eucariticos).
La molcula de ADN porta la informacin necesaria para el desarrollo de las
caractersticas biolgicas de un individuo y contiene los mensajes e instrucciones
para que las clulas realicen sus funciones. Dependiendo de la composicin del
ADN (refirindose a composicin como la secuencia particular de bases), puede
desnaturalizarse o romperse los puentes de hidrgenos entre bases pasando a
ADN de cadena simple o ADNsc abreviadamente.
Excepcionalmente, el ADN de algunos virus es monocatenario.
Estructuras ADN

Estructura primaria. Una cadena de desoxirribonucletidos (monocatenario)

es decir, est formado por un solo polinucletido, sin cadena complementaria.
No es funcional, excepto en algunos virus.

Estructura secundaria. Doble hlice, estructura bicatenaria, dos cadenas de

nucletidos complementarias, antiparalelas, unidas entre s por las bases
nitrogenadas por medio de puentes de hidrgeno.
helicoidalmente en torno a un eje imaginario. Hay tres tipos:

Est

enrollada

Doble hlice A, con giro dextrgiro, pero las vueltas se encuentran en un

plano inclinado (ADN no codificante).

Doble hlice B, con giro dextrgiro, vueltas perpendiculares (ADN

funcional).

Doble hlice Z, con giro levgiro, vueltas perpendiculares (no funcional);

se encuentra presente en los parvovirus.

Caractersticas del ARN

Artculo principal: ARN
El ARN difiere del ADN en que la pentosa de los nucletidos constituyentes es
ribosa en lugar de desoxirribosa, y en que, en lugar de las cuatro bases A, G, C, T,
aparece A, G, C, U (es decir, uracilo en lugar de timina). Las cadenas de ARN son
ms cortas que las de ADN, aunque dicha caracterstica es debido a
consideraciones de carcter biolgico, ya que no existe limitacin qumica para
formar cadenas de ARN tan largas como de ADN, al ser el enlace fosfodister
qumicamente idntico.El ARN est constituido casi siempre por una nica cadena
(es monocatenario), aunque en ciertas situaciones, como en los ARNt y ARNr
puede formar estructuras plegadas complejas y estables.
Mientras que el ADN contiene la informacin, el ARN expresa dicha informacin,
pasando de una secuencia lineal de nucletidos, a una secuencia lineal de
aminocidos en una protena. Para expresar dicha informacin, se necesitan
varias etapas y, en consecuencia existen varios tipos de ARN:

El ARN mensajero se sintetiza en el ncleo de la clula, y su secuencia de

bases es complementaria de un fragmento de una de las cadenas de ADN.
Acta como intermediario en el traslado de la informacin gentica desde el
ncleo hasta el citoplasma. Poco despus de su sntesis sale del ncleo a
travs de los poros nucleares asocindose a los ribosomas donde acta como
matriz o molde que ordena los aminocidos en la cadena proteica. Su vida es
muy corta: una vez cumplida su misin, se destruye.

El ARN de transferencia existe en forma de molculas relativamente

pequeas. La nica hebra de la que consta la molcula puede llegar a
presentar zonas de estructura secundaria gracias a los enlaces por puente de
hidrgeno que se forman entre bases complementarias, lo que da lugar a que
se formen una serie de brazos, bucles o asas. Su funcin es la de captar
aminocidos en el citoplasma unindose a ellos y transportndolos hasta los
ribosomas, colocndolos en el lugar adecuado que indica la secuencia de
nucletidos del ARN mensajero para llegar a la sntesis de una cadena
polipeptdica determinada y por lo tanto, a la sntesis de una protena

El ARN ribosmico es el ms abundante (80 por ciento del total del ARN), se
encuentra en los ribosomas y forma parte de ellos, aunque tambin existen

protenas ribosmicas. El ARN ribosmico recin sintetizado es empaquetado

inmediatamente con protenas ribosmicas, dando lugar a las subunidades del
ribosoma.
cidos nucleicos artificiales o ribonucleicos
Existen, aparte de los naturales, algunos cidos nucleicos no presentes en la
naturaleza (Anlogos de cidos nucleicos), sintetizados en el laboratorio.

cido nucleico peptdico, donde el esqueleto de fosfato-(desoxi)ribosa ha sido

sustituido por 2-(N-aminoetil)glicina, unida por un enlace peptdico clsico. Las
bases pricas y pirimidnicas se unen al esqueleto por el carbono carbonlico.
Al carecer de un esqueleto cargado (el ion fosfato lleva una carga negativa a
pH fisiolgico en el ADN/ARN), se une con ms fuerza a una cadena
complementaria de ADN monocatenario, al no existir repulsin electrosttica.
La fuerza de interaccin crece cuando se forma un ANP bicatenario. Este
cido nucleico, al no ser reconocido por algunos enzimas debido a su diferente
estructura, resiste la accin de nucleasas y proteasas.

Morfolino y cido nucleico bloqueado (LNA, en ingls). El morfolino es un

derivado de un cido nucleico natural, con la diferencia de que usa un anillo
de morfolina en vez del azcar, conservando el enlace fosfodister y la base
nitrogenada de los cidos nucleicos naturales. Se usan con fines de
investigacin, generalmente en forma de oligmeros de 25 nucletidos. Se
usan para hacer gentica inversa, ya que son capaces de unirse
complementariamente a pre-ARNm, con lo que se evita su posterior recorte y
procesamiento. Tambin tienen un uso farmacutico, y pueden actuar contra
bacterias y virus o para tratar enfermedades genticas al impedir la traduccin
de un determinado ARNm.

cido nucleico gliclico. Es un cido nucleico artificial donde se sustituye la

ribosa por glicerol, conservando la base y el enlace fosfodister. No existe en
la naturaleza. Puede unirse complementariamente al ADN y al ARN, y
sorprendentemente, lo hace de forma ms estable. Es la forma qumicamente
ms simple de un cido nucleico y se especula con que haya sido el precursor
ancestral de los actuales cidos nucleicos.

cido nucleico tresico. Se diferencia de los cidos nucleicos naturales en el

azcar del esqueleto, que en este caso es una treosa. Se han sintetizado
cadenas
hbridas
ATN-ADN
usando ADN
polimerasas.
Se
une
complementariamente al ARN, y podra haber sido su precursor.